stringtranslate.com

Беспозвоночные

Беспозвоночные — это обобщающий термин, описывающий животных , у которых не развивается и не сохраняется позвоночный столб (обычно называемый позвоночником или спинным хребтом ), который произошел от хорды . Это парафилетическая группа, включающая всех животных, за исключением хордового подтипа Vertebrata , т. е. позвоночных . Известные типы беспозвоночных включают членистоногих , моллюсков , кольчатых червей , иглокожих , плоских червей , книдарий и губок .

Большинство видов животных являются беспозвоночными; по одной из оценок эта цифра составляет 97%. [1] Многие таксоны беспозвоночных имеют большее количество и разнообразие видов, чем весь подтип позвоночных. [2] Беспозвоночные сильно различаются по размеру: от 10  мкм (0,0004 дюйма) [3] Myxozoa до 9–10 м (30–33 фута) колоссального кальмара . [4]

Некоторые так называемые беспозвоночные, такие как оболочники и головохордовые , на самом деле являются сестринскими хордовыми подтипами позвоночных, будучи более тесно связанными с позвоночными, чем с другими беспозвоночными. Это делает термин «беспозвоночные» довольно полифилетическим , поэтому он имеет мало смысла в таксономии .

Этимология

Слово «беспозвоночный» происходит от латинского слова vertebra , которое означает сустав в целом, а иногда и конкретно сустав позвоночника позвоночного. Сочлененный аспект vertebra происходит от концепции поворота, выраженной в корне verto или vorto , поворачивать. [5] Префикс in- означает «не» или «без». [6]

Таксономическое значение

Термин « беспозвоночные » не всегда точен среди небиологов, поскольку он не описывает таксон так же точно , как это делают Arthropoda , Vertebrata или Manidae . Каждый из этих терминов описывает действительный таксон, тип , подтип или семейство . «Беспозвоночные» — это термин для удобства, а не таксон; он имеет очень мало общего значения, за исключением Chordata . Vertebrata как подтип охватывает такую ​​малую часть Metazoa , что говорить о царстве Animalia в терминах «Vertebrata» и «Invertebrata» имеет ограниченную практичность. В более формальной таксономии Animalia другие атрибуты, которые логически должны предшествовать наличию или отсутствию позвоночного столба при построении кладограммы , например, наличие хорды . Это по крайней мере ограничило бы Chordata. Однако даже хорда была бы менее фундаментальным критерием, чем аспекты эмбрионального развития и симметрии [7] или, возможно, план строения тела [8] .

Несмотря на это, концепция беспозвоночных как таксона животных сохранялась более столетия среди мирян [9], а в зоологическом сообществе и в его литературе она по-прежнему используется как удобный термин для животных, которые не являются членами Vertebrata. [10] Следующий текст отражает более раннее научное понимание термина и тех животных, которые его составили. Согласно этому пониманию, беспозвоночные не обладают скелетом из костей, ни внутренним, ни внешним. Они включают в себя чрезвычайно разнообразные планы тела . Многие имеют заполненные жидкостью, гидростатические скелеты, как у медуз или червей. Другие имеют твердые экзоскелеты , внешние оболочки, как у насекомых и ракообразных . Наиболее известные беспозвоночные включают Protozoa , Porifera , Coelenterata , Platyhelminthes , Nematoda , Annelida , Echinodermata , Mollusca и Arthropoda . К членистоногим относятся насекомые , ракообразные и паукообразные .

Число существующих видов

Наибольшее число описанных видов беспозвоночных составляют насекомые. В следующей таблице перечислено число описанных существующих видов основных групп беспозвоночных, согласно оценкам Красной книги угрожаемых видов МСОП , 2014.3. [11]

По оценкам МСОП, описано 66 178 существующих видов позвоночных [11] , что означает , что более 95% описанных видов животных в мире являются беспозвоночными.

Характеристики

Черта, которая является общей для всех беспозвоночных, — это отсутствие позвоночника : это создает различие между беспозвоночными и позвоночными. Различие является лишь одним из соображений удобства; оно не основано на каком-либо четком биологически гомологичном признаке, не больше, чем общая черта наличия крыльев функционально объединяет насекомых, летучих мышей и птиц, или чем отсутствие крыльев объединяет черепах , улиток и губок . Будучи животными, беспозвоночные являются гетеротрофами и нуждаются в питании в форме потребления других организмов. За несколькими исключениями, такими как Porifera , беспозвоночные, как правило, имеют тела, состоящие из дифференцированных тканей. Также обычно имеется пищеварительная камера с одним или двумя отверстиями наружу.

