Физиология растений — раздел ботаники, изучающий функционирование или физиологию растений . [1]
.jpg/1280px-Kiemtafel_(germination_table).jpg)
Физиологи растений изучают фундаментальные процессы растений, такие как фотосинтез , дыхание , питание растений , функции гормонов растений , тропизмы , настические движения , фотопериодизм , фотоморфогенез , циркадные ритмы , физиология экологического стресса , прорастание семян , покой и функция устьиц , а также транспирация . Физиология растений взаимодействует с областями морфологии растений (строение растений), экологии растений (взаимодействие с окружающей средой), фитохимии ( биохимия растений), клеточной биологии , генетики, биофизики и молекулярной биологии .
Область физиологии растений включает изучение всей внутренней деятельности растений — тех химических и физических процессов, связанных с жизнью , которые происходят в растениях. Это включает в себя исследование на многих уровнях масштаба и времени. В наименьшем масштабе — это молекулярные взаимодействия фотосинтеза и внутренняя диффузия воды, минералов и питательных веществ. В самом крупном масштабе — это процессы развития растений , сезонности , покоя и репродуктивного контроля. Основные разделы физиологии растений включают фитохимию (изучение биохимии растений ) и фитопатологию (изучение болезней растений). Объем физиологии растений как дисциплины можно разделить на несколько основных направлений исследований.
Во-первых, изучение фитохимии (химии растений) включено в область физиологии растений. Чтобы функционировать и выжить, растения производят широкий спектр химических соединений, которых нет в других организмах. Для функционирования фотосинтеза требуется большое количество пигментов , ферментов и других соединений. Поскольку они не могут двигаться, растения также должны химически защищаться от травоядных животных , патогенов и конкуренции со стороны других растений. Они делают это, производя токсины и химические вещества с неприятным вкусом или запахом. Другие соединения защищают растения от болезней, позволяют выжить во время засухи и подготавливают растения к покою, в то время как другие соединения используются для привлечения опылителей или травоядных животных для распространения спелых семян.
Во-вторых, физиология растений включает изучение биологических и химических процессов, происходящих в отдельных растительных клетках . Растительные клетки имеют ряд особенностей, которые отличают их от клеток животных и приводят к серьезным различиям в том, как растительная жизнь ведет себя и реагирует иначе, чем животная. Например, растительные клетки имеют клеточную стенку , которая ограничивает форму растительных клеток и тем самым ограничивает гибкость и подвижность растений. Клетки растений также содержат хлорофилл — химическое соединение, которое взаимодействует со светом таким образом, что позволяет растениям производить свои собственные питательные вещества, а не потреблять другие живые существа, как это делают животные.
В-третьих, физиология растений занимается взаимодействием между клетками, тканями и органами внутри растения. Различные клетки и ткани физически и химически специализированы для выполнения разных функций. Корни и ризоиды закрепляют растение и усваивают минералы из почвы. Листья улавливают свет, чтобы производить питательные вещества. Чтобы оба этих органа оставались живыми, минералы, которые приобретают корни, должны транспортироваться к листьям, а питательные вещества, вырабатываемые в листьях, должны транспортироваться к корням. Растения разработали ряд способов осуществления этого транспорта, таких как сосудистая ткань , и функционирование различных видов транспорта изучается физиологами растений.
В-четвертых, физиологи растений изучают способы, которыми растения контролируют или регулируют внутренние функции. Как и животные, растения производят химические вещества, называемые гормонами , которые вырабатываются в одной части растения, чтобы дать сигнал клеткам в другой части растения ответить. Многие цветущие растения цветут в подходящее время из-за светочувствительных соединений, которые реагируют на продолжительность ночи — явление, известное как фотопериодизм . Созревание плодов и потеря листьев зимой частично контролируются выработкой растениями газообразного этилена .
Наконец, физиология растений включает изучение реакции растений на условия окружающей среды и их вариации — область, известную как физиология окружающей среды. Стресс из-за потери воды, изменений химического состава воздуха или скученности других растений может привести к изменениям в функционировании растения. На эти изменения могут влиять генетические, химические и физические факторы.
Химические элементы , из которых построены растения — главным образом углерод , кислород , водород , азот , фосфор , сера и т. д. — такие же, как и для всех других форм жизни: животных, грибов, бактерий и даже вирусов . Изменяются только детали их индивидуальных молекулярных структур.
Несмотря на это основное сходство, растения производят широкий спектр химических соединений с уникальными свойствами, которые они используют, чтобы справиться с окружающей средой. Пигменты используются растениями для поглощения или обнаружения света, а люди извлекают их для использования в красителях . Другие растительные продукты могут использоваться для производства коммерчески важного каучука или биотоплива . Пожалуй, наиболее известными соединениями растений являются соединения с фармакологической активностью, такие как салициловая кислота , из которой производится аспирин , морфин и дигоксин . Фармацевтические компании ежегодно тратят миллиарды долларов на исследование растительных соединений на предмет потенциальных медицинских преимуществ.
Для выживания растениям требуются некоторые питательные вещества , такие как углерод и азот , в больших количествах. Некоторые питательные вещества называются макронутриентами , где приставка макро- (большой) относится к необходимому количеству, а не к размеру самих частиц питательных веществ. Другие питательные вещества, называемые микроэлементами , необходимы растениям лишь в следовых количествах, чтобы оставаться здоровыми. Такие микроэлементы обычно усваиваются в виде ионов, растворенных в воде, взятой из почвы, хотя плотоядные растения получают часть микроэлементов из пойманной добычи.
В следующих таблицах перечислены питательные вещества, необходимые растениям. Использование в растениях носит общий характер.
Среди наиболее важных молекул для функций растений являются пигменты . Растительные пигменты включают в себя множество различных типов молекул, в том числе порфирины , каротиноиды и антоцианы . Все биологические пигменты избирательно поглощают определенные длины волн света и отражают другие . Поглощенный свет может использоваться растением для проведения химических реакций , а отраженные длины волн света определяют цвет пигмента, который воспринимается глазом.
Хлорофилл — основной пигмент растений; это порфирин , который поглощает красные и синие волны света, отражая при этом зеленый . Именно наличие и относительное изобилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Все наземные растения и зеленые водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом а и хлорофиллом b . Ламинарии , диатомовые водоросли и другие фотосинтезирующие гетероконты содержат хлорофилл с вместо b , красные водоросли содержат хлорофилл а . Все хлорофиллы служат основным средством, которое растения используют для перехвата света и питания фотосинтеза .
Каротиноиды представляют собой красные, оранжевые или желтые тетратерпеноиды . Они действуют как вспомогательные пигменты в растениях, помогая стимулировать фотосинтез , собирая длины волн света, которые не легко поглощаются хлорофиллом. Наиболее знакомыми каротиноидами являются каротин (оранжевый пигмент, содержащийся в моркови ), лютеин (желтый пигмент, содержащийся во фруктах и овощах) и ликопин (красный пигмент, отвечающий за цвет помидоров ). Было доказано, что каротиноиды действуют как антиоксиданты и способствуют здоровому зрению у людей.
Антоцианы (буквально «синий цветок») представляют собой водорастворимые флавоноидные пигменты , которые в зависимости от pH кажутся красными или синими . Они встречаются во всех тканях высших растений, придавая окраску листьям , стеблям , корням , цветам и плодам , хотя и не всегда в достаточных количествах, чтобы их можно было заметить. Антоцианы наиболее заметны в лепестках цветов, где они могут составлять до 30% сухой массы ткани. [2] Они также ответственны за фиолетовый цвет нижней стороны тропических растений, таких как Tradescantia zebrina . У этих растений антоцианы улавливают свет, прошедший через лист, и отражают его обратно в области, содержащие хлорофилл, чтобы максимально использовать доступный свет.
Беталаны – красные или желтые пигменты. Подобно антоцианам, они водорастворимы, но в отличие от антоцианов представляют собой соединения индолового происхождения, синтезируемые из тирозина . Этот класс пигментов встречается только у Caryophyllales (включая кактус и амарант ) и никогда не встречается у растений одновременно с антоцианами. Беталаны отвечают за темно-красный цвет свеклы и используются в коммерческих целях в качестве пищевых красителей. Физиологи растений не уверены в функции беталаинов в растениях, которые ими обладают, но есть некоторые предварительные доказательства того, что они могут обладать фунгицидными свойствами. [3]
Растения производят гормоны и другие регуляторы роста, которые сигнализируют о физиологической реакции в их тканях. Они также производят такие соединения, как фитохром , чувствительные к свету и стимулирующие рост или развитие в ответ на сигналы окружающей среды.
Растительные гормоны , известные как регуляторы роста растений (РГР) или фитогормоны, представляют собой химические вещества, которые регулируют рост растений. Согласно стандартному определению животных, гормоны — это сигнальные молекулы, вырабатываемые в определенных местах, которые встречаются в очень низких концентрациях и вызывают измененные процессы в клетках-мишенях в других местах. В отличие от животных, у растений отсутствуют специфические ткани и органы, вырабатывающие гормоны. Растительные гормоны часто не транспортируются в другие части растения, и их производство не ограничивается конкретными местами.
Растительные гормоны — это химические вещества , которые в небольших количествах способствуют росту , развитию и дифференцировке клеток и тканей и влияют на них. Гормоны жизненно важны для роста растений; влияя на процессы в растениях от цветения до развития семян , покоя и прорастания . Они регулируют, какие ткани растут вверх, а какие вниз, образование листьев и рост стебля, развитие и созревание плодов, а также опадение листьев и даже гибель растений.
Наиболее важными растительными гормонами являются абсциссовая кислота (АБК), ауксины , этилен , гиббереллины и цитокинины , хотя существует множество других веществ, которые регулируют физиологию растений.
Хотя большинство людей знают, что свет важен для фотосинтеза растений, немногие осознают, что чувствительность растений к свету играет роль в контроле структурного развития растений ( морфогенеза ). Использование света для контроля структурного развития называется фотоморфогенезом и зависит от наличия специализированных фоторецепторов , которые представляют собой химические пигменты , способные поглощать определенные длины волн света.
Растения используют четыре типа фоторецепторов: [1] фитохром , криптохром , фоторецептор УФ-В и протохлорофиллид а . Первые два из них, фитохром и криптохром, представляют собой белки-фоторецепторы , сложные молекулярные структуры, образующиеся путем соединения белка со светочувствительным пигментом. Криптохром также известен как фоторецептор УФ-А, поскольку он поглощает ультрафиолетовый свет в длинноволновой области «А». Рецептор УФ-В представляет собой одно или несколько соединений, которые еще точно не идентифицированы, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что кандидатами могут быть каротин или рибофлавин . [4] Протохлорофиллид а , как следует из названия, является химическим предшественником хлорофилла .
Наиболее изученным из фоторецепторов растений является фитохром . Он чувствителен к свету в красной и дальней красной области видимого спектра . Многие цветущие растения используют его для регулирования времени цветения в зависимости от продолжительности дня и ночи ( фотопериодизм ) и для установления циркадных ритмов. Он также регулирует другие реакции, включая прорастание семян, удлинение сеянцев, размер, форму и количество листьев, синтез хлорофилла и выпрямление эпикотиля или гипокотиля сеянцев двудольных растений .
Многие цветущие растения используют пигмент фитохром, чтобы ощутить сезонные изменения продолжительности дня , которые они воспринимают как сигналы к цветению. Эта чувствительность к длине дня называется фотопериодизмом . В общих чертах цветковые растения можно разделить на растения длинного дня, растения короткого дня или растения нейтрального дня, в зависимости от их конкретной реакции на изменения продолжительности дня. Растениям длинного дня требуется определенная минимальная продолжительность светового дня, чтобы начать цветение, поэтому эти растения цветут весной или летом. И наоборот, растения короткого дня цветут, когда продолжительность светового дня падает ниже определенного критического уровня. Растения с нейтральным днем не инициируют цветение из-за фотопериодизма, хотя некоторые вместо этого могут использовать температурную чувствительность ( яровизацию ).
Хотя короткодневное растение не может цвести в течение долгих летних дней, на самом деле цветение ограничивается не периодом освещенности. Скорее, растение с коротким световым днем требует минимальной продолжительности непрерывной темноты в каждый 24-часовой период (короткая продолжительность светового дня), прежде чем сможет начать цветочное развитие. Экспериментально установлено, что растение короткого дня (длинной ночи) не цветет, если в ночное время на растение воздействуют вспышкой света, активирующего фитохром.
Растения используют систему фитохромов для определения длины дня или фотопериода. Этот факт используется флористами и оранжереями для контроля и даже стимулирования внесезонного цветения, например, у пуансеттии ( Ephorbia pulcherrima ).
Парадоксально, но субдисциплина физиологии окружающей среды является, с одной стороны, новой областью исследований в экологии растений, а с другой - одной из старейших. [1] Физиология окружающей среды является предпочтительным названием этой субдисциплины среди физиологов растений, но в прикладных науках она имеет ряд других названий. Это примерно синоним экофизиологии , экологии сельскохозяйственных культур, садоводства и агрономии . Конкретное название субдисциплины зависит от точки зрения и целей исследования. Какое бы название ни применялось, оно касается способов, которыми растения реагируют на окружающую среду, и поэтому пересекается с областью экологии .
Физиологи окружающей среды изучают реакцию растений на физические факторы, такие как радиация (включая свет и ультрафиолетовое излучение), температура , огонь и ветер . Особое значение имеют водные отношения (которые можно измерить с помощью бомбы давления ) и воздействие засухи или наводнения , обмен газов с атмосферой , а также круговорот питательных веществ, таких как азот и углерод .
Физиологи окружающей среды также изучают реакцию растений на биологические факторы. Сюда входят не только негативные взаимодействия, такие как конкуренция , травоядность , болезни и паразитизм , но и позитивные взаимодействия, такие как мутуализм и опыление .
Хотя растения, как живые существа, могут воспринимать и сообщать о физических раздражителях и повреждениях, они не чувствуют боли, как представители животного мира , просто из-за отсутствия каких-либо болевых рецепторов , нервов или мозга , [6] и, расширение, отсутствие сознания . [7] Известно, что многие растения воспринимают механические раздражители и реагируют на них на клеточном уровне, а некоторые растения, такие как венерина мухоловка или недотрога , известны своими «очевидными сенсорными способностями». [6] Тем не менее, царство растений в целом не чувствует боли, несмотря на свою способность реагировать на солнечный свет, гравитацию, ветер и любые внешние раздражители, такие как укусы насекомых, поскольку у них отсутствует нервная система. Основная причина этого заключается в том, что, в отличие от представителей животного царства , чьи эволюционные успехи и неудачи определяются страданиями, эволюция растений просто определяется жизнью и смертью. [6]
Растения могут реагировать как на направленные, так и на ненаправленные раздражители . Реакция на направленный стимул, такой как гравитация или солнечный свет , называется тропизмом. Реакция на ненаправленный раздражитель, такой как температура или влажность , представляет собой неприятное движение.
Тропизмы у растений являются результатом дифференциального роста клеток , при котором клетки на одной стороне растения удлиняются больше, чем на другой стороне, в результате чего часть изгибается в сторону меньшего роста. Среди распространенных тропизмов, наблюдаемых у растений, есть фототропизм , наклон растения к источнику света. Фототропизм позволяет растению максимизировать воздействие света у растений, которым требуется дополнительный свет для фотосинтеза, или минимизировать его у растений, подвергающихся интенсивному свету и теплу. Геотропизм позволяет корням растения определять направление силы тяжести и расти вниз. Тропизмы обычно возникают в результате взаимодействия окружающей среды и производства одного или нескольких растительных гормонов.
Настические движения возникают в результате дифференциального роста клеток (например, эпинастия и гипонастия) или в результате изменений тургорного давления в тканях растений (например, никтинастия ), которые могут возникать быстро. Известным примером является тигмонастия (реакция на прикосновение) у венериной мухоловки , плотоядного растения . Ловушки состоят из модифицированных листовых пластинок с чувствительными спусковыми волосками. Когда к волоскам прикасается насекомое или другое животное, лист сворачивается. Этот механизм позволяет растению ловить и переваривать мелких насекомых для получения дополнительных питательных веществ. Хотя ловушка быстро закрывается из-за изменений внутреннего давления клеток, лист должен расти медленно, чтобы снова получить вторую возможность поймать насекомых. [8]
С экономической точки зрения одной из наиболее важных областей исследований в области физиологии окружающей среды является фитопатология , изучение болезней растений и того, как растения сопротивляются инфекциям или справляются с ними. Растения восприимчивы к тем же видам болезнетворных организмов, что и животные, включая вирусы , бактерии и грибы , а также к физическому вторжению насекомых и круглых червей .
Поскольку биология растений и животных отличается, их симптомы и реакции совершенно разные. В некоторых случаях растение может просто сбрасывать зараженные листья или цветы, чтобы предотвратить распространение болезни. Этот процесс называется опадением. У большинства животных нет этой возможности как средства борьбы с болезнями. Сами организмы, вызывающие болезни растений, также отличаются от тех, которые вызывают заболевания у животных, поскольку растения обычно не могут передавать инфекцию при случайном физическом контакте. Растительные патогены имеют тенденцию распространяться через споры или переноситься животными -переносчиками .
Одним из наиболее важных достижений в борьбе с болезнями растений стало открытие бордоской жидкости в девятнадцатом веке. Смесь является первым известным фунгицидом и представляет собой комбинацию сульфата меди и извести . Применение смеси способствовало подавлению роста ложной мучнистой росы , которая грозила нанести серьезный ущерб французской винодельческой промышленности. [9]
Фрэнсис Бэкон опубликовал один из первых экспериментов по физиологии растений в 1627 году в книге « Sylva Sylvarum». Бэкон вырастил в воде несколько наземных растений, в том числе розу, и пришел к выводу, что почва нужна только для того, чтобы растение оставалось в вертикальном положении. Ян Баптист ван Гельмонт опубликовал то, что считается первым количественным экспериментом в физиологии растений, в 1648 году. Он выращивал иву в течение пяти лет в горшке, содержащем 200 фунтов сухой почвы. Почва потеряла всего две унции сухого веса, и ван Хельмонт пришел к выводу, что растения получают весь свой вес из воды, а не из почвы. В 1699 году Джон Вудворд опубликовал эксперименты по выращиванию мяты в различных источниках воды. Он обнаружил, что растения растут гораздо лучше в воде с добавлением почвы, чем в дистиллированной воде.
Стивен Хейлз считается отцом физиологии растений благодаря многочисленным экспериментам, описанным в книге 1727 года « Овощная статистика» ; [10] хотя Юлиус фон Сакс объединил части физиологии растений и объединил их как дисциплину. Его «Lehrbuch der Botanik» был библией по физиологии растений своего времени. [11]
В 1800-х годах исследователи обнаружили, что растения поглощают необходимые минеральные питательные вещества в виде неорганических ионов из воды. В естественных условиях почва действует как резервуар минеральных питательных веществ, но сама почва не является необходимой для роста растений. Когда минеральные питательные вещества в почве растворяются в воде, корни растений легко поглощают питательные вещества, и для процветания растения больше не требуется почва. Это наблюдение лежит в основе гидропоники , выращивания растений в водном растворе, а не в почве, которая стала стандартной методикой в биологических исследованиях, учебных лабораторных упражнениях, растениеводстве и в качестве хобби.
В садоводстве и сельском хозяйстве , наряду с наукой о продуктах питания , физиология растений является важной темой, касающейся фруктов , овощей и других потребляемых частей растений. Изучаемые темы включают: климатические требования, падение плодов, питание, созревание , завязывание плодов. Производство продовольственных культур также зависит от изучения физиологии растений, охватывающего такие темы, как оптимальное время посадки и сбора урожая, хранение растительных продуктов после сбора урожая для потребления человеком, а также производство вторичных продуктов, таких как лекарства и косметика.
Физиология сельскохозяйственных культур делает шаг назад и смотрит на поле растений в целом, а не на каждое растение в отдельности. Физиология сельскохозяйственных культур изучает, как растения реагируют друг на друга и как максимизировать результаты, например, производство продуктов питания, путем определения таких факторов, как оптимальная плотность посадки .
Учитывая, что у растений нет болевых рецепторов, нервов или мозга, они не чувствуют боли в том смысле, в котором мы, представители животного царства, ее понимаем. Выкорчевать морковь или подстричь живую изгородь — это не ботаническая пытка, и вы можете без опасений надкусить это яблоко.
