Четвероногие ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d / ; [5] от древнегреческого τετρα- (тетра-) «четыре» и πούς (poús) «нога» ) — любое четырехконечное позвоночное животное суперкласс Четвероногие ( / t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / ). [6] К четвероногим относятся все существующие и вымершие амфибии и амниоты , причем последние, в свою очередь, эволюционировали в две основные клады : зауропсиды ( рептилии , включая динозавров и, следовательно, птиц ) и синапсиды (вымершие пеликозавры , терапсиды и все современные млекопитающие ). Некоторые четвероногие, такие как змеи , безногие ящерицы и червячи , в ходе эволюции стали без конечностей в результате мутаций гена Hox , [7] хотя у некоторых все еще есть пара рудиментарных шпор , которые являются остатками задних конечностей .
Четвероногие произошли от группы примитивных полуводных животных, известных как тетраподоморфы , которые, в свою очередь, произошли от древних лопастных рыб ( саркоптеригов ) около 390 миллионов лет назад , в период среднего девона ; [8] их формы были переходными между лопастноперыми рыбами и настоящими четвероногими четвероногими. Позвоночные животные с конечностями (четвероногие в широком смысле слова) впервые известны из троп среднего девона, а окаменелости тела стали обычным явлением ближе к концу позднего девона , но все они были водными. Первые коронные четвероногие ( последние общие предки современных четвероногих, способных к наземному передвижению ) появились уже в самом раннем каменноугольном периоде , 350 миллионов лет назад. [9]
Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого они колонизировали сушу Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от строения тела , основанного на жаберном дыхании и водном передвижении с помощью хвоста , к такому, который позволяет животному выживать вне воды и передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [10] [11] Четвероногие имеют многочисленные анатомические и физиологические особенности, которые отличаются от их предков — водных рыб. К ним относятся различные структуры головы и шеи для питания и движений, аппендикулярные скелеты ( в частности, плечевой и тазовый пояса ) для переноски веса и передвижения, более универсальные глаза для зрения, средние уши для слуха и более эффективные сердце и легкие для циркуляции и обмена кислорода. внешняя вода.
Первые четвероногие ( стеблевые ) или «рыбоногие» вели преимущественно водный образ жизни . Современные амфибии , произошедшие от более ранних групп , обычно ведут полуводный образ жизни ; Первые этапы их жизни - это яйца и рыбоподобные личинки , переносимые водой, известные как головастики , а затем претерпевающие метаморфозы , отрастающие конечности и становящиеся частично наземными и частично водными. Однако большинство видов четвероногих сегодня являются амниотами , большинство из которых являются наземными четвероногими, чья ветвь произошла от более ранних четвероногих в начале позднего карбона . Ключевым нововведением у амниот по сравнению с амфибиями является амнион , который позволяет яйцам сохранять водное содержимое на суше, а не оставаться в воде. (Некоторые амниоты позже развили внутреннее оплодотворение , хотя многие водные виды за пределами дерева четвероногих развились так до появления четвероногих, например Materpiscis .) Некоторые четвероногие, такие как змеи и червячие , утратили некоторые или все свои конечности в результате дальнейшего видообразования и эволюции. ; у некоторых сохранились лишь рудиментарные кости, оставшиеся от конечностей их далеких предков. Другие вернулись к образу земноводных или иным образом частично или полностью водным образом жизни, первые в каменноугольном периоде , [12] другие совсем недавно, в кайнозое . [13] [14]
Одна группа амниот разошлась в пресмыкающихся , в которую входят лепидозавры , динозавры (в том числе птицы ), крокодилы , черепахи и вымершие родственники; в то время как другая группа амниот разделилась на млекопитающих и их вымерших родственников. К амниотам относятся четвероногие, которые в дальнейшем развились для полета, например, птицы из динозавров, птерозавры из архозавров и летучие мыши из млекопитающих.
Точное определение «четвероногих» является предметом ожесточенных споров среди палеонтологов, работающих с самыми ранними членами группы. [15] [16] [17] [18]
Большинство палеонтологов используют термин «четвероногие» для обозначения всех позвоночных животных с четырьмя конечностями и отдельными пальцами (пальцы на руках и ногах), а также безногих позвоночных с предками, имеющими конечности. [16] [17] Конечности и пальцы являются основными апоморфиями (недавно возникшими признаками), которые определяют четвероногих, хотя они далеко не единственные скелетные или биологические инновации, присущие этой группе. Первые позвоночные животные с конечностями и пальцами появились в девоне , в том числе Ichthyostega и Acanthostega позднего девона , а также создатели следов Захельмских троп среднего девона . [8]
Определение четвероногих на основе одной или двух апоморфий может представлять проблему, если эти апоморфии были приобретены более чем одной линией в результате конвергентной эволюции . Чтобы решить эту потенциальную проблему, определение, основанное на апоморфии, часто поддерживается эквивалентным кладистическим определением. Кладистика — это современная отрасль таксономии , которая классифицирует организмы на основе эволюционных связей, реконструированных с помощью филогенетического анализа . Кладистическое определение будет определять группу на основе того, насколько тесно связаны ее составляющие. Tetrapoda широко считается монофилетической кладой , группой, все входящие в которую таксоны имеют одного общего предка. [17] В этом смысле четвероногих можно также определить как «кладу конечностей позвоночных», включая всех позвоночных, произошедших от первых конечностей позвоночных. [18]
Часть исследователей четвероногих во главе с французским палеонтологом Мишелем Лореном предпочитают ограничить определение четвероногих кроновой группой . [15] [19] Коронная группа — это подмножество категории животных, определяемое самым недавним общим предком ныне живущих представителей. Этот кладистический подход определяет «четвероногих» как ближайшего общего предка всех ныне живущих амфибий (лиссамфибий) и всех ныне живущих амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка. Фактически, «четвероногие» — это название, зарезервированное исключительно для животных, обитающих среди современных четвероногих, так называемых коронных четвероногих. Это клада , основанная на узлах , группа с общим предком, произошедшая от одного «узла» (узел является ближайшим общим предком живых видов). [17]
Определение четвероногих на основе группы кроны исключило бы многих позвоночных с четырьмя конечностями, которые в противном случае были бы определены как четвероногие. Девонские «четвероногие», такие как Ichthyostega и Acanthostega , определенно развились до раскола на лисамфибий и амниот и, таким образом, лежат за пределами кронной группы. Вместо этого они располагались бы вдоль стволовой группы , подмножества животных, связанных с кроновой группой, но не входящих в нее. Стеблевая и кронная группы вместе объединяются в общую группу , получившую название Tetrapodomorpha , которое относится ко всем животным, более близким к ныне живущим четвероногим, чем к дипноям ( двоякодышащим рыбам ), следующей ближайшей группе ныне живущих животных. [20] Многие ранние тетраподоморфы явно являются рыбами по экологии и анатомии, но более поздние тетраподоморфы гораздо больше похожи на четвероногих во многих отношениях, например, по наличию конечностей и пальцев.
Подход Лорена к определению четвероногих основан на убеждении, что этот термин имеет большее значение для неонтологов (зоологов, специализирующихся на живых животных), чем для палеонтологов (которые в основном используют определение, основанное на апоморфии). [18] В 1998 году он восстановил несуществующий исторический термин Stegocephali , чтобы заменить основанное на апоморфии определение четвероногих, используемое многими авторами. [21] Другие палеонтологи используют термин « стебель-четвероногие» для обозначения тех четвероногих позвоночных, которые не являются членами коронной группы, включая как ранних конечностей «четвероногих», так и четвероногих рыб. [22] Термин «рыбапод» стал популяризирован после открытия и публикации в 2006 году Тиктаалика , развитой тетраподоморфной рыбы, которая была тесно связана с конечностями позвоночных и демонстрировала множество явно переходных черт.
Два субклада коронных четвероногих — это Batrachomorpha и Reptiliomorpha . Батрахоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с ныне живущими амфибиями, чем с современными амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). Рептилиоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с современными амниотами, чем с современными амфибиями. [23] Гаффни (1979) дал название Neotetrapoda коронной группе четвероногих, хотя немногие последующие авторы последовали этому предложению. [18]
Четвероногие включают три живых класса: амфибии, рептилии и млекопитающие. В целом, биоразнообразие лисамфибий [24] , а также четвероногих в целом [25] со временем выросло в геометрической прогрессии; более 30 000 современных видов произошли от одной группы амфибий раннего и среднего девона. Однако этот процесс диверсификации по крайней мере несколько раз прерывался крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание , которое, по крайней мере, затронуло амниот. [26] Общий состав биоразнообразия определялся в первую очередь амфибиями в палеозое, преобладанием рептилий в мезозое и расширением за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия росло и число видов, и количество ниш, которые заняли четвероногие. Первые четвероногие вели водный образ жизни и питались преимущественно рыбой. Сегодня на Земле обитает большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются разнообразной диетой. [25] В следующей таблице приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3, количества существующих видов , описанных в литературе, а также количества видов, находящихся под угрозой исчезновения . [27]
Классификация четвероногих имеет давнюю историю. Традиционно четвероногих делят на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических особенностей. [28] Змей и других безногих рептилий считают четвероногими, потому что они во многом похожи на других рептилий, имеющих полный набор конечностей. Аналогичные соображения применимы к червякам и водным млекопитающим . Вместо этого новая таксономия часто основана на кладистике , давая переменное количество основных «ветвей» ( клад ) генеалогического древа четвероногих .
Как и в современной эволюционной биологии, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри четвероногих. Традиционная биологическая классификация иногда не учитывает эволюционные переходы между более старыми группами и группами потомков с заметно разными характеристиками. Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, поскольку они представляют собой совершенно новый тип физической формы и функций. В филогенетической номенклатуре , напротив, новая группа всегда включается в состав старой. Для этой школы систематики динозавры и птицы не являются противопоставляющими друг другу группами, а скорее птицы представляют собой подтип динозавров .
Четвероногие, включая всех крупных и средних наземных животных, с древнейших времен были одними из наиболее изученных животных. Ко времени Аристотеля основное деление на млекопитающих, птиц и четвероногих, откладывающих яйца (« герптилии »), было хорошо известно, равно как и включение в эту группу безногих змей. [29] С появлением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же деление: четвероногие заняли первые три из шести его классов животных. [30] Хотя рептилии и земноводные могут быть весьма похожими внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрейль в начале XIX века признал большие физиологические различия и разделил герптилий на два класса, дав четыре привычных класса четвероногих: амфибии, рептилии. , птицы и млекопитающие. [31]
После установления базовой классификации четвероногих последовало полвека, в течение которых классификация живых и ископаемых групп преимущественно выполнялась экспертами, работавшими внутри классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономические работы из различных подотраслей, чтобы создать упорядоченную таксономию в своей « Палеонтологии позвоночных ». [32] Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где важен систематический обзор, например, Benton (1998) и Knobill and Neill (2006). [33] [34] Хотя в основном он встречается в общих работах, он также все еще используется в некоторых специализированных работах, таких как Fortuny et al. (2011). [35] Показанная здесь таксономия до уровня подкласса взята из Хильдебранда и Гослоу (2001): [36]
Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках и популярных произведениях. Несмотря на то, что он упорядочен и прост в использовании, он подвергся критике со стороны кладистики . Самые ранние четвероногие относятся к классу амфибий, хотя некоторые из групп более тесно связаны с амниотами , чем с современными амфибиями . Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками динозавров-теропод . Базальные синапсиды немлекопитающих («рептилии, подобные млекопитающим») традиционно также относят к классу Reptilia как отдельный подкласс, [28] , но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с современными рептилиями. Подобные соображения побудили некоторых авторов привести доводы в пользу новой классификации, основанной исключительно на филогении , игнорируя анатомию и физиологию.
Четвероногие произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), в частности от тетраподоморфной ветви лопастных рыб ( Sarcopterygii ), живших в период от раннего до среднего девона .
Первые четвероногие, вероятно, произошли на эмском этапе раннего девона от рыб-тетраподоморфов, обитавших в мелководной среде. [37] [38] Самые ранние четвероногие были животными, похожими на Acanthostega , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и не приспособленными к жизни на суше.
Самые ранние четвероногие обитали в соленой, солоноватой и пресноводной среде, а также в средах с очень переменной соленостью. Эти черты были присущи многим ранним лопастноперым рыбам. Поскольку ранние четвероногие обнаружены на двух девонских континентах, Лавруссии ( Еврамерика ) и Гондване , а также на острове Северный Китай , широко распространено мнение, что ранние четвероногие были способны плавать через мелкие (и относительно узкие) моря континентального шельфа, которые разделили эти массивы суши. [39] [40] [41]
С начала 20-го века в качестве ближайших родственников четвероногих были предложены несколько семейств тетраподоморфных рыб, среди них ризодонты ( особенно Sauripterus ), [42] [43] остеолепидиды , тристихоптериды (особенно Eusthenopteron ), а в последнее время elpistostegalians (также известные как Panderichthyida), особенно род Tiktaalik . [44]
Примечательной особенностью тиктаалика является отсутствие костей, покрывающих жабры. В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. При утрате жаберных костей плечевой пояс отделяется от черепа, соединяется с туловищем мышцами и другими мягкотканными связями. Результатом является внешний вид шеи. Эта особенность проявляется только у четвероногих и тиктааликов , но не у других четвероногих рыб. Тиктаалик также имел рисунок костей крыши черепа (верхней половины черепа), похожий на четвероногих ихтиостега конца девона . У этих двоих также была полужесткая грудная клетка с перекрывающимися ребрами, которая, возможно, заменяла жесткий позвоночник. В сочетании с крепкими передними конечностями и плечевым поясом и Тиктаалик , и Ихтиостега , возможно, обладали способностью передвигаться по суше на манер тюленя: передняя часть туловища была приподнята, а задняя часть тянулась назад. Наконец, кости плавников тиктаалика чем-то похожи на кости конечностей четвероногих. [45] [46]
Однако есть проблемы с утверждением Тиктаалика как предка четвероногих. Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любого известного четвероногого или других четвероногих рыб. Кроме того, самые старые окаменелости четвероногих (следы и тропы) значительно предшествуют ему. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это несоответствие дат: 1) Ближайший общий предок четвероногих и тиктааликов датируется ранним девоном. Согласно этой гипотезе, эта линия наиболее близка к четвероногим, но сам тиктаалик был поздно сохранившимся реликтом. [47] 2) Тиктаалик представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Четвероногие эволюционировали более одного раза. [48] [49]
Самые древние свидетельства существования четвероногих получены из следов окаменелостей : следов (следов) и следов, найденных в Зачелме , Польша, датированных эйфельским этапом среднего девона, 390 миллионов лет назад , [8] хотя эти следы также интерпретировались как ихноген Piscichnus (рыбные гнезда/следы питания). [50] Взрослые четвероногие имели предполагаемую длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1–2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были оставлены подводные следы. Лагуна была населена множеством морских организмов и, по-видимому, представляла собой соленую воду. Средняя температура воды составляла 30 градусов C (86 F). [2] [51] Второе старейшее свидетельство существования четвероногих, а также следы и тропы, датируется ок. 385 млн лет назад ( остров Валентия , Ирландия). [52] [53]
Самые старые частичные окаменелости четвероногих датируются началом франского периода ≈380 млн лет назад. К ним относятся Эльгинерпетон и Обручевичтис . [54] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус настоящих четвероногих (с пальцами). [55]
Все известные формы франских четвероногих вымерли во время позднего девонского вымирания , также известного как концефранское вымирание. [56] Это ознаменовало начало пробела в летописи окаменелостей четвероногих, известного как фаменский разрыв, занимающего примерно первую половину фаменского этапа. [56]
Самые старые почти полные окаменелости четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фаммена. [57] [58] Хотя оба по сути были четвероногими рыбами, Ихтиостега — самое раннее известное четвероногое животное, которое, возможно, обладало способностью вытягиваться на сушу и тащиться вперед с помощью передних конечностей. Нет никаких доказательств того, что он это сделал, есть только то, что он мог быть анатомически способен на это. [59] [60]
Публикация в 2018 году Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотной Гондваны указывает на то, что к концу девона четвероногие получили глобальное распространение и даже распространились на высокие широты. [61]
Конец фаммена ознаменовал еще одно вымирание, известное как вымирание конца фаммена или событие Хангенберга , за которым последовал еще один пробел в летописи окаменелостей четвероногих, разрыв Ромера , также известный как турнейский разрыв. [62] Этот разрыв, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но постепенно сокращался с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9-миллионного турнейского периода, первой стадии каменноугольного периода. [63]
Четвероногие позвоночные впервые появились в раннем девоне. [64] Эти ранние «стеблевые четвероногие» были животными, похожими на ихтиостегу , [2] с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше. Девонские стеблевые четвероногие прошли через два основных узких места во время позднедевонского вымирания , также известного как концефранское и концефамменское вымирание. Эти события вымирания привели к исчезновению стволовых четвероногих с рыбоподобными чертами. [65] Когда стволовые четвероногие вновь появляются в летописи окаменелостей в отложениях раннего каменноугольного периода , примерно 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых из них в некоторой степени адаптированы к земному существованию. [63] [66] Почему они вообще пошли на сушу, до сих пор обсуждается.
В раннем каменноугольном периоде количество пальцев на руках и ногах стеблевых четвероногих стало стандартизированным и составляло не более пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли (исключения внутри четвероногих кроновой группы возникли среди некоторых вторично водных представителей). К середине каменноугольного периода стеблевые четвероногие разошлись в две ветви настоящих («короновых групп») четвероногих. Современные земноводные произошли либо от темноспондилов , либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), тогда как антракозавры были родственниками и предками амниот ( рептилий, млекопитающих и родственников). Первые амниоты известны с начала позднего карбона . Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшие размеры тела. [67] [68] Земноводные должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца; напротив, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому могут откладываться на суше.
Земноводные и амниоты пострадали от разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде (CRC), вымирания, произошедшего ≈300 миллионов лет назад. Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты больше приспособлены к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали диверсифицировать свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбой. [69]
В пермский период, помимо клад темноспондилов и антракозавров, существовали две важные клады четвероногих амниот — зауропсиды и синапсиды . Последние были наиболее важными и успешными пермскими животными.
В конце перми произошла крупная смена фауны во время пермско-триасового вымирания . Произошла длительная потеря видов из-за многочисленных импульсов вымирания. [70] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или значительно сократились.
Диапсиды (подгруппа зауропсидов) начали диверсифицироваться в триасовом периоде , дав начало черепахам , крокодилам , динозаврам и лепидозаврам . В юрском периоде из некоторых лепидозавров произошли ящерицы . В меловом периоде змеи произошли от ящериц и современных птиц , ответвившихся от группы динозавров -теропод. К позднему мезозою группы крупных примитивных четвероногих, впервые появившиеся в палеозое, такие как темноспондилы и амниотоподобные четвероногие, вымерли. Многие группы синапсид, такие как аномодонты и тероцефалы , составлявшие когда-то доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в течение мезозоя; однако в юрском периоде одна группа синапсид ( cynodontia ) дала начало современным млекопитающим , которые пережили мезозой, чтобы позже диверсифицироваться в кайнозое. Кроме того, мел-палеогеновое вымирание привело к гибели многих организмов, в том числе всех динозавров. Птицы тоже выжили, а позже диверсифицировались в кайнозое.
После большого переворота фауны в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились до кайнозойской эры. Один из них, хористодера , вымер 11 миллионов лет назад по неизвестным причинам. [71] Шесть сохранившихся, включая вымерший:
Стеблевые четвероногие - это все животные, более близкие к четвероногим, чем к двоякодышащим рыбам, но исключая группу четвероногих кроновых. Кладограмма ниже иллюстрирует взаимоотношения стебля и четвероногих. Все эти линии вымерли, за исключением Dipnomorpha и Tetrapoda; из Шварца, 2012: [72]
Коронные четвероногие определяются как ближайший общий предок всех ныне живущих четвероногих (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка.
Включение некоторых вымерших групп в крону четвероногих зависит от родственных связей современных амфибий, или лисамфибий . В настоящее время существуют три основные гипотезы происхождения лисамфибий. Согласно гипотезе темноспондилов (TH), лиссамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами , что делает темноспондилов четвероногими. В гипотезе лепоспондилов (LH) лиссамфибии являются сестринским таксоном лизорофовых лепоспондилов , что делает лепоспондилов четвероногими, а темноспондилов стеблевыми четвероногими. Согласно полифилетической гипотезе (PH), лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, тогда как червяги произошли от лепоспондилов микрозавров, в результате чего как лепоспондилы, так и темноспондилы стали настоящими четвероногими. [73] [74]
Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, в большинстве из которых лиссамфибии произошли от диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамид и бранхиозавридов. [75]
Гипотеза темноспондилов в настоящее время является предпочитаемой или точкой зрения большинства, поддерживаемой Рутой и др. (2003a,b), Рутой и Коутсом (2007), Коутсом и др. (2008), Сигурдсеном и Грином (2011) и Шохом (2013, 2014). . [74] [76]
Кладограмма изменена по образцу Коутса, Руты и Фридмана (2008). [77]
Кладограмма изменена на основе Лорина, «Как позвоночные покинули воду» (2010). [78]
По этой гипотезе батрахии (лягушки и саламандра) произошли от диссорофоидных темноспондилов, а червяги - от лепоспондилов микрозавров. Существует два варианта: один разработан Кэрроллом , [79] другой Андерсоном. [80]
Кладограмма модифицирована по Шоху, Фробишу (2009). [81]
Рыба-предок четвероногих, тетраподоморф, обладала чертами, схожими с чертами, унаследованными ранними четвероногими, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, которые могли дать начало конечностям четвероногих. Чтобы размножиться в наземной среде , животным пришлось преодолеть определенные трудности. Их тела нуждались в дополнительной поддержке, поскольку плавучесть больше не имела значения. Удержание воды теперь стало важным, поскольку она больше не была живой матрицей и могла легко потеряться в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные системы ввода, чтобы иметь возможность разумно функционировать на суше.
У ранних четвероногих мозг занимал только половину черепа. Остальное было заполнено жировой тканью или жидкостью, которая давала мозгу пространство для роста по мере его адаптации к жизни на суше. [82] Их небные и челюстные структуры тетраморфов были похожи на таковые у ранних четвероногих, и их зубной ряд тоже был похож, с лабиринтообразными зубами, расположенными в виде ямок и зубов на небе. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа ; морда гораздо менее развита, чем у большинства ранних четвероногих, а заглазничный череп исключительно длиннее, чем у амфибий. Примечательной характеристикой, отличающей череп четвероногих от черепа рыбы, является относительная длина передней и задней частей. У рыбы была длинная задняя часть, а передняя короткая; таким образом, орбитальные пустоты располагались ближе к переднему концу. У четвероногих передняя часть черепа удлинилась, в результате чего орбиты оказались дальше назад по черепу.
У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже стала шеей, была покрыта множеством покрывающих жабры костей, известных как оперкулярный ряд . Эти кости функционировали как часть насосного механизма, прогоняющего воду через рот и мимо жабр. Когда рот открывался для приема воды, жаберные створки закрывались (включая жаберные кости), обеспечивая тем самым попадание воды только через рот. Когда рот закрывался, жаберные створки открывались, и вода выталкивалась через жабры.
У Acanthostega , базального четвероногого, жаберные кости исчезли, хотя подлежащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо глазного ряда, у Acanthostega также утрачены кости, покрывающие горло (горловой ряд). Объединенную оперкулярную серию и гулярную серию иногда называют оперкуло-гулярной или оперкулогулярной серией. Другие кости области шеи, утраченные у Acanthostega (а позже и у четвероногих), включают внелопаточную серию и супраклеитральную серию. Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С утратой этих костей четвероногие обзавелись шеей, позволяющей голове вращаться несколько независимо от туловища. Это, в свою очередь, потребовало более прочных связей мягких тканей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены. [83]
У четвероногих каменноугольного периода шейный сустав (затылок) служил точкой поворота позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не существовало. Вместо этого хорда (стержень из протохряща) входила в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до ее середины. Acanthostega имела то же устройство, что и Eusthenopteron , и, следовательно, не имела шейного сустава. Шейный сустав развился независимо у разных линий ранних четвероногих. [84]
Кажется, что все четвероногие держат шею в максимально возможном вертикальном положении, когда находятся в нормальной, настороженной позе. [85]
У четвероногих была структура зубов, известная как «плидентин», характеризующаяся складчатостью эмали, как видно на поперечном сечении. Более крайняя версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонт» или «лабиринтодонт плидентин». Этот тип строения зубов независимо развился у нескольких видов костных рыб, как лучепёрых, так и лопастных, у некоторых современных ящериц, а также у ряда тетраподоморфных рыб. Складывание, по-видимому, развивается, когда в маленькой челюсти растет клык или большой зуб, и прорезывается, когда он еще слаб и незрел. Складывание придает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб зрелый. Такие зубы связаны с питанием мягкой добычи у молоди. [86] [87]
При переходе из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному весом тела, и обеспечивать подвижность там, где это необходимо. Раньше он мог гнуться по всей длине. Точно так же парные придатки раньше не были связаны с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою поддержку оси тела.
Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземного передвижения. У ранних саркоптеригов клейтрум сохранился в виде ключицы , а межключица была хорошо развита и лежала на нижней стороне груди. У примитивных форм две ключицы и межключичная мышца могли вырасти вентрально таким образом, что образовали широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопатку (плечевую кость) , ниже которой располагалась суставная впадина , служившая поверхностью сочленения плечевой кости, а вентрально располагалась большая плоская клювовидная пластинка, завернутая к средней линии.
Тазовый пояс также был намного больше, чем простая пластинка рыб, и вмещал больше мышц . Он простирался далеко дорсально и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами . Задние ноги были в некоторой степени специализированы: они не только поддерживали вес, но и обеспечивали движение. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость , а широкая вентральная пластинка состояла из лобковой кости спереди и седалищной кости сзади. Три кости встречаются в одной точке в центре тазового треугольника, называемого вертлужной впадиной , обеспечивая поверхность сочленения бедренной кости.
Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). У предков лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) плавники развивались в другом направлении. Предки четвероногих четвероногих получили дальнейшее развитие лопастных плавников. Парные плавники имели кости, явно гомологичные плечевой , локтевой и лучевой кости в передних плавниках, а также бедренной , голени и малоберцовой кости в брюшных плавниках . [88]
Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше конечностей четвероногих, но строение скелета было очень похоже в том смысле, что ранние саркоптериги имели одну проксимальную кость (аналог плечевой или бедренной кости ), две кости в следующем сегменте (предплечье или голень ), а также неравномерное деление плавника, примерно сравнимое со строением запястья / предплюсны и фаланг руки .
В типичной позе ранних четвероногих плечо и нога вытянулись почти горизонтально от его тела, а предплечье и голень вытянулись вниз от верхнего сегмента под почти прямым углом . Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а был перенесен на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. Большая часть силы животного была использована для того, чтобы просто поднять свое тело с земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным. В такой позе он мог делать лишь короткие широкие шаги. Это было подтверждено окаменевшими следами, найденными в каменноугольных породах .
У ранних четвероногих была широкая зияющая челюсть со слабыми мышцами, позволяющими ее открывать и закрывать. В челюсти располагались небные, сошковые (верхние) и венечные (нижние) клыки средних размеров, а также ряды более мелких зубов. Это отличалось от более крупных клыков и маленьких краевых зубов более ранних рыб-тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron . Хотя это указывает на изменение привычек питания, точная природа этих изменений неизвестна. Некоторые учёные предлагают перейти на донное питание или кормление на мелководье (Альберг и Милнер, 1994). Другие предлагают способ питания, сравнимый с режимом питания японской гигантской саламандры, которая использует как всасывание, так и прямое кусание, чтобы поедать мелких ракообразных и рыбу. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для питания под водой, а не на суше. [89]
У более поздних наземных четвероногих появились два способа смыкания челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как щелканье). В статической системе челюстные мышцы расположены таким образом, что челюсти испытывают максимальную силу в сомкнутом или почти сомкнутом состоянии. В кинетической инерционной системе максимальная сила применяется, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти закрываются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей), чтобы справляться с высокой вязкостью и плотностью воды, которая в противном случае препятствовала бы быстрому смыканию челюстей.
Язык четвероногих построен из мышц, которые когда-то управляли жаберными отверстиями. Язык прикреплен к подъязычной кости , которая когда-то была нижней половиной пары жаберных перемычек (второй пары после тех, которые превратились в челюсти). [90] [91] [92] Язык не развивался до тех пор, пока жабры не начали исчезать. У Acanthostega все еще были жабры, так что это было более позднее развитие. У животных, питающихся водным путем, пища поддерживается водой и может буквально всплывать (или засасываться) в рот. На суше язык становится важным.
На эволюцию дыхания ранних четвероногих повлияло событие, известное как «угольный разрыв», период более 20 миллионов лет, произошедший в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким для поддержания лесных пожаров. [93] В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), находились под эволюционным давлением, требующим развития способности дышать воздухом. [94] [95] [96]
Ранние четвероногие, вероятно, использовали четыре метода дыхания : легкие , жабры , кожное дыхание (кожное дыхание) и дыхание через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.
Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно и четыре пары жаберных перемычек, каждая из которых содержала глубокие бороздки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. [97] Некоторые водные темноспондилы сохранили внутренние жабры, по крайней мере, в ранней юре. [98] Свидетельства наличия прозрачных рыбоподобных внутренних жабр присутствуют у архегозавра . [99]
Легкие возникли как дополнительная пара мешков в горле, позади жаберных мешков. [100] Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они превратились в плавательные пузыри для поддержания плавучести . [101] [102] Легкие и плавательный пузырь гомологичны (происходят от общей предковой формы), как и легочная артерия (которая доставляет лишенную кислорода кровь от сердца к легким) и артерии, снабжающие плавательный пузырь. [103] Воздух вводился в легкие с помощью процесса, известного как буккальная накачка . [104] [105]
У древнейших четвероногих выдох, вероятно, осуществлялся с помощью мышц туловища (торакоабдоминальной области). Вдыхание ребрами было либо примитивным для амниот, либо развилось независимо, по крайней мере, у двух разных линий амниот. У земноводных он не встречается. [106] [107] Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих. [108]
Хотя широко распространено мнение, что четвероногие вдыхали посредством буккального накачивания (накачивания ртом), согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдыхание) происходила посредством пассивной отдачи экзоскелета, аналогично современной примитивной лучепёрой рыбе Polypterus . Эта рыба вдыхает через дыхало (дыхало) — анатомическую особенность, присущую ранним четвероногим. Выдох осуществляется за счет мышц туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части грудной клетки вдавливаются. Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхалец. [109] [110] [111]
Кожное дыхание, известное как кожное дыхание , часто встречается у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне воды. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют газообмену через кожу. Например, кератин кожи человека, чешуя рептилий, чешуя современных белковых рыб затрудняют газообмен. Однако у ранних четвероногих чешуя состояла из сильно васкуляризированной кости, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли в значительной степени осуществлять кожное дыхание. [112]
Хотя дышащие воздухом рыбы могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа. У четвероногих способность легких выделять CO 2 возникла постепенно и не была полностью достигнута до эволюции амниот. То же ограничение применимо и к кишечному дыханию воздухом (КИШ), т. е. дыханию слизистой оболочкой пищеварительного тракта. [113] Кожа четвероногих была эффективна как для поглощения кислорода, так и для выделения CO 2 , но только до определенного момента. По этой причине ранние четвероногие могли страдать хронической гиперкапнией (высоким уровнем CO 2 в крови ). Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO 2 . [114] Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «орнаментированные» кожные кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом облегчения респираторного ацидоза (кислоты крови, вызванной избытком CO 2 ) посредством компенсаторного метаболического алкалоза . [115]
Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце , как и современные амфибии, лепидозавровые и хелониевые рептилии, у которых насыщенная кислородом кровь из легких и дезоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает через отдельные предсердия и направляется через спиральный клапан в сердце. соответствующий сосуд — аорта для насыщенной кислородом крови и легочная вена для дезоксигенированной крови. Спиральный клапан необходим для сведения к минимуму смешивания двух типов крови, что позволяет животному иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активным, чем в противном случае. [116]
Разница в плотности воздуха и воды приводит к тому, что запахи (определенные химические соединения, обнаруживаемые хеморецепторами ) ведут себя по-разному. Животному, впервые вышедшему на сушу, было бы трудно обнаружить такие химические сигналы, если бы его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде. Вомероназальный орган также впервые появился в носовой полости для обнаружения феромонов из биологических субстратов на суше, хотя впоследствии он был утерян или превратился в рудиментарный у некоторых линий, таких как архозавры и катарины , но расширился у других, таких как лепидозавры . [117]
У рыб есть система боковой линии , которая улавливает колебания давления в воде. Такое давление невозможно обнаружить в воздухе, но на черепе ранних четвероногих были обнаружены бороздки для органов чувств боковой линии, что позволяет предположить либо водную, либо преимущественно водную среду обитания . Современные земноводные, ведущие полуводный образ жизни, демонстрируют эту особенность, тогда как у высших позвоночных она исчезла .
Изменения в глазах произошли потому, что поведение света на поверхности глаза в воздушной и водной среде различается из-за разницы в показателе преломления , поэтому фокусное расстояние линзы изменилось, чтобы функционировать на воздухе. Глаз теперь находился в относительно сухой среде, а не в воде, поэтому веки развились, а слезные протоки развились , чтобы производить жидкость для увлажнения глазного яблока.
Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти опсинов палочек и колбочек , известных как опсины позвоночных . [118] [119] [120]
У первых позвоночных присутствовало четыре конусных опсина, унаследованных от предков беспозвоночных:
У первых челюстных позвоночных присутствовал единственный палочковый опсин, родопсин, унаследованный от предка бесчелюстных позвоночных:
Четвероногие сохранили балансирующую функцию внутреннего уха от предков рыб.
Вибрации воздуха не могли вызвать пульсации в черепе, как в нормальном органе слуха . Дыхальца сохранились в виде слуховой вырезки , в конечном итоге закрытой барабанной перепонкой , тонкой плотной мембраной из соединительной ткани, также называемой барабанной перепонкой (однако эта и слуховая вырезка были утрачены у предковых амниот , и позже барабанные перепонки были получены независимо).
Гиомандибула рыбы мигрировала вверх из положения, поддерживающего челюсть, и уменьшалась в размерах, образуя колумеллу . Расположенная между барабанной перепонкой и черепной коробкой в полости, заполненной воздухом, колумелла теперь была способна передавать вибрации от внешней части головы внутрь. Таким образом, колумелла стала важным элементом системы согласования импедансов , связывая воздушные звуковые волны с рецепторной системой внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в пределах нескольких различных линий земноводных .
Для работы устройства согласования импеданса необходимо было соблюдать определенные условия. Колумелла должна была располагаться перпендикулярно барабанной полости, быть маленькой и достаточно легкой, чтобы уменьшить ее инерцию , и подвешиваться в полости, наполненной воздухом. У современных видов, чувствительных к частотам выше 1 кГц , основание колумеллы составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних амфибий колумелла была слишком большой, из-за чего площадь подножки была слишком большой, что мешало слышать высокие частоты. Таким образом, похоже, что они могли слышать только звуки высокой интенсивности и низкой частоты, а колумелла, скорее всего, просто поддерживала черепную коробку, прижатую к щеке.
Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после завоевания суши, барабанное среднее ухо развилось (независимо) у всех четвероногих. [121] Примерно пятьдесят миллионов лет спустя (поздний триас) у млекопитающих колумелла еще больше сократилась и превратилась в стремечко .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )