Arctodus — вымерший род короткомордых медведей , населявший Северную Америку во время плейстоцена (около 2,5 млн лет назад до 12 800 лет назад). Существует два признанных вида: малый короткомордый медведь ( Arctodus pristinus ) и гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ). Из этих видов A. simus был крупнее, известен по более полным останкам и считается одним из самых харизматичных представителей мегафауны Северной Америки. A. pristinus был в основном ограничен ранним плейстоценом на востоке Соединенных Штатов, тогда как A. simus имел более широкий ареал: большинство находок было обнаружено в позднем плейстоцене Соединенных Штатов, Мексики и Канады. A. simus произошел от A. pristinus , но оба вида, вероятно, перекрывались в среднем плейстоцене. Оба вида относительно редки в летописи окаменелостей.
Сегодня Arctodus simus считается огромным всеядным животным и считается одним из крупнейших известных наземных хищников , когда-либо существовавших. Однако у Arctodus , как и у других медведей, был сильный половой диморфизм: взрослый A. simus весил от 300 до 950 килограммов (от 660 до 2090 фунтов), причем самки группировались при весе ≤500 килограммов (1100 фунтов), а самцы - около 800 килограммов (1800 фунтов). ). Самые крупные самцы имели рост 1,67 метра (5 футов 6 дюймов) в холке и до 3,4 метра (11 футов) в высоту на задних ногах. Исследования показывают, что Arctodus simus питался растительностью C 3 и питался травоядными животными, такими как олени , верблюдовые и тапиры . A. simus предпочитал открытые леса умеренного пояса, но был адаптируемым видом, использующим множество сред обитания и возможностей для кормления.
Arctodus принадлежит к подсемейству медведей Tremarctinae , эндемичному для Америки . Из этих короткомордых медведей Арктодус был наиболее распространён в Северной Америке. Однако оба вида вымерли в плейстоцене. A. pristinus вымер около 300 000 лет назад, а A. simus исчез примерно 12 800 лет назад в результате вымирания в позднем плейстоцене . Причина этих вымираний неясна, но в случае с A. pristinus это, вероятно, произошло из-за изменения климата и конкуренции с другими урсидами, такими как черный медведь и Tremarctos floridanus . A. simus, вероятно, вымер из-за экологического коллапса, уничтожившего растительность и добычу, от которых он зависел.
Arctodus был впервые описан Джозефом Лейди в 1854 году вместе с находками A. pristinus из фосфатных пластов Эшли , Южная Каролина. [1] [2] [3] Научное название рода Arctodus происходит от греческого языка и означает «медвежий зуб». Первые окаменелости Arctodus simus были найдены в пещере Поттер-Крик, округ Шаста , Калифорния, Дж. А. Ричардсоном в 1878 году и первоначально были описаны как Arctotherium simum Эдвардом Дринкером Коупом в 1879 году . [4] [5] [6] Исторически, все образцы были сгруппированы под A. pristinus до пересмотра Бьёрна Куртена в 1967 году. [7]
В 19 и начале 20 веков экземпляры Arctodus иногда относили к Arctotherium , и наоборот. [6] [8] [9] [10] [11] Однако сегодня ни один из родов не считается перекрывающимся, причем ближайшей точкой контакта является Мексика, с гигантским Arctodus simus в Вальсекильо , Пуэбла , [7] [12] ] [13] и более мелкий Arctotherium wingei на полуострове Юкатан . [14] Другие ранние исследователи полагали, что Арктодус является сестринской линией агриотериина Индарктоса . [15] Иногда его называют «американским пещерным медведем», [4] Арктода не следует путать с таким же большим евразийским пещерным медведем ( Ursus spelaeus ). Будучи медведицей , евразийский пещерный медведь в последний раз имел общего предка с тремарктином Arctodus около 13,4 миллиона лет назад. [16]
Окаменелости Arctodus pristinus можно спутать с короткомордым медведем аналогичного размера, частично современным ему , Tremarctos floridanus . [1] Arctodus имеет более высокую коронку и значительно большие зубы, чем его родственник Tremarctos . A. pristinus в среднем можно отличить по более широким и высоким коренным зубам, но, поскольку они часто изнашиваются, дифференциация может быть затруднена. [2] Более того, диагностика изолированных останков A. simus (таких как бедра, лопатки, некоторые позвонки, ребра, подиалы) бурых медведей может быть сложной задачей, поскольку некоторые крупные бурые медведи совпадают по размерам с маленькими Arctodus simus . [7] Помимо стандартных различий между тремарктиновыми и медвежьими медведями , A. simus имеет более передний протоконус и расширенный эмалевой гребень, образующий режущее лезвие на верхней челюсти P4 . Коренные зубы у Arctodus также короче и шире, чем у бурых медведей. [17]
Arctodus принадлежит к подсемейству Tremarctinae, которое появилось в Северной Америке в самые ранние части эпохи позднего миоцена в форме Plionarctos . Средние по размеру Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus и Arctotherium sp. произошел от Плионарктоса в эпоху Бланка в Северной Америке. [2] [18] [19] Дата генетической дивергенции Arctodus приходится на ~5,5 миллионов лет назад, [16] примерно на границе миоцена и плиоцена (~5 млн лет назад), когда тремарктиновые медведи вместе с другими урсидами подверглись взрывному излучению. по разнообразию, поскольку преобладала растительность C 4 ( травы ) и открытые местообитания. В мире произошло резкое падение температуры, усиление сезонности, а также смена фауны, в результате которой вымерло 70–80% североамериканских родов. [20] [21]
Arctodus pristinus в основном обитал в более густых лесах термальных анклавов на востоке Северной Америки . [22] [23] A. pristinus имеет наибольшую концентрацию окаменелостей во Флориде, [2] причем самые ранние находки были обнаружены в позднем Бланкане на реке Киссимми 6 (2,7–2,2 млн лет назад) и на реке Санта-Фе 1 . [1] [2] [24] В ранний ирвингтонский период (~ 1,36 миллиона лет назад) западная популяция A. pristinus превратилась в огромного A. simus, впервые зарегистрированного в типовой местности Ирвингтон в Калифорнии. [7] [25] Соответственно, A. simus наиболее многочисленна в западной части Северной Америки, [26] [27] , хотя и предпочитает смешанную среду обитания, например, открытые леса умеренного пояса. [28] [29] [30] [31] [32] Их ареалы, возможно, встречались в среднем плейстоцене Канзаса, [7] с A. simus , мигрирующим на восток в позднем плейстоцене (около исчезновения A. pristinus ). [19] [33] Хотя оба вида Arctodus совместно населяли Северную Америку в течение по крайней мере миллиона лет во время среднего плейстоцена ( A. pristinus вымер ~300 000 лет назад ), прямых доказательств перекрытия или конкуренции в летописи окаменелостей нет, поскольку пока что, поскольку оба вида установили в значительной степени отдельные ареалы . [19]
Экземпляры Arctodus simus ирвингтонского возраста (1 900 000–250 000 лет назад) особенно редки. Находки в основном происходят из Калифорнии, а также останки из Техаса, Канзаса, Небраски и Монтаны. [34] [35] [36] Однако в ранчолабрии (поздний плейстоцен) A. simus стал панконтинентальным видом , разделив это различие с черным медведем . [25] [31] Несмотря на большой временной и географический ареал Arctodus simus , ископаемые останки сравнительно редки (109 находок по состоянию на 2010 год, в других хорошо отобранных местах). [19] [16]
Особи A. pristinus размером примерно с медведя гризли почти совпадают с размером Tremarctos floridanus , при этом некоторые самцы A. pristinus совпадают по размеру с самками A. simus. [1] Особи A. pristinus , найденные в Лейзи Шелл Пит , Флорида, весили в среднем ~133 килограмма (293 фунта). [37] Однако размеры некоторых особей из Костяной пещеры Порт-Кеннеди и Агуаскальентеса позволяют предположить, что северный и западный A. pristinus, возможно, был больше, чем флоридский A. pristinus , [7] достигая 400 килограммов (880 фунтов). [38]
Некоторые особи A. simus, возможно, были крупнейшими наземными экземплярами Carnivora , когда-либо обитавшими в Северной Америке. Стоя на задних лапах, A. simus имел рост 2,4–3,4 м (8–11 футов), [39] [40] с максимальным вылетом вертикальной руки 4,3 метра (14 футов). [41] При ходьбе на четвереньках A. simus достигал высоты 1–1,67 м (3,3–5,5 футов) в плечах, причем самые крупные самцы были достаточно высокими, чтобы смотреть взрослому человеку в глаза. [42] [40] [43] Средний вес A. simus составлял ~ 625 кг (1378 фунтов), а максимальный зафиксированный вес составлял 957 кг (2110 фунтов). [44] [37]
В исследовании 2010 г. была оценена масса шести экземпляров A. simus ; одна треть из них весила около 850 кг (1874 фунта), самый крупный из долины Соленого озера , штат Юта, весил 957 кг (2110 фунтов), что позволяет предположить, что более крупные экземпляры, вероятно, были более распространены, чем считалось ранее. Однако было рассчитано, что половина образцов весит менее 500 кг (1100 фунтов). Диапазон веса, рассчитанный по всем исследованным образцам, составлял от 957 до 317 кг (699 фунтов). [44] Гипотетически, самые крупные особи A. simus могли достигать веса 1000 кг (2200 фунтов), [45] или даже 1200 кг (2600 фунтов). [38] Однако исследование 2006 года показало, что максимальный размер Арктода составлял ~ 555 килограммов (1224 фунта), исходя из самого большого известного черепа. [46] Кроме того, исследование 1998 года подсчитало, что средний вес экземпляров Arctodus из смоляных ям Ла Бреа составляет ~ 372 килограмма (820 фунтов), что меньше, чем обнаруженные останки бурого медведя (~ 455 килограммов (1003 фунта), хотя они остаются после Арктодуса. ). [47] [48] [49] В исследовании Пера Кристиансена, проведенном в 1999 году, средний вес шести крупных самцов A. simus составил около 770 килограммов (1700 фунтов) . [45]
Среди экземпляров существуют большие различия в размерах взрослых особей - отсутствие находок, половой диморфизм , индивидуальные вариации и потенциально экоморфы могут увеличивать средний размер обоих видов Arctodus . [2] [7] [50] Различия в размерах между экземплярами Arctodus simus (например, размеры черепа и длинных костей) побудили Куртена предположить более крупный северный / центральный подвид ( A. s. yukonensis ) и южный подвид ( A. s . Симус ). [44] [7] [36] развиваются в Ирвингтоне и Ранчолабре соответственно. [36] [7] Однако открытие очень крупного южного вида Arctodus simus во Флориде и Нью-Мексико (глубоко в пределах предполагаемого ареала A. s. simus ), [19] [51] и, возможно, на Ранчо Ла Бреа, [7] ] и особенно небольшие экземпляры с острова Юкон и Ванкувер , [16] [17] поставили под сомнение это обозначение. [52] Предполагаемая экоморфология, возможно, связана с небольшим количеством экземпляров и отбором проб с учетом пола. [19]
Например, только один бакулюм (кость полового члена) был обнаружен на более чем 100 стоянках гигантских короткомордых медведей в Северной Америке, хотя он может принадлежать черному медведю (Пещера Поттера). [53] Ни один из экземпляров, отнесенных к более крупной морфе ( A. s. yukonensis ), не взят из пещерного прохода, а обычно представляет собой изолированные останки с открытых мест. Кроме того, более 70% более мелких экземпляров (когда-то отнесенных к подвиду A. s. simus ) происходят из пещерных отложений, где бакула, вероятно, была бы обнаружена, если бы она присутствовала, что позволяет предположить, что в основном самки A. simus использовали пещеры. [54] [55] [7] Таким образом, в сочетании с половым диморфизмом медведей (например, самцы очковых медведей на 30–40% крупнее самок), более крупные и массивные особи Arctodus часто считаются самцами, особенно самцы старшего возраста, с меньшие по размеру и более легкого телосложения особи - самки. [19] [56] [34] Половой диморфизм также может объяснить зубы A. simus (от нескольких особей на одном месте), обычно группирующиеся в два размера. [7]
Два вида Arctodus различаются не только по размеру, но и по более короткой морде, большему прогнатизму , более крепким зубам и более длинным конечностям A. simus, а также относительным пропорциям коренных и премоляров каждого вида. Arctodus pristinus отличается от A. simus меньшими, более узкими и менее скученными зубами. Однако в остальном морфология обоих видов очень схожа. В результате отличить Arctodus simus от Arctodus pristinus может быть сложно, поскольку мужские особи Arctodus pristinus могут перекрываться по размеру с женскими особями Arctodus simus . [19] [54] [57] Arctodus simus внешне напоминал живых гиенид по форме черепа и относительной длине туловища, спины и конечностей. [46] Самый почти полный скелет A. simus , найденный в Соединенных Штатах, был обнаружен в округе Фултон , штат Индиана; оригинальные кости находятся в Филдовом музее естественной истории в Чикаго. [42] [53]
Представители подсемейства медведей Tremarctinae имеют непропорционально короткую морду по сравнению с большинством современных медведей, что дало им название «короткомордые». Утверждалось также, что Арктодус имеет широкий и укороченный рострум , что потенциально придает Арктоду более кошачий вид. [36] [58] Матеус предположил, что широкая морда могла содержать высокоразвитый обонятельный аппарат или более крупный горловой проход, позволяющий заглатывать крупные предметы пищи, как у пятнистых гиен. [59] Однако эта кажущаяся низкорослость является иллюзией, вызванной более глубокими мордами и короткими носовыми костями тремарктиновых медведей по сравнению с медвежьими медведями; У Арктода более глубокая, но не короткая морда, чем у большинства ныне живущих медведей. Эта характеристика свойственна и единственному ныне живущему тремарктиновому медведю, всеядному очковому медведю . [26] [44] [60] Глубина морды могла быть различной, поскольку экземпляры из водохранилища Хантингтон в штате Юта и местности Хилл-Шулер в Техасе были отмечены как явно «коротколицые» по сравнению с другими особями Arctodus simus . [61] [62]
Орбиты Arctodus пропорционально малы по сравнению с размером черепа и несколько ориентированы латерально (характерно для тремарктиновых медведей), в большей степени, чем у активно хищных хищников или даже у бурого медведя , что позволяет предположить, что стереоскопическое зрение не было приоритетом. [46] [60] [63] Зрительный канал и другие отверстия клиновидной кости больше сбиваются вместе у A. simus , чем у Ursus . [17] Как и в случае с Tremarctos ornatus , особи с большим сагиттальным гребнем , вероятно, были самцами, тогда как самки имели уменьшенный сагиттальный гребень или отсутствовали. [2] Несмотря на ограниченное количество образцов, кости среднего уха A. simus пропорционально больше, чем у современных медвежьих медведей, что позволяет предположить, что этот вид был особенно настроен на низкочастотные звуки. [64]
Морфологически Arctodus simus обладает жевательными характеристиками, общими для травоядных медведей. Сюда входят щечные зубы с большими тупыми поверхностями, глубокая нижняя челюсть и крупные прикрепления мышц нижней челюсти (которые редко встречаются у хищных млекопитающих). Поскольку у травоядных хищников, таких как Arctodus, отсутствует кишечная микробиота для эффективного расщепления растительных веществ, эти особенности создали большое механическое преимущество челюсти в расщеплении растительных веществ посредством интенсивного жевания или измельчения. [26] [21] [65] Хотя низкий мыщелок нижней челюсти относительно зубного ряда (и, следовательно, потенциальная широкая щель) у Arctodus simus считается адаптацией к плотоядности, [36] [66] [17] это также присутствует у всеядных очковых медведей. [44] Однако и у Arctodus pristinus , и у Tremarctos floridanus мыщелки приподняты значительно над плоскостью зубов. [67] Назначение сводчатого черепа и прямых скул Arctodus simus также оспаривается. [44]
Анализ морфологии нижней челюсти тремарктиновых медведей в 2009 году обнаружил заметные различия между Arctodus pristinus и Arctodus simus : экземпляры A. simus обладали вогнутой челюстью, большими жевательными и височными мышцами, более глубокими горизонтальными ветвями и уменьшенной длиной срезных зубов по сравнению с A. пристинус . Напротив, Arctodus simus был наиболее похож на Arctotherium angustidens , однако оба вида Arctodus и Arctotherium angustidens по-прежнему комфортно относились к краниоморфотипу «всеядного» медведя. [60]
Премоляры и первые моляры Arctodus pristinus относительно меньше и расположены шире, чем у Arctodus simus . [1] [19] У A. pristinus особенности зубного ряда могут быть весьма разнообразными, особенно моляр M2. [2] Анализ полос Хантера-Шрегера на зубах A. pristinus и A. simus продемонстрировал эволюционную тенденцию к частично упрочненной зубной эмали . Это произошло конвергентно с гигантскими пандами, медведями -агриотериинами и Hemicyon . [68] Зубной ряд A. simus использовался как свидетельство хищнического образа жизни - в частности, большие клыки , нижний первый моляр с высокой коронкой и возможный хищнический сдвиг верхнего четвертого премоляра . Однако наличие относительно плоской и тупой формы коренных зубов (подходящей в качестве раздавливающей платформы для современных всеядных медведей), небольшой срезной фасетки и уплощенных бугров в разных возрастных диапазонах (в отличие от хищных животных, у которых вместо этого есть хищные ножницы) не согласуется с эту гипотезу. [26] [69] [17]
Зубной ряд может быть плохим индикатором размера A. simus , поскольку у некоторых особей среднего размера зубы превосходят размеры особей с самым большим скелетом. [7] [70] Кроме того, хотя A. simus произошел от меньшего A. pristinus , их зубы в целом остались того же размера. [7] Экземпляр A. simus из ямы Сил в местонахождении Хилл-Шулер, штат Техас, с только двумя премолярами, скученностью передних премоляров вне линии и более широкой и короткой мордой был предложен как неописанная форма. Арктода . _ [62]
Исследователи имеют разные интерпретации морфологии конечностей Арктода . Комплексное исследование 2010 года пришло к выводу, что ноги Арктода не были пропорционально длиннее, чем можно было бы ожидать у современных медведей, и что медведи в целом - животные с длинными конечностями, которых в жизни скрывают их обхват и мех. Исследование пришло к выводу, что предполагаемый «длинноногий» вид медведя — это во многом иллюзия, созданная относительно более короткой спиной и туловищем животного. На самом деле спина Арктода , вероятно, была еще короче, чем у других медведей, из-за необходимого соотношения длины тела и массы тела огромного медведя. [44] [71] Однако другие исследователи утверждают, что кости конечностей Arctodus simus пропорционально длиннее, чем у других медведей, что приводит к «изящному» внешнему виду. Несмотря на то, что они длиннее, пропорции все же совпадают с Ursus , а кости конечностей толще, чем у крупнотелых кошачьих ( Panthera ). Эти удлиненные кости конечностей, возможно, эволюционировали не для бега, а для повышения двигательной эффективности во время длительных путешествий. [72] [73] Эта раскачивающаяся походка на прямых ногах могла быть похожа на походку белого медведя. [74] Некоторые исследователи предполагают, что пропорционально более длинные конечности могут быть адаптацией для улучшения зрения на высоком почвенном покрове в открытой среде обитания или использовались для вырывания и вырубки растительности. [26] [43]
Исследователи также расходятся во мнениях при интерпретации плечевой кости Arctodus simus . [72] Соркин утверждал, что пронация предплечья, сгибание запястья и пальцев, а также более легкая мускулатура передних конечностей, которые имеют решающее значение для захвата крупной добычи передними лапами, вероятно, были менее мощными у Арктода , чем у любого из них. бурый медведь или в Пантере . Это связано со слабым медиальным надмыщелком и сниженным развитием мышцы круглого пронатора . [46] Передняя конечность Арктода могла находиться на ранних стадиях бегущей эволюции, будучи способной к более эффективному и высокоскоростному прямолинейному передвижению (по сравнению с современными медведями) и, возможно, более приспособленной к преследованию крупной добычи, чем полярные и бурые медведи . [75] С другой стороны, некоторые исследователи утверждают, что надмыщелки были все еще хорошо развиты, а такой широкий диапазон вращения локтевой кости позволяет предположить, что предплечья Арктода были мощными и могли подчинять себе крупную добычу. [72] Форма локтевого сустава , наряду с хорошо развитым медиальным надмыщелком , который образует угол с мыщелком , и более мелкой локтевой ямкой , дала бы Арктоду более высокую степень ловкости передних конечностей. Первоначально эволюционировавший для облегчения древесной жизни , другие исследователи полагают, что наземный Arctodus (наряду с Arctotherium и гигантской пандой ) сохранил эту характеристику, чтобы помогать в поисках растительности. [76] [26] [77]
Лапы ( метаподии и фаланги ) арктодов были характерно длинными, тонкими и более вытянутыми вдоль третьего и четвертого пальцев по сравнению с медвежьими медведями . Таким образом, лапы Арктода были более симметричными, чем у медвежьих медведей, оси ступней которых совмещены с самым латеральным (пятым) пальцем. Кроме того, первый палец Арктодуса был расположен ближе и параллельно остальным четырем пальцам (т.е. при прямых пальцах ног Арктодус имел меньшее латеральное разведение). [71] [43]
Однако этому потенциально противоречат возможные следы Arctodus simus из недалеко от Лейквью , штат Орегон, с сильным разведением пальцев, тремя выровненными по центру и равномерно расположенными пальцами спереди и двумя почти перпендикулярными боковыми пальцами (80 ° от оси стопы с каждой стороны). ). Следы позволяют предположить, что у Арктода была неделимая подушечка овальной формы на подошве, передние лапы были немного больше задних, имели длинные когти, а задняя нога при ходьбе выходила за переднюю, как у современных медведей. [80] Еще один отпечаток лапы A. simus длиной 15 см (5,9 дюйма) и шириной 19 см (7,5 дюйма) был обнаружен в национальном парке Уайт-Сэндс , штат Нью-Мексико. [81] [82] Некоторые следы когтей, приписываемые Arctodus simus в пещере Риверблафф (поскольку они находились на четыре метра над полом пещеры), имели ширину почти 20 см. [83] [84]
Наличие частичного ложного большого пальца у Arctodus simus является общей характеристикой Tremarctos floridanus и очкового медведя и, возможно, является наследственной чертой. Ложный большой палец очкового медведя , отсутствующий у медвежьих медведей, предположительно помогает в манипулировании травоядными пищевыми продуктами (такими как бромелии , листья, ягоды, кора и фрукты деревьев, плоды и мякоть кактусов, сердцевина и листья пальм) или древесной жизни . [85] [21] [26]
Помимо стоматологических патологий , связанных с углеводами, присутствующих в этом роде, на наиболее почти полном скелете Arctodus сохранились обширные патологии . Основная гипотеза предполагает, что экземпляр Arctodus из округа Фултон страдал сифилисоподобным ( трепонемным ) заболеванием, или фрамбезией , в зависимости от имеющихся различных поражений . [42] [87] [88] У того же человека отмечается патологический рост, деформирующий правую плечевую кость , [46] при этом абсцессы отмечаются между коренными зубами и на обеих локтевых костях . Гипотезы включают сифилис, остеоартрит , грибковую инфекцию в дополнение к длительному сифилису или инфицированную рану. [42] [89] Несколько экземпляров из Фэрбенкса , Аляска, также демонстрируют либо патологические новообразования, либо заболевания пародонта , [7] наряду с зажившей костью пальца ноги из пещеры Биг-Беар, штат Миссури. [53]
Пол Матеус предположил, что Arctodus simus мог двигаться высокоэффективной походкой с умеренной скоростью , более специализированной, чем современные медведи. Его исследование пришло к выводу, что большой размер тела, более высокие передние ноги, высокие плечи, короткая и покатая спина и длинные ноги Арктода также повышают эффективность локомотива, поскольку эти черты увеличивают количество полезной энергии упругого напряжения в сухожилиях и увеличивают длину шага. , что делает Arctodus созданным больше для выносливости, чем для большой скорости. [39] [73] Его расчеты показали, что Арктод, вероятно, имел максимальную скорость 40–45 километров в час (25–28 миль в час) и, исходя из пропорций гиенид, мог переходить от передвижения на одной ноге к скорости 8,5 км/ч ( 5,3 миль в час) и начинал скакать со скоростью 18,5 км/ч (11,5 миль в час), что является довольно высокой скоростью. Если судить по другим млекопитающим, оптимальная скорость Арктода составляла 13,7 км/ч (8,5 миль в час). Для сравнения: гиены преодолевают местность со скоростью ~10 км/ч (6,2 мили в час). [73] Такая мобильность облегчила бы путешествие по большой территории, площадь которой, по мнению Мэттсона, могла превышать 1000 квадратных миль (2600 км 2 ). [53] Плавание также было представлено как гипотеза колонизации острова Ванкувер Arctodus simus . [90] [53]
Исследования преимущественно полноразмерной молодой особи Arctodus simus из пещеры Озарк позволяют предположить, что Arctodus , как и другие урсиды, достиг половой зрелости задолго до полной зрелости . Сравнение с черными медведями позволяет предположить, что экземпляру Arctodus было либо 4–6 лет, если самка, либо 6–8 лет, если экземпляр был самцом. Кроме того, характер износа зубов человека аналогичен 4-6-летнему Ursus americanus . Сросшиеся швы , эпифизы и эпифизарные пластинки , а также прорезывание зубов использовались для определения взрослости Arctodus. [54] [16]
Легенда:
Основная митохондриальная гаплогруппа A. simus (гаплотипы A, B, C, D, E, F, G)
Пещера Чикиуите А.симус
Неназначенный А.симусИзучение митохондриальной ДНК , секвенированной из образцов Arctodus simus с Аляски, Альберты, Огайо и Юкона, позволяет предположить чрезвычайно низкий уровень генетического разнообразия среди 23 изученных особей (<44 000 14 C BP), при этом обнаружено только семь гаплотипов . Генетическое разнообразие было сопоставимо с современной фауной, находящейся под угрозой исчезновения, такой как коричневый киви и африканский гепард. Объяснения включают генетическое узкое место до 44 000 14 C BP или низкий уровень генетического разнообразия, являющийся особенностью вида, который в основном был одиночным, с большим ареалом обитания и относительно небольшим размером популяции. [91] Однако это не полностью исключает генетическое разнообразие Arctodus simus : генетические образцы из пещеры Чикиуите , Сакатекас, указывают на глубокое расхождение с ранее изученными экземплярами A. simus . [16] Были секвенированы дополнительные образцы с Калифорнийских Нормандских островов и Вайоминга, но они не присвоены. [92] [93]
Ниже представлена кладограмма, исследующая взаимоотношения между митохондриальными гаплогруппами Arctodus simus . За исключением экземпляра из пещеры Чикиуит, все гаплотипы образуют одну кладу . [16] [91]
Тот факт, что Arctodus существенно не отличался по зубному ряду и телосложению от современных медведей, побудил большинство авторов поддержать гипотезу о том, что A. simus был всеяден, как и большинство современных медведей, и поедал значительное количество растительной пищи. [69] [94] Морфологически Arctodus simus демонстрирует жевательные и зубные характеристики, что подтверждает, что короткомордые медведи, такие как очковый медведь и Arctodus , были адаптированы к растительности и активно ее потребляли. [26] [60] [21] [69] [65] Это подтверждается отсутствием среди экземпляров Arctodus повреждений зубов, связанных с хищничеством . [95] Обнаруженные стоматологические патологии, такие как стираемость резцов и наддесневой зубной камень у молодого человека из Миссури, [54] и кариес , связанный с потреблением углеводов , у людей из Ла-Бреа-Тар-Питс и пещеры Пеллюсидар (остров Ванкувер), далее предлагают всеядную диету Arctodus simus . [86] [95] [17] Дополнительные морфологические адаптации включают ловкие передние конечности и частичный ложный большой палец , который помогал бы в поисках растительности, [77] [85] а также размер тела большого Arctodus simus (~ 1000 кг), соответствующий или превышение ожидаемых верхних пределов для наземных хищников (исходя из более ограничительной энергетической базы плотоядного рациона). [26] [96] [97]
Хотя особенности морфологии Arctodus simus предполагают травоядность, их близкое филогенетическое родство с всетравоядным очковым медведем дает возможность того, что эти черты могут быть предковым состоянием группы. Рацион, добываемый в кронах деревьев и кустарников, мог быть трудным из-за большого и уплощенного рострума и строения резцов Арктодуса , а также отсутствия приспособлений для рытья в передних конечностях Арктода и когтей, ограничивающих укоренение . [43] [46] Тем не менее, сильный износ зубов предполагает потребление растительных веществ в рационе Arctodus simus . [21] [26] Диета особей из Ла-Бреа была больше всего похожа на диету очкового медведя, который потребляет твердые листья, фрукты с семенами и без косточек, а также иногда белок. Износ зубов Арктода оставался постоянным на протяжении всего плейстоцена в Ла Бреа. Это указывало на менее универсальный рацион, чем у современных всетравоядных черных медведей , при этом у белых медведей, черных медведей и гиен не было обнаружено никаких стоматологических свидетельств употребления твердой пищи (например, туш или орехов). [21] Сравнение с зубной микроодеждой Ursus speleaus позволяет предположить различия в питании между видами: пещерные медведи потребляют более жесткую растительность, чем A. simus . [94] Хотя некоторые исследователи утверждают, что травоядность должна быть более очевидна из изотопных данных, собранных на севере Арктодуса , [57] несколько копролитов Арктодуса из Мамонтовой стоянки в Южной Дакоте и пещеры Меандр в территориальном парке Ниинлиинджик на Юконе содержат можжевельник. семена (токсичны для черных и бурых медведей). [63] [98]
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что Арктодус также потреблял мясо, о чем свидетельствуют повышенные уровни изотопа азота-15 (соответствующие потреблению белка) и повреждение костей у современной фауны. Кроме того, повышенные уровни углерода-13 (соответствующие ресурсам C 3 ) во многих местах (Аляска, [100] Калифорния, [28] [93] Сан-Луис-Потоси , [29] Техас, [101] остров Ванкувер, [90] [ 102] и Юкон) [103] в значительной степени предполагают, что браузеры (и просматриваемая растительность) были основой рациона A. simus . [44]
Статус Arctodus simus как хищника подвергается сомнению из-за его грациозности и недостаточной ловкости, которые могли усложнить хищничество взрослых мега-травоядных и препятствовать преследованию более проворной добычи. [73] [75] Тем не менее, предполагается, что более крупные (самцы) Arctodus simus были более плотоядными, чем самки, поскольку очень крупные бурые медведи, возможно, не смогут поддерживать себя на вегетарианской диете. [102] Кроме того, гораздо более крупный размер A. simus обеспечил бы преимущество в спорах по поводу туш. [19]
Исследования показывают, что Arctodus simus имел разнообразную диету во всем своем ареале [21] и был побежден и / или более травояден из-за возросшей конкуренции со стороны других хищников. [86] [102] [100] [93] Вымирание бегающих, сверхплотоядных Borophagus и Huracan на более открытой западной части Северной Америки оставило вакантную нишу, что, возможно, способствовало эволюции A. simus (наряду с изменениями в гильдия травоядных). [76] [72]
Следы укусов, обнаруженные на многих костях наземных ленивцев ( Northrotheriops texanus ) и молодых хоботных в Leisey Shell Pit во Флориде, соответствовали размеру клыков Arctodus pristinus . Неизвестно, являются ли эти следы укусов результатом активного хищничества или падальщиков. [1] Кроме того, Arctodus pristinus был самым распространенным крупным хищником из пещеры Порт-Кеннеди, штат Пенсильвания, где большинство останков мастодонтов были молодыми и, вероятно, представляли собой накопленную добычу. [104]
Arctodus simus был обнаружен вместе с хоботными останками недалеко от Франкстауна , штат Пенсильвания (молодой мастодонт ), и на территории Мамонта , Южная Дакота ( Колумбийские мамонты ). Однако остается вопрос, определяют ли эти находки хищнические или падальщикские отношения или они просто сохранились в одном и том же месторождении (возможно, в разное время). [63] [105] С другой стороны, экземпляр шерстистого мамонта из Солтвилля , штат Вирджиния, вероятно, был съеден Arctodus simus , о чем свидетельствует собачья рана в пяточной кости . [57] На нескольких костях колумбийского мамонта из пещеры возле водохранилища Хантингтон , штат Юта, также зафиксированы следы укусов медведей, приписываемые Арктоду , причем экземпляр Арктодуса сохранился вместе с останками. [61]
Важно отметить, что клыки Panthera atrox по размеру совпадают с клыками Arctodus simus , что усложняет идентификацию следов зубов. [57] Однако это не дискредитирует все следы зубов, приписываемые Арктоду , поскольку поврежденные кости из реки Танана на Аляске предполагают, что Арктод перевез длинные кости мегафауны обратно в похожее на пещеру логово и жевал их, [106] [66] [107] в то время, когда львы имели ограниченное совпадение с Арктодом в Берингии. [108] [86] Кроме того, предполагалось, что перфорированная подвздошная кость пекари из пещеры Шериден была добыта Arctodus simus . [109] Повреждение костей черепного фрагмента (и, возможно, плечевой кости) особи Arctodus на острове Ванкувер могло быть связано с каннибализмом . [17] [102]
Анализ костей с Аляски показал высокие концентрации азота-15, изотопа азота, который наиболее сильно накапливается у плотоядных животных. Хотя существует небольшое количество экземпляров, в настоящее время нет доказательств наличия таких же стоматологических патологий , связанных с углеводами , которые наблюдаются у южных популяций Arctodus simus . [86] На основании этих данных было высказано предположение, что A. simus был более плотоядным в Берингии , чем в остальной части Северной Америки (с предпочтением травоядных животных, которые потребляли растительность C 3 , особенно карибу ). [100] [103] [110] Увеличение хищничества может быть связано с меньшей долей конкурентов и, вероятно, с меньшей доступностью богатых углеводами продуктов питания в течение года в крайних северных широтах. [86] Выживание в холодное время года некоторых северных популяций A. simus могло зависеть от регулярного сбора туш копытных , как в случае с аляскинскими бурыми медведями . [44] [93] В конечном итоге, оппортунистическая стратегия кормодобывания, включающая до 50% растительности, а также мясо северного оленя, овцебыка, падали и, возможно, некоторых хищников, согласуется с изотопными данными и выводами экоморфологических исследований. [100]
Хотя утверждается, что повышенный уровень азота-15 указывает на плотоядность, даже данные изотопов наиболее плотоядных берингийских Arctodus перекрываются с современными, обычно всеядными бурыми медведями из Европы, восточного Вайоминга и центральной Монтаны , демонстрируя, что изотопные данные не могут различить между гиперплотоядные и всеядные животные, которые поедают значительное количество животных продуктов. [46] [100] Исследования также осложняются отсутствием данных по конкретным соединениям, [93] и изменчивостью данных по изотопам углерода-13, [111] [112] и азота-15 (из-за индивидуальных/развивающихся жертв и выбор растений, изотопный состав местной окружающей среды и пищевой стресс). [103] [113] Уровни углерода-13 у Arctodus simus (обогащенных как растениями, так и пищей) последовательно отражают диету, основанную на ресурсах C 3 , обычно встречающуюся в закрытых или смешанных средах обитания, по крайней мере, с некоторым древесным покровом (например, открытые лесные массивы ). ). [28] [29] [90] [100] [93] [101] Сюда входит растительность C 3 ( листья , стебли , плоды , кора и цветы деревьев, кустарников и трав прохладного сезона ) [26] и браузеры. которые питались ими, например , олени , верблюдовые , тапиры , бизоны и наземные ленивцы . [29] [44]
Образцы Arctodus pristinus были обнаружены в таких пещерах, как Порт-Кеннеди , штат Пенсильвания (где были найдены окаменелости от 36 особей) и Камберлендской пещере , штат Мэриленд, часто в сочетании с черным медведем. Это предполагает тесную связь с биомом. [2] [116]
Согласно исследованию 2003 года, в карстовых регионах окаменелости Arctodus simus были обнаружены почти исключительно в пещерах. [54] В прилегающих Соединенных Штатах ~38% всех стоянок находятся в пещерах (возможно, ~50% на западе США) [51] предполагает тесную связь между этим видом и пещерной средой. В пещерных проходах можно найти множество примеров небольших, но относительно целостных особей. Принимая во внимание, что самки медведей меньше по размеру и более склонны к созданию берлог в пещерах, вполне вероятно, что большинство Arctodus simus из таких отложений были самками и, возможно, находились в берлоге, когда умерли. [54] Хотя предполагалось, что самки Arctodus simus демонстрируют материнское логово, выражение метаболического логова ( спячка /оцепенение) у Arctodus неясно . [55] Более того, на сегодняшний день нет никаких записей о взрослых особях с потомством из пещер. [56] Однако Arctotherium angustidens , гигантский короткомордый медведь , был обнаружен в пещере в Аргентине вместе с потомством. [117]
В пещере Риверблафф наиболее многочисленные следы когтей принадлежат Arctodus simus . Они наиболее многочисленны на медвежьих лежбищах и прилегающих к ним проходах, что указывает на тесную связь с берлогами. [83] В многочисленных «медвежьих» пластах часто сохраняются Arctodus simus , а также плейстоценовые и современные американские черные медведи в ассоциации ( Ua amplidens и U.a. americanus ) — такие отложения были обнаружены в Миссури , Оклахоме и пещере Поттер-Крик , Калифорния. Предполагается, что эти смешанные отложения накапливались с течением времени, поскольку отдельные медведи (включая Арктодусов ) умирали во время зимнего сна. [5] [118] [119] Кроме того, ДНК окружающей среды предполагает, что Арктод и черные медведи жили в одной пещере в пещере Чикиуите , Сакатекас. [16] В пещере Труд любви , штат Невада, американские черные и бурые медведи были обнаружены вместе с Arctodus simus . Исследование, проведенное в 1985 году, показало, что симпатия между Арктодусом и бурыми медведями, сохранившаяся в пещерах, редка: только в пещере Литл-Бокс-Элдер в Вайоминге и Фэрбенксе II на Аляске есть подобные останки. [26] [48]
Несмотря на то, что Arctodus pristinus был меньше своего потомка, он все же оставался относительно крупным тремарктиновым медведем. [1] Иногда его называют восточным короткомордым медведем, [120] A. pristinus был обнаружен во Флориде, [2] Канзасе, [7] Мэриленде, [7] Нью-Мексико, [121] Пенсильвании, [51] [116] Южная Каролина, [122] и Западная Вирджиния в США, [7] и Агуаскальентес в Мексике. [123] Возможные останки также были обнаружены в Аризоне. [7] [124] A. pristinus особенно хорошо известен из Флориды, особенно из карьера Лейси Шелл Пит. [125] Подобно A. simus и другим тремарктиновым медведям, A. pristinus имел приспособления к травоядности и, вероятно, сам был в значительной степени травоядным, [2] хотя предполагалось, что Arctodus в целом более плотояден, чем современные медведи. [1] [36]
Arctodus pristinus считается биохронологическим индикатором периода между позднебланканским и поздним ирвингтонским периодами плейстоценовой Флориды — во Флориде известно больше окаменелостей Arctodus pristinus (около 150), чем где-либо еще. [2] В раннем плейстоцене Бланканской Флориды участок реки Санта-Фе 1 (~ 2,2 млн лет назад), где обитал Arctodus pristinus, [ 1 ] [2] представлял собой довольно открытую луговую среду, усеянную карстовыми провалами и источниками , где преобладали длиннолистные растения. сосновые равнины . Arctodus pristinus сосуществовал с ужасными птицами , саблезубыми кошками , гигантскими ленивцами ( Eremotherium , Megalonyx , Paramylodon ), гигантскими броненосцами ( Glyptotherium , Holmesina , Pachyarmatherium ), гомфотериями , гиенами , псовыми ( Borophagus , Canis lepophagus ), пекари , ламами , карликовыми вилорогами. и трехпалые лошади . Меньшая фауна включала кондоров , рельсов , уток , дикобразов и аллигаторов. [126] [127]
Сегодня ученые в основном приходят к выводу, что Arctodus simus произошел от более мелкого A. pristinus около 1,36 миллиона лет назад и был колоссальным, оппортунистическим всеядным животным с гибкой, адаптированной к местным условиям диетой, похожей на бурого медведя . [44] [60] [17] [93] [37] Если бы Arctodus simus не был в основном травоядным, [2] [26] сбор туш мегатравоядных животных и случайные убийства хищников дополняли бы большое количество потребляемой растительности. когда возможно. [44] [46] [17] [128]
В основном обитая в диапазоне от южной Канады до центральной Мексики на западе, до Пенсильвании и Флориды на востоке, [7] [19] [129] A. simus также населял Берингию между ~ 50 000 и ~ 23 000 лет назад. Находки сегодня простираются от северной Аляски до Юкона . [16] [19] [129] Основываясь на широком распространении вида, Arctodus simus обитал в самых разных климатических условиях и средах, [19] [26] [86] начиная от бореальных лесов и влажной тундры на севере, [ 108] горные леса Внутреннего Хайленда США , [ 31] плювиальные озера и пиньон-можжевеловые леса внутреннего запада США , [130] субтропические леса и смешанные саванны юга США и Мексиканского плато , [23] [28] [29] к сосново-дубовым лесам Транс -Мексиканского вулканического пояса , границы Неарктической области . [12] Исследование 2009 года, посвященное вымиранию мегафауны в Северной Америке, отметило 12 записей Arctodus simus (<40 000 лет назад) с Межгорных плато , 7 из Тихоокеанской горной системы , по 6 с Внутренних равнин и Внутреннего нагорья , 3 с Атлантических равнин. и 1 из Аппалачского нагорья . [131]
Arctodus simus, который иногда называют медведем-бульдогом, [132] [133] или большим короткомордым медведем, [15] [134] Arctodus simus был обнаружен в сравнительно небольшом количестве находок по сравнению с другими крупными хищниками, при этом предложены виды жили в условиях низкой плотности населения. [16] Однако A. simus был относительно многочисленным в западной части Северной Америки: более 50% экземпляров были обнаружены в прилегающих Соединенных Штатах (<40 000 лет назад). [31] [86] Arctodus simus был неотъемлемой частью так называемой фауны камелопов или, альтернативно, фауны камелопов / «навахоцерос» , фаунистической провинции с центром в западной части Северной Америки. Фауна камелопов также характеризовалась кустарниковым быком , луговыми собачками , карликовыми вилорогами , наземными ленивцами Шаста и американскими львами . Разнообразная флора фаунистической провинции камелопов включала горные хвойные и дубовые парки, кустарники и луга, простиравшиеся через североамериканские Кордильеры к югу от Канады до Мексиканской долины . В этой фаунистической провинции обитало множество крупных млекопитающих, пасущихся и пасущихся в поисках пищи. [27] [135] [136] Матеус утверждает, что в отличие от других хищников Голоарктики , A. simus, по-видимому, не имел экологического эквивалента («сверхогромного медведя») в Палеарктике . [52]
Тихоокеанская горная система, кажется, представляет собой колыбель эволюции Arctodus simus . Самые ранние находки Arctodus simus сделаны в Калифорнии, в местах раннего и среднего ирвингтонского периода, таких как Фэрмид , [137] Ирвингтон , [138] округ Риверсайд , [34] и Вальесито-Крик . [139]
Несмотря на переход к засушливым средам от раннего к позднему плейстоцену Центральной долины (от 1,1 млн лет до ~ 15 000 лет назад), Arctodus simus продолжал потреблять ресурсы C 3 . В этот период произошла эволюция от более влажных смешанных лесо-луговых угодий и болот/прерий, где преобладал C 3 , в Ирвингтоне и Фэрмиде, к более засушливым, смешанным C 3 -C 4 саваннам смоляных ям МакКиттрика . Ужасные волки и Arctodus simus были постоянными членами местной гильдии хищников на протяжении всего плейстоцена, тогда как ягуары , Homotherium , Miracinonyx и Smilodon перешли в Panthera Atrox и койотов . [28] Помимо просмотра, Arctodus мог бы конкурировать с другими специалистами по браузерам закрытых сред обитания, такими как Smilodon и Panthera atrox , за оленей ( Cervus и Odocoileus ), верблюдовых ( Hemiauchenia и Camelops ), парамилодонов и пекариев . [28] Однако образцы, собранные в смоляных ямах Ла-Бреа, свидетельствуют о том, что A. simus предпочитал травоядную диету. A. simus особенно известен благодаря окаменелостям, найденным в смоляных ямах Ла-Бреа: обнаружено 33 особи (больше, чем в любой другой местности). [140] [21] [141] Поскольку в Ла-Бреа был найден только один молодой особь, предполагается, что A. simus был одиночным. [128] Многие другие находки происходят со всей Калифорнии, [7] [5] с острова Ванкувер, [17] [90] и Вашингтона , [90] где полузасушливые леса/кустарники перешли в лесостепь , [142] и открытые луга/пустошь. [90]
Для сравнения, в системе Скалистых гор было наименьшее количество экземпляров Arctodus simus на западе Северной Америки. [31] Однако один из самых молодых экземпляров Arctodus simus происходит из пещеры недалеко от водохранилища Хантингтон, штат Юта, которая находится на высоте 2740 м (~ 9000 футов). Центральные и южные Скалистые горы, возможно, служили убежищем для бореальной парковой мегафауны с плато, такой как Arctodus simus , [61] [27] с образцом Хантингтона, являющимся единственной подтвержденной вымершей мегафауной, датируемой более молодым дриасом Большого бассейна . [143] Другие останки были найдены в Вайоминге (например, в пещере Natural Trap ), [144] [145] и Монтане. [146] [147]
На Межгорных плато обитало наибольшее количество экземпляров Arctodus simus к югу от ледниковых щитов. [31] [131] В этом регионе были обнаружены некоторые из крупнейших экземпляров A. simus, в том числе, когда-то самый крупный экземпляр за всю историю наблюдений, из долины Соленого озера, штат Юта. [50] В отличие от других частей Северной Америки, на плато в позднем плейстоцене выпадало больше осадков, поскольку охлажденный ледником воздух сталкивался с горячим воздухом пустыни. В результате это значительно расширило ареал субальпийских парков, лесов из пиньона, можжевельника и пондерозы , полынных лугов и плювиальных озер , где сегодня существует пустыня. [143] [142] [51] Пещера U-Bar в середине Висконса , штат Нью-Мексико, была заросла полынью , травами и лесными массивами. Известная фауна, которая жила рядом с Arctodus simus , включала наземного ленивца Шаста, кустарникового быка , вилорогов ( Stockoceros, Capromeryx ), камелопов , Odocoileus , лошадей, рысь , пуму , черного медведя, горных козлов , луговых собачек и летучую мышь-вампира Стока . [30] [148] Ужасные волки также были обнаружены вместе с Arctodus simus, и оба вида являются наиболее распространенными крупными хищниками Ранчолабриана, штат Нью-Мексико. [51] Помимо Юты и Нью-Мексико, [51] [149] [150] [151] [152] [153] другие важные образцы США также были найдены в Аризоне, [7] восточной Калифорнии, [154] Айдахо, [ 7] Невада, [155] и восточный Орегон . [156] [157] [158]
Межгорные плато простирались глубоко в Мексику, где доминировали тремарктиновые медведи ( Arctodus simus и Tremarctos floridanus ). [31] Arctodus simus был ограничен Мексиканским плато , которое обычно было занято тропическими кустарниками и кустарниковыми лесами. [159] [142] Особь Arctodus simus из Седрала , Сан-Луис-Потоси, обитала в закрытой растительности, судя по характеристике особи δ 13 C. Потребляя ресурсы C 3 , его рацион мог включать местных специалистов по C 3 , таких как тапиры , ламы , верблюды и наземные ленивцы Шаста , а также выщипанную растительность. На этом участке, состоящем из деревьев, трав и кактусов, располагался открытый лес-галерея рядом с лугами или кустарниками с влажным климатом . Эта биоразнообразная мозаика лесов и саванн была частью более широкого экорегиона мезических саванн и пиньон-можжевеловых лесов , который Арктод населял в позднем плейстоцене в центральной Мексике и на юго-западе США . [29] [160] [161] Подобные горные останки были обнаружены в Халиско , [162] Мичоакане , [159] Пуэбле , [7] штате Мехико , [163] [164] и Сакатекасе . [16]
Внутренние равнины состояли из степных лугов умеренного пояса, [142] и среди экземпляров, добытых в этом регионе, есть один из крупнейших зарегистрированных в настоящее время Arctodus simus с берегов реки Канзас. [165] Поздние ирвингтонские гравийные карьеры Додена в Монтане сохраняют открытую среду обитания пастбищ с прибрежными лесами и, вероятно, некоторыми кустарниками. [166] Arctodus simus сосуществовал с наземными ленивцами ( Megalonyx , Paramylodon ), тихоокеанскими мастодонтами , верблюдами и Bootherium . [167] [168] [35] Поскольку бизоны еще не мигрировали в Северную Америку, на этих ранних лугах Иллинойса доминировали колумбийские мамонты и лошади . [169]
.jpg/1280px-Wildflowers_on_ranchland,_State_Highway_965,_Llano_County,_Texas,_USA_(13_April_2012).jpg)
В ранчолабрейскую эпоху Arctodus simus , серые волки и койоты были частью гильдии хищников на великих равнинах, к ним присоединились колумбийские мамонты , верблюды, гемиаухении и американские вилороги. В то время как северные равнины превратились в холодную степь (например, Мамонт , Южная Дакота), [170] южные равнины представляли собой парковую зону с прибрежными лесами каркаса и большими пространствами лугов прерий со смешанной травой, переходящих в влажные луга с ограниченной сезонностью. На юге ( озеро Лаббок , штат Техас) к этой фауне присоединились смилодон , ужасные волки , серая лисица и рыжая лисица, охотящиеся на луговых собачек, лошадей ( Equus & Haringtonhippus ), пекариев, Odocoileus , Capromeryx , Bison antiquus и Holmesina . [170] [171] За пределами Техаса, [172] Arctodus также был обнаружен в Айове, [173] Канзасе, [7] [174] Небраске, [7] и на юге Канады (Альберта и Саскачеван), [175] [176 ] ] [177] , которые в отсутствие ледников образовали бы тундровую экосистему с незамерзающим коридором в Берингию. [178]
В низинах восточных Внутренних равнин равнины перешли в закрытую среду обитания. В конце плейстоцена пещера Шериден , штат Огайо, мозаичная среда обитания, состоящая из болот, редколесья и пятнистых лугов, была домом для Arctodus simus , Cervalces scotti , карибу, пекариев ( Platygonus , Mylohyus ), гигантского бобра , дикобраза и американской кедровой куницы . [179] [109] Подобные останки были найдены в Индиане, [42] и Кентукки. [180] [181]
На юге, во Внутреннем нагорье , была очень высокая плотность экземпляров Arctodus simus (уступающая только черному медведю) [31] [86] из-за высокой степени сохранности в этом богатом пещерами регионе. Симпатия между этими двумя видами наиболее очевидна в Миссури: Arctodus simus был обнаружен в сочетании с черными медведями в пещерах Риверблафф, Летучая мышь и Большая Медведица. [182] В пещере Большой Медведицы сохранились окаменелые волосы, связанные с Арктодом . [54] Во время последнего ледникового максимума к обоим медведям присоединились ужасные волки, койоты, ягуары, зайцы-беляки , сурки и бобры в пещере летучих мышей, где также зафиксированы тысячи останков Platygonus . Эта фауна населяла хорошо орошаемый лесо-луговой экотон с сильным влиянием тайги, хотя время от времени в регионе происходили более засушливые и травянистые периоды. В этих открытых лесных массивах преобладали сосны и ели и в меньшей степени дубы . [183] [184] [185] [186] [187]
По сравнению с другими регионами, Arctodus simus был относительно редок в восточной части Северной Америки. [19] [31] [86] На севере Аппалачского нагорья преобладала тайга. [142] После LGM Солтвилл , штат Вирджиния, представлял собой мозаику открытых территорий, покрытых травой и травами, смешанных с открытыми бореальными лесами (дубы, сосны, ели, березы, ели) и болотами. В этой среде с преобладанием ресурсов C 3 обитали Arctodus simus , мастодонты , (самые южные) шерстистые мамонты , бутерии, лошади, карибу, мегалоникс , ужасные волки , бобры, цервальцы и множество теплоадаптированных рептилий, что позволяет предположить, что более мезические и менее сезонный климат. Тяжелые повреждения костей туши мамонта, нанесенные как ужасными волками, так и Арктодом , позволяют предположить потенциально конкурентные отношения в поисках мусора [188] [57] Дополнительные останки были найдены в Вирджинии, [56] и Пенсильвании . [7] [105]
На юге Атлантические равнины покрывали большое пространство низменности, от открытых лиственных лесов атлантического побережья до полузасушливых лесов/кустарников Флориды, елово-еловых хвойных лесов и открытой среды обитания прибрежной равнины Мексиканского залива. . Хотя этот контраст сред обитания и невелик, он подчеркивает адаптивность Arctodus simus . В районах реки Радуга и озера Руссо в Ранчолабриане, Флорида, были обнаружены три экземпляра Arctodus simus , а также смилодон , ужасные волки , ягуары, наземные ленивцы ( мегалоникс , парамилодон ), ламы ( Hemiauchenia , Palaeolama ), тапир Веро , гигантский бобр, капибара. , Холмесина , лошади, антикварные бизоны , мастодонты , колумбийские мамонты и тремарктос флориданус , в климате, близком к сегодняшнему. Кроме того, обилие черных медведей, и особенно Tremarctos floridanus во Флориде, привело к теоретическому разделению ниш урсид во Флориде: Tremarctos floridanus является травоядным, а черные медведи и Arctodus simus всеядны, причем Arctodus , возможно, более склонен к плотоядности. . [19] Дополнительные находки юго-восточного Arctodus simus происходят из Алабамы, [189] Арканзаса, [190] Миссисипи, [191] [192] [193] Южной Каролины, [194] и Техаса. [62] [195]
В основном изолированная ледниковыми щитами Кордильеров и Лаврентид, Берингия считается экологически отдельной от остальной части Северной Америки, будучи в значительной степени продолжением Евразийской гигантской степи . [196] Однако случайное открытие незамерзающего коридора и миграционный барьер Берингийского разрыва означали, что Восточная Берингия ( Аляска и Юкон ) поддерживала уникальное собрание фауны, со многими процветающими эндемичными североамериканскими фаунами. [74] Это преимущественно открытая и безлесная степно-тундра, в которой преобладают разнотравье, осока, Artemisia spp. , и ряд других трав имели холодный и сухой климат, что предотвращало оледенение. В настоящее время все экземпляры A. simus в Берингии датированы интервалом 27 000 лет (50 000–23 000 лет назад) из Восточной Берингии, [108] [17] [7] [53] , в то время как дополнительные недатированные останки могут иметь сангамонский возраст . . [197] [52] В отличие от современных берингийских хищников, A. simus, по-видимому, никогда не обитал в западной Берингии (и, следовательно, в Азии). [52] Самый большой известный череп A. simus был обнаружен на Юконе и может представлять собой самый крупный известный экземпляр. [46] [198]
Северный склон Аляски <40 000 лет назад (реки Икпикпук и Титалук) сохраняет горную и пойменную среду, где лошади, бизоны, а затем карибу являются наиболее густонаселенными травоядными животными, а шерстистые мамонты, овцебыки , лоси и антилопы-сайгаки встречаются реже. Пещерные львы , медведи ( Ursus arctos и Arctodus simus ) и берингийские волки составляли гильдию мегафауны хищников. [199] [200] Изотопные данные показывают, что карибу и овцебык были основными компонентами плотоядной части арктической диеты Arctodus simus , предполагая, что более теплая и влажная растительность на окраинах сухой мамонтовой степи (похожая на влажную кислую растительность тундры ) который доминирует сегодня ) был излюбленным местом обитания Арктода в Берингии. [100] [199]
Кроме того, после затопления Берингова пролива и расширения влажной тундры и торфяников в Восточной Берингии во время MIS-3 , львы , бурые медведи и Homotherium вымерли на региональном уровне примерно 35 000 лет назад, тогда как волки и арктоды сохранились. В то же время популяция большинства мегафаунистических травоядных в Берингии испытывала узкие места, в то время как популяция мамонтов неуклонно сокращалась. Это ограничение добычи и среды обитания может объяснить вымирание. Однако генетически различные пещерные львы и бурые медведи появляются в MIS-2 примерно после исчезновения Арктода в вновь появившейся Берингии примерно 23 000 лет назад, что открывает возможность существования некоторого уровня конкуренции. [108] [100] [201] [202] [203] Идея о том, что Арктодус имел клептопаразитическую связь с волками и гомотериями в Берингии, была изучена, [100] с дополнительной возможностью того, что Арктодус успешно конкурировал с бурыми медведями и гомотериями за доступ к карибу до LGM . [103]
Локальное вымирание Arctodus в Берингии ~23 000 л.н. (возможно, из-за резкого климатического похолодания, связанного с Событием Генриха-2 ) [108] [17] произошло гораздо раньше, чем в других частях его ареала. Будучи повторно заселенным пещерными львами и бурыми медведями из Евразии, Арктод не заселил Берингию заново, когда свободный ото льда коридор на юге вновь открылся позже в плейстоцене. [108] [204]
Легенда:
A. pristinus ( поздний Бланкан / Ирвингтон )
Ранний/средний плейстоцен (ирвингтон) A.simus
Позднеплейстоценовый ( ранчолабрейский ) A. simus
Радиоуглеродный датирование A.simus (дата 14C (1σ), ≤50 000 лет назад)В раннем плейстоцене Arctodus pristinus был гораздо более популярен на юго-востоке Северной Америки, тогда как черный медведь был более распространен на северо-востоке. [205] Черный медведь населял Северную Америку, по крайней мере, со среднего плейстоцена , [102] в то время как Tremarctos floridanus , тремарктиновый медведь, населявший в то время западную часть Северной Америки, очень похож на A. pristinus с точки зрения размера, анатомии скелета, и диетические предпочтения. [2]
Несмотря на это, вообще говоря, крупные окаменелости тремарктина из раннего и среднего плейстоцена Флориды считаются A. pristinus , тогда как окаменелости из позднего плейстоцена Флориды считаются T. floridanus . Действительно, считается, что черные медведи и Tremarctos floridanus колонизировали Флориду только после исчезновения A. pristinus (оба из которых появляются во Флориде только в позднем плейстоцене ), однако T. floridanus все еще можно найти на более старых участках во Флориде. . [2] T. floridanus , возможно, был экологической заменой A. pristinus , при этом находки T. floridanus широко распространены в Ранчолабрии, Флориде и на юго-востоке Соединенных Штатов. [2] [23] [31]
Эволюция Arctodus simus , конкуренция с Tremarctos floridanus и черными медведями и, возможно, переход плейстоценовой Флориды из жаркой, влажной, густо засаженной деревьями среды обитания в еще жаркий, но более сухой и гораздо более открытый биом, как полагают, являются факторами, обусловившими постепенное исчезновение Arctodus pristinus в среднем плейстоцене (300 000 лет назад). [19] [31] Существуют сомнительные находки A. pristinus в Южной Каролине и Калифорнии из позднего плейстоцена , [67] [206] однако они сильно оспариваются, [122] [93] с современными исследованиями, подтверждающими существование A. pristinus . между границей плиоцена и плейстоцена и средним плейстоценом. [2] [19] [122]
Наиболее общепринятым экологическим аналогом Arctodus simus в научной литературе является бурый медведь. [44] [60] [17] И бурые медведи, и Arctodus simus демонстрируют высокую степень изменчивости в питании, и, хотя мясо в основном травоядно , оно может быть важным элементом питания для определенных популяций обоих видов. [100] Кроме того, у Arctodus часто отмечается потенциал привычного клептопаразитизма : бурые медведи проявляют оппортунистический подход, любопытны и регулярно крадут добычу у более мелких хищников. [71] [100] Одна из прошлых теорий, объясняющих исчезновение Arctodus simus, заключается в том, что A. simus, возможно, был вытеснен бурыми медведями, когда последние распространились на юг из восточной Берингии ~ 13 000 лет назад и постепенно обосновались в Северной Америке. [48]
Однако это было опровергнуто, поскольку новые даты установили длительное сосуществование, а некоторые изолированные останки A. simus были переоценены как бурые медведи. [108] [17] Бурые медведи (наряду со львами , бизонами и рыжими лисами ) впервые эмигрировали в Северную Америку через Берингию во время Иллинойского оледенения , причем бурые медведи впервые прибыли между ~ 177 000 и ~ 111 000 лет назад в Восточную Берингию. [108] Генетические расхождения позволяют предположить, что бурые медведи впервые мигрировали на юг во время MIS-5 (~ 92 000–83 000 лет назад) после открытия свободного ото льда коридора, [108] [102] причем первые окаменелости находились недалеко от Эдмонтона (26 000 лет назад). [17] В масштабах всего континента, хотя бурый медведь и Arctodus simus временами были симпатичны по мере распространения бурых медведей по Северной Америке, Arctodus simus, возможно, обычно доминировал в конкурентных взаимодействиях и вытеснял бурых медведей из определенных мест. [17] Кроме того, длительное сосуществование Арктода с черными медведями, возможно, наложило значительные ограничения на эволюцию черных медведей. [15]
В конце плейстоцена одна из причин, по которой бурые медведи сохранялись там, где вымерли Arctodus simus , заключалась в том, что Arctodus, возможно, был менее гибким в адаптации к новой и быстро меняющейся среде обитания, которая влияла на доступность или качество пищи и среды обитания. [17] Бурые медведи и арктоды были обнаружены вместе на Аляске (тогда в Берингии) между 50 000 и 34 000 лет назад, [108] и в более поздних плейстоценовых отложениях на острове Ванкувер , в Калифорнии , Вайоминге и Неваде. [7] [17]
Значения изотопов ( δ 13 C и δ 15 N ) в многочисленных экземплярах берингийского Arctodus simus позволяют предположить, что A. simus обычно занимал более высокий трофический уровень по сравнению с вторгшимися бурыми медведями. Хотя некоторые берингийские бурые медведи потребляли лосося, а также растительность, в основном отмечалось снижение показателей потребления мяса наземными животными. С другой стороны, данные по берингийским экземплярам Arctodus сгруппированы гораздо более плотно и позволяют предположить, что для Берингийского Arctodus важны только наземные источники мяса . [59] Принуждение меньшего медведя к более травоядной диете сравнивают с современными отношениями между бурыми медведями и американскими черными медведями. [71] [100] Там, где они пересекаются, черные медведи занимают более низкую трофическую нишу с более низкой плотностью населения, гораздо меньшими территориальными ареалами и сезонными миграциями. [102] Тот факт, что Arctodus simus (наряду с местным изменением климата), возможно, исключил бурых медведей из Восточной Берингии от ~34 000 до ~23 000 лет назад, еще раз предполагает, что Arctodus обычно доминировал над бурыми медведями. [201] [202] Когда Арктоды вымерли в Берингии ~ 23 000 лет назад, бурые медведи повторно заселили Берингию , но имели более плотоядный рацион, чем их берингийские сородичи до ~ 34 000 лет назад. Это подтверждает идею о том, что эти медведи конкурировали за схожие ресурсы и ниши. [108] [17] О вымирании и репопуляции дополнительно свидетельствует высокое генетическое (митохондриальное) разнообразие берингийских бурых медведей в отличие от берингийского Arctodus simus . Этот контраст в генетическом разнообразии также предполагает, что, хотя самки бурых медведей имеют постоянный ареал обитания , самки Arctodus simus могут отсутствовать (по крайней мере, не в такой степени). [91] [108]
_running.jpg/1280px-Brown_bear_(Ursus_arctos_arctos)_running.jpg)
Бурые медведи, черные медведи и Arctodus simus сосуществовали на острове Ванкувер после того, как остров растаял примерно 14 500 лет назад. [102] [17] Согласно изотопному анализу, все три медведя опирались на наземные ресурсы, при этом черные медведи занимали явно более низкое трофическое положение по отношению к бурому медведю, а Арктодус занимал промежуточное положение. Это может быть заниженной оценкой, поскольку считается, что экземпляры Arctodus с острова Ванкувер — самки; Что касается бурых и черных медведей, у самок A. simus, возможно, наблюдалось значительное снижение потребления белка по сравнению с самцами A. simus при совместном существовании с бурыми медведями. Кроме того, анализ данных Arctodus показал, что при потреблении белка предпочтение отдается мясу . [102] Вполне возможно, что каждый вид специализировался на различных условиях окружающей среды , которые сильно различаются в зависимости от небольших географических районов горного острова, хотя и Arctodus simus , и бурые медведи, по-видимому, предпочитали более открытые места обитания. [102]
Оба гигантских короткомордых медведя Arctodus simus и Arctotherium angustidens достигли огромных размеров тела, что является примером конвергентной эволюции . [76] Однако, помимо гигантизма, между видами существуют заметные различия. Arctotherium angustidens не только достигал более высокого максимального веса (исключительный экземпляр весил около 1670 кг (3680 фунтов)), но и A. angustidens был гораздо более крепким животным, в отличие от изящного Arctodus simus . [38] За исключением исключительного экземпляра, Arctotherium angustidens , по расчетам, имел вес в диапазоне от 1200 кг (2600 фунтов) до 412 кг (908 фунтов), [207] [44] при этом самые крупные экземпляры любого вида считаются сопоставимыми. для другого. [207] [60] Было высказано предположение, что родственник панды Agriotherium africanum имеет экоморфологические сходства с Arctodus simus. [46] Вместе с большими размерами эти два вида сходились в нескольких адаптациях, включая череп с короткими широкими рострумами, предмассетерную ямку на нижней челюсти, возможные хищнические ножницы (P4 и m1) и длинные конечности (относительно длины тела). Эти черты были присущи и другим вымершим медведям ( Agriotherium , Huracan и Arctotherium bonariensis ). [46] Однако, в то время как Agriotherium и Huracan имеют определенные приспособления к диете с высоким содержанием мяса, возникающие в результате бега и хищного образа жизни, Arctodus simus не имеет подобных адаптаций, за исключением пропорционально более длинных конечностей. [72]
Одно задокументированное взаимодействие с людьми Кловис происходит в районе озера Лаббок в Техасе. Вероятно, уже умерший Arctodus simus использовался для пропитания (следы бойни указывали на снятие шкуры, обезжиривание и вычленение) и для изготовления инструментов, во многом так же, как и тушу мамонта (~ 13 000 лет назад / 11 100 14 лет назад ). [208] [209] Кроме того, другие останки Arctodus simus были обнаружены вместе с палеоиндийскими артефактами в пещере Шериден , штат Огайо, [179] [109] [210] и плотине Хантингтон, штат Юта, [61] с Фрагмент кости стопы A. simus из Сполдинга , штат Айдахо, также обуглен. [211] [212] Прямая связь между людьми и некоторыми связанными с ними останками Арктода обсуждалась. [213] [214] [215] Человеческая охота и бойня представителей крупной мегафауны, особенно мамонтов и мастодонтов, вероятно, поставили бы людей в конкуренцию с Arctodus simus . Защита от этих крупных медведей и оставление туш являются вероятными результатами, [17] наряду с возможным хранением и утилизацией останков туш под водой, чтобы замаскировать их запах от Арктода . [216]
В конце 1980-х годов Вэл Гейст выдвинул гипотезу, что «специализированная, агрессивная, конкурентоспособная ранхолабрейская фауна», такая как Arctodus , была барьером для людей (наряду с другой сибирской мегафауной, такой как лоси, серые волки и бурые медведи) при миграции в Северную Америку (оба Берингии и под ледяными щитами ). [217] Самцы A. simus были крупнейшими и наиболее мощными плотоядными наземными млекопитающими в Северной Америке с потенциальной специализацией в добыче и доминировании отдаленных и дефицитных ресурсов. Люди в этой гипотезе, хотя и были знакомы с бурыми медведями, не смогли бы избежать нападения хищников или эффективно конкурировать с Arctodus simus и другими крупными хищниками плейстоцена Северной Америки, что затрудняло бы человеческую экспансию в Берингии и делало бы невозможным южнее ледниковых щитов. [17] [71] [52] Однако эта теория никогда не была принята антропологами. [52] Пол Матеус утверждает, что экологические различия в гигантской степи были незначительными, и что люди успешно конкурировали и даже охотились на территориальных пещерных медведях , пещерных гиенах , пещерных львах , леопардах, тиграх и волках в Евразии, прежде чем достичь восточной Берингии, создав одинокий Арктод вряд ли станет препятствием для расширения. [52] Действительно, новые даты подтверждают расширенное сосуществование людей и мегафауны, такой как Arctodus, по всей Северной Америке. [218] [219] [220] [221]
Люди мигрировали в Северную Америку через сибирскую мамонтовую степь , достигнув Восточной Берингии (Аляска и Юкон). Однако миграция была остановлена на Североамериканском ледниковом щите , который на протяжении большей части позднего плейстоцена разделял Берингию и юг Северной Америки. [222] И люди, и Арктоды впервые датируются примерно 50 000 лет назад в Берингии, оба из мест на Юконе, и сосуществовали до тех пор, пока Арктодус не вымер в Берингии ~ 23 000 лет назад во время последнего ледникового максимума . Это сосуществование продолжалось благодаря региональному исчезновению других берингийских хищников, таких как пещерные львы, бурые медведи и саблезубые кошки . [108] Важные места человеческой деятельности до LGM в Берингии включают равнины Олд-Кроу и Клондайк , [223] [224] Долина реки Купарук , [225] и пещеры Блюфиш . [226] [227]
Человеческая колонизация Северной Америки к югу от ледниковых щитов еще раз опровергает идею о том, что Арктод был миграционным барьером. Самым ранним общепризнанным местом докловисского периода к югу от Берингии являются следы Уайт-Сэндс в Нью-Мексико, датированные примерно 22 000 кал. БП. [218] Другие места до LGM по всей Америке, такие как пещера Чикиуите , [228] [219] Вальсекильо , [229] Эль-Седрал, [230] Санта-Элина, [220] Голт , [231] и Хартли-Мамонт . [232] подтверждают, что люди размножались вместе с мегафауной (например, Arctodus ) на юге Северной Америки на протяжении более десяти тысяч лет. [219] [221] [231] [232] [233] Люди окончательно распространились по всей Америке, по крайней мере, 15 000 лет назад. [17] [221]
Arctodus pristinus вымер в конце Ирвингтона (300 000 лет назад), [19] последний раз был зарегистрирован на стоянке Коулман 2А во Флориде. [234] С исчезновением Arctodus pristinus , Arctodus simus стал последним представителем рода. Arctodus simus вымер около 12 800 лет назад и является одной из недавно датированных вымерших мегафаун в Северной Америке, поскольку ее достоверная датировка находится в пределах границы плейстоцена и голоцена (13 800–11 400 лет назад). [235] [131] [236] Как местная, так и региональная гибкость питания была предполагаемым фактором долголетия этого вида. [86]
В качестве причины были предложены различные факторы, в том числе сокращение численности крупных травоядных животных, [47] [43] снижение питательных качеств растений во время изменения климата и конкуренция с другими всеядными животными (людьми и бурыми медведями) за пищевые ресурсы. Вымирание Arctodus simus . [208] Однако многочисленные исследования ставят под сомнение виновность бурых медведей в исчезновении Arctodus simus , поскольку бурый медведь является скорее экологической заменой, более приспособленной к изменениям. [31] [17] [43] Более того, нет никаких систематических доказательств того, что люди охотились на крупных вымерших плейстоценовых хищников в Северной Америке, и нет четких указаний на прямое участие человека в исчезновении Arctodus simus . [17] Кроме того, данные о износе зубов на Ранчо Ла Бреа не позволяют предположить, что нехватка продовольствия была виновата в гибели крупных хищников , таких как Arctodus simus . [21]
Из обсуждаемых факторов сдвиги растительности в позднем плейстоцене, возможно, были особенно неблагоприятными для Arctodus simus из-за снижения качества кормовой базы для пропитания. Например, на острове Ванкувер (~ 13 500 лет назад) растительность быстро изменилась от открытых лесных массивов с обильной ложной сосной до все более закрытых лесов с теневыносливыми елями , горным болиголовом и красной ольхой . Эти изменения, произошедшие примерно через 12 450 лет назад, указывают на прохладные и влажные условия во время стадиала раннего дриаса . Скрытые леса продолжали расширяться в раннем голоцене . Несмотря на то, что Arctodus simus не был ограничен открытыми территориями и мог обитать в различных средах, время регионального перехода от открытой среды обитания соснового леса к густой лесной растительности предполагает, что эти изменения растительности способствовали местному исчезновению Arctodus simus , а также многие другие мегафауны. [17]
.jpg/1280px-Arctodus_simus_(4252855106).jpg)
Arctodus simus имел очень низкий уровень генетического разнообразия в большинстве отобранных экземпляров, хотя это образец с берингийским и временным уклоном (<44 000 лет назад). Утрата и/или замена линий митохондриальной ДНК до последнего ледникового максимума, а также уменьшение размера популяции по сравнению с ранее генетически разнообразной популяцией были отмечены в разнообразной евразийской и американской мегафауне позднего плейстоцена. [91] [237] Тот факт, что человек из пещеры Шериден, штат Огайо, был очень тесно связан с экземплярами из Берингии, может еще больше поддержать эту идею, поскольку эти популяции, возможно, были изолированы еще до последнего ледникового максимума (десятки тысяч лет). [91]
Отсутствие генетического разнообразия объясняется снижением способности адаптироваться к условиям окружающей среды. Небольшие размеры популяции могут быть характерны для тремарктиновых медведей: очковый медведь, хотя и имеет низкий уровень генетического разнообразия, не имеет признаков недавнего генетического узкого места. Однако у бурых медведей были разнообразные, симпатрические исходные популяции в Евразии, что позволяло осуществлять репопуляции/реинвазии в Америку. Если бы Arctodus simus столкнулся с генетическими узкими местами или локальным вымиранием до последнего ледникового максимума, Arctodus не смог бы дополнить свое уменьшенное генетическое разнообразие новыми мигрантами, как это мог сделать бурый медведь, что сделало бы их уязвимыми для исчезновения. [91]
Самая молодая дата для Arctodus simus составляет около 12 700 лет назад из пещеры Фризенхан , штат Техас, откалибрована по 10 814 ± 55 радиоуглеродным годам ( 14 C BP). Однако к этой дате следует относиться с осторожностью, поскольку анализы показывают, что белок коллагена подвергся деградации. Позвонок из Боннер-Спрингс , штат Канзас, был датирован ок. 12 800 лет назад (на основе 10 921 ± 50 радиоуглеродных лет) из хорошо сохранившегося коллагена. Однако другая радиоуглеродная дата, полученная на том же позвонке из другой лаборатории, расширяет возможный возраст позвонка до 9 510–11 021 14 C BP (при 2 σ ). Тем не менее, экземпляр из плотины Хантингтон , штат Юта, также был датирован ок. 12 800 лет назад по двум радиоуглеродным датам (10 870 ± 75 и 10 976 ± 40 14 C BP) и поэтому считается надежным. [56] [235]
.jpg/1280px-DSC09100_-_Extinct_Bear_(37221999825).jpg)
Одно из прошлых предложений рассматривало A. simus как жестокого хищника, который своей огромной физической силой подавляет очень большую, но медленную мегафауну. [73] Однако, несмотря на то, что он был очень большим, его конечности были слишком изящными для такой стратегии нападения, [73] [75] [52] значительно более изящными, чем Arctotherium angustidens . [38]
Из-за их длинных ног альтернативная гипотеза, предложенная Бьорном Куртеном, состоит в том, что они, возможно, охотились, преследуя травоядных животных плейстоцена, таких как дикие лошади и антилопы-сайгаки . Эта идея одно время принесла ему название «бегущий медведь». [43] [44] [133] Однако во время погони за быстрыми охотничьими животными явная физическая масса медведя, негибкий позвоночник и стопоходящая походка могут стать помехой; современные бурые медведи могут бежать с той же скоростью, но быстро утомляются и не могут долго преследоваться. Соответственно, хотя Arctodus массой 700 кг (1500 фунтов) мог развивать максимальную скорость 51 километр в час (32 мили в час), у всех современных медведей максимальная скорость значительно ниже, чем расчеты скорости на основе массы. В результате палеонтолог Пол Матеус предполагает, что максимальная скорость Арктода составляла 40–45 км/ч (25–28 миль в час). Скелеты арктодусов не имеют шарниров, позволяющих совершать быстрые повороты – способность, необходимая любому хищнику, который выживает, преследуя ловкую добычу. [39] [46] [73] Пропорционально более высокие ноги, короткое туловище, проксимально удлиненные конечности, шаг, практически не имеющий неподдерживаемых интервалов, маленькие и латерально ориентированные глаза и пропорционально короткие клыки, плохо подходящие для атак на позвоночник и трахею. еще больше усложнила охоту из засады как образ жизни Арктода . [26] [46] [72]
Более того, отсутствие определенных хищнических адаптаций (таких как отсутствие сжатых с боков клыков и хищников , созданных для дробления и измельчения, а не для стрижки мяса) ставит под сомнение любые общевидовые гиперплотоядные интерпретации Arctodus. [44] [77] [46] [69] Анатомические требования для большого, бегущего, сверхплотоядного медведя присутствуют у Huracan и Agriotherium , но не у Arctodus . [72] [238] Адаптации к хищническому поведению у урсид сильно различаются по сравнению с другими хищниками, причем такие особенности, как короткий рострум и длинные хищные животные, не указывают на хищнический образ жизни у Arctodus . [69] Хотя у единственного живого сверхплотоядного урсида , белого медведя, также отсутствуют хищные ножницы , специализация этого вида на мелкой добыче и зависимость от жира (а не от более грубой плоти) делают недействительным сравнение с Арктодусом . [26] [46] [69] Таким образом, хищничество ограничивалось регулярным сбором туш и оппортунистической охотой, как в случае с современным бурым медведем. [43] [44] [46]
Идея о том, что Арктод был облигатным клептопаразитом , была предложена Полем Матеусом. [39] Согласно этой модели, A. simus был плохо подготовлен к тому, чтобы быть активным хищником, поскольку он развился как специализированный падальщик, приспособленный для покрытия чрезвычайно большого домашнего ареала с целью поиска широко и неравномерно распределенных туш крупных млекопитающих . [46] Для увеличения размера тела требовалось дополнительное селективное давление, чтобы Арктод мог добывать и защищать трупы от других крупных хищников, некоторые из которых были стадными, или преследовать их от добычи и красть их пищу. [73] Матеус подсчитал, что при сверхплотоядной диете берингийскому арктоду массой 700 кг (1500 фунтов) потребуется потреблять ~5853 килограмма (12904 фунта) мяса в год, что эквивалентно 12 бизонам , 44,6 лошадям или 2 шерстистым особям . мамонты (с поправкой на несъедобные части тела). Следовательно, Арктоду пришлось бы добывать 100 кг (220 фунтов) плоти/съедобной падали каждые 6,25 дней (16 кг (35,3 фунта) в день). [39] [71] [239]
Кроме того, короткий рострум , приводящий к увеличению силы мышц, закрывающих челюсти ( височные и жевательные мышцы ), возможно, был приспособлением для раскалывания костей их широкими хищными мышцами . Такое использование зубов P4 и m1 подтверждается сильным износом этих зубов у старых особей Arctodus simus и Agriotherium (еще одного гигантского медведя). [46] Кроме того, усиленная зубная эмаль у Arctodus , возможно, развилась и привела к растрескиванию костей. [68] Более того, по крайней мере в Берингии , консервативные стратегии роста, долгая жизнь и низкий уровень естественной смертности лошадей и мамонтов должны были обеспечить несколько равномерное распределение туш в течение года (в отличие от жвачных животных , таких как бизоны , пик смертности которых приходится на конец зимы и конец зимы). ранняя весна). [71] Наконец, тот факт, что Арктод и пещерная гиена не распространились в Сибирь и Северную Америку соответственно, предполагает некоторую форму конкурентного исключения . [63]
Гипотеза о клептопаразитах неоднократно подвергалась сомнению. Короткий и широкий рострум Арктода также характерен для солнечного медведя и очкового медведя , которые всеядны . [44] Специализированные падальщики, такие как гиены, демонстрируют характерные признаки повреждения коренных зубов в результате растрескивания костей. Основываясь на отсутствии «ломающего кости» износа у экземпляров с Ранчо Ла Бреа , исследователи в 2013 году пришли к выводу, что Arctodus simus не является специализированным падальщиком. Среди ныне живущих медведей эта популяция A. simus показала наиболее сходные модели стирания зубов со своим ближайшим ныне живущим родственником, очковым медведем , у которого может быть очень разнообразная диета, от всеядной до почти чисто травоядной. [26] [21]
Кроме того, у южноамериканского гигантского короткомордого медведя ( Arctotherium angustidens ) были обнаружены тяжелые переломы коронки зубов и альвеолярные инфекции. Это было интерпретировано как свидетельство того, что они питались твердыми материалами (например, костями), что могло предположительно указывать на регулярное поедание этими медведями туш копытных, полученных в результате клептопаразитизма . Однако у различных экземпляров A. simus подобных стоматологических патологий не наблюдалось , за исключением сильной стираемости фасеток у старых особей. [44] Вместо этого восстановленные повреждения зубов (стертость резцов, зубной камень и кариес) имеют травоядное происхождение. [54] [86] [17] Более того, исследователи в 2015 году, изучая связь между ломкостью собак, текстурой микроодежды и хищниками из Ла-Бреа, обнаружили, что A. simus потреблял более мягкую, но более жесткую пищу, чем черные медведи и белые медведи, избегал твердой/ломкой пищи. такие как кости, и вновь подтвержденное сходство между A. simus и современными, в основном травоядными очковыми медведями. [95] Помимо гиен, многие другие фауны не пересекали ранчолабрейский берингийский разрыв , например, американский барсук , Bootherium и шерстистый носорог ). [240] [241] [242]
Более того, относительное отсутствие остатков Arctodus в ловушках для хищников , таких как смоляные ямы Ла-Бреа, позволяет предположить, что Arctodus не боролись регулярно за туши. [86] Хотя Ла Бреа произвела больше экземпляров Arctodus simus , чем любое другое место, Arctodus представляет только 1% всех хищников в ямах. [95] Несмотря на то, что Arctodus более многочисленный, чем бурые и черные медведи , он был рассчитан на его базовую континентальную численность, контрастирующую с переизбытком других крупных хищников. [243] Аналогичный уровень (~0,9%) относительной численности был рассчитан для Arctodus по сравнению с другой мегафауной в пещере Natural Trap Cave в Вайоминге к 1993 году. [244] Кроме того, изотопный анализ берингийских экземпляров Arctodus предполагает, что Arctodus имел низкое потребление численность лошадей и мамонтов в Берингии, несмотря на то, что эти виды составляют ~50% доступной биомассы Берингии. [100] Дополнительные доказательства получены из эволюции размера мозга по отношению к размеру тела: медведи с высококалорийной диетой, которые не проявляют состояния покоя, показали слабую, но значимую корреляцию с большим относительным размером мозга. Arctodus simus занимает промежуточное положение между вероятным гиперплотоядным Cephalogale и почти исключительно травоядным евразийским пещерным медведем и Indarctos , что предполагает всеядность. [245]