Морфология и симметрия

Планы тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют некоторую форму симметрии , будь то радиальная, двусторонняя или сферическая. Однако меньшинство не проявляет никакой симметрии. Одним из примеров асимметричных беспозвоночных являются все виды брюхоногих моллюсков . Это легко увидеть у улиток и морских улиток , которые имеют спиральные раковины. Слизни кажутся внешне симметричными, но их пневмостом (дыхательное отверстие) расположено с правой стороны. Другие брюхоногие моллюски развивают внешнюю асимметрию, например, Glaucus atlanticus , у которого по мере созревания развиваются асимметричные цераты . Происхождение асимметрии брюхоногих моллюсков является предметом научных дебатов. [12]

Другие примеры асимметрии можно найти у крабов-скрипачей и раков-отшельников . У них часто одна клешня намного больше другой. Если самец скрипача теряет свою большую клешню, у него вырастает другая на противоположной стороне после линьки . Сидячие животные, такие как губки, асимметричны [13] наряду с колониями кораллов (за исключением отдельных полипов , которые демонстрируют радиальную симметрию); клешни альфеид , у которых отсутствуют клешни; и некоторые веслоногие рачки , полиопистокотилеи и моногенеи, которые паразитируют путем прикрепления или проживания в жаберной камере своих хозяев- рыб ).

Нервная система

Нейроны у беспозвоночных отличаются от клеток млекопитающих. Клетки беспозвоночных активизируются в ответ на те же стимулы, что и у млекопитающих, например, на травму тканей, высокую температуру или изменение pH. Первым беспозвоночным, у которого была обнаружена нейронная клетка, была медицинская пиявка Hirudo medicinalis . [14] [15]

Описано обучение и запоминание с использованием ноцицепторов у морского зайца, аплизии . [16] [17] [18] Нейроны моллюсков способны обнаруживать возрастающее давление и травму тканей. [19]

Нейроны были обнаружены у широкого спектра видов беспозвоночных, включая кольчатых червей, моллюсков, нематод и членистоногих. [20] [21]

Дыхательная система

Трахеальная система препарированного таракана . Самые крупные трахеи проходят по ширине тела таракана и на этом изображении расположены горизонтально. Масштабная линейка: 2 мм.
Трахеальная система разветвляется на постепенно уменьшающиеся трубки, здесь снабжающие зоб таракана . Масштабная линейка: 2,0 мм.

Одним из типов дыхательной системы беспозвоночных является открытая дыхательная система, состоящая из дыхалец , трахей и трахеол , которые наземные членистоногие используют для транспортировки метаболических газов в ткани и из тканей. [22] Распределение дыхалец может сильно различаться среди многих отрядов насекомых, но в целом каждый сегмент тела может иметь только одну пару дыхалец, каждое из которых соединяется с атриумом и имеет относительно большую трахеальную трубку позади себя. Трахеи представляют собой инвагинации кутикулярного экзоскелета, которые разветвляются ( анастомозируют ) по всему телу с диаметрами от нескольких микрометров до 0,8 мм. Самые маленькие трубки, трахеолы, проникают в клетки и служат местами диффузии для воды , кислорода и углекислого газа . Газ может проводиться через дыхательную систему посредством активной вентиляции или пассивной диффузии. В отличие от позвоночных, насекомые обычно не переносят кислород в своей гемолимфе . [23]

Трахеальная трубка может содержать гребневидные окружные кольца тенидий в различных геометриях, таких как петли или спирали . В голове , грудной клетке или брюшке трахеи также могут быть соединены с воздушными мешками. Многие насекомые, такие как кузнечики и пчелы , которые активно качают воздушные мешки в своем брюшке, способны контролировать поток воздуха через свое тело. У некоторых водных насекомых трахеи обмениваются газом через стенку тела напрямую, в форме жабр , или функционируют по существу как обычно, через пластрон . Несмотря на то, что трахеи являются внутренними, трахеи членистоногих сбрасываются во время линьки ( экдизиса ). [24]

Слух

Уши есть только у позвоночных животных, хотя многие беспозвоночные обнаруживают звук с помощью других органов чувств. У насекомых тимпанальные органы используются для того, чтобы слышать отдаленные звуки. Они расположены либо на голове, либо в другом месте, в зависимости от семейства насекомых . [25] Тимпанальные органы некоторых насекомых чрезвычайно чувствительны, обеспечивая острый слух, превосходящий слух большинства других животных. У самки сверчковой мухи Ormia ochracea тимпанальные органы расположены по обе стороны ее брюшка. Они соединены тонким мостиком экзоскелета и функционируют как крошечная пара барабанных перепонок, но, поскольку они связаны, они обеспечивают острую направленную информацию. Муха использует свои «уши», чтобы обнаружить призыв своего хозяина, самца сверчка. В зависимости от того, откуда доносится песня сверчка, органы слуха мухи будут реверберировать на немного разных частотах. Эта разница может составлять всего лишь 50 миллиардных долей секунды, но ее достаточно, чтобы позволить мухе нацелиться прямо на поющего самца сверчка и паразитировать на нем. [26]

Более простые структуры позволяют другим членистоногим обнаруживать звуки ближнего поля. Например, у пауков и тараканов на ногах есть волоски, которые используются для обнаружения звука. У гусениц также могут быть волоски на теле, которые воспринимают вибрации [27] и позволяют им реагировать на звук.

Репродукция

Подобно позвоночным, большинство беспозвоночных размножаются, по крайней мере, частично половым путем . Они производят специализированные репродуктивные клетки , которые подвергаются мейозу для производства более мелких подвижных сперматозоидов или более крупных неподвижных яйцеклеток . [28] Они сливаются, образуя зиготы , которые развиваются в новых особей. [29] Другие способны к бесполому размножению, а иногда и к обоим способам размножения.

Обширные исследования с модельными видами беспозвоночных, такими как Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans, внесли большой вклад в наше понимание мейоза и размножения. Однако, помимо нескольких модельных систем, способы размножения, обнаруженные у беспозвоночных, демонстрируют невероятное разнообразие. [30] В одном экстремальном примере подсчитано, что 10% видов клещей-орбатид сохранились без полового размножения и размножались бесполым путем более 400 миллионов лет. [30]

Репродуктивная система

Беспозвоночные имеют чрезвычайно разнообразный набор репродуктивных систем, единственной общностью может быть то, что все они откладывают яйца. Кроме того, за исключением головоногих и членистоногих , почти все остальные беспозвоночные являются гермафродитами и демонстрируют внешнее оплодотворение .

Социальное взаимодействие

Социальное поведение широко распространено среди беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсов , муравьев, пчел, Passalidae , клещей , пауков и многих других. [31] Социальное взаимодействие особенно заметно у эусоциальных видов, но также применимо и к другим беспозвоночным.

Насекомые распознают информацию, передаваемую другими насекомыми. [32] [33] [34]

Фила

Ископаемый коралл Cladocora из плиоцена Кипра

Термин «беспозвоночные» охватывает несколько типов. Одним из них являются губки ( Porifera ). Долгое время считалось, что они рано отделились от других животных. [35] У них отсутствует сложная организация, присущая большинству других типов. [36] Их клетки дифференцированы, но в большинстве случаев не организованы в отдельные ткани. [37] Губки обычно питаются, втягивая воду через поры. [38] Некоторые предполагают, что губки не настолько примитивны, а вместо этого могут быть вторично упрощены. [39] Гребневики и книдарии , включающие актинии , кораллы и медузы , радиально симметричны и имеют пищеварительные камеры с одним отверстием, которое служит как ртом, так и анусом. [40] Оба имеют отдельные ткани, но они не организованы в органы . [41] Существует только два основных зародышевых слоя, эктодерма и энтодерма , с лишь разбросанными клетками между ними. Поэтому их иногда называют диплобластическими . [42]

Иглокожие являются радиально-симметричными и исключительно морскими животными, включая морских звезд ( Asteroidea), морских ежей (Echinoidea), офиур (Ophiuroidea), морских огурцов (Holothuroidea) и морских звезд (Crinoidea). [43]

Самый большой тип животных также включен в беспозвоночных: членистоногие, включая насекомых, пауков , крабов и их родственников. Все эти организмы имеют тело, разделенное на повторяющиеся сегменты, как правило, с парными придатками. Кроме того, они обладают закаленным экзоскелетом, который периодически сбрасывается во время роста. [44] Два меньших типа, онихофоры и тихоходки , являются близкими родственниками членистоногих и разделяют некоторые черты с ними, за исключением закаленного экзоскелета. Нематоды , или круглые черви, являются, возможно, вторым по величине типом животных и также являются беспозвоночными. Круглые черви, как правило, микроскопичны и встречаются почти в любой среде, где есть вода. [45] Некоторые из них являются важными паразитами. [46] Более мелкие типы, связанные с ними, - это киноринхи , приапулиды и лорициферы . Эти группы имеют редуцированный целом, называемый псевдоцеломом. Другие беспозвоночные включают Nemertea , или ленточных червей, и Sipuncula .

Другой тип — Platyhelminthes , плоские черви. [47] Первоначально они считались примитивными, но теперь кажется, что они произошли от более сложных предков. [ 48] Плоские черви являются ацеломатами , не имеющими полости тела, как и их ближайшие родственники, микроскопические Gastrotricha . [49] Rotifera , или коловратки, распространены в водной среде. Беспозвоночные также включают скребней , или колючеголовых червей, Gnathostomulida , Micrognathozoa и Cycliophora . [50]

Также включены два из самых успешных типов животных, Mollusca и Annelida. [51] [52] Первый, который является вторым по величине типом животных по числу описанных видов, включает таких животных, как улитки , моллюски и кальмары , а последний включает сегментированных червей, таких как дождевые черви и пиявки . Эти две группы долгое время считались близкими родственниками из-за общего присутствия личинок трохофор , но кольчатые черви считались ближе к членистоногим, потому что они оба сегментированы. [53] Теперь это обычно считается конвергентной эволюцией из-за многих морфологических и генетических различий между двумя типами. [54]

Среди меньших типов беспозвоночных — Hemichordata , или желудевые черви, [55] и Chaetognatha, или стреловидные черви. Другие типы включают Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida и Xenoturbellida .

Классификация беспозвоночных

Беспозвоночных можно разделить на несколько основных категорий, некоторые из которых таксономически устарели или являются спорными, но все еще используются в качестве терминов для удобства. Однако каждая из них представлена ​​в своей собственной статье по следующим ссылкам. [56]

История

Самые ранние окаменелости животных, по-видимому, принадлежат беспозвоночным. Окаменелости возрастом 665 миллионов лет в формации Трезона в Трезона-Боре, Западно-Центральный Флиндерс, Южная Австралия, были интерпретированы как ранние губки. [57] Некоторые палеонтологи предполагают, что животные появились гораздо раньше, возможно, еще 1 миллиард лет назад [58], хотя они, вероятно, стали многоклеточными в тониане . Следы ископаемых, такие как следы и норы, найденные в поздней неопротерозойской эре, указывают на присутствие трехслойных червей, примерно таких же больших (около 5 мм в ширину) и сложных, как дождевые черви . [59]

Около 453 млн лет назад животные начали диверсифицироваться, и многие важные группы беспозвоночных отделились друг от друга. Ископаемые останки беспозвоночных найдены в различных типах осадков фанерозоя . [ 60] Ископаемые останки беспозвоночных обычно используются в стратиграфии. [61]

Классификация

Карл Линней разделил этих животных только на две группы: Insecta и ныне устаревшие Vermes ( черви ). Жан-Батист Ламарк , который был назначен на должность «Куратора Insecta и Vermes» в Национальном музее естественной истории в 1793 году, ввел термин «беспозвоночные» для описания таких животных и разделил первоначальные две группы на десять, выделив Arachnida и Crustacea из линнеевских Insecta, а Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata и Infusoria из линнеевских Vermes. Сейчас они классифицируются более чем на 30 типов , от простых организмов, таких как морские губки и плоские черви, до сложных животных, таких как членистоногие и моллюски.

Значимость группы

Беспозвоночные — это животные без позвоночника. Это привело к выводу, что позвоночные — это группа, которая отклоняется от нормальных позвоночных. Говорят, что это произошло потому, что исследователи в прошлом, такие как Ламарк, рассматривали позвоночных как «стандарт»: в теории эволюции Ламарка он считал, что характеристики, приобретенные в ходе эволюционного процесса, включали не только выживание, но и прогресс в направлении «более высокой формы», к которой люди и позвоночные были ближе, чем беспозвоночные. Хотя целенаправленная эволюция была отброшена, различие беспозвоночных и позвоночных сохраняется и по сей день, хотя было отмечено, что группировка «едва ли является естественной или даже очень резкой». Другая причина, приводимая для этого продолжающегося различия, заключается в том, что Ламарк создал прецедент с помощью своих классификаций, от которого теперь трудно уйти. Также возможно, что некоторые люди считают, что, будучи сами позвоночными, группа заслуживает большего внимания, чем беспозвоночные. [62] В любом случае, в издании Invertebrate Zoology 1968 года отмечается, что «разделение царства животных на позвоночных и беспозвоночных является искусственным и отражает человеческую предвзятость в пользу собственных родственников человека». В книге также указывается, что группа объединяет огромное количество видов, так что ни одна характеристика не описывает всех беспозвоночных. Кроме того, некоторые включенные виды лишь отдаленно связаны друг с другом, а некоторые больше связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными (см. Paraphyly ). [63]

В исследовании

На протяжении многих столетий биологи игнорировали беспозвоночных, отдавая предпочтение крупным позвоночным и «полезным» или харизматичным видам . [64] Биология беспозвоночных не была основной областью изучения до работ Линнея и Ламарка в 18 веке. [64] В течение 20 века зоология беспозвоночных стала одной из основных областей естественных наук с выдающимися открытиями в области медицины, генетики, палеонтологии и экологии. [64] Изучение беспозвоночных также принесло пользу правоохранительным органам, поскольку было обнаружено, что членистоногие, и особенно насекомые, являются источником информации для судебных следователей. [44]

Два наиболее часто изучаемых модельных организма в настоящее время являются беспозвоночными: плодовая мушка Drosophila melanogaster и нематода Caenorhabditis elegans . Они долгое время были наиболее интенсивно изучаемыми модельными организмами и были одними из первых форм жизни, которые были генетически секвенированы. Этому способствовало сильно редуцированное состояние их геномов , но многие гены , интроны и связи были утеряны. Анализ генома актинии-звездочки подчеркнул важность губок, плакозоанов и хоанофлагеллят , также секвенируемых, в объяснении появления 1500 предковых генов, уникальных для животных. [65] Беспозвоночные также используются учеными в области водного биомониторинга для оценки последствий загрязнения воды и изменения климата. [66]

Смотрите также

Ссылки

  1. ↑ May, Robert M. (16 сентября 1988 г.). «Сколько видов существует на Земле?». Science . 241 (4872): 1441–9. Bibcode :1988Sci...241.1441M. doi :10.1126/science.241.4872.1441. JSTOR  1702670. PMID  17790039. S2CID  34992724. Архивировано из оригинала 15 ноября 2016 г. Получено 17 июня 2014 г.
  2. ^ Ричардс, О. В.; Дэвис, Р. Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 978-0-412-61390-6.
  3. ^ Каннинг, Элизабет У.; Окамура, Бет (1 января 2003 г.). «Биоразнообразие и эволюция миксозоа». Достижения в паразитологии . Т. 56. Academic Press. С. 43–131. doi :10.1016/S0065-308X(03)56002-X. ISBN 978-0-12-031756-1. PMID  14710996.
  4. ^ Roper, CFE & P. ​​Jereb (2010). Семейство Cranchiidae. В: P. Jereb & CFE Roper (ред.) Cephalopods of the world. Аннотированный и иллюстрированный каталог видов, известных на сегодняшний день. Том 2. Кальмары Myopsid и Oegopsid Архивировано 29 января 2019 г. в Wayback Machine . Каталог видов ФАО для целей рыболовства № 4, том 2. ФАО, Рим. стр. 148–178.
  5. ^ Такер, TG (1931). Краткий этимологический словарь латыни . Галле (Заале): Max Niemeyer Verlag.
  6. ^ Скит, Уолтер Уильям (1882). Этимологический словарь английского языка. Clarendon Press. С. 301.
  7. ^ Печеник, Ян (1996). Биология беспозвоночных . Dubuque: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-13712-8.
  8. ^ Бруска, Ричард С.; Бруска, Гэри Дж. (1990). Беспозвоночные . Сандерленд: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-098-2.
  9. ^ Браун, Лесли (1993). Новый краткий Оксфордский словарь английского языка на исторических принципах. Оксфорд [Eng.]: Clarendon. ISBN 978-0-19-861271-1.
  10. ^ Луи Агассис (21 марта 2013 г.). Эссе о классификации. Courier Corporation. стр. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9.
  11. ^ abc Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список МСОП исчезающих видов , 2014.3. Сводная статистика по глобально исчезающим видам. Таблица 1: Количество исчезающих видов по основным группам организмов (1996–2014) Архивировано 24 февраля 2015 г. на Wayback Machine .
  12. ^ Луиза Р. Пейдж (2006). «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового плана строения тела». Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 134–143. doi : 10.1093/icb/icj018 . PMID  21672730.
  13. ↑ Симметрия, биологическая. Архивировано 13 ноября 2012 г. на Wayback Machine , цитируется на FactMonster.com из Columbia Electronic Encyclopedia (2007).
  14. ^ Nicholls JG, Baylor DA (сентябрь 1968 г.). «Специфические модальности и рецептивные поля сенсорных нейронов в ЦНС пиявки». J Neurophysiol . 31 (5): 740–756. doi :10.1152/jn.1968.31.5.740. PMID  5711143.
  15. ^ Пастор Дж., Сория Б., Бельмонте К. (июнь 1996 г.). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». J Neurophysiol . 75 (6): 2268–79. doi :10.1152/jn.1996.75.6.2268. PMID  8793740.
  16. ^ Byrne JH, Castellucci VF, Kandel ER (март 1978). «Вклад отдельных механорецепторных сенсорных нейронов в оборонительный рефлекс втягивания жабр у Aplysia». J Neurophysiol . 41 (2): 418–431. doi :10.1152/jn.1978.41.2.418. PMID  650275.
  17. ^ Кастеллуччи В., Пинскер Х., Купферманн И., Кандель Э. Р. (март 1970 г.). «Нейрональные механизмы привыкания и отвыкания от рефлекса втягивания жабр у аплизии». Science . 167 (3926): 1745–8. Bibcode :1970Sci...167.1745C. doi :10.1126/science.167.3926.1745. PMID  5416543.
  18. ^ Fischer TM, Jacobson DA, Counsell AN, Pelot MA, Demorest K (март 2011 г.). «Регулирование низкопороговой афферентной активности может способствовать кратковременному привыканию у Aplysia californica». Neurobiol Learn Mem . 95 (3): 248–59. doi :10.1016/j.nlm.2010.11.016. PMID  21144906.
  19. ^ Illich PA, Walters ET (январь 1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон Aplysia, кодируют болевые стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию». J Neurosci . 17 (1): 459–469. doi :10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997. PMC 6793714 . PMID  8987770. Механосенсорные нейроны, иннервирующие Aplysia siphon, кодируют болевые стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию. Журнал нейронауки, 17: 459–469
  20. ^ Eisemann, CH, Jorgensen, WK, Merritt, DJ, Rice, MJ, Cribb, BW, Webb, PD и Zalucki, MP, (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? — Биологический взгляд». Cellular and Molecular Life Sciences, 40: 1420–1423
  21. ^ Смит ES, Левин GR (декабрь 2009 г.). «Ноцицепторы: филогенетический взгляд». J Comp Physiol a Neuroethol Sens Neural Behav Physiol . 195 (12): 1089–1106. doi :10.1007/s00359-009-0482-z. PMC 2780683 . PMID  19830434. 
  22. ^ Вассерталь, Лутц Т. (1998). Глава 25: Открытая гемолимфоидная система голометаболы и ее связь с трахеальным пространством. В «Микроскопической анатомии беспозвоночных». Wiley-Liss, Inc. ISBN 0-471-15955-7 . 
  23. ^ Westneat, Mark W.; Betz, Oliver; Blob, Richard W.; Fezzaa, Kamel; Cooper, James W.; Lee, Wah-Keat (январь 2003 г.). «Трахеальное дыхание насекомых, визуализированное с помощью синхротронной рентгеновской визуализации». Science . 299 (5606): 558–560. Bibcode :2003Sci...299..558W. doi :10.1126/science.1078008. PMID  12543973. S2CID  43634044.[ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Эвер, Джон (11 октября 2005 г.). «Как Ecdysozoan изменили свою шерсть». PLOS Biology . 3 (10): e349. doi : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ISSN  1545-7885. PMC 1250302. PMID 16207077  . 
  25. ^ Як, Дж. Э.; Фуллард, Дж. Х. (1993). «Что такое ухо насекомого?». Ann. Entomol. Soc. Am . 86 (6): 677–682. doi :10.1093/aesa/86.6.677.
  26. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  27. ^ Scoble, MJ 1992. Lepidoptera: Форма, функция и разнообразие. Oxford University Press
  28. ^ Шварц, Джилл (2010). Master the GED 2011 (с CD). Peterson's. стр. 371. ISBN 978-0-7689-2885-3.
  29. ^ Гамильтон, Мэтью Б. (2009). Генетика популяций . Wiley-Blackwell. стр. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0.
  30. ^ ab Picard MA, Vicoso B, Bertrand S, Escriva H (июль 2021 г.). «Разнообразие способов размножения и систем определения пола у беспозвоночных и предполагаемый вклад генетического конфликта». Genes (Базель) . 12 (8): 1136. doi : 10.3390/genes12081136 . PMC 8391622. PMID 34440310  . 
  31. ^ Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных . Cambridge University Press. 1997. ISBN 978-0521589772.
  32. ^ Райли, Дж.; Греггерс, У.; Смит, А.; Рейнольдс, Д.; Менцель, Р. (2005). «Пути полета медоносных пчел, привлеченных виляющим танцем». Nature . 435 (7039): 205–7. Bibcode :2005Natur.435..205R. doi :10.1038/nature03526. PMID  15889092. S2CID  4413962.
  33. ^ Seeley TD; Visscher PK; Passino KM (2006). «Групповое принятие решений в роях медоносных пчел». American Scientist . 94 (3): 220–9. doi :10.1511/2006.3.220.
  34. ^ Фриш, Карл фон. (1967) Язык танца и ориентация пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press of Harvard University Press.
  35. ^ Bhamrah, HS; Kavita Juneja (2003). Введение в Porifera . Anmol Publications PVT. LTD. стр. 58. ISBN 978-81-261-0675-2.
  36. ^ Сумич, Джеймс Л. (2008). Лабораторные и полевые исследования морской жизни . Jones & Bartlett Learning. стр. 67. ISBN 978-0-7637-5730-4.
  37. ^ Джессоп, Нэнси Мейер (1970). Биосфера; исследование жизни . Prentice-Hall. стр. 428.
  38. ^ Шарма, Н. С. (2005). Непрерывность и эволюция животных . Mittal Publications. стр. 106. ISBN 978-81-8293-018-6.
  39. ^ Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Матус, Дэвид К.; Панг, Кевин; Браун, Уильям Э.; Смит, Стивен А.; Сивер, Элейн; Рауз, Грег В.; Обст, Маттиас; Эджкомб, Грегори Д.; Сёренсен, Мартин В.; Хэддок, Стивен HD; Шмидт-Раеса, Андреас; Окусу, Акико; Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (апрель 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение животного древа жизни». Nature . 452 (7188): 745–9. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. ISSN  1476-4687. PMID  18322464.
  40. ^ Лангстрот, Ловелл; Либби Лангстрот; Тодд Ньюберри; Monterey Bay Aquarium (2000). Живой залив: подводный мир залива Монтерей. Издательство Калифорнийского университета. стр. 244. ISBN 978-0-520-22149-9.
  41. ^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, том 16 . Британская энциклопедия. п. 523. ИСБН 978-0-85229-961-6.
  42. ^ Котпал, Р. Л. (2012). Современный учебник зоологии: Беспозвоночные . Rastogi Publications. стр. 184. ISBN 978-81-7133-903-7.
  43. ^ Алькамо, Эдвард (1998). Биологическая раскраска . The Princeton Review. стр. 220. ISBN 978-0-679-77884-4.
  44. ^ ab Gunn, Alan (2009). Essential forensic biology . John Wiley and Sons. стр. 214. ISBN 978-0-470-75804-5.
  45. ^ Prewitt, Nancy L.; Larry S. Underwood; William Surver (2003). BioInquiry: установление связей в биологии. John Wiley. стр. 289. ISBN 978-0-471-20228-8.
  46. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у социальных насекомых . Princeton University Press. стр. 75. ISBN 978-0-691-05924-2.
  47. ^ Гилсон, Этьен (2004). Эль дух философии средневековья . Эдиционес Риальп. п. 384. ИСБН 978-84-321-3492-0.
  48. ^ Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж.; Эрниу, Элизабет А.; Багуна, Хауме (март 1999 г.). «Плоские черви Acoel: самые ранние из существующих двусторонних многоклеточных животных, а не представители Platyhelminthes». Наука . 283 (5409): 1919–23. Бибкод : 1999Sci...283.1919R. дои : 10.1126/science.283.5409.1919. ISSN  0036-8075. PMID  10082465. S2CID  6079655.[ постоянная мертвая ссылка ]
  49. ^ Тодаро, Антонио. "Gastrotricha: Overview". Gastrotricha: World Portal . University of Modena & Reggio Emilia. Архивировано из оригинала 2 октября 2006 года . Получено 26 января 2008 года .
  50. ^ Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (июль 2002 г.). «Введение в Loricifera, Cycliophora и Micrognathozoa». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 641–651. doi : 10.1093/icb/42.3.641 . PMID  21708760.
  51. ^ "Биоразнообразие: моллюски". Шотландская ассоциация морских наук. Архивировано из оригинала 8 июля 2006 года . Получено 19 ноября 2007 года .
  52. ^ Рассел, Брюс Дж. (писатель), Деннинг, Дэвид (писатель) (2000). Ветви на древе жизни: кольчатые черви ( VHS ). BioMEDIA ASSOCIATES.
  53. ^ Эрниссе, Дуглас Дж.; Альберт, Джеймс С.; Андерсон, Фрэнк Э. (1 сентября 1992 г.). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных метазоа». Systematic Biology . 41 (3): 305–330. doi :10.2307/2992569. ISSN  1063-5157. JSTOR  2992569.
  54. ^ Эрниссе, Дуглас Дж.; Ким, Чанг Бэ; Мун, Сын Ё; Гелдер, Стюарт Р.; Ким, Вон (сентябрь 1996 г.). «Филогенетические связи кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, подтвержденные молекулами и морфологией». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 207–215. Bibcode : 1996JMolE..43..207K. doi : 10.1007/PL00006079. PMID  8703086.[ мертвая ссылка ]
  55. ^ Тобин, Аллан Дж.; Дженни Душек (2005). Спрашивая о жизни . Cengage Learning. стр. 497. ISBN 978-0-534-40653-0.
  56. ^ «Каковы основные группы беспозвоночных?». 4 августа 2015 г. Архивировано из оригинала 17 января 2019 г. Получено 17 января 2019 г.
  57. ^ Малуф, Адам К.; Роуз, Кэтрин В.; Бич, Роберт; Сэмюэлс, Брэдли М.; Калмет, Клэр К.; Эрвин, Дуглас Х.; Пуарье, Джеральд Р.; Яо, Нан; Саймонс, Фредерик Дж. (17 августа 2010 г.). "Возможные окаменелости животных в известняках до-Мариноанского периода из Южной Австралии". Nature Geoscience . 3 (9): 653. Bibcode :2010NatGe...3..653M. doi :10.1038/ngeo934.
  58. ^ Кэмпбелл. Нил А.; Джейн Б. Рис (2005). Биология (7-е изд.). Пирсон, Бенджамин Каммингс. стр. 526. ISBN 978-0-8053-7171-0.
  59. ^ Seilacher, A.; Bose, PK; Pflüger, F. (октябрь 1998 г.). «Животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых из Индии». Science . 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. ISSN  0036-8075. PMID  9756480.
  60. ^ Кларксон, Юэн Нильсон Керр (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных . Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-632-05238-7.
  61. ^ Куммель, Бернхард (1954). Состояние палеонтологии беспозвоночных, 1953. Ayer Publishing. стр. 93. ISBN 978-0-405-12715-1.
  62. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: Синтез . Wiley-Blackwell. стр. 3. ISBN 978-0-632-04761-1.
  63. ^ Барнс, Роберт Д. (1968). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). WB Saunders. OCLC  173898.
  64. ^ abc Ducarme, Frédéric (2015). «Зачем изучать беспозвоночных? Философский аргумент Аристотеля». No Bones (веб-сайт Смитсоновского института) . Архивировано из оригинала 15 июля 2015 г. Получено 15 июля 2015 г.
  65. ^ NH Putnam, NH; et al. (июль 2007 г.). «Геном морской актинии раскрывает предковый репертуар генов эуметазоа и геномную организацию». Science . 317 (5834): 86–94. Bibcode :2007Sci...317...86P. doi :10.1126/science.1139158. ISSN  0036-8075. PMID  17615350. S2CID  9868191. Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. Получено 21 января 2019 г.
  66. ^ Лоуренс, Дж. Э.; Лунде, КБ; Мазор, РД; Беш, ЛА; МакЭлрави, Э. П.; Реш, В. Х. (2010). «Долгосрочные реакции макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки в средиземноморских климатических потоках». Журнал Североамериканского бентоведческого общества . 29 (4): 1424–40. doi :10.1899/09-178.1. S2CID  84679634.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки