Эволюционная мысль, признание того, что виды меняются с течением времени, и понимание того, как работают такие процессы, уходят корнями в древность — в идеи древних греков , римлян , китайцев , отцов церкви , а также в средневековую исламскую науку . С зарождением современной биологической таксономии в конце 17 века на западное биологическое мышление повлияли две противоположные идеи: эссенциализм , вера в то, что каждый вид имеет существенные характеристики, которые неизменны, концепция, которая развилась из средневековой аристотелевской метафизики и хорошо согласовывалась с естественная теология ; и развитие нового антиаристотелевского подхода к современной науке : по мере развития Просвещения эволюционная космология и механическая философия распространились из физических наук в естественную историю . Натуралисты начали обращать внимание на изменчивость видов; появление палеонтологии с концепцией вымирания еще больше подорвало статичные взгляды на природу . В начале 19 века, до появления дарвинизма , Жан-Батист Ламарк (1744–1829) предложил свою теорию трансмутации видов , первую полностью сформированную теорию эволюции .
В 1858 году Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес опубликовали новую эволюционную теорию, подробно объясненную в книге Дарвина «Происхождение видов» (1859). Теория Дарвина, первоначально называвшаяся «происхождение с модификациями», сегодня известна как дарвинизм или дарвиновская теория. В отличие от Ламарка, Дарвин предположил общее происхождение и ветвящееся древо жизни , а это означало, что два очень разных вида могли иметь общего предка. Дарвин основал свою теорию на идее естественного отбора : он синтезировал широкий спектр данных из животноводства , биогеографии , геологии , морфологии и эмбриологии . Дебаты по поводу работы Дарвина привели к быстрому принятию общей концепции эволюции, но предложенный им конкретный механизм — естественный отбор — не получил широкого признания до тех пор, пока не был возрожден благодаря развитию биологии, произошедшему в период с 1920-х по 1940-е годы. До этого большинство биологов считали, что за эволюцию ответственны другие факторы. Альтернативы естественному отбору, предложенные во время « затмения дарвинизма » (ок. 1880–1920 гг.), включали наследование приобретенных характеристик ( неоламаркизм ), врожденное стремление к изменениям ( ортогенез ) и внезапные крупные мутации ( сальтационизм ). Менделевская генетика , серия экспериментов 19-го века с вариациями растений гороха , заново открытых в 1900 году, была интегрирована с естественным отбором Рональдом Фишером , Дж. Б. С. Холдейном и Сьюэллом Райтом в 1910-1930-х годах и привела к созданию новой дисциплины популяции . генетика . В 1930-е и 1940-е годы популяционная генетика интегрировалась с другими биологическими областями, что привело к появлению широко применимой теории эволюции, охватившей большую часть биологии — современного синтеза .
После создания эволюционной биологии исследования мутаций и генетического разнообразия в природных популяциях в сочетании с биогеографией и систематикой привели к созданию сложных математических и причинно-следственных моделей эволюции. Палеонтология и сравнительная анатомия позволили более детально реконструировать эволюционную историю жизни . После появления молекулярной генетики в 1950-х годах возникла область молекулярной эволюции , основанная на белковых последовательностях и иммунологических тестах, а затем и на исследованиях РНК и ДНК . Геноцентрированный взгляд на эволюцию приобрел известность в 1960-х годах, за ним последовала нейтральная теория молекулярной эволюции , вызвавшая дебаты по поводу адаптационизма , единицы отбора и относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором как причин эволюции. [2] В конце 20-го века секвенирование ДНК привело к молекулярной филогенетике и реорганизации древа жизни в трехдоменную систему Карла Везе . Кроме того, недавно признанные факторы симбиогенеза и горизонтального переноса генов еще больше усложнили эволюционную теорию. Открытия в эволюционной биологии оказали значительное влияние не только на традиционные отрасли биологии, но и на другие академические дисциплины (например, антропологию и психологию ) и на общество в целом. [3]
.jpg/1280px-Anaximander_Mosaic_(cropped,_with_sundial).jpg)
Предложения о том, что один вид животных , даже человек , мог произойти от других видов животных, как известно, восходят к первым греческим философам -досократикам . Анаксимандр Милетский ( ок. 610 – ок. 546 до н.э. ) предположил, что первые животные жили в воде во влажную фазу прошлого Земли и что первые наземные предки человечества должны были родиться в воде. и лишь часть своей жизни провели на суше. Он также утверждал, что первый человек в известной сегодня форме, должно быть, был ребенком животного другого типа (вероятно, рыбы), поскольку, чтобы жить, человеку необходимо длительное вскармливание. [5] [6] [4] В конце девятнадцатого века Анаксимандр был провозглашен «первым дарвинистом», но эта характеристика больше не является общепризнанной. [7] Гипотезу Анаксимандра в некотором смысле можно считать «эволюцией», хотя и не дарвиновской. [7]
Эмпедокл ( ок. 490 – ок. 430 до н. э. ) утверждал, что то, что мы называем рождением и смертью у животных, — это всего лишь смешение и разделение элементов, которые вызывают бесчисленные «племена смертных существ». [8] В частности, первые животные и растения были подобны разрозненным частям тех, которые мы видим сегодня, некоторые из которых выжили, соединяясь в разных сочетаниях, а затем перемешиваясь в ходе развития зародыша, [а] и где «все получилось как и было бы, если бы это было нарочно, там твари выжили, случайно смешавшись подходящим образом». [9] Другие философы, ставшие более влиятельными в то время, в том числе Платон (428/427—348/347 до н. э.), Аристотель (384–322 до н. э.), а также члены стоической школы философии , считали, что типы всех вещей , не только живые существа были зафиксированы божественным замыслом. [10] [11]
Биолог Эрнст Майр назвал Платона «великим антигероем эволюционизма» [10], потому что он пропагандировал веру в эссенциализм, который также называют теорией Форм . Эта теория утверждает, что каждый естественный тип объекта в наблюдаемом мире является несовершенным проявлением идеала, формы или «вида», который определяет этот тип. Например, в « Тимее» Платон рассказывает персонажу историю о том, что Демиург создал космос и все, что в нем, потому что, будучи добрым и, следовательно, «… свободным от зависти, Он желал, чтобы все вещи были такими же, как Он Сам, как Он сам». они могли бы быть». Творец создал все мыслимые формы жизни, поскольку «...без них вселенная будет неполной, ибо в ней не будет всех видов животных, которые она должна содержать, если хочет быть совершенной». Этот « принцип изобилия » — идея о том, что все потенциальные формы жизни необходимы для совершенного творения — оказал большое влияние на христианскую мысль. [11] Однако некоторые историки науки подвергли сомнению, какое влияние эссенциализм Платона оказал на натурфилософию, заявив, что многие философы после Платона считали, что виды могут быть способны к трансформации, и что идея о том, что биологические виды фиксированы и обладают неизменяемыми основными характеристиками, не стали важными до появления биологической систематики в 17 и 18 веках. [12]
Аристотель, самый влиятельный из греческих философов в Европе , был учеником Платона, а также первым естествоиспытателем, чьи работы сохранились во всех подробностях. Его труды по биологии стали результатом его исследований естествознания на острове Лесбос и вокруг него и сохранились в виде четырех книг, обычно известных под латинскими названиями: De anima ( «О душе »), Historia Animalium ( «История животных»). ), De Generatione Animalium ( «Поколение животных ») и De partibus Animalium ( «О частях животных »). Работы Аристотеля содержат точные наблюдения, вписывающиеся в его собственные теории механизмов тела. [13] Однако, по мнению Чарльза Сингера , «нет ничего более примечательного, чем попытки [Аристотеля] [продемонстрировать] отношения живых существ как scala naturae ». [13] Эта scala naturae , описанная в Historia Animalium , классифицировала организмы по отношению к иерархической, но статической «Лестнице Жизни» или «великой цепи бытия», располагая их в соответствии со сложностью структуры и функций, с организмами, которые демонстрировали большую жизненная сила и способность двигаться описываются как «высшие организмы». [11] Аристотель считал, что особенности живых организмов ясно показывают, что они имеют то, что он называл конечной причиной , то есть, что их форма соответствует их функции. [14] Он категорически отверг точку зрения Эмпедокла о том, что живые существа могли возникнуть случайно. [15]
Другие греческие философы, такие как Зенон из Кития (334–262 до н.э.), основатель стоической школы философии, соглашались с Аристотелем и другими более ранними философами в том, что природа явно свидетельствует о том, что она создана для определенной цели; эта точка зрения известна как телеология . [16] Римский философ -скептик Цицерон (106–43 до н. э.) писал, что Зенон, как известно, придерживался центральной для стоической физики точки зрения, согласно которой природа в первую очередь «направлена и концентрируется... для того, чтобы обеспечить миру... структура, лучше всего приспособленная для выживания». [17]
Древние китайские мыслители, такие как Чжуан Чжоу ( ок. 369 – ок. 286 до н. э. ), даосский философ, выражали идеи об изменении биологических видов. По словам Джозефа Нидэма , даосизм явно отрицает неизменность биологических видов, а даосские философы предположили, что виды развили разные атрибуты в ответ на различную окружающую среду. [18] Даосизм рассматривает людей, природу и небеса как существующие в состоянии «постоянной трансформации», известном как Дао , в отличие от более статического взгляда на природу, типичного для западной мысли. [19]
Стихотворение Лукреция De rerum natura дает лучшее из сохранившихся объяснений идей греческих философов-эпикурейцев. Он описывает развитие космоса, Земли, живых существ и человеческого общества посредством чисто натуралистических механизмов, без каких-либо упоминаний о сверхъестественном участии. De rerum natura оказала влияние на космологические и эволюционные размышления философов и ученых во время и после эпохи Возрождения . [20] [21] Эта точка зрения резко контрастировала со взглядами римских философов стоической школы, таких как Сенека Младший ( ок. 4 г. до н . э. – 65 г. н. э.) и Плиний Старший (23–79 гг. н. э.), у которых была сильно телеологический взгляд на мир природы, оказавший влияние на христианское богословие . [16] Цицерон сообщает, что странствующий и стоический взгляд на природу как на средство, в основном занимающееся созданием жизни, «наиболее приспособленной для выживания», считался само собой разумеющимся среди эллинистической элиты . [17]
В соответствии с более ранней греческой мыслью, христианский философ третьего века и отец церкви Ориген Александрийский утверждал, что историю творения в Книге Бытия следует интерпретировать как аллегорию падения человеческих душ от славы божественной, и не как буквальный исторический отчет: [22] [23]
Ибо кто из разумных предположит, что первый, второй и третий день, вечер и утро существовали без солнца, луны и звезд? И что первый день был как бы тоже без неба? И кто настолько глуп, чтобы предположить, что Бог по образцу земледельца насадил рай в Эдеме, на востоке, и поместил в нем дерево жизни, видимое и осязаемое, чтобы человек, вкусивший плода, телесные зубы обрели жизнь? И опять, тот был причастником добра и зла, пережевывая то, что было снято с дерева? И если сказано, что Бог ходит вечером в раю, а Адам скрывается под деревом, то я не думаю, чтобы кто-нибудь сомневался, что эти вещи образно указывают на некие тайны, поскольку история произошла по видимости, а не буквально.
- Ориген, О первых началах IV.16.
Григорий Нисский писал:
Священное Писание сообщает нам, что Божество действовало своего рода поэтапным и упорядоченным продвижением к созданию человека . После того как были заложены основы вселенной, как свидетельствует история, человек не сразу появился на земле, но сотворение животных предшествовало ему, а растения предшествовали им. Тем самым Писание показывает, что жизненные силы смешались с миром материи в соответствии с градацией; сначала оно вселилось в бесчувственную природу; и в продолжение этого продвигался в разумный мир; а затем вознеслись к разумным и разумным существам (курсив наш). [9]
Генри Фэйрфилд Осборн писал в своей работе по истории эволюционной мысли «От греков до Дарвина» (1894 г.):
Среди христианских отцов движение к частично натуралистической интерпретации порядка творения было предпринято Григорием Нисским в четвертом веке и завершено Августином в четвертом и пятом веках. ...[Григорий Нисский] учил, что Сотворение потенциально. Бог наделил материю ее фундаментальными свойствами и законами. Объекты и законченные формы Вселенной развивались постепенно из хаотического материала.[24]
В четвертом веке нашей эры епископ и богослов Августин Гиппопотам вслед за Оригеном утверждал, что христианам следует читать историю сотворения Книги Бытия аллегорически. В своей книге De Genesi ad Litteram ( «О буквальном значении Книги Бытия ») он предваряет свой рассказ
Во всех священных книгах мы должны учитывать вечные истины, которым учат, рассказываемые факты, предсказанные будущие события, а также даваемые заповеди и советы. В случае повествования о событиях возникает вопрос, следует ли все понимать только в переносном смысле или следует излагать и защищать еще и как достоверное описание произошедшего. Ни один христианин не осмелится сказать, что это повествование нельзя понимать в переносном смысле. Ибо Св. Павел говорит: « Все эти события, происходившие с ними, были символическими». [1 Кор 10:11] И он объясняет утверждение в Бытии: « И будут двое в одной плоти» , как великую тайну в отношении Христа и Церкви. [Ефесянам 5:32] [14]
Позже он проводит различие между днями, описанными в Бытии 1, и 24-часовыми сутками.
Но, по крайней мере, мы знаем, что [дни творения] отличаются от обычного дня, который нам знаком [18]
Он также говорит о форме теистической эволюции.
Вещи, которые [Бог] потенциально создал... [проявились] с течением времени в разные дни в соответствии с их различными видами... [и] остальная часть земли [была] наполнена различными видами ее созданий, [которые] в свое время создали соответствующие формы. [20]
Это заставило Фрэнсиса Коллинза из «Биологоса» поверить в то, что Августин поддерживал форму теистической эволюции. [23]
Августин использовал концепцию семенных рационов , чтобы совместить идею божественного творения с последующим развитием. [26] Эта идея, «что формы жизни трансформировались «медленно с течением времени » » побудила отца Джузеппе Танцелла-Нитти, профессора теологии Папского университета Санта-Кроче в Риме, заявить, что Августин предложил форму эволюции. [27] [28]
Генри Фэйрфилд Осборн писал в книге «От греков до Дарвина» (1894 г.):
Если бы ортодоксальность Августина осталась учением Церкви, окончательное утверждение эволюции произошло бы гораздо раньше, чем это произошло, конечно, в восемнадцатом, а не в девятнадцатом веке, и ожесточенные споры по поводу этой истины природы никогда бы не возникли. . ... Точно так же, как в книге Бытия преподавалось прямое или мгновенное сотворение животных и растений, Августин читал это в свете первичной причинности и постепенного развития от несовершенного к совершенному Аристотеля. Таким образом, этот наиболее влиятельный учитель передал своим последователям мнения, которые близко соответствуют прогрессивным взглядам тех богословов современности, которые приняли теорию эволюции. [29]
В «Истории войны науки с теологией в христианском мире» (1896 г.) Эндрю Диксон Уайт писал о попытках Августина сохранить древний эволюционный подход к творению следующим образом:
Веками широко распространенной доктриной было то, что вода, грязь и падаль получили от Создателя силу порождать червей, насекомых и множество мелких животных; и это учение особенно приветствовалось святым Августином и многими отцами, поскольку оно избавило Всевышнего от сотворения, Адама от наименования, а Ноя от жизни в ковчеге с этими бесчисленными презираемыми видами. [30]
В книге Августина «De Genesi contra Manichæos» по поводу Бытия он говорит: «Предполагать, что Бог создал человека из праха телесными руками, очень наивно... Бог не создал человека телесными руками и не вдохнул в него горла и уст. " Августин предлагает в другой работе свою теорию более позднего развития насекомых из падали и принятие старой теории эманации или эволюции, показывая, что «некоторые очень мелкие животные, возможно, не были созданы на пятый и шестой дни, но могли возникла позже из гниющей материи». Что касается «De Trinitate» ( «О Троице ») Августина , Уайт писал, что Августин «… подробно развивает точку зрения, согласно которой при сотворении живых существ было нечто вроде роста — что Бог является конечным творцом, но действует через вторичные причины; и, наконец, утверждает, что определенные вещества наделены Богом силой производить определенные классы растений и животных». [31]
Августин подразумевает, что что бы ни доказывала наука, Библия должна учить:
Обычно даже нехристианин знает что-то о земле, небе и других элементах этого мира, о движении и орбитах звезд... А неверующему позорно и опасно слышать Христианин, предположительно придающий смысл Священного Писания, говорящий на эти темы вздор; и мы должны принять все средства, чтобы предотвратить такую неловкую ситуацию, в которой люди обнаруживают огромное невежество христианина и смеются над ним, чтобы презирать его. Позор не столько в том, что высмеивают невежественного человека, сколько в том, что люди, не принадлежащие к вере, думают, что наши священные писатели придерживались таких мнений, и, к великой утрате тех, ради спасения которых мы трудимся, авторы нашего Писания критиковали и отвергали как необразованных людей. [32]
Хотя греческие и римские эволюционные идеи вымерли в Западной Европе после падения Римской империи , они не были потеряны для исламских философов и ученых (а также для культурно греческой Византийской империи ). В золотой век ислама (8-13 века) философы исследовали идеи естествознания. Эти идеи включали трансмутацию неживого в живое: «из минерала в растение, из растения в животное и из животного в человека». [33]
В средневековом исламском мире ученый аль-Джахих (776 – ок. 868) написал свою «Книгу животных» в 9 веке. Конвей Зиркль , писавший об истории естественного отбора в 1941 году, сказал, что отрывок из этой работы был единственным соответствующим отрывком, который он нашел у арабского ученого. Он привел цитату, описывающую борьбу за существование, сославшись на испанский перевод этой работы: «Каждое слабое животное пожирает тех, кто слабее его самого. Сильные животные не могут избежать пожирания другими животными, более сильными, чем они. И в этом отношении люди не отличаются друг от друга». от животных одни по отношению к другим, хотя они и не доходят до одних и тех же крайностей.Короче говоря, Бог расположил одних людей причиной жизни для других, и точно так же Он расположил последних причиной смерти прежнего». [34] Аль-Джахих также написал описания пищевых цепей . [35]
Некоторые мысли Ибн Халдуна , по мнению некоторых комментаторов, предвосхищают биологическую теорию эволюции. [36] В 1377 году Ибн Халдун написал «Мукаддиму», в которой утверждал, что люди развились из «мира обезьян» в процессе, посредством которого «виды становятся более многочисленными». [36] В первой главе он пишет: «Этот мир со всеми созданными в нем вещами имеет определенный порядок и прочную конструкцию. Он показывает связи между причинами и вызываемыми вещами, соединения одних частей творения с другими и преобразования некоторых существующих вещей». вещи в других, по схеме, которая одновременно замечательна и бесконечна». [37]
Мукаддима также утверждает в главе 6:
Мы объяснили там, что все существование во (всех) его простых и составных мирах организовано в естественном порядке восхождения и нисхождения, так что все представляет собой непрерывный континуум. Сущности в конце каждой отдельной стадии миров по своей природе подготовлены к превращению в соседнюю с ними сущность, либо над ними, либо под ними. Так обстоит дело с простыми материальными элементами; так обстоит дело с пальмами и виноградными лозами, (которые составляют) последнюю стадию растений, по отношению к улиткам и моллюскам, (которые составляют) (самую низшую) стадию животных. То же самое относится и к обезьянам, существам, сочетающим в себе ум и восприятие, по отношению к человеку, существу, обладающему способностью мыслить и размышлять. Под подготовленностью (к трансформации), существующей с обеих сторон, на каждой стадии миров, подразумевается (мы говорим об) их соединение. [38]
Хотя большинство христианских богословов считали, что мир природы является частью неизменной задуманной иерархии, некоторые теологи предполагали, что мир мог развиваться посредством естественных процессов. Фома Аквинский изложил раннюю идею Августина Гиппопотама о теистической эволюции.
В тот день, в который Бог сотворил небо и землю, Он сотворил и всякое полевое растение, не действительно, но «прежде чем оно проросло на земле», то есть потенциально... Все сущее не было выделены и украшены вместе не из-за недостатка силы со стороны Бога, поскольку требуется время для работы, но для того, чтобы можно было соблюдать должный порядок при устройстве мира. [33]
Он видел, что автономия природы была признаком благости Бога, и не обнаружил конфликта между созданной Богом вселенной и идеей о том, что вселенная развивалась с течением времени посредством естественных механизмов. [39] Однако Фома Аквинский оспаривал взгляды тех (например, древнегреческого философа Эмпедокла), которые считали, что такие естественные процессы показывают, что Вселенная могла развиваться без какой-либо основной цели. Фома Аквинский скорее считал, что: «Следовательно, природа есть не что иное, как определенный вид искусства, т. е. божественное искусство, запечатленное в вещах, посредством которого эти вещи движутся к определенной цели. Это как если бы кораблестроитель был способный придать древесинам то, с помощью чего они могли бы двигаться, принимая форму корабля». [40]
В первой половине 17-го века механическая философия Рене Декарта поощряла использование метафоры Вселенной как машины — концепции, которая стала характеризовать научную революцию . [41] Между 1650 и 1800 годами некоторые натуралисты, такие как Бенуа де Майе , выдвинули теории, утверждавшие, что Вселенная, Земля и жизнь развивались механически, без божественного руководства. [42] Напротив, большинство современных теорий эволюции, такие как теории Готфрида Лейбница и Иоганна Готфрида Гердера , рассматривали эволюцию как фундаментально духовный процесс. [43] В 1751 году Пьер Луи Мопертюи склонился к более материалистической позиции. Он писал о естественных модификациях, происходящих во время размножения и накапливающихся в течение многих поколений, создавая расы и даже новые виды, - описание, которое в общих чертах предвосхищало концепцию естественного отбора. [44]
Идеи Мопертюи противоречили влиянию ранних систематиков, таких как Джон Рэй . В конце 17 века Рэй дал первое формальное определение биологического вида, который он описал как характеризующийся основными неизменными характеристиками, и заявил, что семя одного вида никогда не может дать начало другому. [12] На идеи Рэя и других систематиков 17-го века повлияли естественное богословие и аргумент о замысле. [45]
Слово «эволюция» (от латинского evolutio , что означает «разворачиваться, как свиток») первоначально использовалось для обозначения эмбриологического развития ; его первое использование в отношении развития видов произошло в 1762 году, когда Шарль Бонне использовал его для своей концепции « предварительного формирования », согласно которой самки несли миниатюрные формы всех будущих поколений. Этот термин постепенно приобрел более общее значение роста или прогрессивного развития. [46]
Позже, в 18 веке, французский философ Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , один из ведущих натуралистов того времени, предположил, что то, что большинство людей называли видами, на самом деле было просто хорошо выраженными разновидностями, видоизмененными из исходной формы путем факторы окружающей среды. Например, он считал, что львы, тигры, леопарды и домашние кошки могут иметь общего предка. Он также предположил, что около 200 известных тогда видов млекопитающих могли произойти всего лишь от 38 первоначальных форм животных. Эволюционные идеи Бюффона были ограничены; он считал, что каждая из первоначальных форм возникла в результате спонтанного зарождения и что каждая была сформирована «внутренними шаблонами», которые ограничивали количество изменений. Чрезвычайное влияние оказали работы Бюффона « Естественная история» (1749–1789) и «Эпохи природы» (1778), содержащие хорошо развитые теории о вполне материалистическом происхождении Земли и его идеи, ставящие под сомнение неизменность видов. [47] [48] Другой французский философ, Дени Дидро , также писал, что живые существа могли сначала возникнуть в результате спонтанного зарождения, и что виды всегда менялись в результате постоянного процесса экспериментов, когда новые формы возникали и выживали или нет на основе испытаний и испытаний. ошибка; идея, которую можно считать частичным предвосхищением естественного отбора. [49] Между 1767 и 1792 годами Джеймс Бернетт, лорд Монбоддо , включил в свои сочинения не только концепцию о том, что человек произошел от приматов, но и о том, что в ответ на окружающую среду существа нашли методы преобразования своих характеристик в течение длительного времени. интервалы. [50] Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин , опубликовал «Зоономию» (1794–1796), в которой предположил, что «все теплокровные животные произошли из одной живой нити». [51] В своем стихотворении «Храм природы» (1803) он описал возникновение жизни от мельчайших организмов, живущих в грязи, до всего ее современного разнообразия. [52]
В 1796 году Жорж Кювье опубликовал свои выводы о различиях между живыми слонами и слонами, обнаруженными в летописи окаменелостей . Его анализ определил мамонтов и мастодонтов как отдельные виды, отличающиеся от любого живого животного, и фактически положил конец давним спорам о том, может ли тот или иной вид вымереть. [54] В 1788 году Джеймс Хаттон описал постепенные геологические процессы, происходящие непрерывно в течение глубокого времени . [55] В 1790-х годах Уильям Смит начал процесс упорядочения слоев горных пород , исследуя окаменелости в слоях, пока работал над своей геологической картой Англии. Независимо, в 1811 году Кювье и Александр Броньяр опубликовали влиятельное исследование геологической истории региона вокруг Парижа, основанное на стратиграфической последовательности слоев горных пород. Эти работы помогли установить древность Земли. [56] Кювье выступал за катастрофизм для объяснения закономерностей вымирания и преемственности фауны, выявленных в летописи окаменелостей.
Знания об окаменелостях продолжали быстро развиваться в течение первых нескольких десятилетий XIX века. К 1840-м годам очертания геологической шкалы времени стали ясными, и в 1841 году Джон Филлипс назвал три основные эпохи, основываясь на преобладающей фауне каждой: палеозой , в котором преобладали морские беспозвоночные и рыбы, мезозой , эпоха рептилий, и современный кайнозойский возраст млекопитающих. Эта прогрессивная картина истории жизни была принята даже такими консервативными английскими геологами, как Адам Седжвик и Уильям Бакленд ; однако, как и Кювье, они объясняли это развитие повторяющимися катастрофическими эпизодами вымирания, за которыми следовали новые эпизоды творения. [57] В отличие от Кювье, Бакленд и некоторые другие сторонники естественного богословия среди британских геологов предприняли попытки явно связать последний катастрофический эпизод, предложенный Кювье, с библейским потопом . [58] [59]
С 1830 по 1833 год геолог Чарльз Лайель опубликовал свой многотомный труд «Принципы геологии» , в котором, опираясь на идеи Хаттона, отстаивал униформистскую альтернативу катастрофической теории геологии. Лайель утверждал, что геологические особенности Земли не являются продуктами катастрофических (и, возможно, сверхъестественных) событий, а являются результатом тех же постепенных геологических сил, которые наблюдаются в наши дни, но действуют в течение чрезвычайно длительных периодов времени. . Хотя Лайель выступал против эволюционных идей (даже ставя под сомнение единодушное мнение о том, что летопись окаменелостей демонстрирует истинную прогрессию), его концепция о том, что Земля была сформирована силами, действующими постепенно в течение длительного периода, и огромный возраст Земли, предполагаемый его теориями, сильно опровергает повлиять на будущих эволюционных мыслителей, таких как Чарльз Дарвин. [60]
Жан-Батист Ламарк в своей «Зоологической философии» 1809 года предложил теорию трансмутации видов ( transformisme ). Ламарк не верил, что все живые существа имели общего предка, а верил, что простые формы жизни постоянно создавались путем спонтанного зарождения. Он также считал, что врожденная жизненная сила заставляет виды со временем становиться более сложными, продвигаясь вверх по линейной лестнице сложности, связанной с великой цепью бытия. Ламарк признал, что виды адаптируются к окружающей среде. Он объяснил это тем, что та же самая врожденная сила, которая приводит к увеличению сложности, заставляет органы животного (или растения) изменяться в зависимости от использования или неиспользования этих органов, точно так же, как упражнения влияют на мышцы. Он утверждал, что эти изменения будут унаследованы следующим поколением и приведут к медленной адаптации к окружающей среде. Именно этот вторичный механизм адаптации посредством наследования приобретенных характеристик стал известен как ламаркизм и повлиял на дискуссии об эволюции в 20 веке. [62] [63]
Радикальная британская школа сравнительной анатомии, в которую входил анатом Роберт Эдмонд Грант, была тесно связана с французской школой трансформационизма Ламарка . Одним из французских ученых, оказавших влияние на Гранта, был анатом Этьен Жоффруа Сен-Илер , чьи идеи о единстве строения тела различных животных и гомологии определенных анатомических структур окажут широкое влияние и приведут к интенсивным дебатам с его коллегой Жоржем Кювье. Грант стал знатоком анатомии и размножения морских беспозвоночных. Он развил идеи Ламарка и Эразма Дарвина о трансмутации и эволюционизме , а также исследовал гомологию, даже предположив, что растения и животные имели общую отправную точку эволюции. Будучи молодым студентом, Чарльз Дарвин присоединился к Гранту в исследованиях жизненного цикла морских животных. В 1826 году анонимная статья, вероятно, написанная Робертом Джеймсоном , хвалила Ламарка за объяснение того, как высшие животные «эволюционировали» из простейших червей; это было первое использование слова «развитый» в современном смысле. [64] [65]
В 1844 году шотландский издатель Роберт Чемберс анонимно опубликовал крайне спорную, но широко читаемую книгу под названием «Остатки естественной истории творения» . В этой книге предложен эволюционный сценарий происхождения Солнечной системы и жизни на Земле. В нем утверждалось, что летопись окаменелостей свидетельствует о постепенном восхождении животных, при этом нынешние животные отходят от основной линии, которая постепенно ведет к человечеству. Это подразумевало, что трансмутации приводят к раскрытию предопределенного плана, который был вплетен в законы, управляющие вселенной. В этом смысле она была менее материалистической, чем идеи таких радикалов, как Грант, но ее вывод о том, что люди были лишь последней ступенькой на пути восхождения к животной жизни, возмутил многих консервативных мыслителей. Высокий уровень общественных дебатов по поводу «Остатков» с изображением эволюции как прогрессивного процесса сильно повлияет на восприятие теории Дарвина десятилетие спустя. [66] [67]
Идеи о трансмутации видов были связаны с радикальным материализмом эпохи Просвещения и подвергались нападкам со стороны более консервативных мыслителей. Кювье подверг критике идеи Ламарка и Жоффруа, согласившись с Аристотелем в том, что виды неизменяемы. Кювье считал, что отдельные части животного слишком тесно коррелируют друг с другом, чтобы позволить одной части анатомии изменяться изолированно от других, и утверждал, что летопись окаменелостей демонстрирует закономерности катастрофического вымирания с последующим повторным заселением, а не постепенное изменение с течением времени. Он также отметил, что рисунки животных и мумий животных из Египта , которым были тысячи лет, не показали никаких признаков изменения по сравнению с современными животными. Сила аргументов Кювье и его научная репутация помогли сохранить трансмутационные идеи вне мейнстрима на протяжении десятилетий. [68]
В Великобритании философия естественного богословия оставалась влиятельной. Книга Уильяма Пейли «Естественная теология» 1802 года с ее знаменитой аналогией с часовщиком была написана, по крайней мере частично, как ответ на трансмутационные идеи Эразма Дарвина. [70] Геологи, находящиеся под влиянием естественной теологии, такие как Бакленд и Седжвик, регулярно критиковали эволюционные идеи Ламарка, Гранта и Вестиджеса . [71] [72] Хотя Чарльз Лайель выступал против библейской геологии, он также верил в неизменность видов и в своих « Принципах геологии » критиковал теории развития Ламарка. [60] Идеалисты, такие как Луи Агассис и Ричард Оуэн, считали, что каждый вид фиксирован и неизменен, поскольку представляет собой идею в сознании создателя. Они считали, что отношения между видами можно выявить на основе закономерностей развития в эмбриологии, а также на основе летописи окаменелостей, но что эти отношения представляют собой основную модель божественной мысли, при которой прогрессивное творение ведёт к увеличению сложности и достигает кульминации в человечестве. Оуэн разработал идею «архетипов» в Божественном разуме, которые создают последовательность видов, связанных анатомической гомологией, например, конечности позвоночных . Оуэн возглавил общественную кампанию, которая успешно маргинализировала Гранта в научном сообществе. Дарвин хорошо использовал гомологии, проанализированные Оуэном, в своей теории, но резкое обращение с Грантом и споры вокруг « Вестиджей » показали ему необходимость убедиться, что его собственные идеи были научно обоснованными. [65] [73] [74]
Можно просмотреть историю биологии, начиная с древних греков, и обнаружить предвосхищение почти всех ключевых идей Чарльза Дарвина. В качестве примера Лорен Эйсли нашла отдельные отрывки, написанные Бюффоном, предполагающие, что он был почти готов собрать воедино теорию естественного отбора, но утверждает, что такие ожидания не следует вырывать из полного контекста сочинений или культурных ценностей того времени. время, которое сделало дарвиновские идеи эволюции немыслимыми. [75]
Когда Дарвин разрабатывал свою теорию, он исследовал селекционное размножение и был впечатлен [76] наблюдением Джона Себрайта о том, что «суровая зима или нехватка пищи, уничтожая слабых и нездоровых, оказывают все хорошие последствия самый умелый отбор», чтобы «слабые и нездоровые не жили для распространения своих немощей». [77] На Дарвина повлияли идеи Чарльза Лайеля об изменении окружающей среды, вызывающем экологические сдвиги , что привело к тому, что Огюстен де Кандоль назвал войной между конкурирующими видами растений, конкуренцией, хорошо описанной ботаником Уильямом Гербертом . Дарвина поразила фраза Томаса Роберта Мальтуса «борьба за существование», использованная в отношении враждующих человеческих племен. [78] [79]
Некоторые авторы предвосхитили эволюционные аспекты теории Дарвина, и в третьем издании « Происхождения видов» , опубликованном в 1861 году, Дарвин назвал тех, о которых он знал, во вступительном приложении « Исторический очерк недавнего прогресса мнений о происхождении видов» , в котором он расширился в более поздних изданиях. [80]
В 1813 году Уильям Чарльз Уэллс прочитал перед Королевским обществом эссе, в которых предполагал, что существовала эволюция человека, и признавал принцип естественного отбора. Дарвин и Альфред Рассел Уоллес не знали об этой работе, когда они совместно опубликовали теорию в 1858 году, но позже Дарвин признал, что Уэллс осознал принцип, стоявший перед ними, написав, что статья «Рассказ о белой женщине, часть кожи которой напоминает о негре» был опубликован в 1818 году, и «он отчетливо признает принцип естественного отбора, и это первое признание, на которое было указано; но он применяет его только к человеческим расам и только к определенным признакам». [81]
Патрик Мэтью писал в своей книге «Военно-морская древесина и лесоводство» (1831 г.) о «постоянном балансировании жизни с обстоятельствами... [] Потомство от одних и тех же родителей, при больших различиях в обстоятельствах, может через несколько поколений даже стать отличными от других. виды, неспособные к совместному размножению». [82] Дарвин подразумевает, что он обнаружил эту работу после первой публикации «Происхождения » . В кратком историческом очерке, который Дарвин включил в третье издание, он говорит: «К сожалению, эта точка зрения была изложена г-ном Мэтью очень кратко в отдельных отрывках в Приложении к работе по другому вопросу... Однако он ясно видел всю картину. силу принципа естественного отбора». [83]
Однако, как говорит историк науки Питер Дж. Боулер : «Благодаря сочетанию смелого теоретизирования и всесторонних оценок Дарвин выдвинул концепцию эволюции, которая была уникальной для того времени». Боулер далее говорит, что одного простого приоритета недостаточно, чтобы обеспечить себе место в истории науки; кто-то должен разработать идею и убедить других в ее важности, чтобы оказать реальное влияние. [84] Томас Генри Хаксли сказал в своем эссе о восприятии «Происхождения видов» :
Предположение о том, что новые виды могут возникнуть в результате избирательного воздействия внешних условий на вариации их специфического типа, которые представляют особи — и которые мы называем «спонтанными», потому что мы не знаем их причин, — столь же совершенно неизвестно историку науки. идеи, какими они были у специалистов-биологов до 1858 года. Но это предположение является центральной идеей «Происхождения видов» и содержит квинтэссенцию дарвинизма . [85]
Биогеографические закономерности, которые Чарльз Дарвин наблюдал в таких местах, как Галапагосские острова, во время второго путешествия HMS Beagle , заставили его усомниться в постоянстве видов, и в 1837 году Дарвин начал первую из серии секретных записных книжек по трансмутации. Наблюдения Дарвина заставили его рассматривать трансмутацию как процесс дивергенции и разветвления, а не как лестничное движение, которое представляли Жан-Батист Ламарк и другие. В 1838 году он прочитал новое шестое издание «Опыта о принципе народонаселения» , написанного в конце 18 века Томасом Робертом Мальтусом. Идея Мальтуса о росте популяции, ведущем к борьбе за выживание, в сочетании со знаниями Дарвина о том, как селекционеры отбирали признаки, привела к созданию дарвиновской теории естественного отбора. Дарвин не публиковал свои идеи эволюции в течение 20 лет. Тем не менее, он поделился ими с некоторыми другими натуралистами и друзьями, начиная с Джозефа Далтона Хукера , с которым он обсуждал свое неопубликованное эссе 1844 года о естественном отборе. В течение этого периода он использовал время, которое он мог освободить от другой своей научной работы, чтобы постепенно усовершенствовать свои идеи и, зная об интенсивных спорах вокруг трансмутации, собрать доказательства в их поддержку. В сентябре 1854 года он приступил к полноценной работе над книгой о естественном отборе. [74] [86] [87]
В отличие от Дарвина, Альфред Рассел Уоллес , находясь под влиянием книги « Остатки естественной истории творения» , уже подозревал, что трансмутация видов произошла, когда он начал свою карьеру натуралиста. К 1855 году его биогеографические наблюдения во время полевых работ в Южной Америке и на Малайском архипелаге сделали его достаточно уверенным в разветвленности эволюции, чтобы опубликовать статью, в которой утверждалось, что каждый вид возник в непосредственной близости от уже существующих близкородственных видов. Как и Дарвин, именно размышления Уоллеса о том, как идеи Мальтуса могут быть применимы к популяциям животных, привели его к выводам, очень похожим на те, к которым пришел Дарвин о роли естественного отбора. В феврале 1858 года Уоллес, не зная о неопубликованных идеях Дарвина, сформулировал свои мысли в эссе и отправил их Дарвину по почте, спрашивая его мнение. Результатом стала совместная публикация в июле отрывка из эссе Дарвина 1844 года вместе с письмом Уоллеса . Дарвин также начал работу над кратким рефератом, обобщающим его теорию, который он опубликовал в 1859 году под названием « Происхождение видов» . [88]
К 1850-м годам вопрос о том, эволюционировали ли виды или нет, стал предметом интенсивных споров, причем видные ученые отстаивали обе стороны этого вопроса. [90] Публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов» коренным образом изменила дискуссию о биологическом происхождении. [91] Дарвин утверждал, что его разветвленная версия эволюции объясняет множество фактов в биогеографии, анатомии, эмбриологии и других областях биологии. Он также предложил первый убедительный механизм, благодаря которому эволюционные изменения могут продолжаться: его теория естественного отбора. [92]
Одним из первых и наиболее важных натуралистов, которых теория «Происхождение» убедила в реальности эволюции, был британский анатом Томас Генри Хаксли. Хаксли признал, что в отличие от более ранних трансмутационных идей Жана-Батиста Ламарка и « Остатков естественной истории творения» , теория Дарвина обеспечивала механизм эволюции без участия сверхъестественного, даже если сам Хаксли не был полностью убежден, что естественный отбор был ключевым эволюционным механизмом. Хаксли сделал пропаганду эволюции краеугольным камнем программы Клуба X по реформированию и профессионализации науки путем замены естественного богословия натурализмом и прекращения доминирования духовенства в британском естествознании . К началу 1870-х годов в англоязычных странах, отчасти благодаря этим усилиям, эволюция стала основным научным объяснением происхождения видов. [92] В своей кампании за общественное и научное признание теории Дарвина Хаксли широко использовал новые доказательства эволюции, полученные из палеонтологии. Сюда вошли доказательства того, что птицы произошли от рептилий, в том числе открытие археоптерикса в Европе, а также ряд окаменелостей примитивных птиц с зубами, найденных в Северной Америке . Еще одним важным доказательством стала находка окаменелостей, которые помогли проследить эволюцию лошади от ее маленьких пятипалых предков. [93] Однако признание эволюции среди ученых в неанглоязычных странах, таких как Франция , а также в странах южной Европы и Латинской Америки, было медленнее. Исключением была Германия , где и Август Вейсман , и Эрнст Геккель отстаивали эту идею: Геккель использовал эволюцию, чтобы бросить вызов устоявшейся традиции метафизического идеализма в немецкой биологии, так же, как Хаксли использовал ее, чтобы бросить вызов естественному богословию в Великобритании. [94] Геккель и другие немецкие ученые возглавили амбициозную программу по реконструкции эволюционной истории жизни на основе морфологии и эмбриологии. [95]
Теории Дарвина удалось глубоко изменить научные взгляды на развитие жизни и произвести небольшую философскую революцию. [96] Однако эта теория не могла объяснить некоторые важные компоненты эволюционного процесса. В частности, Дарвин не смог объяснить источник изменчивости признаков внутри вида и не смог определить механизм, который мог бы точно передавать признаки от одного поколения к другому. Гипотеза пангенезиса Дарвина , хотя и опиралась частично на наследование приобретенных характеристик, оказалась полезной для статистических моделей эволюции, разработанных его двоюродным братом Фрэнсисом Гальтоном и « биометрической» школой эволюционной мысли. Однако эта идея оказалась малопригодной другим биологам. [97]
Чарльз Дарвин знал о резкой реакции некоторых представителей научного сообщества на предположение, сделанное в «Остатках естественной истории творения», о том, что люди произошли от животных в результате трансмутации. Поэтому он почти полностью проигнорировал тему эволюции человека в «Происхождении видов» . Несмотря на эту предосторожность, этот вопрос занял видное место в дебатах, последовавших за публикацией книги. На протяжении большей части первой половины XIX века научное сообщество считало, что, хотя геология показала, что Земля и жизнь очень стары, люди внезапно появились всего за несколько тысяч лет до настоящего времени. Однако серия археологических открытий 1840-х и 1850-х годов показала каменные орудия, связанные с останками вымерших животных. К началу 1860-х годов, как резюмировалось в книге Чарльза Лайеля 1863 года « Геологические свидетельства древности человека» , стало широко признано, что люди существовали в доисторический период, который простирался на многие тысячи лет до начала письменной истории. Этот взгляд на человеческую историю был более совместим с эволюционным происхождением человечества, чем старый взгляд. С другой стороны, в то время не было ископаемых свидетельств, подтверждающих эволюцию человека. Единственные человеческие окаменелости, найденные до открытия яванского человека в 1890-х годах, принадлежали либо анатомически современным людям, либо неандертальцам , которые были слишком близки, особенно по важнейшим характеристикам объема черепа, к современным людям, чтобы они могли быть убедительными промежуточными звеньями между людьми и другими животными. приматы. [100]
Поэтому дебаты, последовавшие сразу за публикацией « Происхождения видов», сосредоточились на сходствах и различиях между человеком и современными обезьянами . В 18 веке Карла Линнея критиковали за то, что в своей новаторской системе классификации он объединил людей и обезьян как приматов. [101] Ричард Оуэн энергично защищал классификацию, предложенную Жоржем Кювье и Иоганном Фридрихом Блюменбахом , которая помещала людей в отдельный отряд от любых других млекопитающих, которая к началу 19 века стала ортодоксальной точкой зрения. С другой стороны, Томас Генри Хаксли стремился продемонстрировать тесную анатомическую связь между человеком и обезьяной. В одном известном инциденте, который стал известен как « Великий вопрос о гиппокампе» , Хаксли показал, что Оуэн ошибался, утверждая, что мозг горилл не имеет структуры, присущей человеческому мозгу. Хаксли резюмировал свои аргументы в своей весьма влиятельной книге 1863 года «Свидетельства о месте человека в природе ». Другую точку зрения отстаивали Лайель и Альфред Рассел Уоллес. Они согласились, что у людей был общий предок с обезьянами, но поставили под сомнение, может ли какой-либо чисто материалистический механизм объяснить все различия между людьми и обезьянами, особенно некоторые аспекты человеческого разума. [100]
В 1871 году Дарвин опубликовал «Происхождение человека и отбор в отношении пола », в котором изложил свои взгляды на эволюцию человека. Дарвин утверждал, что различия между человеческим разумом и разумом высших животных были вопросом степени, а не вида. Например, он рассматривал мораль как естественный результат инстинктов, приносящих пользу животным, живущим в социальных группах. Он утверждал, что все различия между людьми и обезьянами объясняются сочетанием селективного давления, которое исходило от наших предков, переселившихся с деревьев на равнины, и полового отбора . Споры о происхождении человека и степени его уникальности продолжались и в XX веке. [100]
Концепция эволюции получила широкое признание в научных кругах через несколько лет после публикации « Происхождения» , но признание естественного отбора как ее движущего механизма было гораздо менее распространенным. Четырьмя основными альтернативами естественному отбору в конце 19 века были теистическая эволюция , неоламаркизм , ортогенез и сальтационизм . Альтернативы, поддерживаемые биологами в другое время, включали структурализм , телеологический , но неэволюционный функционализм Жоржа Кювье и витализм .
Теистическая эволюция заключалась в том, что Бог вмешивался в процесс эволюции, чтобы направлять его таким образом, чтобы живой мир все еще можно было считать задуманным. Этот термин был предложен величайшим американским защитником Чарльза Дарвина Эйсой Греем . Однако эта идея постепенно потеряла популярность среди ученых, поскольку они все больше и больше привержены идее методологического натурализма и пришли к убеждению, что прямые обращения к сверхъестественному участию с научной точки зрения непродуктивны. К 1900 году теистическая эволюция в значительной степени исчезла из профессиональных научных дискуссий, хотя у нее сохранилось большое количество последователей. [103] [104]
В конце XIX века термин неоламаркизм стал ассоциироваться с позицией натуралистов, которые рассматривали наследование приобретенных характеристик как важнейший эволюционный механизм. Защитниками этой позиции были британский писатель и критик Дарвина Сэмюэл Батлер , немецкий биолог Эрнст Геккель и американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп . Они считали, что ламаркизм философски превосходит дарвиновскую идею отбора, действующего на основе случайных вариаций. Коуп искал и думал, что нашел закономерности линейной прогрессии в летописи окаменелостей. Наследование приобретенных характеристик было частью теории перепросмотра эволюции Геккеля , которая считала, что эмбриологическое развитие организма повторяет его эволюционную историю. [103] [104] Критики неоламаркизма, такие как немецкий биолог Август Вейсман и Альфред Рассел Уоллес, отмечали, что никто никогда не представил убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Несмотря на эту критику, неоламаркизм оставался самой популярной альтернативой естественному отбору в конце XIX века и сохранял позицию некоторых натуралистов вплоть до XX века. [103] [104]
Ортогенез — это гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к однолинейному изменению в направлении все большего совершенства. В XIX веке у него было немало последователей, среди его сторонников были русский биолог Лео С. Берг и американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн. Ортогенез был популярен среди некоторых палеонтологов, которые считали, что летопись окаменелостей демонстрирует постепенное и постоянное однонаправленное изменение.
Сальтационизм — это идея о том, что новые виды возникают в результате крупных мутаций. Она рассматривалась как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на которые воздействует естественный отбор, и была популярна среди первых генетиков, таких как Хьюго де Врис , Уильям Бейтсон и в начале своей карьеры Томас Хант . Морган . Это стало основой мутационной теории эволюции. [103] [104]
Повторное открытие законов наследственности Грегора Менделя в 1900 году вызвало ожесточенные дебаты между двумя лагерями биологов. В одном лагере были менделианцы , которые фокусировались на дискретных вариациях и законах наследственности. Их возглавляли Уильям Бейтсон (придумавший слово « генетика ») и Хьюго де Врис (придумавший слово « мутация »). Их оппонентами были биометристы , которых интересовало постоянное изменение характеристик внутри популяций. Их лидеры, Карл Пирсон и Уолтер Франк Рафаэль Уэлдон , следовали традициям Фрэнсиса Гальтона , который сосредоточился на измерении и статистическом анализе вариаций внутри популяции. Биометристы отвергли менделевскую генетику на том основании, что отдельные единицы наследственности, такие как гены, не могут объяснить непрерывный диапазон вариаций, наблюдаемых в реальных популяциях. Работа Уэлдона с крабами и улитками предоставила доказательства того, что давление отбора со стороны окружающей среды может изменить диапазон вариаций в диких популяциях, но менделисты утверждали, что вариации, измеренные биометристами, слишком незначительны, чтобы объяснить эволюцию новых видов. [105] [106]
Когда Томас Хант Морган начал экспериментировать с выведением плодовой мухи Drosophila melanogaster , он был сальтационистом и надеялся продемонстрировать, что новый вид может быть создан в лаборатории только путем мутации. Вместо этого работа в его лаборатории между 1910 и 1915 годами подтвердила менделевскую генетику и предоставила убедительные экспериментальные доказательства, связывающие ее с хромосомной наследственностью. Его работа также продемонстрировала, что большинство мутаций имели относительно небольшие последствия, такие как изменение цвета глаз, и что вместо того, чтобы создавать новый вид за один этап, мутации способствовали увеличению вариаций внутри существующей популяции. [105] [106]
Менделевские и биометрические модели в конечном итоге были согласованы с развитием популяционной генетики. Ключевым шагом стала работа британского биолога и статистика Рональда Фишера. В серии статей, начавшихся в 1918 году и завершившихся в книге 1930 года « Генетическая теория естественного отбора» , Фишер показал, что непрерывная изменчивость, измеряемая биометристами, может быть вызвана совместным действием многих дискретных генов и что естественный отбор может изменить гены . частоты в популяции, что приводит к эволюции. В серии статей, начавшихся в 1924 году, другой британский генетик, Дж. Б. С. Холдейн, применил статистический анализ к реальным примерам естественного отбора, таким как эволюция промышленного меланизма у перцовой плодожорки , и показал, что естественный отбор работает еще быстрее. чем предполагал Фишер. [107] [108]
Американский биолог Сьюэлл Райт, имевший опыт экспериментов по разведению животных , сосредоточил свое внимание на комбинациях взаимодействующих генов и влиянии инбридинга на небольшие, относительно изолированные популяции, в которых наблюдался генетический дрейф. В 1932 году Райт представил концепцию адаптивного ландшафта и утверждал, что генетический дрейф и инбридинг могут оттолкнуть небольшую изолированную подгруппу населения от пика адаптивности, позволяя естественному отбору направить ее к различным пикам адаптации. Работы Фишера, Холдейна и Райта положили начало дисциплине популяционной генетики. Этот интегрированный естественный отбор с менделевской генетикой стал важным первым шагом в разработке единой теории того, как работает эволюция. [107] [108]
В первые несколько десятилетий 20-го века большинство полевых натуралистов продолжали верить, что альтернативные механизмы эволюции , такие как ламаркизм и ортогенез, обеспечивают лучшее объяснение сложности, которую они наблюдали в живом мире. Но по мере дальнейшего развития области генетики эти взгляды стали менее обоснованными. [109] Феодосий Добжанский , постдокторант лаборатории Томаса Ханта Моргана, находился под влиянием работ по генетическому разнообразию русских генетиков, таких как Сергей Четвериков . В своей книге 1937 года « Генетика и происхождение видов» он помог преодолеть разрыв между основами микроэволюции , разработанными популяционными генетиками, и моделями макроэволюции, наблюдаемыми полевыми биологами . Добжанский исследовал генетическое разнообразие диких популяций и показал, что, вопреки предположениям популяционных генетиков, эти популяции обладают большим генетическим разнообразием с заметными различиями между субпопуляциями. Книга также взяла высокоматематическую работу популяционных генетиков и облекла ее в более доступную форму. В Великобритании Э. Б. Форд , пионер экологической генетики , на протяжении 1930-х и 1940-х годов продолжал демонстрировать силу отбора, обусловленную экологическими факторами, включая способность поддерживать генетическое разнообразие посредством генетического полиморфизма, такого как группы крови человека . Работа Форда будет способствовать смещению акцентов в ходе современного синтеза в сторону естественного отбора, а не генетического дрейфа. [107] [108] [110] [111]
На биолога-эволюциониста Эрнста Майра повлияли работы немецкого биолога Бернхарда Ренша, показавшие влияние местных факторов окружающей среды на географическое распространение подвидов и близкородственных видов. Майр продолжил работу Добжанского, выпустив в 1942 году книгу « Систематика и происхождение видов» , в которой подчеркивалась важность аллопатрического видообразования в формировании новых видов. Эта форма видообразования возникает, когда за географической изоляцией субпопуляции следует развитие механизмов репродуктивной изоляции . Майр также сформулировал концепцию биологического вида , которая определяла вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех других популяций. [107] [108] [112]
В книге 1944 года « Темп и режим эволюции» Джордж Гейлорд Симпсон показал , что летопись окаменелостей согласуется с нерегулярной ненаправленной структурой, предсказанной развивающимся эволюционным синтезом, и что линейные тенденции, о которых заявляли более ранние палеонтологи, поддерживают ортогенез и неоламаркизм. не выдержал более тщательного рассмотрения. В 1950 году Дж. Ледьярд Стеббинс опубликовал книгу «Вариация и эволюция растений» , которая помогла интегрировать ботанику в синтез. Возникающий междисциплинарный консенсус относительно механизма эволюции будет известен как современный синтез . Свое название он получил от книги Джулиана Хаксли «Эволюция: современный синтез» 1942 года . [107] [108]
Современный синтез обеспечил концептуальное ядро — в частности, естественный отбор и менделевскую популяционную генетику — которое связало воедино многие, но не все, биологические дисциплины: биология развития была одним из упущений. Это помогло утвердить легитимность эволюционной биологии, прежде всего исторической науки, в научном климате, в котором экспериментальные методы отдавались предпочтение историческим. [113] Синтез также привел к значительному сужению диапазона основной эволюционной мысли (то, что Стивен Джей Гулд назвал «ужесточением синтеза»): к 1950-м годам естественный отбор, действующий на генетическую изменчивость, был практически единственным приемлемым механизмом эволюционные изменения (панселекционизм), а макроэволюцию считали просто результатом обширной микроэволюции. [114] [115]
В средние десятилетия 20-го века произошел подъем молекулярной биологии , а вместе с ней и понимание химической природы генов как последовательностей ДНК и их связи – через генетический код – с белковыми последовательностями. В то же время все более мощные методы анализа белков, такие как электрофорез белков и секвенирование , вывели биохимические явления в область синтетической теории эволюции. В начале 1960-х годов биохимики Лайнус Полинг и Эмиль Цукеркандл предложили гипотезу молекулярных часов (MCH): различия в последовательностях между гомологичными белками можно использовать для расчета времени с момента расхождения двух видов. К 1969 году Мотоо Кимура и другие предоставили теоретическую основу для молекулярных часов, утверждая, что — по крайней мере, на молекулярном уровне — большинство генетических мутаций не являются ни вредными, ни полезными и что мутации и генетический дрейф (а не естественный отбор) вызывают большую часть генетических изменений: нейтральная теория молекулярной эволюции . [116] Исследования белковых различий внутри видов также позволили использовать молекулярные данные для популяционной генетики, предоставив оценки уровня гетерозиготности в природных популяциях. [117]
С начала 1960-х годов молекулярная биология все чаще рассматривалась как угроза традиционному ядру эволюционной биологии. Признанные биологи-эволюционисты, особенно Эрнст Майр, Теодосий Добжанский и Джордж Гейлорд Симпсон, трое архитекторов современного синтеза, крайне скептически относились к молекулярным подходам, особенно когда дело касалось связи (или ее отсутствия) с естественным отбором. Гипотеза молекулярных часов и нейтральная теория были особенно противоречивыми, породив дебаты нейтралистов и селекционистов об относительной важности мутаций, дрейфа и отбора, которые продолжались до 1980-х годов без четкого решения. [118] [119]
В середине 1960-х годов Джордж К. Уильямс подверг резкой критике объяснения адаптаций, сформулированные с точки зрения «выживания вида» ( аргументы группового отбора ). Такие объяснения были в значительной степени заменены геноцентрическим взглядом на эволюцию, воплощенным в аргументах родственного отбора У. Д. Гамильтона , Джорджа Р. Прайса и Джона Мейнарда Смита . [120] Эта точка зрения была обобщена и популяризирована во влиятельной книге Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» 1976 года . [121] Модели того периода, казалось, показывали, что сила группового отбора была строго ограничена; хотя более новые модели допускают возможность значительного многоуровневого выбора. [122]
В 1973 году Ли Ван Вален предложил термин « Красная Королева », который он взял из книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье» , чтобы описать сценарий, в котором виды, участвующие в одной или нескольких эволюционных гонках вооружений, должны будут постоянно меняться, просто чтобы сохранить идти в ногу с видом, с которым он эволюционировал одновременно . Гамильтон, Уильямс и другие предположили, что эта идея может объяснить эволюцию полового размножения: возросшее генетическое разнообразие, вызванное половым размножением, поможет поддерживать устойчивость к быстро развивающимся паразитам, что сделает половое размножение обычным явлением, несмотря на огромные затраты с геноцентрической точки зрения. с точки зрения системы, в которой во время размножения передается только половина генома организма . [123] [124]
Однако, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Hanley et al. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания. [125] Более того, Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение у своего хозяина. [126] На еще более фундаментальном уровне Хенг [127] , Горелик и Хэн [128] рассмотрели доказательства того, что пол, а не усиление разнообразия, действует как ограничение генетического разнообразия. Они считали, что секс действует как грубый фильтр, отсеивающий крупные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но пропускающий через сексуальное сито незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны). Адаптивная функция пола остается важной нерешенной проблемой биологии. Конкурирующие модели, объясняющие адаптивную функцию пола, были рассмотрены Бердселлом и Уиллсом. [129] Принципиальная альтернатива гипотезе Красной Королевы заключается в том, что секс возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, а генетические вариации производятся как побочный продукт. [130] [131]
Геноцентричный взгляд также привел к повышенному интересу к старой идее Чарльза Дарвина о половом отборе [132] , а в последнее время и к таким темам, как сексуальный конфликт и внутригеномный конфликт .
Работа У. Д. Гамильтона по родственному отбору способствовала возникновению дисциплины социобиологии. Существование альтруистического поведения с самого начала было трудной проблемой для теоретиков эволюции. [133] Значительный прогресс был достигнут в 1964 году, когда Гамильтон сформулировал неравенство в родственном отборе , известное как правило Гамильтона , которое показало, как эусоциальность у насекомых (существование бесплодных рабочих классов) и многие другие примеры альтруистического поведения могли развиться посредством родственного отбора. За этим последовали и другие теории, некоторые из которых были основаны на теории игр , например, взаимный альтруизм . [134] В 1975 году Э.О. Уилсон опубликовал влиятельную и весьма противоречивую книгу « Социобиология: новый синтез» , в которой утверждалось, что эволюционная теория может помочь объяснить многие аспекты поведения животных, включая человека. Критики социобиологии, в том числе Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин , утверждали, что социобиология сильно переоценила степень, в которой сложное человеческое поведение может определяться генетическими факторами. Они также утверждали, что теории социобиологов часто отражают их собственные идеологические предубеждения. Несмотря на эту критику, работа в области социобиологии и связанной с ней эволюционной психологии продолжалась , включая работу над другими аспектами проблемы альтруизма. [135] [136]
Один из самых ярких споров, возникших в 1970-х годах, был по поводу теории прерывистого равновесия . Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд предположили, что существует структура ископаемых видов, которая остается в основном неизменной в течение длительных периодов времени (то, что они назвали застоем ), перемежающихся относительно короткими периодами быстрых изменений во время видообразования. [137] [138] Улучшения в методах секвенирования привели к значительному увеличению количества секвенированных геномов, что позволило тестировать и уточнять эволюционные теории с использованием этого огромного количества геномных данных. [139] Сравнение этих геномов дает представление о молекулярных механизмах видообразования и адаптации. [140] [141] Этот геномный анализ привел к фундаментальным изменениям в понимании эволюционной истории жизни, например, к предложению Карла Везе трехдоменной системы . [142] Достижения в области вычислительного оборудования и программного обеспечения позволяют тестировать и экстраполировать все более совершенные эволюционные модели и развивать область системной биологии . [143] Одним из результатов стал обмен идеями между теориями биологической эволюции и областью информатики , известной как эволюционные вычисления , которая пытается имитировать биологическую эволюцию с целью разработки новых компьютерных алгоритмов . Открытия в области биотехнологии сегодня позволяют модифицировать целые геномы, продвигая эволюционные исследования на такой уровень, когда будущие эксперименты могут включать создание полностью синтетических организмов. [144]
Ранняя эволюционная теория в значительной степени игнорировала микробиологию . Это объяснялось скудностью морфологических признаков и отсутствием видового понятия в микробиологии, особенно у прокариот . [145] Теперь исследователи-эволюционисты используют лучшее понимание микробной физиологии и экологии, возникшее благодаря сравнительной простоте микробной геномики , для изучения таксономии и эволюции этих организмов. [146] Эти исследования выявляют непредвиденные уровни разнообразия микробов. [147] [148]
Одним из важных событий в изучении микробной эволюции стало открытие в Японии в 1959 году горизонтального переноса генов. [149] Эта передача генетического материала между различными видами бактерий привлекла внимание ученых, поскольку сыграла важную роль в распространении устойчивости к антибиотикам . [150] Совсем недавно, поскольку знания о геномах продолжали расширяться, было высказано предположение, что латеральный перенос генетического материала сыграл важную роль в эволюции всех организмов. [151] Столь высокий уровень горизонтального переноса генов привел к предположению, что генеалогическое древо современных организмов, так называемое «дерево жизни», больше похоже на взаимосвязанную паутину или сеть. [152] [153]
Действительно, эндосимбиотическая теория происхождения органелл рассматривает форму горизонтального переноса генов как критический шаг в эволюции эукариот, таких как грибы , растения и животные. [154] [155] Эндосимбиотическая теория утверждает, что органеллы внутри клеток эукоритов, такие как митохондрии и хлоропласты , произошли от независимых бактерий, которые начали жить симбиотически внутри других клеток. Это было предложено в конце 19 века, когда было отмечено сходство между митохондриями и бактериями, но в значительной степени отвергалось, пока оно не было возрождено и поддержано Линн Маргулис в 1960-х и 1970-х годах; Маргулис смог использовать новые доказательства того, что такие органеллы имеют собственную ДНК, наследуемую независимо от ДНК ядра клетки. [156]
В 1980-х и 1990-х годах принципы современного эволюционного синтеза стали объектом все более пристального внимания. Структуралистские темы в эволюционной биологии возобновились в работах таких биологов , как Брайан Гудвин и Стюарт Кауфман [157] , которые включали идеи кибернетики и теории систем и подчеркивали самоорганизующиеся процессы развития как факторы, направляющие ход эволюции. эволюция. Биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд возродил более ранние идеи гетерохронии , изменений в относительных скоростях процессов развития в ходе эволюции, чтобы объяснить возникновение новых форм, и вместе с биологом-эволюционистом Ричардом Левонтин написал влиятельную статью в 1979 году. предполагая, что изменение в одной биологической структуре или даже структурная новизна могут возникнуть случайно как случайный результат отбора на другую структуру, а не в результате прямого отбора для этой конкретной адаптации. Такие случайные структурные изменения они назвали « перемычками » в честь архитектурной особенности. [158] Позже Гулд и Элизабет Врба обсуждали приобретение новых функций новыми структурами, возникающими таким образом, называя их « экзаптациями ». [159]
Молекулярные данные о механизмах, лежащих в основе развития , быстро накапливались в течение 1980-х и 1990-х годов. Стало ясно, что разнообразие морфологии животных является результатом не разных наборов белков, регулирующих развитие разных животных, а изменений в размещении небольшого набора белков, общих для всех животных. [160] Эти белки стали известны как « набор инструментов генетики развития ». [161] Такие взгляды повлияли на такие дисциплины, как филогенетика , палеонтология и сравнительная биология развития, и породили новую дисциплину эволюционной биологии развития, также известную как эво-дево. [162]
Одним из принципов популяционной генетики с момента ее создания было то, что макроэволюция (эволюция филогенетических клад на уровне вида и выше) была исключительно результатом механизмов микроэволюции (изменения частоты генов внутри популяций), действующих в течение длительного периода времени. время. В последние десятилетия 20-го века некоторые палеонтологи подняли вопрос о том, необходимо ли учитывать другие факторы, такие как прерывистое равновесие и групповой отбор, действующий на уровне целых видов и даже на уровне филогенетических клад более высокого уровня, для объяснения закономерностей эволюции, выявленных статистическими данными. анализ окаменелостей. Ближе к концу 20-го века некоторые исследователи эволюционной биологии развития предположили, что взаимодействие между окружающей средой и процессом развития могло быть источником некоторых структурных инноваций, наблюдаемых в макроэволюции, но другие исследователи эво-дево утверждали, что генетические механизмы, видимые с уровня популяции вполне достаточны для объяснения всей макроэволюции. [163] [164] [165]
Эпигенетика — это изучение наследственных изменений в экспрессии генов или клеточного фенотипа , вызванных механизмами, отличными от изменений в базовой последовательности ДНК. К первому десятилетию XXI века стало признано, что эпигенетические механизмы являются необходимой частью эволюционного происхождения клеточной дифференциации . [166] Хотя обычно считается, что эпигенетика в многоклеточных организмах является механизмом, участвующим в дифференцировке, причем эпигенетические паттерны «сбрасываются» при размножении организмов, были некоторые наблюдения трансгенерационного эпигенетического наследования. Это показывает, что в некоторых случаях негенетические изменения организма могут передаваться по наследству, и было высказано предположение, что такое наследование может помочь в адаптации к местным условиям и повлиять на эволюцию. [167] Некоторые предполагают, что в определенных случаях может иметь место некая форма ламарковской эволюции. [168]
Идея расширенного эволюционного синтеза состоит в том, чтобы расширить современный синтез 20-го века, включив в него такие концепции и механизмы, как теория многоуровневого отбора , трансгенерационная эпигенетическая наследственность , построение ниш и эволюционность . был бы включен. [169] [170] [171] [172]
Метафизическая теория Точки Омега Пьера Тейяра де Шардена , найденная в его книге « Феномен человека» (1955), [173] описывает постепенное развитие Вселенной от субатомных частиц до человеческого общества, которое он рассматривал как ее конечную стадию и цель. форма ортогенеза . [174]
Гипотеза Геи, предложенная Джеймсом Лавлоком, утверждает, что живые и неживые части Земли можно рассматривать как сложную взаимодействующую систему, похожую на единый организм, [175] как связанную с идеями Лавлока. [176] Гипотеза Геи также рассматривалась Линн Маргулис [177] и другими как продолжение эндосимбиоза и экзосимбиоза . [178] Эта модифицированная гипотеза постулирует, что все живые существа оказывают регулирующее воздействие на окружающую среду Земли, что способствует жизни в целом.
Биолог-математик Стюарт Кауфман предположил, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии, а именно в динамике популяций , молекулярной эволюции и морфогенезе . [157] Однако Кауфман не принимает во внимание существенную роль энергии (например, с использованием пирофосфата ) в управлении биохимическими реакциями в клетках, как это было предложено Кристианом де Дювом и математически смоделировано Ричардом Бэгли и Уолтером Фонтаной. Их системы являются самокатализирующими , но не просто самоорганизующимися, поскольку они являются термодинамически открытыми системами , зависящими от постоянного поступления энергии. [179]
{{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )Концепция Ratios Seminales позволяет Августину утверждать, что в каком-то смысле творение завершается одновременно, раз и навсегда ( Быт. лит. 5.23.45), и все же существует реальная история взаимодействия между Творцом и творением, а не просто игра из предопределенной необходимости.
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )