stringtranslate.com

Подёнка

Поденки (также известные как слепни или рыбные мухи в Канаде и на верхнем Среднем Западе США , как канадские солдаты в районе американских Великих озер [2] и как мухи с поднятыми крыльями в Соединенном Королевстве) — водные насекомые, принадлежащие к отряду Ephemeroptera . Этот отряд является частью древней группы насекомых, называемой Palaeoptera , в которую также входят стрекозы и стрекозы . Во всем мире известно более 3000 видов подёнок, сгруппированных в более чем 400 родов в 42 семействах .

У подёнок есть наследственные черты, которые, вероятно, присутствовали у первых летающих насекомых, такие как длинные хвосты и крылья , которые не складываются ровно на брюшке . Их незрелые стадии представляют собой водные пресноводные формы (называемые «наядами» или « нимфами »), присутствие которых указывает на чистую, незагрязненную и насыщенную кислородом водную среду. Они уникальны среди отрядов насекомых тем, что имеют полностью крылатую наземную предвзрослую стадию, субимаго, которая линяет в половозрелую взрослую особь, имаго .

Подёнки «вылупляются» (появляются взрослыми особями) с весны до осени, не обязательно в мае, в огромных количествах. Некоторые люки привлекают туристов. Рыболовы нахлыстом используют люки для поденок, выбирая искусственные рыболовные мушки , похожие на них. Одна из самых известных английских подёнок — Rhithrogena germanica , «мартовская коричневая подёнка» рыбаков. [3]

Короткая жизнь взрослых поденок отмечалась натуралистами и энциклопедистами со времен Аристотеля и Плиния Старшего в классической античности . Немецкий гравер Альбрехт Дюрер включил подёнку в свою гравюру 1495 года «Святое семейство с подёнкой» , чтобы обозначить связь между небом и землей. Английский поэт Джордж Крэбб сравнил короткую жизнь ежедневной газеты с жизнью подёнки в сатирическом стихотворении «Газета» (1785), оба из которых известны как «эфемеры».

Описание

Нимфа

Вверху слева: нимфа подёнки, вид сверху: видны парные жабры и три выступа на брюшке; На груди видны зачатки крыльев. Вверху справа: Субимаго Leptophlebia Marginata . Внизу: нимфа подёнки Cloeon dipterum с семью парами жабр по бокам брюшка.

Неполовозрелые подёнки ведут водный образ жизни и называются нимфами или наядами. В отличие от их короткой жизни во взрослом возрасте, они могут жить в воде несколько лет. Они имеют удлиненное, цилиндрическое или несколько сплюснутое тело, проходящее ряд возрастов (стадий), каждый раз линяя и увеличиваясь в размерах. Когда нимфы готовы выйти из воды, их длина варьируется в зависимости от вида от 3 до 30 мм (от 0,12 до 1,18 дюйма). [4] Голова имеет прочный внешний покров из склеротина , часто с различными твердыми гребнями и выступами; он направлен либо вперед, либо вниз, рот обращен вперед. Есть два больших сложных глаза , три глазка (простые глаза) и пара усиков различной длины, расположенных между глазами или перед ними. Ротовой аппарат предназначен для жевания и состоит из лоскутной губы , пары сильных челюстей , пары максилл , перепончатой ​​гортаноглотки и губы . [5]

Грудная клетка состоит из трёх сегментов — двух задних, среднегруди и заднегруди , сросшихся. Каждый сегмент несет пару ног, которые обычно оканчиваются одним коготком. Ноги крепкие и часто покрыты щетиной, волосками или шипами. Крыльевые подушечки развиваются на среднегруди, а у некоторых видов - на заднегруди. [5]

Брюшко состоит из десяти сегментов, некоторые из которых могут быть скрыты большой парой покрышечных жабр, грудным щитом (расширенная часть переднегруди ) или развивающимися подушечками крыльев. У большинства таксонов до семи пар жабр отходят сверху или по бокам брюшка, но у некоторых видов они находятся под брюшком, а у очень немногих видов жабры вместо этого расположены на тазиках ног или основаниях. верхних челюстей. Брюшко заканчивается тонкими нитевидными выступами, состоящими из пары церков с третьей центральной хвостовой нитью или без нее . [5]

Субимаго

Последняя линька нимфы происходит не до полной взрослой формы, а до крылатой стадии, называемой субимаго, которая физически напоминает взрослую особь, но обычно является половозрелой и имеет более тусклый цвет. У субимаго, или серого цвета, [6] часто имеются частично мутные крылья, окаймленные мелкими волосками, известными как микротрихии; его глаза, ноги и гениталии развиты не полностью. Самки некоторых поденок (подсемейство Palingeniinae) не линяют из состояния субимаго во взрослую стадию и становятся половозрелыми, но выглядят как субимаго с микротрихиями на перепонке крыла. Еще одним исключением являются подёнки Oligoneuriine, сохраняющие микротрихии на крыльях, но не на теле. Субимаго, как правило, плохо летают, имеют более короткие придатки и, как правило, лишены цветового рисунка, используемого для привлечения партнеров. У самцов Ephoron leukon передние лапы субимаго короткие и сжатые, со складками, напоминающими гармошку, и после линьки удлиняются более чем вдвое. [7] По истечении периода, обычно длящегося один или два дня, но у некоторых видов всего несколько минут, субимаго линяет до полной взрослой формы, что делает поденок единственными насекомыми, у которых крылатая форма подвергается дальнейшей линьке. [4]

Имаго

Взрослая аталофлебия с видимыми цилиндрическими спинными глазами или глазами-тюрбанами.

Взрослые подёнки, или имаго , имеют относительно примитивное строение и демонстрируют черты, которые, вероятно, присутствовали у первых летающих насекомых. К ним относятся длинные хвосты и крылья, которые не складываются на брюшке. [8] Подёнки — изящные на вид насекомые с одной или двумя парами перепончатых треугольных крыльев, обильно покрытых жилками . В состоянии покоя крылья держатся вертикально, как у бабочки . Задние крылья намного меньше передних и могут быть рудиментарными или отсутствовать. Второй сегмент грудной клетки , несущий передние крылья, увеличен и содержит основные летательные мышцы. У взрослых особей короткие гибкие усики, большие сложные глаза, три глазка и нефункциональный ротовой аппарат. У большинства видов глаза самцов большие, а передние лапы необычно длинные, что позволяет им находить и хватать самок во время спаривания в воздухе. У самцов некоторых семейств есть два больших цилиндрических глаза-тюрбана (также известных как тюрбанные или носовые раковины), которые обращены вверх в дополнение к боковым глазам. [9] Они способны улавливать ультрафиолетовый свет и, как полагают, используются во время ухаживания для обнаружения летающих над ними самок. [10] У некоторых видов все ноги нефункциональны, за исключением передней пары у самцов. Брюшко длинное, примерно цилиндрическое, с десятью сегментами и двумя или тремя длинными церками (хвостовидными придатками) на конце. Как и Entognatha , Archaeognatha и Zygentoma , дыхальца на брюшке не имеют закрывающих мышц. [11] [12] Уникально среди насекомых, подёнки обладают парными гениталиями: у самца есть два эдеаги (пенисоподобные органы), а у самки — два гонопора (половые отверстия). [1] [4]

Биология

Размножение и жизненный цикл

Подёнки гемиметаболичны (имеют «неполный метаморфоз »). Они уникальны среди насекомых тем, что после приобретения функциональных крыльев линяют еще раз; [13] эта предпоследняя крылатая ( крылатая ) стадия обычно живет очень короткое время и известна как субимаго, а у рыболовов - как серо-бурая. Подёнки на стадии субимаго — излюбленная пища многих рыб, и многие рыболовные мухи созданы по их образцу. Стадия субимаго сохраняется недолго, редко более 24 часов. У некоторых видов это может длиться всего несколько минут, тогда как у поденок семейства Palingeniidae есть половозрелые субимаго и вообще нет настоящей взрослой формы. [1]

Часто все особи в популяции созревают сразу (вылупление), и в течение дня-двух весной или осенью подёнки чрезвычайно многочисленны, танцуя вокруг друг друга большими группами или отдыхая на каждой доступной поверхности. [4] У многих видов вылет синхронизируется с рассветом или сумерками, и интенсивность света, по-видимому, является важным сигналом для вылета, но могут быть задействованы и другие факторы. Baetis intercalaris , например, обычно появляется сразу после захода солнца в июле и августе, но в течение одного года большое вылупление наблюдалось в полдень июня. Мягкотелые субимаго очень привлекательны для хищников. Синхронное появление, вероятно, является адаптивной стратегией , снижающей риск быть съеденным для человека . [14] Продолжительность жизни взрослой подёнки очень коротка и зависит от вида. Основная функция взрослой особи — размножение; взрослые особи не питаются и имеют лишь рудиментарный ротовой аппарат , а их пищеварительная система заполнена воздухом. [13] У Dolania americana самая короткая продолжительность жизни среди всех подёнок: взрослые самки этого вида живут менее пяти минут. [15]

Подёнки (местные жители их называют оводами) кратковременно роятся в огромных количествах в Онтарио .

Взрослые самцы могут патрулировать индивидуально, но большинство из них собираются стаями на высоте нескольких метров над водой, под открытым небом над ней, и исполняют брачный или брачный танец. Каждое насекомое имеет характерный рисунок движения вверх и вниз; сильные взмахи крыльев толкают его вверх и вперед, хвост наклоняется вниз; когда он перестает двигать крыльями, он пассивно падает с наклоненным вверх животом. В эти стаи прилетают самки, и спаривание происходит в воздухе. Поднимающийся самец обхватывает грудь самки снизу согнутыми вверх передними ногами и оплодотворяет ее. Совокупление может длиться всего несколько секунд, но иногда пара остается в тандеме и падает на землю. [16] Самцы могут провести ночь в растительности и вернуться к танцу на следующий день. Хотя они не питаются, некоторые ненадолго касаются поверхности, чтобы выпить немного воды, прежде чем улететь. [16]

Самки обычно откладывают от четырехсот до трех тысяч яиц. Яйца часто падают на поверхность воды; иногда самка откладывает их, погружая кончик брюшка в воду во время полета, выпуская каждый раз небольшую порцию икры, или откладывает их скопом, стоя рядом с водой. У некоторых видов самка погружается и откладывает яйца среди растений или в подводные расщелины, но обычно они опускаются на дно. Время инкубации варьируется и зависит, по крайней мере частично, от температуры, и может составлять от нескольких дней до почти года. Яйца могут перейти в фазу тихого покоя или диапаузу . [17] Скорость роста личинок также зависит от температуры, как и количество линек . Эти постэмбриональные линьки у подёнок более многочисленны, чем у большинства других отрядов насекомых, в возрасте от десяти до пятидесяти. Нимфальная стадия поденок может длиться от нескольких месяцев до нескольких лет в зависимости от вида и условий окружающей среды. [5]

Около половины всех видов подёнок, репродуктивная биология которых описана, являются партеногенетическими (способными к бесполому размножению), включая как частично, так и исключительно партеногенетические популяции и виды. [18]

Многие виды размножаются в движущейся воде, где яйца и нимфы имеют тенденцию смываться вниз по течению. Чтобы противодействовать этому, самки могут лететь вверх по реке, прежде чем откладывать яйца. Например, самка подёнки Тиса , самого крупного европейского вида длиной 12 см (4,7 дюйма), пролетает до 3 километров (2 мили) вверх по течению, прежде чем отложить яйца на поверхность воды. Они опускаются на дно и вылупляются через 45 дней, нимфы зарываются в отложения, где проводят два или три года, прежде чем вылупляются субимаго. [19]

Когда все готово к появлению, используются несколько различных стратегий. У некоторых видов трансформация нимфы происходит под водой, субимаго всплывает на поверхность и взлетает в воздух. [4] У других видов нимфа поднимается на поверхность, вырывается из кожи, минуту-две остается в покое, опираясь на экзувии ( слепую кожу), а затем взлетает вверх, а у некоторых нимфа вылезает из кожи. воды перед трансформацией. [20]

Экология

Радужная форель — один из основных хищников подёнок.

Нимфы живут преимущественно в ручьях под камнями, в гниющей растительности или в отложениях. В озерах обитает немного видов, но они являются одними из самых плодовитых. Например, появление одного вида Hexagenia было зарегистрировано с помощью доплеровского метеорологического радара на берегу озера Эри в 2003 году . поглощается через покровы, служа вместо этого для создания дыхательного тока. Однако в средах с низким содержанием кислорода, таких как ил на дне прудов, в которых зарывается Ephemera vulgata , нитевидные жабры действуют как настоящие вспомогательные органы дыхания и используются в газообмене. [22]

У большинства видов нимфы являются травоядными или детритофагами , питающимися водорослями , диатомовыми водорослями или детритом , но у некоторых видов они являются хищниками хирономид и других мелких личинок и нимф насекомых. [23] [24] Нимфы Повиллы зарываются в затопленную древесину и могут стать проблемой для владельцев лодок в Азии. [25] Некоторые из них способны переходить от одной группы кормления к другой по мере роста, что позволяет им использовать различные пищевые ресурсы. Они перерабатывают большое количество органического вещества в виде нимф и переносят большое количество фосфатов и нитратов в наземную среду, когда выходят из воды, помогая тем самым удалять загрязняющие вещества из водных систем. [5] Выпас нимф подёнок наряду с личинками ручейников и брюхоногими моллюсками оказывает существенное воздействие на первичных продуцентов – растения и водоросли – в руслах ручьев и рек. [26]

Нимфы поедаются множеством хищников и составляют важную часть водной пищевой цепи . Рыбы относятся к числу основных хищников, подбирающих нимф со дна или заглатывающих их в толще воды, а также питающихся появившимися нимфами и взрослыми особями на поверхности воды. Личинки хищных веснянок , ручейников , ольхи и стрекоз питаются донными нимфами подёнок, а также водными жуками, пиявками, раками и земноводными . [27] Помимо прямой смертности, вызванной этими хищниками, это также влияет на поведение их потенциальной добычи: скорость роста нимф замедляется из-за необходимости прятаться, а не питаться. [26] Нимфы очень восприимчивы к загрязнению и могут быть полезны при биомониторинге водоемов. [4] После того, как они появились, большое их количество становится жертвой птиц, летучих мышей и других насекомых, таких как Rhamphomyia longicauda . [5]

Нимфы поденок могут служить хозяевами таких паразитов , как нематоды и трематоды . Некоторые из них влияют на поведение нимф таким образом, что они с большей вероятностью станут жертвами хищников. [28] [29] Другие нематоды превращают взрослых самцов поденок в квазисамок, которые обитают на берегах ручьев, позволяя паразитам прорваться в водную среду, необходимую им для завершения своего жизненного цикла. [30] Нимфы также могут служить промежуточными хозяевами для червя из конского волоса Paragordius varius , который заставляет его окончательного хозяина , кузнечика , прыгать в воду и тонуть. [31]

Влияние на функционирование экосистемы

Подёнки участвуют как в первичном производстве , так и в биотурбации . Исследование в лабораторных моделях рек показало, что подёнки рода Centroptilum увеличили экспорт перифитона , [32] тем самым косвенно положительно влияя на первичное производство, что является важным процессом для экосистем. Подёнка также может перераспределять и изменять доступность питательных веществ в водной среде обитания посредством процесса биотурбации. Зарываясь на дно озер и перераспределяя питательные вещества, подёнки косвенно регулируют первичную продукцию фитопланктона и эпибентоса. [33] Зарывшись на дно озера, нимфы поденок начинают вздымать дыхательные жабры. Это движение создает ток, который переносит частицы пищи через нору и позволяет нимфе фильтровать пищу. Другие нимфы подёнок обладают сложными механизмами фильтрационного питания, подобными таковым у рода Isonychia . У нимфы передние ноги содержат длинные щетинообразные структуры с двумя рядами волос. Переплетающиеся волоски образуют фильтр, с помощью которого насекомое улавливает частицы пищи. Действие фильтрационного питания оказывает небольшое влияние на очистку воды, но еще большее влияние на слияние мелких твердых частиц в вещества более сложной формы, которые приносят пользу потребителям на более поздних этапах пищевой цепи. [34]

Распределение

Подёнки распространены по всему миру в чистых пресноводных средах обитания [35] , но отсутствуют в Антарктиде. [36] Они, как правило, отсутствуют на океанических островах или представлены одним или двумя видами, рассеявшимися с близлежащего материка. Самки подёнок могут разноситься ветром, а яйца могут переноситься прилипанием к ногам водоплавающих птиц. [37] Наибольшее родовое разнообразие обнаружено в Неотропической области , тогда как в Голарктике меньшее количество родов, но высокая степень видообразования. Около тринадцати семей обитают в одном биорегионе . [38] Основные семейства имеют некоторые общие предпочтения в среде обитания: Baetidae предпочитают теплую воду; гептагениды живут под камнями и предпочитают воду с быстрым течением; а относительно крупные эфемериды роют норы в песчаных руслах озер или рек. [35]

Сохранение

Нимфа - доминирующая стадия жизненного цикла подёнки. Различные виды насекомых различаются по своей толерантности к загрязнению воды, но в целом личиночные стадии подёнок, веснянок (Plecoptera) и ручейников (Trichoptera) восприимчивы к ряду загрязняющих веществ, включая сточные воды , пестициды и промышленные сточные воды . В целом, подёнки особенно чувствительны к подкислению , но их переносимость варьируется, а некоторые виды исключительно устойчивы к загрязнению тяжелыми металлами и низким уровням pH . Ephemerellidae относятся к числу наиболее толерантных групп, а Siphlonuridae и Caenidae — к наименее устойчивым. Неблагоприятное воздействие загрязнения на насекомых может быть как смертельным, так и сублетальным, в последнем случае приводящим к изменению функции ферментов, замедлению роста, изменению поведения или отсутствию репродуктивного успеха. Загрязнение, являющееся важной частью пищевой цепи, может вызывать побочные эффекты у других организмов; нехватка травоядных нимф может вызвать чрезмерный рост водорослей, а нехватка хищных нимф может привести к избытку их видов-жертв. [39] Рыбы, питающиеся нимфами подёнок, в которых накапливаются тяжелые металлы, сами подвергаются риску. [40] Взрослые самки поденок находят воду, обнаруживая поляризацию отраженного света. Их легко обмануть другими полированными поверхностями, которые могут служить ловушками для роящихся подёнок. [10]

Угроза для подёнок распространяется и на их яйца. «Умеренных уровней» загрязнения рек в Англии достаточно, чтобы убить 80% яиц поденок, которые так же уязвимы для загрязнителей, как и другие стадии жизненного цикла; Численность синекрылой оливковой подёнки ( Baetis ) резко сократилась, а в некоторых реках почти полностью исчезла. Основными загрязнителями, которые, как считается, являются причиной этого, являются мелкие отложения и фосфаты, образующиеся в результате сельскохозяйственной деятельности и сточных вод. [41]

Статус многих видов поденок неизвестен, поскольку они известны только по оригинальным коллекционным данным. Считается, что четыре североамериканских вида вымерли. Среди них Pentagenia Robusta первоначально была собрана в реке Огайо недалеко от Цинциннати , но этот вид не наблюдался с момента его первоначальной коллекции в 1800-х годах. Ephemera compar известна по единственному экземпляру, собранному в «предгорьях Колорадо» в 1873 году, но, несмотря на интенсивные исследования колорадских поденок, о которых сообщалось в 1984 году, он не был открыт заново. [42]

Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы (МСОП), включает одну подёнку: Tasmanophlebia lacuscoerulei , большую голубую озерную подёнку, которая является родной для Австралии и занесена в список находящихся под угрозой исчезновения , поскольку её альпийская среда обитания уязвима к изменению климата . [43]

Таксономия и филогения

Ископаемая взрослая особь Mickoleitia longimanus ( Coxoplectoptera : Mickoleitiidae ) из нижнемеловой формации Крато в Бразилии , ок. 108 млн лет назад

Ephemeroptera была определена Алфеусом Хаяттом и Дженни Марией Армс Шелдон в 1890–1891 годах. [44] [45] Таксономия Ephemeroptera была переработана Джорджем Ф. Эдмундсом и Джеем Р. Трэвером , начиная с 1954 года. [46] [47] Трэвер внес свой вклад в работу 1935 года «Биология подёнок » [48] и был назван «первым специалистом по эфемероптера в Северной Америке». [49]

По состоянию на 2012 год во всем мире известно более 3000 видов подёнок из 42 семейств и более 400 родов, [50] [51] в том числе около 630 видов в Северной Америке . [52] Подёнки — древняя группа крылатых (крыловидных) насекомых. Предполагаемые представители ископаемых стволовых групп (например, Syntonopteroidea-like Lithoneura lameerrei ) известны уже из позднего карбона . [53] Название Ephemeroptera происходит от греческого ἐφήμερος, ephemeros «недолговечный» (буквально «длящийся день», ср. англ. « эфемерный ») и πτερόν, птерон , « крыло », что указывает на короткую продолжительность жизни взрослых особей. . Общее английское название соответствует появлению насекомого примерно в мае в Великобритании. [54] Название «шейд» происходит от атлантической рыбы « шад» , которая обитает в реках восточного побережья Америки в то же время, когда появляется много подёнок. [55] [56]

Из перми известны многочисленные представители стволовой группы подёнок, которые часто выделяют в отдельный таксон Permoplectoptera (например, включающий Protereisma permianum в состав Protereismatidae, [53] и Misthodotidae). У личинок Permoplectoptera все еще было 9 пар брюшных жабр, а у взрослых особей - длинные задние крылья. Возможно, ископаемое семейство Cretereismatidae из нижнемеловой формации Крато в Бразилии также принадлежит как последнее ответвление Permoplectoptera. В остальном в обнажениях Крато были обнаружены ископаемые экземпляры современных семейств подёнок или вымершего (но современного) семейства Hexagenitidae. Однако из того же местонахождения были описаны странные личинки и взрослые особи вымершего семейства Mickoleitiidae (отряд Coxoplectoptera ), [57] которое представляет собой ископаемую сестринскую группу современных поденок, хотя у них были очень своеобразные приспособления, такие как хищные передние ноги.

Древнейшее включение подёнки в янтаре — Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) из нижнего мела Сибири . В гораздо более молодом балтийском янтаре обнаружены многочисленные включения нескольких современных семейств подёнок (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae, Ephemerellidae). [58] Современный род Neoephemera представлен в летописи окаменелостей ипрским [ 59] видом N. antiqua из штата Вашингтон . [60]

Гримальди и Энгель, рассматривая филогению в 2005 году, отметили, что многие кладистические исследования, проведенные без стабильности в подотрядах и инфраотрядах Ephemeroptera; традиционное деление на Систоноту и Панноту было неверным, поскольку Паннота произошла от Схистонота. [53] Филогения Ephemeroptera была впервые изучена с помощью молекулярного анализа Огденом и Уайтингом в 2005 году. Они обнаружили Baetidae как сестру других клад. [61] Филогения поденок была дополнительно изучена с использованием морфологического и молекулярного анализа Огденом и другими в 2009 году. Они обнаружили, что азиатский род Siphluriscus был сестрой всех других поденок. Было обнаружено , что некоторые существующие линии, такие как Ephemeroidea и семейства, такие как Ameletopsidae, не являются монофилетическими из-за конвергенции нимфальных особенностей. [62]

Следующая традиционная классификация с двумя подотрядами Pannota и Schistonota была введена в 1979 году У. П. Маккафферти и Джорджем Ф. Эдмундсом. [63] Список основан на материалах Питерса и Кэмпбелла (1991) в книге «Насекомые Австралии» . [64]

Филогения

После [18]

В человеческой культуре

В искусстве

Голландский автор Золотого века Огериус Клутиус (Аутгерт Клейт) проиллюстрировал некоторых поденок в своей книге « De Hemerobio» 1634 года («О поденок»), самой ранней книге, написанной об этой группе. Мартен де Вос аналогичным образом проиллюстрировал подёнку в своем изображении пятого дня творения 1587 года среди множества рыб и водоплавающих птиц. [65] [66]

В 1495 году Альбрехт Дюрер включил подёнку в свою гравюру «Святое семейство с подёнкой» . [67] Критики Ларри Сильвер и Памела Х. Смит утверждают, что изображение обеспечивает «явную связь между небом и землей... чтобы предположить космический резонанс между священным и мирским, небесным и земным, макрокосмом и микрокосмом». [68]

В литературе

Древнегреческий биолог и философ Аристотель в своей «Истории животных» писал , что

Бескровные и многоногие животные, независимо от того, имеют ли они крылья или ноги, движутся более чем в четырех точках движения; как, например, подсолнечник (эфемерон) передвигается с помощью четырех ног и четырех крыльев; и, замечу мимоходом, это существо исключительное не только в отношении продолжительности своего существования, откуда оно и получило свое название, но и потому, что хотя он и четвероногий, у него также есть крылья. [69] [б]

Древнеримский энциклопедист Плиний Старший описал подёнку как «гемеробиуса» в своей «Естественной истории » :

Река Буг на Чёрном море в середине лета приносит с собой несколько тонких перепонок, похожих на ягоды, из которых вырывается четырёхлапая гусеница наподобие упомянутого выше существа, но она не живёт более одного дня, благодаря чему и называется гемеробиусом. [71]

В своей книге 1789 года «Естественная история и древности Селборна » Гилберт Уайт в записи «10 июня 1771 года» описал, как

Мириады подёнок впервые появляются на ручье Алресфорд . Воздух был переполнен ими, а поверхность воды покрыта. Большие форели засасывали их, когда они, борясь, лежали на поверхности ручья, не в силах подняться, пока их крылья не высохли... Их движения очень своеобразны: вверх и вниз на протяжении стольких ярдов почти по перпендикулярной линии. [72]

Подёнка стала символом бренности и краткости жизни. [73] Английский поэт Джордж Крэбб , известный своим интересом к насекомым, [74] сравнил короткую жизнь газеты с жизнью поденок, известных как «эфемеры», [75] существ, живущих один день: [76]

На косяках часы приносят их постоянные числа,
Как насекомые, пробуждающиеся к приближающейся весне;
Которые берут свое начало от непристойных личинок, лежащих
В мелких заводях или оттуда поднимающихся в небо:
Таковы эти низменные эфемеры, рожденные,
Чтобы умереть до следующего вращающегося утра.

-  Джордж Крэбб, «Газета», 1785 г.

Тема короткой жизни отражена в стихотворении художника Дугласа Флориана 1998 года «Подёнка». [77] Стихотворение американского поэта-лауреата Ричарда Уилбура «Подёнки» 2005 года включает строки: «Я видел из невидимых луж туман мух, В их квадриллионах поднимающихся, И оживляющих рваное пятно свечения, С внезапным сверканием». [78]

Еще одно литературное упоминание о поденок можно увидеть в «Эпосе о Гильгамеше» , одном из самых ранних сохранившихся великих литературных произведений. Краткость жизни Гильгамеша сравнивают с жизнью взрослой подёнки. [79] В Сегеде , Венгрия, поденки прославляются на памятнике возле моста Бельвароши, работе местного скульптора Пала Фаркаша, изображающем брачный танец поденок. [80] Американский драматург Дэвид Айвз в 2001 году написал короткую комедийную пьесу « Время летит » о том, что могли бы обсудить две подёнки за один день своего существования. [81]

В нахлыстовой рыбалке

Рыболовные мушки из книги Чарльза и Ричарда Боулкеров «Искусство рыбалки » (1854 г.) 2. Подёнка Blue Dun. 3. « Мартовская коричневая » подёнка.

Подёнки являются основным источником моделей искусственных мушек, крючков, связанных цветными материалами, такими как нитки и перья, которые используются при ловле нахлыстом . [4] Они основаны на различных стадиях жизненного цикла подёнок. Например, мушки, известные в Северной Америке как «эмерджеры», созданы рыболовами-нахлыстами так, чтобы напоминать поденок субимаго, и предназначены для приманки пресноводной форели . [82] В 1983 году Патрик Маккафферти зафиксировал, что искусственные мухи были основаны на 36 родах североамериканских поденок, в общей сложности из 63 западных видов и 103 восточных/центральных видов. Большое количество этих видов имеют общие названия среди рыболовов-нахлыстовиков, которым необходимо получить глубокие знания о «среде обитания, распространении, сезонности, морфологии и поведении» поденок, чтобы точно соответствовать внешнему виду и движениям насекомых, которыми является местная форель. ожидая. [4]

Исаак Уолтон описывает использование поденок для ловли форели в своей книге 1653 года « Совершенный рыболов» ; например, он называет «зеленого селезня» в качестве естественной мухи, а «дунов» (субимаго поденок) - в качестве искусственных мух. К ним относятся, например, «Великий Дун» и «Великий Голубой Дун» в феврале; «Бело-бурый» в марте; «Вихревой Дун» и «Желтый Дун» в апреле; «Зеленый селезень», «Желтая майская муха» и «Серый селезень» в мае; и «Черно-синий Дун» в июле. [83] Ловля нимфы или «мокрой мушки» вернула популярность на меловых ручьях Англии Джемом Скьюсом с его книгой 1910 года « Незначительная тактика мелового ручья» . В книге Скуес обсуждает использование дунов для ловли форели. [84] [85] [86] Мартовская коричневая «вероятно, самая известная из всех британских подёнок», которую рыболовы копировали для ловли форели уже более 500 лет. [87] [3]

Некоторые английские пабы рядом с ручьями с форелью, такие как River Test в Хэмпшире , носят название «Подёнка». [88] [89] [90]

Как зрелище

Вылупление гигантской подёнки Palingenia longicauda на реках Тиса и Марош в Венгрии и Сербии , известное как «Цветущая Тиса», является туристической достопримечательностью. [91] Вылупление крупной черно-коричневой подёнки Hexagenia bilineata в 2014 году на реке Миссисипи в США было сфотографировано с помощью метеорологического радара; рой пролетел на высоте до 760 м (2500 футов) над землей недалеко от Ла-Кросса, штат Висконсин , создав радиолокационную сигнатуру, напоминающую «сильный ливень», а масса мертвых насекомых, покрывающих дороги, автомобили и здания, вызвала «склизкий беспорядок». ". [92]

В выходные 13–14 июня 2015 года большой рой подёнок стал причиной нескольких дорожно-транспортных происшествий на мосту Колумбия-Райтсвилл , по которому проходил Пенсильванский маршрут 462 через реку Саскуэханна между Колумбией и Райтсвиллем, штат Пенсильвания . За этот период мост пришлось дважды закрывать для движения транспорта из-за ухудшения видимости и препятствий, создаваемых кучами мертвых насекомых. [93]

В качестве еды

Подёнки употребляются в пищу в нескольких культурах, и, по оценкам, они содержат наибольшее количество сырого белка среди всех съедобных насекомых в пересчете на сухой вес. В Малави из кунгу, пасты из поденок ( Caenis kungu ) и комаров готовят лепешку для еды. Взрослых подёнок собирают и едят во многих частях Китая и Японии. Около озера Виктория подёнок Povilla собирают, сушат и консервируют для использования в приготовлении пищи. [94]

Как название кораблей и самолетов

HMA № 1 Mayfly выходит из плавучего сарая во дворе Викерса в Барроу-ин-Фернесс , 24 сентября 1911 года.

«Подёнка» — это прозвище экипажа дирижабля Его Величества № 1 , воздушного разведывательного дирижабля, построенного компанией «Виккерс », но разбитого сильным ветром в 1911 году перед испытательными полётами. [95]

Два корабля Королевского флота получили название HMS  Mayfly : торпедный катер, спущенный на воду в январе 1907 года, [96] и речная канонерская лодка класса Fly , построенная по секциям в Ярроу в 1915 году. [97]

Seddon Mayfly , построенный в 1908 году, был самолетом, который потерпел неудачу в первых полетах. Первый самолет, спроектированный женщиной Лилиан Блэнд , назывался Bland Mayfly . [79]

Другое использование человеком

Во Франции до 1950-х годов «chute de manne» получали путем прессования поденок в лепешки и использования их в качестве корма для птиц и приманки для рыбы. [25] С экономической точки зрения, подёнки также служат отличным кормом для рыб. [79] Подёнки могут найти применение в биомедицинской, фармацевтической и косметической промышленности. Их экзоскелет содержит хитин , который находит применение в этих отраслях. [79]

Исследования экспрессии генома у подёнки Cloeon dipterum предоставили идеи об эволюции крыльев насекомых и подтвердили так называемую жаберную теорию, которая предполагает, что предковые крылья насекомых могли развиться из личинок жабр водных насекомых, таких как подёнки. [98]

Личинки поденок не выживают в загрязненных водоемах и поэтому выбраны в качестве биоиндикаторов, маркеров качества воды при экологических оценках. [99]

Что касается маркетинга, Nike в 2003 году выпустила линию кроссовок под названием Mayfly. Обувь была разработана с рисунком жилкования крыльев, как у подёнки, и, как говорили, имела ограниченный срок службы. [79] Телекоммуникационная компания Vodafone представила поденок в рекламной кампании 2006 года, призывая потребителей «извлекать максимум пользы из настоящего». [79]

Примечания

  1. ↑ Клуций — латинизированная форма имени Аутгерт Клюйт (1578–1636).
  2. ^ Подёнки, такие как Hexagenia, используют для ходьбы 4 ноги; передняя пара самца служит застежками, удерживающими самку во время брачного полета. Аристотель также описывает подёнку в «Истории животных» , 552b. [70]

Рекомендации

  1. ^ abc Хоэлл, HV; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 320, 345–348. ISBN 978-0-19-510033-4.
  2. ↑ Галбинча, Барб (18 июня 2014 г.). «Канадские солдаты вторгаются в Роки-Ривер (фотогалерея)» . Кливленд.com . Проверено 11 октября 2022 г.
  3. ^ аб Маккалли, CB (2000). «Мартовский Браун». Язык нахлыста . Тейлор и Фрэнсис . стр. 125–126. ISBN 978-1-57958-275-3.
  4. ^ abcdefgh Маккафферти, В. Патрик (1983). «Подёнки». Водная энтомология: Иллюстрированный справочник по насекомым и их родственникам для рыбаков и экологов . Джонс и Бартлетт. стр. 91–123. ISBN 978-0-86720-017-1.
  5. ^ abcdef Домингес, Эдуардо (2006). Ephemeroptera de América Del Sur. Издательство Пенсофт. стр. 17–24. ISBN 978-954-642-259-0.
  6. ^ "Субимаго". Britannica.com .
  7. ^ Эдмундс, Джордж Ф .; Маккафферти, WP (1988). «Подёнка Субимаго». Ежегодный обзор энтомологии . 33 (1): 509–527. doi : 10.1146/annurev.en.33.010188.002453. ISSN  0066-4170.
  8. ^ Томас, Джессика А.; Труман, Джон WH; Рамбо, Эндрю; Уэлч, Джон Дж. (2013). «Расслабленная филогенетика и проблема Palaeoptera: разрешение глубоких предковых расколов в филогении насекомых». Систематическая биология . 62 (2): 285–297. дои : 10.1093/sysbio/sys093 . ПМИД  23220768.
  9. ^ Бургхаус, Франк (1981). «Строение двойных глаз Баэтиса и однородных глаз Экдионура (Ephemeroptera)». Зооморфология . 98 : 17–34. дои : 10.1007/BF00310318. S2CID  36002849.
  10. ^ аб Хорват, Габор; Варью, Дезё (2004). Поляризованный свет в зрении животных: закономерности поляризации в природе . Спрингер. стр. 238–239.
  11. ^ Морфология и филогения насекомых (стр. 101)
  12. ^ Материалы 1-го Дрезденского совещания по филогении насекомых: «Филогенетические отношения внутри отрядов насекомых». (Дрезден, 19-21 сентября 2003 г.) (стр. 7)
  13. ^ аб Ланкастер, Джилл; Даунс, Барбара Дж. (2013). Водная энтомология. Издательство Оксфордского университета. стр. 9–10. ISBN 978-0-19-957322-6.
  14. ^ Фланнаган, Джон Ф.; Маршалл, К. Эрик (2012). Достижения в биологии эфемероптер. Springer Science & Business Media. п. 293. ИСБН 978-1-4613-3066-0.
  15. ^ Уэлч, Крейг Х. (1998). «Глава 37: Самая короткая репродуктивная жизнь». Книга рекордов насекомых . Университет Флориды. Архивировано из оригинала 30 июля 2015 г.
  16. ^ аб Спит, Герман Т. (1940). «Исследования по биологии Ephemeroptera. II. Брачный полет». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 48 (4): 379–390. JSTOR  25004879.
  17. ^ Клиффорд, Хью Ф. (1982). «Жизненные циклы поденок (Ephemeroptera) с особым упором на вольтинизм» (PDF) . Энтомологические вопросы . 18 :15–90.
  18. ^ аб Льежуа, Мод; Сартори, Мишель; Швандер, Таня (12 марта 2021 г.). Ориве, Мария (ред.). «Чрезвычайно распространенный партеногенез и компромисс между альтернативными формами размножения у поденок (Ephemeroptera)». Журнал наследственности . 112 (1): 45–57. doi : 10.1093/jhered/esaa027. ISSN  0022-1503. ПМЦ 7953839 . ПМИД  32918457. 
  19. ^ Робинсон, Уильям Х. (2005). Городские насекомые и паукообразные: Справочник по городской энтомологии. Издательство Кембриджского университета. п. 192. ИСБН 978-1-139-44347-0.
  20. ^ Бернер, Льюис; Пескадор, Мануэль Л. (1988). Подёнки Флориды . Университетское издательство Флориды. п. 108. ИСБН 978-0-8130-0845-5.
  21. ^ «Возвращение подёнки: показатель улучшения среды обитания» (PDF) . Грант Пенсильванского моря. 2003. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 года . Проверено 30 мая 2015 г.
  22. ^ Вингфилд, Калифорния (1939). «Функция жабр нимф поденок из разных мест обитания» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 16 (3): 363–373. дои : 10.1242/jeb.16.3.363. ISSN  1477-9145.
  23. ^ Гаттолья, Жан-Люк; Сартори, Мишель (2000). «Guloptiloides: необычайный новый хищный род Baetidae (Ephemeroptera)». Водные насекомые . 22 (2): 148–159. doi :10.1076/0165-0424(200004)22:2;1-p;ft148. S2CID  86012067.
  24. ^ Маккафферти, WP; Провонша, А.В. (1986). «Сравнительная морфология ротового аппарата и эволюция хищных гептагениевых (Ephemeroptera)». Водные насекомые . 8 (2): 83–89. дои : 10.1080/01650428609361236.
  25. ^ Аб Сартори, Мишель; Бриттен, Джон Э. (2014). «Отряд Ephemeroptera». В Торпе; Роджерс (ред.). Пресноводные беспозвоночные Торпа и Ковича (4-е изд.). Академическая пресса. стр. 873–891.
  26. ^ Аб Хауэр, Ф. Ричард; Ламберти, Гэри А. (2011). Методы экологии ручьев. Академическая пресса. стр. 538, 561. ISBN. 978-0-08-054743-5.
  27. ^ Торп, Джеймс Х.; Роджерс, Д. Кристофер (6 сентября 2014 г.). Пресноводные беспозвоночные Торпа и Ковича: экология и общая биология. Эльзевир. п. 886. ИСБН 978-0-12-385027-0.
  28. ^ Вэнс, Сара А.; Пекарски, Барбара Л. (1997). «Влияние паразитизма мермитидов на хищничество нимфы Baetis bicaudatus (Ephemeroptera) беспозвоночными». Экология . 110 (1): 147–152. Бибкод : 1997Oecol.110..147V. дои : 10.1007/s004420050143. PMID  28307463. S2CID  1164123.
  29. ^ Уильямс, Дж. К.; Таунсенд, Чехия; Пулен, Р. (2001). «Инфекции мермитидных нематод и дрейф у поденок Deleatidium spp. (Ephemeroptera)». Журнал паразитологии . 87 (5): 1225–1227. doi :10.1645/0022-3395(2001)087[1225:MNIADI]2.0.CO;2. PMID  11695410. S2CID  24933760.
  30. ^ Циммер, Карл (2003). Паразит Рекс: Внутри причудливого мира самых опасных существ природы. Стрелка. стр. 84–86. ISBN 978-0-09-945799-2.
  31. ^ Козел, Тимоти М.; Козел, Кэмерон П.; Эш, Джеральд В. (2013). Паразитизм: разнообразие и экология животных-паразитов. Издательство Кембриджского университета. п. 248. ИСБН 978-1-107-64961-3.
  32. ^ Ламберти, Гэри А.; Ашкенас, Линда Р.; Грегори, Стэн В.; Штайнман, Алан Д. (1 июня 1987 г.). «Влияние трех травоядных животных на сообщества перифитона в лабораторных потоках». Журнал Североамериканского бентологического общества . 6 (2): 92–104. дои : 10.2307/1467219. ISSN  0887-3593. JSTOR  1467219. S2CID  54578281.
  33. ^ Бахтерам, Андре М.; Мазурек, Керри А.; Циборовский, Ян Дж. Х. (1 января 2005 г.). «Взвесь осадка роющими подёнками (Hexagenia spp., Ephemeroptera: Ephemeridae)». Журнал исследований Великих озер . Совместное исследование трофического статуса озера Эри. 31 (Приложение 2): 208–222. дои : 10.1016/S0380-1330(05)70315-4.
  34. ^ Мерритт, Ричард В.; Уоллес, Дж. Брюс (апрель 1981 г.). «Насекомые-фильтраторы» (PDF) . Научный американец . 244 (4): 132–136, 141–142, 144. Бибкод : 1981SciAm.244d.132M. doi : 10.1038/scientificamerican0481-132. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2010 г. Проверено 8 января 2017 г.
  35. ^ аб "Эфемероптера". Общая энтомология . Университет Северной Каролины. Архивировано из оригинала 9 января 2017 года . Проверено 10 июля 2015 г.
  36. ^ Риффенбург, Бо (2007). Энциклопедия Антарктики. Тейлор и Фрэнсис. п. 531. ИСБН 978-0-415-97024-2.
  37. ^ Эдмундс младший, Джордж Ф. (1972). «Биогеография и эволюция эфемероптеров». Ежегодный обзор энтомологии . 17 : 21–42. doi : 10.1146/annurev.en.17.010172.000321.
  38. ^ Барбер-Джеймс, Хелен М.; Гаттолья, Жан-Люк; Сартори, Мишель; Хаббард, Майкл Д. (2008). «Глобальное разнообразие поденок (Ephemeroptera, Insecta) в пресной воде». Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии. Том. 198. стр. 339–350. дои : 10.1007/978-1-4020-8259-7_37. ISBN 978-1-4020-8258-0.
  39. ^ Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 4158–4165. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  40. ^ Ди Джулио, Ричард Т.; Хинтон, Дэвид Э. (2008). Токсикология рыб. ЦРК Пресс. п. 794. ИСБН 978-0-203-64729-5.
  41. ↑ Кэррингтон, Дамиан (11 января 2018 г.). «Насекомых становится меньше: новая тревога по поводу подёнки — это «верхушка айсберга», предупреждают эксперты». Хранитель . Проверено 11 января 2018 г.
  42. ^ Эдмундс, Г. Ф. младший; Маккафферти, WP (1984). «Сравнение Ephemera: малоизвестная колорадская роющая подёнка (Ephemeroptera: Ephemeridae)» (PDF) . Энтомологические новости . 95 : 186–188.
  43. ^ Сутер, П. (2014). «Тасманофлеби лакускоэрулей». Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T40728A21425993. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T40728A21425993.en .
  44. ^ Хаятт, Алфеус ; Шелдон, Дженни Мария Армс (1890). «Руководства по преподаванию естественных наук, № VIII». Насекомое .
  45. ^ Хаятт, Алфеус ; Шелдон, Дженни Мария Армс (1891). «Новое схематическое изображение отрядов насекомых». Психика: журнал энтомологии . 6 (177): 11–13.
  46. ^ Эдмундс, Г. Ф. младший; Трэвер, младший (1954). «Очерк реклассификации Ephemeroptera». Труды Вашингтонского энтомологического общества (56): 236–240.
  47. ^ Эдмундс, Г. Ф. младший; Трэвер, младший (1954). «Классификация Ephemeroptera. I. Ephemeroidea: Behningiidae». Ежегодный обзор Энтомологического общества Америки (52): 43–51.
  48. ^ Нидхэм, Джеймс Г.; Трэвер, Джей Р.; Сюй, Инь-чи (1935). Биология поденок с систематическим учетом североамериканских видов. Итака, Нью-Йорк: Комсток. С. 759, цветной фронтиспис, монохромные иллюстрации, диаграммы. ОСЛК  814047.
  49. ^ Питерс, Уильям Л .; Питерс, Дженис (5 мая 1975 г.). «Иатония [выпуск некролога Джея Р. Трэвера]». Иатония (20): 1.
  50. ^ Бауэрнфейнд, Эрнст; Солдан, Томас (2012). Подёнки Европы (Ephemeroptera). БРИЛЛ. п. 35. ISBN 978-90-04-26088-7.
  51. ^ Барбер-Джеймс, Хелен М.; Гаттолья, Жан-Люк; Сартори, Мишель; Хаббард, Майкл Д. (2008). «Глобальное разнообразие поденок (Ephemeroptera, Insecta) в пресной воде». Гидробиология . 595 : 339–350. doi : 10.1007/s10750-007-9028-y. S2CID  29423209.
  52. ^ "Страница CSIRO для Ephemeroptera" . Проверено 2 августа 2015 г.
  53. ^ abc Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых. Издательство Кембриджского университета. стр. 162–165. ISBN 978-0-521-82149-0.
  54. ^ "Подёнка". Цитируется в «Словаре двадцатого века» Чемберса . Проверено 10 июля 2015 г.
  55. ^ "Шад (сущ.)" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 10 июля 2015 г.
  56. ↑ Мерц, Лесли (1 июня 2015 г.). «Как пережить огромный рой подёнок». Энтомология сегодня . Проверено 7 марта 2018 г. Региональные разговорные выражения включают рыбьи мухи, тенисты и множество других названий, которые не подходят для печати.
  57. ^ Станичек, А.Х.; Бечли, Г.; Годунко, Р.Дж. (2011). «Coxoplectoptera, новый ископаемый отряд Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), с комментариями к филогении стволовой группы поденок (Ephemeroptera)». Систематика и эволюция насекомых . 42 (2): 101–138. дои : 10.1163/187631211X578406.
  58. ^ Пойнар, ГО младший (1992). Жизнь в Янтаре. Издательство Стэнфордского университета . п. 97. ИСБН 978-0-8047-2001-4.
  59. ^ Макаркин, В.Н.; Арчибальд, С.Б. (2009). «Новый род и первая кайнозойская находка окаменелостей златоглазок (Neuroptera: Ithonidae) из раннего эоцена Северной Америки» (PDF) . Зоотакса . 2063 : 55–63. дои : 10.11646/zootaxa.2063.1.3. S2CID  13922025.
  60. ^ Синищенкова, Н.Д. (1999). «Новый вид подёнок современного рода Neoephemera из эоцена Северной Америки (Insecta: Ephemerida = Ephemeroptera: Neoephemeridae)» (PDF) . Палеонтологический журнал . 33 (4): 403–405.
  61. ^ Огден, TH; Уайтинг, МФ (2005). «Филогения Ephemeroptera (подёнок) на основе молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (3): 625–643. doi :10.1016/j.ympev.2005.08.008. ПМИД  16214375.
  62. ^ Огден, TH; Гаттоллиат, JL; Сартори, М.; Станичек, А.Х.; Сольдан, Т.; Уайтинг, МФ (2009). «На пути к новой парадигме филогении поденок (Ephemeroptera): комбинированный анализ морфологических и молекулярных данных». Систематическая энтомология . 34 (4): 616–634. дои : 10.1111/j.1365-3113.2009.00488.x. S2CID  40414249.
  63. ^ Маккафферти, WP; Эдмундс, Джордж Ф. (1979). «Высшая классификация эфемероптеров и ее эволюционная основа» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки (72): 5–12.
  64. ^ "Эфемоптеры: Подёнки" . Веб-проект «Древо жизни» . 2002. Архивировано из оригинала 29 июня 2009 года . Проверено 1 июня 2015 г.
  65. ^ Йоринк, Эрик (2010). Чтение Книги природы в Золотой век Голландии, 1575–1715 гг. Брилл. п. 200. ИСБН 978-90-04-18671-2.
  66. ^ Эненкель, КАЭ (2014). Зоология в культуре раннего Нового времени: пересечения науки, теологии, филологии, политического и религиозного образования. БРИЛЛ. п. 366. ИСБН 978-90-04-27917-9.
  67. ^ "Святое семейство с подёнкой 1495/1496" . Национальная галерея искусств . Проверено 14 марта 2015 г.
  68. ^ Смит, Памела; Финдлен, Паула (2013). Купцы и чудеса: торговля, наука и искусство в Европе раннего Нового времени. Тейлор и Фрэнсис. п. 31. ISBN 978-1-135-30035-7.
  69. ^ Аристотель. История животных . п. 490 а – б.
  70. ^ Скарборо, Джон (1992). Медицинская и биологическая терминология: классическое происхождение. Университет Оклахомы Пресс. п. 91. ИСБН 978-0-8061-3029-3.
  71. ^ Плиний Старший (1947) [79]. Естественная история. Том. III. Перевод Рэкхэма, Х. Уильяма Хайнемана. п. 507.(NH Книга XI. XLIII)
  72. ^ Уайт, Гилберт (1837). Естественная история и древности Селборна. Напечатано для Дж. и А. Арч. п. 469.
  73. ↑ Крейгер, Джорджия (2 августа 2012 г.). «Подёнка». Журнал «Гиппокамп» . Проверено 14 марта 2015 г.
  74. ^ Поллард, Артур (2003). Джордж Крэбб: Критическое наследие. Рутледж. стр. 409–410. ISBN 978-1-134-78243-7.
  75. ^ "Эфемера". Бесплатный словарь . Проверено 14 марта 2015 г.
  76. ^ Крэбб, Джордж (март 2004 г.). Деревня и газета Джорджа Крэбба. Гутенберг.орг . Проверено 14 марта 2015 г.
  77. ^ Флориан, Дуглас. «Подёнка». Фонд поэзии . Проверено 2 июня 2015 г.
  78. ^ Уилбур, Ричард . «Подёнки». Поэтический архив . Проверено 2 июня 2015 г.
  79. ^ abcdef Макадам, Крейг Р.; Стокан, Дженни А. (2015). «Больше, чем просто корм для рыб: экосистемные услуги, предоставляемые пресноводными насекомыми». Экологическая энтомология . 40 : 113–123. дои : 10.1111/een.12245 . ISSN  1365-2311. S2CID  84112363.
  80. ^ Веннеманн, Л.; Сипос, П.; Райт, LC (1 апреля 2004 г.). «Памятник подёнке и Мотыльку Свободы». Американский энтомолог . 50 (2): 87–89. дои : 10.1093/ae/50.2.87 . ISSN  1046-2821.
  81. ^ Айвз, Дэвид (2001). Время летит и другие короткие пьесы. Гроув Пресс. ISBN 978-0-8021-3758-6.
  82. ^ Хьюз, Дэйв (1999). «Появление поденок». Форельные мухи – ссылка на уровень . Книги Стэкпола. стр. 170–186. ISBN 978-0-8117-1601-7.
  83. ^ Уолтон, Исаак (1875). Настоящий рыболов или отдых созерцательного человека. Чатто и Виндус. стр. 241, 253–262.
  84. ^ Уокер, CF (1956). Рыболовные письма GEM Skues . Адамс и Чарльз Блэк.
  85. ^ Хиллз, Джон Уоллер (1921). История ловли форели нахлыстом . Филип Аллан и компания, стр. 132–133.
  86. ^ Скьюс, GEM (1914). Незначительная тактика мелового ручья и родственные исследования (2-е изд.). Лондон: A&C Black. п. 8 и далее. В качестве аргумента против использования мокрой мухи выдвигалось то, что рыба никогда не видит под водой мух и других мелких насекомых, которые спускаются на поверхность ручья, и поэтому мокрая муха является неестественным объектом. , особенно если крылатый. «Никогда» — громкое слово, и я смею думать, что это преувеличено. Я наблюдал за водоворотом с маленькими вращающимися водоворотами в течение часа и снова и снова видел маленькие группы мух, пойманные в тот или иной водоворот, засасываемые и разбросанные по воде.
  87. ^ "Мартовская коричневая подёнка" . Баглайф.орг . Проверено 4 августа 2015 г.
  88. ↑ Миллер, Венди (14 августа 2009 г.). «Путеводитель по пабам Хэмпшира: Подёнка в Фуллертоне» . Телеграф . Архивировано из оригинала 12 января 2022 г. Проверено 30 мая 2015 г.
  89. ^ "Подёнка, Чилболтон". Пиво вечером . Проверено 30 мая 2015 г.
  90. ^ «Подёнка, Чилболтон, Уервелл, Хэмпшир». Путеводитель по хорошим пабам . Проверено 30 мая 2015 г.
  91. ^ "Самая большая подёнка в Европе" . Речной флай . Мониторы беспозвоночных рек Тейфи. 5 апреля 2011 г.
  92. ↑ Гренобль, Райан (23 июля 2014 г.). «В этом году люк подёнки был настолько большим, что появился на радаре и стал причиной автокатастрофы». Хаффингтон Пост . Проверено 30 мая 2015 г.
  93. ^ «Почему подёнки заполонили мост Колумбия-Райтсвилл» . 15 июня 2015 г.
  94. ^ Грант, Питер М. (2001). «Подёнки как еда» (PDF) . В Домингесе, Э. (ред.). Тенденции исследований Ephemeroptera и Plecoptera . Клювер. стр. 107–124. дои : 10.1007/978-1-4615-1257-8_14. ISBN 978-1-4613-5465-9.
  95. ^ Журналы Hearst (декабрь 1911 г.). «Популярная механика». Популярная механика . Журналы Hearst: 773. ISSN  0032-4558.
  96. ^ Рэндалл, Ян (1997). Конвей «Все боевые корабли мира 1906–1921» . Конвей Мэритайм Пресс. п. 72. ИСБН 978-0-851-77245-5.
  97. ^ Колледж, Джей Джей ; Варлоу, Бен (2006) [1969]. Корабли Королевского флота: Полный список всех боевых кораблей Королевского флота (Переизданная ред.). Лондон: Издательство Чатем. п. 106. ИСБН 978-1-86176-281-8.
  98. ^ Альмуди, Изабель; Визуэта, Джоэл; Вятт, Кристофер Д.Р.; де Мендоса, Алекс; Марлетаз, Фердинанд; Фирбас, Панос Н.; и другие. (2020). «Геномная адаптация к водной и воздушной жизни подёнок и происхождение крыльев насекомых». Природные коммуникации . 11 (1): 2631. Бибкод : 2020NatCo..11.2631A. дои : 10.1038/s41467-020-16284-8. ISSN  2041-1723. ПМК 7250882 . ПМИД  32457347. 
  99. ^ Ариморо, Фрэнсис Офурум; Мюллер, Вильгельмин Дж. (2009). «Структура сообщества поденок (Insecta: Ephemeroptera) как индикатор экологического состояния ручья в районе дельты Нигера в Нигерии». Экологический мониторинг и оценка . 166 (1–4): 581–594. дои : 10.1007/s10661-009-1025-3. ISSN  0167-6369. PMID  19543701. S2CID  11317354.

Внешние ссылки