Приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднемеловом периоде, а их самые ранние окаменелости появились более 55 млн лет назад, в палеоцене . [9] Приматы произвели последовательные клады, ведущие к надсемейству обезьян , которое дало начало семействам гоминидов и гиббонов ; они разошлись примерно на 15–20 млн лет назад. Африканские и азиатские гоминиды (включая орангутанов ) разошлись примерно 14 млн лет назад. Гоминины (включая подтрибы австралопитеков и панин ) отделились от трибы гориллини ( горилл ) между 8–9 млн лет назад; Австралопитеки (включая вымерших двуногих предков человека) отделились от рода Pan (содержащего шимпанзе и бонобо ) 4–7 млн лет назад. [10] О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад, [a] тогда как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.
До гомо
Ранняя эволюция приматов
Эволюционная история приматов насчитывает 65 миллионов лет. [11] [12] [13] [14] [15] Один из старейших известных видов млекопитающих, похожих на приматов, Plesiadapis , пришел из Северной Америки; [16] [17] [18] [19] [20] [21] другой, Архицебус , пришел из Китая. [22] Другие подобные базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена .
Дэвид Р. Бегун [23] пришел к выводу, что ранние приматы процветали в Евразии и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, в том числе к дриопитекам , мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Сохранившаяся тропическая популяция приматов, которая наиболее полно встречается в ископаемых слоях верхнего эоцена и самых нижних олигоценовых слоев Файюмской впадины к юго-западу от Каира , дала начало всем современным видам приматов, включая лемуров Мадагаскара , лори Юго -Восточной Азии , галаго или «детеныши кустарников» Африки, а также антропоидам , то есть платиринам или обезьянам Нового Света, катаринам или обезьянам Старого Света, а также человекообразным обезьянам, включая людей и других гоминидов.
Самый ранний известный катарин - это камояпитек из верхнего олигоцена в Эрагалите на севере Великой рифтовой долины в Кении, датируемый 24 миллионами лет назад. [24] Считается, что его предками являются виды, связанные с Aegyptopithecus , Propliopithecus и Parapithecus из Файюма, возрастом около 35 млн лет назад. [25] В 2010 году Saadanius был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных катарнов и ориентировочно датирован 29–28 млн лет назад, что помогло заполнить пробел в 11 миллионов лет в летописи окаменелостей. [26]
В раннем миоцене , около 22 миллионов лет назад, многие виды древесно -адаптированных (живущих на деревьях) примитивных катарнов из Восточной Африки предполагают долгую историю предшествующей диверсификации. Окаменелости возрастом 20 миллионов лет назад включают фрагменты, приписываемые Викторияпитеку , самой ранней обезьяне Старого Света. Среди родов, которые, как считалось, принадлежали к линии обезьян, существовавших до 13 миллионов лет назад, - Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus и Kenyapithecus , все из Восточной Африки.
Присутствие других генерализованных нецеркопитеков среднего миоцена из далеких стоянок — Otavipithecus из пещерных отложений Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии — свидетельствует о широком разнообразии форм в Африке и Средиземноморском бассейне в период относительно теплые и ровные климатические режимы раннего и среднего миоцена. Самый молодой из гоминоидов миоцена , ореопитек , произошел из угольных пластов Италии, возраст которых датируется 9 миллионами лет назад.
Молекулярные данные показывают, что линия гиббонов отделилась от линии человекообразных обезьян примерно 18–12 млн лет назад, а линия орангутанов (подсемейство Ponginae ) [b] отделилась от других человекообразных обезьян примерно 12 миллионов лет назад; нет окаменелостей, которые бы четко документировали происхождение гиббонов, которые, возможно, произошли от пока неизвестной популяции гуманоидов Юго-Восточной Азии, но ископаемые протоорангутаны могут быть представлены сивапитеками из Индии и грифопитеками из Турции, датируемыми примерно 10 млн лет назад. . [27]
Подсемейство Hominidae Homininae (африканские гоминиды) отделилось от Ponginae (орангутангов) около 14 млн лет назад. Гоминины (включая людей и подтрибы австралопитеков и панин ) отделились от племени гориллини (горилл) между 8–9 млн лет назад; Австралопитеки (включая вымерших двуногих предков человека) отделились от рода Pan (содержащего шимпанзе и бонобо) 4–7 млн лет назад. [10] О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад, [a] тогда как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.
Отличие рода человека от других человекообразных обезьян
Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и человека, могут быть представлены окаменелостями накалипитеков, найденных в Кении, и уранопитеков, найденных в Греции. Молекулярные данные позволяют предположить, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Pan ) отделились от линии, ведущей к человеку. ДНК человека примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. Эволюционная генетика человека ). Однако летопись окаменелостей горилл и шимпанзе ограничена; Этой проблеме, вероятно, способствуют как плохая сохранность (почвы тропических лесов имеют тенденцию быть кислыми и растворяют кости), так и неточность отбора проб .
Другие гоминиды, вероятно, адаптировались к более засушливой среде за пределами экваториального пояса; и там они встретили антилоп, гиен, собак, свиней, слонов, лошадей и других. Экваториальный пояс сузился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств разделения (предположительно произошедшего примерно в это время) линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самыми ранними окаменелостями, которые, по мнению некоторых, принадлежат к линии человека, являются Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет назад) и Orrorin tugenensis (6 млн лет назад), за которыми следует Ardipithecus (5,5–4,4 млн лет назад) с видами Ar. Кадабба и Ар. рамидус .
Об этом говорится в исследовании истории жизни Ара. ramidus , что этот вид свидетельствует о наборе анатомических и поведенческих адаптаций у очень ранних гоминидов, в отличие от любого вида современных человекообразных обезьян. [28] Это исследование продемонстрировало сходство морфологии черепа Ar. ramidus и детенышей и молодых шимпанзе, что позволяет предположить, что у этого вида развилась ювенализированная или педоморфная черепно-лицевая морфология посредством гетерохронной диссоциации траекторий роста. Также утверждалось, что этот вид подтверждает представление о том, что очень ранние гоминины, родственные бонобо ( Pan paniscus ), менее агрессивным видам рода Pan , возможно, развились в процессе самоодомашнивания . Следовательно, выступая против так называемой «референтной модели шимпанзе» [29], авторы предполагают, что использование социального и брачного поведения шимпанзе ( Pan troglodytes ) в моделях ранней социальной эволюции человекообразных больше несостоятельно . Комментируя отсутствие агрессивной морфологии собак у Ar. ramidus и последствия, которые это имеет для эволюции социальной психологии человекообразных, они писали:
Конечно Ар. ramidus существенно отличается от бонобо, у бонобо сохранился функциональный собачий комплекс оттачивания. Однако тот факт, что Ар. ramidus имеет общий с бонобо пониженный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, что позволяет предположить, что эволюционные и социальные адаптации, очевидные у бонобо, могут помочь в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. Фактически, тенденция к усилению материнской заботы, выбору самок и самостоятельному приручению, возможно, была сильнее и более утонченной в Аре. ramidus , чем то, что мы видим у бонобо. [28] : 128
Авторы утверждают, что многие из основных адаптаций человека развились в древних лесных и лесных экосистемах позднего миоцена и раннего плиоцена Африки. Следовательно, они утверждают, что люди не могут представлять собой эволюцию от предка, подобного шимпанзе, как это традиционно предполагалось. Это говорит о том, что многие современные человеческие адаптации представляют собой филогенетически глубокие черты и что поведение и морфология шимпанзе, возможно, развились после разрыва с общим предком, которого они разделили с людьми.
Род Австралопитек
Реконструкция " Люси "
Род Australopithecus возник в Восточной Африке около 4 миллионов лет назад, а затем распространился по всему континенту и в конечном итоге вымер 2 миллиона лет назад. В этот период времени существовали различные формы австралопитеков, в том числе Australopithecus anamensis , Au. афарский , Au. седиба и Ау. африканский . Среди ученых до сих пор ведутся споры о том, были ли некоторые африканские виды гоминидов того времени, такие как Au. Робубус и Au. boisei , составляют представители одного и того же рода; в этом случае они будут считаться Au. крепкие австралопитеки , в то время как остальные будут считаться Au. изящные австралопиты . Однако если эти виды действительно составляют отдельный род, то им можно дать собственное имя — Paranthropus .
Утверждается , что новый предполагаемый вид Australopithecus deyiremeda был обнаружен живущим в тот же период времени, что и Au. афарский . Есть споры, если Au. deyiremeda – новый вид или Au. афарский . [30] Возраст австралопитека прометея , также известного как Little Foot, недавно был датирован 3,67 миллионами лет с помощью новой методики датирования, что делает род Australopithecus таким же старым, как afarensis . [31] Учитывая противопоставленный большой палец ноги, обнаруженный у Литл Фут, кажется, что этот экземпляр был хорошим альпинистом. Считается, что, учитывая наличие ночных хищников в этом регионе, он построил ночью гнездовую площадку на деревьях, как это делают шимпанзе и гориллы.
Эволюция рода Homo
Самым ранним зарегистрированным представителем рода Homo является Homo habilis , который появился около 2,8 миллионов лет назад [32] и , возможно, является самым ранним видом, для которого имеются положительные свидетельства использования каменных орудий. Мозг этих ранних гомининов был примерно такого же размера, как мозг шимпанзе, хотя предполагалось, что именно в это время человеческий ген SRGAP2 удвоился, что привело к более быстрой организации связей в лобной коре. В течение следующего миллиона лет произошел процесс быстрой энцефализации , а с появлением в летописи окаменелостей Homo erectus и Homo ergaster объем черепа увеличился вдвое до 850 см 3 . [33] (Такое увеличение размера человеческого мозга эквивалентно тому, что в каждом поколении на 125 000 нейронов больше , чем у их родителей.) Считается, что H. erectus и H. ergaster первыми стали использовать огонь и сложные инструменты, а также были первыми линии гомининов покинуть Африку и распространиться по Африке, Азии и Европе между 1,3 и 1,8 миллионами лет назад .
Модель филогении H. sapiens в период среднего палеолита . Горизонтальная ось представляет географическое положение; вертикальная ось представляет время в миллионах лет назад . [34] Homo heidelbergensis показан как расходящийся на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens . С распространением H. sapiens после 200 тыс. лет назад неандертальцы, денисовцы и неуказанные архаичные африканские гоминиды снова были включены в линию H. sapiens . Кроме того, указаны случаи примеси в современных африканских популяциях.
Homo sapiens — единственный сохранившийся вид своего рода Homo . Хотя некоторые (вымершие) виды Homo могли быть предками Homo sapiens , многие, а возможно и большинство, вероятно, были «двоюродными братьями», произошедшими от предковой линии гомининов. [48] [49] Пока нет единого мнения относительно того, какую из этих групп следует считать отдельным видом, а какую — подвидом; это может быть связано с нехваткой окаменелостей или с небольшими различиями, используемыми для классификации видов рода Homo . [49] Теория насоса Сахары (описывающая иногда проходимую «влажную» пустыню Сахара) дает одно из возможных объяснений ранних вариаций рода Homo .
Основываясь на археологических и палеонтологических данных, стало возможным в некоторой степени сделать вывод о древних диетических практиках [50] различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции внутри Homo . [51] [52] [53] [54] [55]
Некоторые антропологи и археологи поддерживают теорию катастрофы Тоба , которая утверждает, что суперизвержение озера Тоба на острове Суматран в Индонезии около 70 000 лет назад вызвало глобальные последствия, [56] убив большую часть людей и создав узкое место в популяции , что повлияло на генетическую наследственность. всех людей сегодня. [57] Однако генетические и археологические доказательства этого остаются под вопросом. [58] Тем не менее, 31 августа 2023 года исследователи сообщили, основываясь на генетических исследованиях, что узкое место в популяции предков человека (от возможных 100 000 до 1000 особей) произошло «около 930 000 и 813 000 лет назад... продолжалось около 117 000 лет и привели человеческие предки на грань вымирания». [59] [60]
H. habilis и H. gautengensis
Homo habilis жил примерно от 2,8 [32] до 1,4 млн лет назад. Этот вид эволюционировал в Южной и Восточной Африке в позднем плиоцене или раннем плейстоцене , 2,5–2 млн лет назад, когда он отделился от австралопитеков с развитием более мелких коренных зубов и более крупного мозга. Один из первых известных гоминидов, он изготавливал инструменты из камня и, возможно, костей животных, что привело к его названию homo habilis (латинский «мастер»), дарованному первооткрывателем Луисом Лики . Некоторые ученые предложили переместить этот вид из Homo в австралопитеков из-за того, что морфология его скелета более приспособлена к жизни на деревьях , а не к хождению на двух ногах, как более поздние гоминины. [61]
В мае 2010 года в Южной Африке был обнаружен новый вид Homo gautengensis . [62]
H. rudolfensis и H. georgicus
Это предложенные видовые названия окаменелостей возрастом примерно 1,9–1,6 млн лет назад, связь которых с Homo habilis еще не ясна.
Homo rudolfensis — это единственный неполный череп из Кении. Ученые предположили, что это был экземпляр Homo habilis , но это не подтвердилось. [63]
Homo georgicus из Джорджии может быть промежуточной формой между Homo habilis иHomo erectus [64] или подвидом Homo erectus . [65]
H. ergaster и H. erectus
Реконструкция мальчика Туркана , жившего 1,5–1,6 миллиона лет назад.
Первые окаменелости Homo erectus были обнаружены голландским врачом Эженом Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал этот материал Anthropopithecus erectus (1892–1893, считавшийся на тот момент ископаемым приматом, похожим на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893–1894), изменив свое мнение на основании его морфологии, которую он считал промежуточной между ними. человека и обезьян). [66] Годы спустя, в XX веке, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873–1948) подробно сравнил характеры Яванского человека Дюбуа , названного тогда питекантропом прямоходящим , с характерами пекинского человека , названного тогда синантропом . пекиненский . Вайденрайх в 1940 пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современным человеком необходимо объединить все эти экземпляры Явы и Китая в один вид рода Homo — вид H. erectus . [67] [68]
Homo erectus жили примерно от 1,8 млн лет назад примерно до 70 000 лет назад, что указывает на то, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако близлежащий H. floresiensis пережил это. Раннюю фазу H. erectus , от 1,8 до 1,25 млн лет назад, некоторые считают отдельным видом, H. ergaster , или как H. erectus ergaster , подвидом H. erectus . Многие палеоантропологи сейчас используют термин Homo ergaster для неазиатских форм этой группы и оставляют H. erectus только для тех окаменелостей, которые встречаются в Азии и отвечают определенным требованиям к скелету и зубам, которые немного отличаются от H. ergaster .
Считается, что в Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, некоторые популяции Homo habilis развили более крупный мозг и изготовили более сложные каменные орудия; этих и других различий достаточно, чтобы антропологи отнесли их к новому виду — Homo erectus — в Африке. [69] Считается, что эволюция запирательных коленей и движение большого затылочного отверстия являются вероятными движущими силами более крупных популяционных изменений. Этот вид также мог использовать огонь для приготовления мяса. Ричард Рэнгэм отмечает, что Homo, по-видимому, жил на земле, с уменьшенной длиной кишечника, меньшими зубными рядами и «мозгом, [раздутым] до их нынешних, ужасно неэффективных с точки зрения топлива размеров» [ 70] и выдвигает гипотезу, что контроль над огнем и приготовлением пищи, который высвободившая повышенную пищевую ценность, была ключевой адаптацией, которая отделила Homo от спящих на деревьях австралопитеков. [71]
H. cepranensis и H. antecessor
Они предложены как промежуточные виды между H. erectus и H. heidelbergensis .
H. antecessor известен по окаменелостям из Испании и Англии, датированным 1,2–500 тыс. лет назад . [72] [73]
H. cepranensis относится к единственной черепной шапке из Италии, возраст которой оценивается примерно в 800 000 лет. [74]
Х. гейдельбергенсис
H. heidelbergensis («Гейдельбергский человек») жил примерно от 800 000 до 300 000 лет назад. Также предложен как Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus . [75]
H. rhodesiensis и череп Гависа
H. rhodesiensis , возраст которого оценивается в 300 000–125 000 лет. Большинство современных исследователей относят родезийского человека к группе Homo heidelbergensis , хотя были предложены и другие обозначения, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis .
В феврале 2006 года было обнаружено ископаемое, череп Гависа , которое, возможно, могло быть промежуточным видом между H. erectus и H. sapiens или одним из многих эволюционных тупиков. Считается, что черепу из Гависа, Эфиопия, 500 000–250 000 лет. Известны только краткие подробности, и исследователи еще не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица мужчины Гави позволяют предположить, что это либо промежуточный вид, либо пример женщины «человека Бодо». [76]
Неандерталец и денисовец
Реконструкция пожилого неандертальца
Homo neanderthalensis , также известный как Homo sapiens neanderthalensis , [77] жил в Европе и Азии от 400 000 [78] примерно до 28 000 лет назад. [79]
Существует ряд явных анатомических различий между анатомически современными людьми (АМГ) и неандертальцами, многие из которых связаны с превосходной адаптацией неандертальцев к холодной среде. Соотношение поверхности и объема неандертальцев было даже ниже, чем у современных инуитов , что указывает на лучшее сохранение тепла телом.
У неандертальцев также был значительно больший мозг, как показали эндокасты мозга, что ставит под сомнение их интеллектуальную неполноценность по сравнению с современными людьми. Однако более высокая масса тела неандертальцев, возможно, требовала большей массы мозга для контроля над телом. [80] Кроме того, недавние исследования Пирса, Стрингера и Данбара показали важные различия в архитектуре мозга. Больший размер глазничной камеры и затылочной доли неандертальцев предполагает, что у них была лучшая острота зрения, чем у современных людей, что полезно в более тусклом свете ледниковой Европы.
У неандертальцев, возможно, было меньше возможностей мозга для социальных функций . Вывод о размере социальной группы на основе эндокраниального объема (за вычетом размера затылочной доли) позволяет предположить, что группы неандертальцев могли быть ограничены 120 особями по сравнению со 144 возможными родственными отношениями у современных людей. Более крупные социальные группы могут означать, что у современных людей меньше риска инбридинга внутри своего клана, торговля на более крупных территориях (подтвержденная распространением каменных орудий) и более быстрое распространение социальных и технологических инноваций. Все это, возможно, способствовало тому, что современные Homo sapiens заменили популяцию неандертальцев на 28 000 лет назад. [80]
Более ранние данные секвенирования митохондриальной ДНК показали, что между H. neanderthalensis и H. sapiens не произошло значительного потока генов и что эти два вида были отдельными видами, которые имели общего предка около 660 000 лет назад. [81] [82] [83] Однако секвенирование генома неандертальца в 2010 году показало, что неандертальцы действительно скрещивались с анатомически современными людьми c. 45 000–80 000 лет назад, примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но до того, как они рассеялись по Европе, Азии и другим местам. [84] Генетическое секвенирование человеческого скелета возрастом 40 000 лет из Румынии показало, что 11% его генома было неандертальским, подразумевая, что у этого человека был неандертальский предок 4–6 поколений назад, [85] в дополнение к вкладу более ранних скрещивание на Ближнем Востоке. Хотя эта смешанная румынская популяция, похоже, не была предком современных людей, открытие указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно. [86]
Все современные неафриканские люди имеют от 1% до 4% (или от 1,5% до 2,6% по более поздним данным) ДНК, полученной от неандертальцев. [87] [84] [88] Этот вывод согласуется с недавними исследованиями, показывающими, что расхождение некоторых человеческих аллелей датируется одним млн лет назад, хотя эта интерпретация подвергается сомнению. [89] [90] Неандертальцы и AMH Homo sapiens могли сосуществовать в Европе на протяжении 10 000 лет, в течение которых популяции AMH резко росли, значительно превосходя численностью неандертальцев, возможно, превосходя их по численности. [91]
В 2008 году археологи, работавшие на территории Денисовой пещеры в Горном Алтае Сибири , обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца юного представителя другого вида людей, денисовцев. [92] Артефакты, в том числе браслет, раскопанные в пещере на том же уровне, были датированы радиоуглеродом примерно 40 000 лет назад. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте благодаря прохладному климату Денисовой пещеры, были секвенированы как мтДНК, так и ядерная ДНК. [43] [93]
Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно глубокой во времени, [94] полная геномная последовательность позволила предположить, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем эти две линии разошлись вскоре после того, как их линия отделилась от линии, давшей начало современным людям. [43] Известно, что современные люди пересекались с неандертальцами в Европе и на Ближнем Востоке, возможно, более 40 000 лет, [95] и это открытие повышает вероятность того, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой отдаленной ветви создает гораздо более сложную картину существования человечества в позднем плейстоцене , чем считалось ранее. [93] [96] Также были обнаружены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходят от денисовцев, что указывает на ограниченное скрещивание в Юго-Восточной Азии. [97] [98]
Аллели, которые, как полагают, произошли от неандертальцев и денисовцев, были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA денисовцев и неандертальцев представляют более половины аллелей HLA современных евразийцев, [45] что указывает на сильный положительный отбор для этих интрогрессивных аллелей. Коринн Симонети из Университета Вандербильта в Нэшвилле и ее команда обнаружили на основе медицинских записей 28 000 человек европейского происхождения, что наличие сегментов ДНК неандертальцев может быть связано с более высоким уровнем депрессии. [99]
Поток генов от неандертальцев к современному человеку не был односторонним. Серджи Кастеллано из Института эволюционной антропологии Макса Планка сообщил в 2016 году, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев больше связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев демонстрируют большее сходство с генами современного человека, чем европейские популяции неандертальцев. Это предполагает, что неандертальцы скрещивались с современными людьми около 100 000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке. [100]
Исследования неандертальского ребенка в Гибралтаре, судя по развитию мозга и прорезыванию зубов, показывают, что неандертальские дети, возможно, взрослели быстрее, чем Homo sapiens. [101]
Х. флоресский
Реконструкция лица Homo floresiensis.
H. floresiensis , живший примерно от 190 000 до 50 000 лет до настоящего времени (BP), получил прозвище хоббит за свой небольшой размер, возможно, в результате островной карликовости . [102] H. floresiensis интригует как своим размером, так и возрастом, являясь примером недавнего вида рода Homo , который демонстрирует производные черты, не присущие современному человеку. Другими словами, H. floresiensis имеет общего предка с современными людьми, но отделился от линии современного человека и пошел по отдельному эволюционному пути. Главной находкой стал скелет, предположительно женщины около 30 лет. Найденный в 2003 году, его возраст составляет около 18 000 лет. Рост живой женщины оценивался в один метр, а объём мозга составлял всего 380 см 3 (что считается небольшим для шимпанзе и менее трети от среднего размера мозга H. sapiens , составляющего 1400 см 3 ). [102]
Однако продолжаются споры о том, действительно ли H. floresiensis является отдельным видом. [103] Некоторые ученые считают, что H. floresiensis был современным H. sapiens с патологической карликовостью. [104] Эта гипотеза частично подтверждается тем, что некоторые современные люди, живущие на Флоресе , индонезийском острове, где был найден скелет, являются пигмеями . Это, в сочетании с патологической карликовостью, могло привести к значительному уменьшению размеров человека. Другая серьезная атака на H. floresiensis как на отдельный вид заключается в том, что он был обнаружен с помощью инструментов, связанных только с H. sapiens . [104]
Гипотеза патологической карликовости, однако, не может объяснить дополнительные анатомические особенности , которые не похожи на таковые у современных людей (больных или нет), но очень похожи на таковые у древних представителей нашего рода. Помимо черепных особенностей, эти особенности включают форму костей запястья, предплечья, плеча, коленей и ступней. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить обнаружение нескольких примеров людей с теми же характеристиками, что указывает на то, что они были общими для большой популяции, а не ограничивались одним человеком. [103]
В 2016 году в Мата Менге , примерно в 74 км (46 миль) от Лян Буа, были обнаружены ископаемые зубы и частичная челюсть гомининов, предположительно являющихся предками H. floresiensis [105] . Они датируются примерно 700 000 лет назад [106] и, по мнению австралийского археолога Геррита ван ден Берга, даже меньше, чем более поздние окаменелости. [107]
Х. лузоненсис
Небольшое количество экземпляров с острова Лусон , датированных 50 000–67 000 лет назад, недавно были отнесены их первооткрывателями на основании характеристик зубов к новому виду человека, H. luzonensis . [108]
Х. сапиенс
Реконструкция раннего Homo sapiens из Джебель-Ирхуда , Марокко ок. 315 000 лет назад
H. sapiens (прилагательное sapiens в переводе с латыни означает «мудрый» или «умный») появился в Африке около 300 000 лет назад и, вероятно, произошел от H. heidelbergensis или родственной линии. [109] [110] В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютеризированном определении на основе 260 компьютерных томографий виртуальной формы черепа последнего общего предка современных людей / H. sapiens , представителя самых ранних современных людей, и предположили, что что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния популяций Восточной и Южной Африки. [111] [112]
Между 400 000 лет назад и вторым межледниковьем в среднем плейстоцене , около 250 000 лет назад, развивалась тенденция к расширению внутричерепного объема и разработке технологий каменных орудий, что свидетельствует о переходе от H. erectus к H. sapiens . Прямые доказательства позволяют предположить, что произошла миграция H. erectus из Африки , а затем дальнейшее видообразование H. sapiens из H. erectus в Африке. Последующая миграция (как внутри Африки, так и за ее пределы) в конечном итоге заменила ранее расселившийся H. erectus . Эту теорию миграции и происхождения обычно называют «недавней гипотезой единого происхождения» или теорией «из Африки». H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в Евразии особенно с неандертальцами и денисовцами. [43] [97]
С тех пор как Homo sapiens отделился от своего последнего общего предка, общего с шимпанзе , человеческая эволюция характеризуется рядом морфологических , онтогенетических , физиологических , поведенческих и экологических изменений. [8] Экологическая (культурная) эволюция, обнаруженная гораздо позже, во время плейстоцена , сыграла значительную роль в эволюции человека, наблюдаемой через переходы человека между системами существования. [115] [8] Наиболее значимыми из этих адаптаций являются прямохождение, увеличение размера мозга, удлинение онтогенеза (беременность и младенчество) и снижение полового диморфизма . Связь между этими изменениями является предметом постоянных дискуссий. [116] Другие существенные морфологические изменения включали эволюцию силы и точности хвата , изменение, впервые произошедшее у H. erectus . [117]
Двуногость
Двуногость, показанная мужчиной и женщиной
Прямохождение является основной адаптацией гоминид и считается основной причиной ряда скелетных изменений, присущих всем двуногим гоминидам. Самым ранним гоминином, предположительно примитивным двуногим, считается либо Сахелантроп [118] , либо Оррорин , оба из которых возникли примерно 6–7 миллионов лет назад. Недвуногие, передвигающиеся на костяшках пальцев, гориллы и шимпанзе, отделились от линии человекообразных в течение одного и того же периода времени, так что либо Сахелантроп , либо Оррорин могут быть нашими последними общими предками. Ардипитек , полноценное двуногое животное, возник примерно 5,6 миллиона лет назад. [119]
Ранние двуногие в конечном итоге превратились в австралопитеков, а еще позже в род Homo . Существует несколько теорий адаптационного значения прямохождения. Возможно, предпочтение отдавалось прямохождению, поскольку оно освобождало руки для доставания и переноски пищи, экономило энергию во время передвижения, [120] позволяло бегать на длинные дистанции и охотиться, обеспечивало расширенное поле зрения и помогало избежать гипертермии за счет уменьшения площади поверхности тела. подвергаться воздействию прямых солнечных лучей; имеет все преимущества для процветания в новой среде саванн и лесов, созданной в результате поднятия Восточно-Африканской рифтовой долины по сравнению с прежней средой обитания закрытых лесов. [120] [121] [122] Исследование 2007 года подтверждает гипотезу о том, что ходьба на двух ногах, или прямохождение, возникла потому, что при ней требовалось меньше энергии, чем при ходьбе на четвероногих костяшках пальцев. [123] [124] Однако недавние исследования показывают, что прямохождение без умения использовать огонь не позволило бы глобальному расселению. [125] Это изменение походки привело к пропорциональному удлинению ног по сравнению с длиной рук, которые были укорочены за счет устранения необходимости в брахиации . Еще одно изменение — форма большого пальца ноги. Недавние исследования показывают, что австралопитеки все еще некоторое время жили на деревьях в результате сохранения хватательного большого пальца ноги. Постепенно это было потеряно в хабилинах.
Анатомически эволюция прямохождения сопровождалась большим количеством скелетных изменений не только ног и таза, но также позвоночного столба , ступней, лодыжек и черепа. [126] Бедренная кость приняла немного более угловатую позицию, чтобы сместить центр тяжести к геометрическому центру тела. Коленные и голеностопные суставы стали более прочными, чтобы лучше выдерживать увеличенный вес. Чтобы поддерживать увеличенный вес на каждый позвонок в вертикальном положении, позвоночный столб человека стал S-образным, а поясничные позвонки стали короче и шире. На стопах большой палец выровнялся с остальными пальцами, что способствовало передвижению вперед. Руки и предплечья укоротились относительно ног, что облегчило бег. Большое затылочное отверстие мигрировало под череп и вперед. [127]
Наиболее значительные изменения произошли в области таза, где длинная обращенная вниз лопасть подвздошной кости была укорочена и расширена, что необходимо для поддержания стабильности центра тяжести во время ходьбы; [27] Из-за этого двуногие гоминиды имеют более короткий, но широкий чашеобразный таз. Недостаток заключается в том, что родовые пути у двуногих обезьян меньше, чем у обезьян, передвигающихся на костяшках пальцев, хотя они и расширены по сравнению с таковыми у австралопитеков и современных людей, что позволяет проходить новорожденным из-за увеличения размера черепа. . Это ограничивается верхней частью, поскольку дальнейшее увеличение может препятствовать нормальному движению на двух ногах. [128]
Укорочение таза и меньшие родовые пути возникли как требование прямохождения и оказали существенное влияние на процесс рождения человека, который у современных людей гораздо сложнее, чем у других приматов. При рождении человека из-за различий в размерах тазовой области головка плода должна находиться в поперечном положении (по сравнению с матерью) при входе в родовые пути и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе. [129] Меньшие родовые пути стали ограничивающим фактором для увеличения размера мозга у ранних людей и привели к более короткому периоду беременности, что привело к относительной незрелости человеческого потомства, которое не могло ходить раньше 12 месяцев и имело большую неотению по сравнению с другими приматы, которые становятся подвижными в гораздо более раннем возрасте. [122] Ускоренный рост мозга после рождения и возросшая зависимость детей от матерей оказали большое влияние на женский репродуктивный цикл, [130] и более частое появление алло-родителей у людей по сравнению с другими гоминидами. [131] Задержка полового созревания человека также привела к развитию менопаузы , одно из объяснений - гипотеза бабушки , предполагающая, что пожилые женщины могут лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своей дочери, по сравнению с тем, чтобы иметь больше собственных детей. [132] [133]
энцефализация
Черепа последовательных (или почти последовательных, в зависимости от источника) эволюционных предков человека, [c] вплоть до «современного» Homo sapiens * Mya – миллион лет назад, kya – тысячу лет назадРазмер мозга и размер зубов у гомининов
Человеческий вид в конечном итоге развил гораздо больший мозг, чем у других приматов — обычно у современных людей его размер составляет 1330 см 3 (81 куб. Дюйм), что почти в три раза превышает размер мозга шимпанзе или гориллы. [136] После периода застоя у Australopithecus anamensis и Ardipithecus , видов, у которых мозг был меньшего размера в результате их двуногого передвижения, [137] паттерн энцефализации начался с Homo habilis , чей мозг объемом 600 см 3 (37 куб. дюймов) был немного крупнее, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжалась у Homo erectus с объемом 800–1100 см 3 (49–67 куб. дюймов) и достигла максимума у неандертальцев с 1200–1900 см 3 (73–116 куб. дюймов), что больше, чем у современного Homo sapiens . Это увеличение мозга проявилось во время постнатального роста мозга , намного превосходя таковое у других обезьян ( гетерохрония ). Это также позволило молодым людям продлевать периоды социального обучения и овладения языком , начиная с 2 миллионов лет назад. Энцефализация может быть следствием зависимости от калорийной и трудно усваиваемой пищи. [138]
Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут быть даже более значительными, чем увеличение его размеров. [139] [140] [141] [51] Окаменелые черепа показывают, что размер мозга древних людей находился в пределах диапазона современных людей 300 000 лет назад, но свою современную форму мозг приобрел только между 100 000 и 35 000 лет назад. [142]
Размер и форма черепа со временем менялись. Самый левый и самый большой — точная копия черепа современного человека.
Височные доли , содержащие центры обработки речи, непропорционально увеличились, как и префронтальная кора , которая отвечает за принятие сложных решений и сдерживание социального поведения. [136] Энцефализация связана с повышенным содержанием крахмала [50] и мяса [143] [144] в рационе, однако метаисследование 2022 года поставило под сомнение роль мяса. [145] Другими факторами являются развитие кулинарии, [146] и было высказано предположение, что интеллект увеличился как ответ на возросшую необходимость решения социальных проблем по мере того, как человеческое общество становилось более сложным. [147] Изменения в морфологии черепа, такие как уменьшение размера нижней челюсти и прикрепления мышц нижней челюсти, предоставили больше места для роста мозга. [148]
Увеличение объема неокортекса включало также быстрое увеличение размеров мозжечка . Его функция традиционно была связана с балансом и контролем мелкой моторики, но в последнее время с речью и познанием . У человекообразных обезьян, включая гоминидов, мозжечок был более выражен по сравнению с неокортексом, чем у других приматов. Было высказано предположение, что из-за своей функции сенсорно-моторного контроля и обучения сложным мышечным действиям мозжечок мог лежать в основе технологических адаптаций человека, включая предварительные условия речи. [149] [150] [151] [152]
Непосредственное преимущество энцефализации в выживании трудно оценить, поскольку основные изменения в мозге от Homo erectus к Homo heidelbergensis не сопровождались серьезными технологическими изменениями. Было высказано предположение, что изменения были в основном социальными и поведенческими, включая усиление эмпатических способностей, [153] [154] увеличение размера социальных групп, [147] [155] [156] и повышение поведенческой пластичности. [157] Люди уникальны в своей способности получать информацию посредством социальной передачи и адаптировать эту информацию. [158] Развивающаяся область культурной эволюции изучает социокультурные изменения человека с эволюционной точки зрения. [159]
Эволюция формы, размеров и контуров черепа человека ( Homo ) [160] [161] [а] [164] [г] [2] [166] [ 167] [168] [ 169] [103] [ 170] [171]
Половой диморфизм
Снижение степени полового диморфизма у человека проявляется прежде всего в уменьшении мужского клыка по сравнению с другими видами обезьян (кроме гиббонов), уменьшении надбровных дуг и общей крепости самцов. Еще одним важным физиологическим изменением, связанным с сексуальностью человека, стала эволюция скрытой течки . Люди - единственные гуманоиды, у которых самки плодовиты круглый год и у которых организм не производит особых сигналов фертильности (таких как набухание гениталий или явные изменения в способности к зачатию во время течки). [172]
Тем не менее, у людей сохраняется определенная степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожном жире, а также в общем размере: самцы примерно на 15% крупнее самок. [173] Эти изменения, взятые вместе, были интерпретированы как результат повышенного внимания к парным связям как к возможному решению требования увеличения родительских инвестиций из-за длительного младенчества потомства. [174]
Ульнарная оппозиция
Только человек способен коснуться мизинца большим пальцем.
Ульнарное противостояние — контакт между большим пальцем и кончиком мизинца одной руки — уникально для рода Homo , [175] включая неандертальцев, гомининов Sima de los Huesos и анатомически современных людей . [176] [177] У других приматов большой палец короткий и не может касаться мизинца. [176] Оппозиция локтевой кости облегчает точный захват и силовой захват человеческой руки, лежащий в основе всех квалифицированных манипуляций.
Другие изменения
Эволюцию человека также характеризовал ряд других изменений, в том числе возросшая зависимость от зрения, а не обоняния (сильное сокращение обонятельной луковицы ); более длительный период развития несовершеннолетних и более высокая зависимость младенцев; [178] меньший кишечник и маленькие смещенные зубы; более быстрый основной обмен; [179] потеря волос на теле; [180] увеличение плотности эккринных потовых желез , которое в десять раз выше, чем у любых других катаринических приматов, [181] однако люди используют на 30–50% меньше воды в день по сравнению с шимпанзе и гориллами; [182] больше быстрого сна , но меньше сна в целом; [183] изменение формы зубного ряда с П-образной на параболическую; развитие подбородка ( встречается только у Homo sapiens ); шиловидные отростки ; и опущенная гортань . По мере того как человеческие руки и руки адаптировались к изготовлению инструментов и стали меньше использоваться для лазания, лопатки тоже изменились. В качестве побочного эффекта это позволило предкам человека бросать предметы с большей силой, скоростью и точностью. [184]
Использование инструментов
«Острый камень», олдованский каменный инструмент, самый простой из человеческих каменных инструментов.Освоение огня стало важной вехой в истории человечества.Ашельские ручные топоры из Кента . Работа с кремнем H. erectus . Показаны следующие типы (по часовой стрелке сверху) сердцевидный, фикроновый и яйцевидный.Венера Виллендорфская , образец палеолитического искусства, датируемый 24–26 000 лет назад.
Использование инструментов интерпретировалось как признак интеллекта, и было высказано предположение, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты человеческой эволюции, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга. [185] Палеонтологии еще предстоит объяснить расширение этого органа на протяжении миллионов лет, несмотря на то, что он чрезвычайно требователен с точки зрения потребления энергии. Мозг современного человека потребляет в среднем около 13 ватт (260 килокалорий в день), что составляет пятую часть потребляемой организмом энергии в состоянии покоя. [186] Более широкое использование инструментов позволит охотиться за богатыми энергией мясными продуктами и позволит перерабатывать больше богатых энергией растительных продуктов. Исследователи предположили, что ранние гоминины находились под эволюционным давлением, требующим увеличения их способности создавать и использовать орудия. [187]
Трудно определить, когда именно ранние люди начали использовать инструменты, поскольку чем примитивнее эти инструменты (например, камни с острыми краями), тем труднее решить, являются ли они природными объектами или человеческими артефактами. [185] Есть некоторые свидетельства того, что австралопитеки (4 млн лет назад), возможно, использовали сломанные кости в качестве инструментов , но это обсуждается. [188]
Многие виды создают и используют инструменты , но именно человеческий род доминирует в области изготовления и использования более сложных инструментов. Самыми старыми известными инструментами являются отщепы из Западной Турканы, Кения, возраст которых составляет 3,3 миллиона лет. [189] Следующие старейшие каменные орудия происходят из Гоны, Эфиопия , и считаются началом олдованской технологии. Эти инструменты датируются примерно 2,6 миллиона лет назад. [190] Окаменелость Homo была найдена рядом с некоторыми олдованскими орудиями, и ее возраст составил 2,3 миллиона лет, что позволяет предположить, что, возможно, виды Homo действительно создавали и использовали эти орудия. Это возможно, но пока не представляет собой убедительного доказательства. [191] Третий шиловидный отросток пястной кости позволяет кости руки фиксироваться в костях запястья, что позволяет оказывать большее давление на запястье и кисть со стороны захватывающего большого пальца и других пальцев. Это дает людям ловкость и силу для изготовления и использования сложных инструментов. Эта уникальная анатомическая особенность отличает людей от обезьян и других приматов, кроме человека, и не встречается в окаменелостях человека старше 1,8 миллиона лет. [192]
Бернард Вуд отметил, что парантропы сосуществовали с ранними видами Homo на территории «Олдованского промышленного комплекса» примерно в тот же промежуток времени. Хотя прямых доказательств того, что парантропы были производителями инструментов, нет , их анатомия косвенно свидетельствует об их способностях в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что ранние виды Homo действительно были ответственны за большую часть найденных олдовских орудий. Они утверждают, что, когда большая часть олдованских орудий была найдена вместе с окаменелостями человека, всегда присутствовал Homo , а Paranthropus — нет. [191]
В 1994 году Рэндалл Сусман использовал анатомию противоположных больших пальцев в качестве основы для своего аргумента о том, что и виды Homo , и Paranthropus были производителями орудий труда. Он сравнил кости и мышцы больших пальцев человека и шимпанзе и обнаружил, что у людей есть три мышцы, которых нет у шимпанзе. У людей также более толстые пястные кости и более широкие головки, что позволяет более точно хватать, чем рука шимпанзе. Сусман утверждал, что современная анатомия противопоставляемого большого пальца человека является эволюционным ответом на требования, связанные с изготовлением инструментов и обращением с ними, и что оба вида действительно были производителями инструментов. [191]
Переход к поведенческой современности
Антропологи описывают современное человеческое поведение , включающее культурные и поведенческие черты, такие как специализация инструментов, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, могильные дары), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных мест. географические районы и бартерные торговые сети, а также более общие черты, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются споры о том, привела ли «революция» к появлению современных людей («большой взрыв человеческого сознания») или же эволюция была более постепенной. [47]
Примерно 50 000–40 000 лет назад использование каменных орудий, по-видимому, развивалось постепенно. Каждая фаза ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) ознаменовала собой новую технологию, за которой следовало очень медленное развитие до следующей фазы. В настоящее время палеоантропологи спорят о том, обладали ли эти виды Homo некоторыми или многими моделями поведения современного человека. Похоже, они были консервативны в культурном отношении, сохраняя одни и те же технологии и модели добывания пищи в течение очень длительных периодов времени.
Около 50 000 лет назад человеческая культура начала развиваться быстрее. Переход к поведенческой современности был охарактеризован некоторыми как « Большой скачок вперед » [193] или как «Революция верхнего палеолита» [194] из-за внезапного появления в археологических данных отличительных признаков современного поведения и больших охота на дичь . [195] Свидетельства поведенческой современности, значительно более ранней, также существуют в Африке, с более древними свидетельствами абстрактных образов, расширенными стратегиями существования, более сложными инструментами и оружием и другими «современными» моделями поведения, и многие ученые недавно утверждали, что переход к современности произошел раньше, чем предполагалось ранее. [47] [196] [197] [198]
Другие ученые считают, что переход был более постепенным, отмечая, что некоторые черты появились у архаичных африканских Homo sapiens уже 300 000–200 000 лет назад. [199] [200] [201] [202] [203] Недавние данные свидетельствуют о том, что австралийские аборигены отделились от африканского населения 75 000 лет назад и что 60 000 лет назад они совершили морское путешествие длиной 160 км (99 миль), что может умалить значение Верхнепалеолитической революции. [204]
Современные люди начали хоронить своих мертвецов, шить одежду из шкур животных, охотиться с использованием более сложных методов (например, использовать ямы-ловушки или сгонять животных со скал) и заниматься наскальной живописью . [205] По мере развития человеческой культуры различные группы населения внедряли инновации в существующие технологии: такие артефакты, как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглы, демонстрируют признаки культурных различий, которые не наблюдались до 50 000 лет назад. Как правило, более старые популяции H. neanderthalensis не различались по своим технологиям, хотя было обнаружено, что шательперронские комплексы представляют собой неандертальскую имитацию ориньякских технологий H. sapiens . [206]
Недавняя и продолжающаяся эволюция человека
Анатомически современные человеческие популяции продолжают развиваться, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф . Хотя давление отбора на некоторые признаки, такие как устойчивость к оспе, в наше время уменьшилось, люди все еще подвергаются естественному отбору по многим другим признакам. Некоторые из них связаны с особым давлением окружающей среды, тогда как другие связаны с изменениями образа жизни с момента развития сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5 000 лет назад) и индустриализации (250 лет назад). Утверждалось, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10 000 лет назад и цивилизации около 5 000 лет назад, что привело, как утверждается, к существенным генетическим различиям между различными нынешними человеческими популяциями, [ 207] и более поздние исследования показывают, что для некоторые черты, развитие и инновации человеческой культуры привели к появлению новой формы отбора, которая сосуществует с естественным отбором, а в некоторых случаях в значительной степени заменяет его. [208]
Особенно заметны различия во внешних характеристиках, таких как волосы афро-текстуры или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, что объясняется различиями в климате. Особенно сильное селективное давление привело к высотной адаптации у людей , причем в разных изолированных популяциях она была разной. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них развились совсем недавно, а у тибетцев в течение более 3000 лет появилась высокая доля аллеля EPAS1 , адаптивного к большой высоте.
Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями : наличие малярии выбирает признак серповидноклеточной анемии ( гетерозиготная форма гена серповидноклеточной анемии), тогда как в отсутствие малярии воздействие серповидноклеточной анемии на здоровье отбирает этот признак. Другой пример: в популяции, подверженной риску тяжелого изнурительного заболевания куру , наблюдается значительная чрезмерная представленность иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта обусловлена выживаемостью иммунных лиц. [210] [211] Некоторые сообщаемые тенденции остаются необъяснимыми и являются предметом продолжающихся исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, таким образом, как ожидается, будет подвержен чрезвычайно сильному отрицательному отбору, но его относительная общность в человеческих популяциях предполагает противодействующее давление отбора. Идентичность этого давления остается предметом некоторых споров. [212]
Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которая появилась в человеческих популяциях в результате преодоления видового барьера у домашних животных [213] , а также изменения в метаболизме из-за изменений в диете, такие как персистенция лактазы .
Эволюция, обусловленная культурой, может бросить вызов ожиданиям естественного отбора: в то время как человеческая популяция испытывает определенное давление, которое стимулирует отбор для производства детей в более молодом возрасте, появление эффективных противозачаточных средств, высшего образования и изменение социальных норм привели к наблюдаемому отбору в противоположном направлении. направление. [214] Однако отбор, обусловленный культурой, не обязательно должен работать вопреки или в противоположность естественному отбору: некоторые предложения, объясняющие высокие темпы недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, в результате которой возросшая эффективность социального обучения мозга стимулирует культурные изменения, которые в в свою очередь, поощряют большую эффективность, что приводит к более сложному культурному развитию, требующему еще большей эффективности, и так далее. [215] Эволюция, обусловленная культурой, имеет преимущество в том, что помимо генетических эффектов ее можно наблюдать также в археологических данных: развитие каменных орудий в период палеолита связано с когнитивным развитием, обусловленным культурой, в форме навыков. приобретение поддерживается культурой и развитием все более сложных технологий, а также когнитивными способностями к их разработке. [216]
В настоящее время, после индустриализации, наблюдаются некоторые тенденции: например, менопауза начинает наступать позже. [217] Другие сообщаемые тенденции включают удлинение репродуктивного периода человека и снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления в некоторых группах населения. [217]
История обучения
До Дарвина
Слово homo , название биологического рода, к которому принадлежат люди, в переводе с латыни означает «человек». [e] Первоначально он был выбран Карлом Линнеем в его системе классификации. [f] Слово «человек» происходит от латинского humanus , прилагательной формы homo . Латинское слово «homo» происходит от индоевропейского корня * dhghem , что означает «земля». [218] Линней и другие ученые его времени также считали человекообразных обезьян ближайшими родственниками человека на основании морфологического и анатомического сходства. [219]
Дарвин
Возможность связи человека с более ранними обезьянами по происхождению стала ясна только после 1859 года с публикацией работы Чарльза Дарвина « Происхождение видов» , в которой он обосновывал идею эволюции новых видов из более ранних. Книга Дарвина не затрагивала вопрос эволюции человека, говоря лишь, что «будет пролит свет на происхождение человека и его историю». [220]
Серьезной проблемой XIX века было отсутствие ископаемых посредников . Останки неандертальцев были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации « Происхождения видов» , а окаменелости неандертальцев были обнаружены в Гибралтаре еще раньше, но первоначально утверждалось, что это останки современного человека, который перенес какую-то болезнь. [222] Несмотря на открытие Эженом Дюбуа в 1891 году того, что сейчас называется Homo erectus , в Триниле , Ява , только в 1920-х годах такие окаменелости были обнаружены в Африке, и начали накапливаться промежуточные виды. [223] В 1925 году Рэймонд Дарт описал Australopithecus africanus . [224] Типовым экземпляром был ребенок Таунга , младенец австралопитека, обнаруженный в пещере. Останки ребенка представляли собой удивительно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндослепок мозга.
Хотя мозг был небольшим (410 см 3 ), его форма была округлой, в отличие от таковой у шимпанзе и горилл, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, у экземпляра были обнаружены короткие клыки , а положение большого затылочного отверстия (отверстие в черепе, куда входит позвоночник) свидетельствовало о двуногом передвижении. Все эти черты убедили Дарта в том, что Дитя Таунга было двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.
В течение 1960-х и 1970-х годов сотни окаменелостей были найдены в Восточной Африке в районах Олдувайского ущелья и озера Туркана . Эти поиски проводились семьей Лики вместе с Луи Лики и его женой Мэри Лики , а позже их сыном Ричардом и невесткой Мив , охотниками за ископаемыми и палеоантропологами. В ископаемых пластах Олдувая и озера Туркана они собрали образцы ранних гомининов: австралопитеков и видов Homo , и даже H. erectus .
Эти находки закрепили за Африкой статус колыбели человечества. В конце 1970-х и 1980-х годах Эфиопия стала новой горячей точкой палеоантропологии после того, как «Люси» , наиболее полный ископаемый представитель вида Australopithecus afarensis , была найдена в 1974 году Дональдом Йохансоном недалеко от Хадара в пустынном регионе Афарского треугольника на севере. Эфиопия. Хотя у этого экземпляра был небольшой мозг, кости таза и ног по функциям были почти идентичны таковым у современных людей, что с уверенностью указывает на то, что эти гоминины ходили прямо. [225] Люси была классифицирована как новый вид, Australopithecus afarensis , который, как полагают, более тесно связан с родом Homo как прямой предок или как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин из этого рода. ранний временной диапазон. [226] (Образец получил прозвище «Люси» в честь песни Битлз « Люси в небе с бриллиантами », которую громко и неоднократно играли в лагере во время раскопок.) [227] Позже в районе Афарского треугольника было обнаружено многих других окаменелостей гоминидов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами, возглавляемыми Тимом Д. Уайтом в 1990-х годах, включая Ardipithecus ramidus и A. kadabba . [228]
В 2013 году ископаемые скелеты Homo naledi , вымершего вида гомининов , отнесенного (предварительно) к роду Homo , были найдены в системе Пещеры Восходящей звезды , месте в южноафриканском регионе «Колыбель человечества» в провинции Гаутенг недалеко от Йоханнесбурга . [229] [230] По состоянию на сентябрь 2015 года в пещере были раскопаны окаменелости как минимум пятнадцати особей, общим количеством 1550 экземпляров. [230] Этот вид характеризуется массой тела и ростом, сходными с человеческими популяциями с небольшим телом, меньшим эндокраниальным объемом, подобным австралопитекам , и морфологией черепа (формой черепа), сходной с ранними видами Homo . Анатомия скелета сочетает в себе примитивные черты, известные у австралопитеков, с чертами, известными у ранних гомининов. У людей есть признаки того, что их намеренно выбросили в пещеру незадолго до смерти. Окаменелости были датированы около 250 000 лет назад [231] и, таким образом, являются не прямым предком, а современником первого появления анатомически современных людей с более крупным мозгом . [232][обновлять]
Генетическая революция
Генетическая революция в исследованиях эволюции человека началась, когда Винсент Сарич и Аллан Уилсон измерили силу иммунологических перекрестных реакций альбумина сыворотки крови между парами существ, включая человека и африканских обезьян (шимпанзе и гориллы). [233] Силу реакции можно было выразить численно как иммунологическое расстояние, которое, в свою очередь, было пропорционально количеству аминокислотных различий между гомологичными белками у разных видов. Построив калибровочную кривую идентификатора пар видов с известным временем расхождения в летописи окаменелостей, данные можно использовать в качестве молекулярных часов для оценки времени расхождения пар с более плохими или неизвестными записями окаменелостей.
В своей основополагающей статье 1967 года в журнале Science Сарич и Уилсон оценили время расхождения людей и обезьян как четыре-пять миллионов лет назад, [233] в то время, когда стандартные интерпретации летописи окаменелостей давали это расхождение как минимум от 10 до столько же. как 30 миллионов лет. Последующие открытия окаменелостей, особенно «Люси», и переосмысление более древних ископаемых материалов, особенно рамапитеков , показали правильность более молодых оценок и подтвердили правильность альбуминового метода.
На основании отделения от орангутанга между 10 и 20 миллионами лет назад более ранние исследования молекулярных часов показали, что существует около 76 мутаций на поколение, которые не унаследованы человеческими детьми от своих родителей; эти данные подтверждают отмеченное выше время расхождения между гомининами и шимпанзе. Однако исследование, проведенное в 2012 году в Исландии с участием 78 детей и их родителей, предполагает, что частота мутаций составляет всего 36 мутаций на поколение; эти данные расширяют разделение между людьми и шимпанзе на более ранний период, более 7 миллионов лет назад (млн лет назад ) . Дополнительные исследования 226 потомков диких популяций шимпанзе в восьми местах показывают, что шимпанзе размножаются в среднем в возрасте 26,5 лет; что предполагает, что отличие человека от шимпанзе произошло между 7 и 13 млн лет назад. И эти данные позволяют предположить, что Ardipithecus (4,5 млн лет назад), Orrorin (6 млн лет назад) и Sahelanthropus (7 млн лет назад) все могли принадлежать к линии гоминидов , и даже что разделение могло произойти за пределами региона Восточно-Африканского рифта .
Более того, анализ генов двух видов, проведенный в 2006 году, свидетельствует о том, что после того, как предки человека начали расходиться с шимпанзе, межвидовые спаривания между «проточеловеком» и «протошимпанзе», тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом гене . бассейн :
Новое сравнение геномов человека и шимпанзе предполагает, что после разделения двух линий они, возможно , начали скрещиваться . хромосомы.
Исследование предполагает:
Фактически между линиями человека и шимпанзе произошло два раскола: за первым последовало скрещивание между двумя популяциями, а затем второй раскол. Предположение о гибридизации поразило палеоантропологов, которые, тем не менее, серьезно относятся к новым генетическим данным. [236]
В поисках самого раннего гоминина
В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке в поисках доказательств самого раннего расхождения линии гомининов от человекообразных обезьян. В 1994 году Мив Лики открыл Australopithecus anamensis . Эта находка была омрачена открытием Тимом Д. Уайтом в 1995 году Ardipithecus ramidus , которое отодвинуло летопись окаменелостей на 4,2 миллиона лет назад .
В 2000 году Мартин Пикфорд и Бриджит Сенут обнаружили на холмах Туген в Кении двуногое гоминино возрастом 6 миллионов лет, которого они назвали Orrorin tugenensis . А в 2001 году группа под руководством Мишеля Брюне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis , возраст которого был датирован 7,2 миллионами лет назад и который, как утверждал Брюне, был двуногим и, следовательно, гоминидом, то есть гоминидом ( ср. Hominidae ; термины «гоминиды» "и гоминины).
Расселение человека
Различные модели возникновения современного человеческого вида
Антропологи 1980-х годов разделились во мнениях относительно некоторых деталей репродуктивных барьеров и миграционных расселений рода Homo . Впоследствии генетика была использована для исследования и решения этих проблем. Согласно теории насоса Сахары, данные свидетельствуют о том, что род Homo мигрировал из Африки по крайней мере три, а возможно, и четыре раза (например, Homo erectus , Homo heidelbergensis и два или три раза Homo sapiens ). Последние данные свидетельствуют о том, что такое расселение тесно связано с периодами колебаний климата. [241]
Последние данные свидетельствуют о том, что люди, возможно, покинули Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская группа обнаружила человеческие артефакты на холмах Сивалк к северу от Нью-Дели, возраст которых составляет не менее 2,6 миллиона лет. Это раньше, чем предыдущая самая ранняя находка рода Homo в Дманиси , в Грузии , датируемая 1,85 миллиона лет назад. Хотя это и противоречиво, но инструменты, найденные в китайской пещере, подтверждают тот факт, что люди использовали инструменты еще 2,48 миллиона лет назад. [242] Это говорит о том, что азиатская традиция инструментов «Чоппер», обнаруженная на Яве и северном Китае, возможно, покинула Африку до появления ашельского ручного топора.
Распространение современного Homo sapiens
До тех пор, пока не стали доступны генетические данные, существовало две доминирующие модели расселения современных людей. Мультирегиональная гипотеза предполагала, что род Homo содержал только одну взаимосвязанную популяцию, как это происходит сегодня (а не отдельные виды), и что его эволюция происходила во всем мире непрерывно в течение последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 году Милфордом Х. Вулпоффом . [243] [244] Напротив, модель «из Африки» предполагает, что современные H. sapiens появились в Африке недавно (то есть примерно 200 000 лет назад), а последующая миграция через Евразию привела к почти полной замене других Homo. разновидность. Эта модель была разработана Крисом Стрингером и Питером Эндрюсом. [245] [246]
Известные пути миграции H. sapiens в плейстоцене.
Секвенирование мтДНК и Y-ДНК, отобранных у широкого круга коренных популяций, выявило наследственную информацию, касающуюся как мужского, так и женского генетического наследия, а также усилило теорию «из Африки» и ослабило взгляды на мультирегиональный эволюционизм. [247] Совпадение различий в генетическом дереве было интерпретировано как подтверждение недавнего единого происхождения. [248]
Таким образом, «Из Африки» получило большую поддержку благодаря исследованиям с использованием женской митохондриальной ДНК и мужской Y-хромосомы . Проанализировав генеалогические деревья, построенные с использованием 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от африканской прародительницы женского пола, получившей название Митохондриальная Ева . «Из Африки» также подтверждается тем фактом, что генетическое разнообразие митохондрий является самым высоким среди африканских популяций. [249]
Широкое исследование генетического разнообразия Африки, возглавляемое Сарой Тишкофф , показало, что народ сан обладает наибольшим генетическим разнообразием среди 113 различных популяций, взятых в выборку, что делает его одним из 14 «групп предкового населения». Исследование также выявило возможный источник современной миграции людей в юго-западной Африке, недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы . [250] Ископаемых свидетельств было недостаточно для археолога Ричарда Лики , чтобы разрешить спор о том, где именно в Африке впервые появились современные люди. [251] Исследования гаплогрупп в Y-хромосомной ДНК и митохондриальной ДНК в значительной степени подтвердили недавнее африканское происхождение. [252] Все данные по аутосомной ДНК также преимущественно подтверждают недавнее африканское происхождение. Однако в ряде исследований недавно были предложены доказательства наличия архаической примеси у современных людей , как в Африке, так и позднее по всей Евразии. [253]
Недавнее секвенирование геномов неандертальцев [87] и денисовцев [43] показывает, что произошло некоторое смешение с этими популяциями. Все современные группы людей за пределами Африки имеют в своем геноме 1–4% или (согласно более поздним исследованиям) около 1,5–2,6% аллелей неандертальцев [88] , а некоторые меланезийцы имеют дополнительно 4–6% аллелей денисовцев. Эти новые результаты не противоречат модели «из Африки», за исключением ее самой строгой интерпретации, хотя и усложняют ситуацию. После устранения генетического «узкого места» , которое, по мнению некоторых исследователей, может быть связано с катастрофой супервулкана Тоба , довольно небольшая группа покинула Африку и перед своим отъездом скрестилась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, в евразийской степи или даже в Северной Африке. Их потомки, по-прежнему преимущественно африканские, распространились и заселили мир. Часть, в свою очередь, скрещивалась с денисовцами, вероятно, в Юго-Восточной Азии, прежде чем заселить Меланезию. [97] Гаплотипы HLA неандертальского и денисовского происхождения были идентифицированы в современных популяциях Евразии и Океании. [45] Денисовский ген EPAS1 также был обнаружен в тибетском населении. [254] Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительный генетический вклад в евразийцев из «неизвестной» предковой популяции, потенциально связанной с неандертальско-денисовской линией. [255]
До сих пор существуют разные теории о том, был ли исход из Африки один или несколько. Модель множественного расселения включает в себя теорию южного расселения, [256] [257] [258] , которая в последние годы получила поддержку генетических, лингвистических и археологических данных. Согласно этой теории, около 70 000 лет назад произошло прибрежное расселение современных людей от Африканского Рога через Баб-эль-Мандиб до Йемена на более низком уровне моря. Эта группа помогла заселить Юго-Восточную Азию и Океанию, что объясняет открытие стоянок раннего человека в этих районах гораздо раньше, чем в Леванте . [256] Выживание этой группы, судя по всему, зависело от морских ресурсов.
Стивен Оппенгеймер предположил, что вторая волна людей, возможно, позже рассеялась через оазисы Персидского залива и горы Загрос на Ближний Восток. Альтернативно, он мог проникнуть через Синайский полуостров в Азию вскоре после 50 000 лет назад, в результате чего образовалась основная часть человеческого населения Евразии. Было высказано предположение, что эта вторая группа, возможно, обладала более сложной технологией инструментов для «охоты на крупную дичь» и меньше зависела от прибрежных источников пищи, чем первоначальная группа. Большая часть доказательств расширения первой группы была бы уничтожена повышением уровня моря в конце каждого ледникового максимума . [256] Модель множественного расселения противоречит исследованиям, показывающим, что популяции Евразии и популяции Юго-Восточной Азии и Океании произошли от одних и тех же линий митохондриальной ДНК L3 , которые поддерживают единственную миграцию из Африки, которая привела к появлению всех не -Африканское население. [259]
Основываясь на ранней датировке Бадошанского иранского ориньякского периода, Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти в плювиальный период примерно за 50 000 лет до настоящего времени, когда современные человеческие культуры охоты на крупную дичь распространились вверх по горам Загрос, неся геномы современного человека. из Омана, через Персидский залив, на север, в Армению и Анатолию, а также вариант на юг, в Израиль и в Киреникию. [195]
Недавние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, в том числе жители Евразии и Океании, произошли от одной волны, покинувшей Африку между 65 000 и 50 000 лет назад. [260] [261] [262]
Доказательство
Доказательства, на которых основаны научные объяснения эволюции человека, взяты из многих областей естествознания . Основным источником знаний об эволюционном процессе традиционно были летописи окаменелостей, но с развитием генетики, начавшимся в 1970-х годах, анализ ДНК стал занимать не менее важное место. Исследования онтогенеза, филогенеза и особенно эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных дают значительное представление об эволюции всего живого, включая то, как развивался человек. Специальным исследованием происхождения и жизни человека является антропология , в частности палеоантропология, занимающаяся изучением предыстории человека . [263]
Ближайшими ныне живущими родственниками человека являются бонобо и шимпанзе (оба — род Pan ) и гориллы (род Gorilla ). [264] Учитывая секвенирование генома человека и шимпанзе, по состоянию на 2012 год [обновлять]оценки сходства между последовательностями их ДНК колеблются от 95% до 99%. [264] [265] [29] Используя метод, называемый молекулярными часами , который оценивает время, необходимое для накопления количества дивергентных мутаций между двумя линиями, можно рассчитать приблизительную дату разделения между линиями.
Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутанги (род Pongo ) были первыми группами, отделившимися от линии, ведущей к гоминидам, включая человека, за ними последовали гориллы (род Gorilla ) и, наконец, шимпанзе (род Pan ). . Дата разделения линий гомининов и шимпанзе от 4 до 8 миллионов лет назад , то есть в позднем миоцене . [266] [267] [268] [269] Видообразование, однако, по-видимому, было необычайно затяжным. Первоначальное расхождение произошло где-то между 7 и 13 миллионами лет назад , но продолжающаяся гибридизация размыла разделение и задержала полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательное расхождение 5–6 миллионами лет назад . [270]
Генетические данные также использовались для сравнения видов внутри рода Homo , изучения потока генов между ранними современными людьми и неандертальцами , а также для улучшения понимания моделей ранней миграции человека и дат разделения. Сравнивая части генома, которые не подвергаются естественному отбору и поэтому накапливают мутации с довольно постоянной скоростью, можно реконструировать генетическое дерево, включающее весь человеческий вид со времени последнего общего предка.
Каждый раз, когда определенная мутация ( однонуклеотидный полиморфизм ) появляется у человека и передается его или ее потомкам, формируется гаплогруппа, включающая всех потомков человека, которые также будут нести эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК , унаследованную только от матери, генетики пришли к выводу, что последний общий предок женского пола, генетический маркер которого обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева , должна была жить около 200 000 лет назад.
Эволюционная генетика человека изучает, как человеческие геномы различаются у разных людей, эволюционное прошлое, которое их породило, и их нынешние последствия. Различия между геномами имеют антропологические , медицинские и судебно-медицинские последствия и применения. Генетические данные могут дать важную информацию об эволюции человека.
В мае 2023 года ученые сообщили о более сложном пути эволюции человека, чем предполагалось ранее. Согласно исследованиям, люди произошли в Африке из разных мест и времен, а не из одного места и периода времени. [271] [272]
Доказательства из летописи окаменелостей
Копия ископаемого черепа H. habilis . Ископаемое под номером KNM ER 1813, найденное в Кооби Фора , Кения.Копия ископаемого черепа H. ergaster (африканского H. erectus ). Ископаемое под номером Хм-Хеу 3733 обнаружено в 1975 году в Кении.
Существует мало ископаемых свидетельств расхождения линий горилл, шимпанзе и гомининов. [273] Самыми ранними окаменелостями, которые были предложены как представители линии гомининов, являются Sahelanthropus tchadensis , датируемый 7 миллионами лет назад , Orrorin tugenensis, датируемый 5,7 миллионами лет назад , и Ardipithecus kadabba, датируемый 5,6 миллионами лет назад . Утверждалось, что каждый из них был двуногим предком более поздних гомининов, но в каждом случае эти утверждения оспаривались. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян или что они представляют собой общего предка гомининов и других обезьян.
Таким образом, вопрос о связи между этими ранними ископаемыми видами и линией гомининов еще предстоит решить. Из этих ранних видов австралопитеки возникли около 4 миллионов лет назад и разделились на мощные (также называемые парантропами ) и изящные ветви, одна из которых (возможно, A. garhi ), вероятно, впоследствии стала предком рода Homo . Вид австралопитеков, который лучше всего представлен в летописи окаменелостей, — это Australopithecus afarensis , в котором представлено более 100 ископаемых особей, найденных от Северной Эфиопии (например, знаменитая «Люси») до Кении и Южной Африки. Окаменелости крепких австралопитеков, таких как Au. Робустус (или, альтернативно, Парантроп Робустус ) и Au./P. boisei особенно многочисленны в Южной Африке в таких местах, как Кромдраай и Сварткранс , а также вокруг озера Туркана в Кении.
Самым ранним представителем рода Homo является Homo habilis , который появился около 2,8 миллиона лет назад . [32] H. habilis — первый вид, для которого у нас есть положительные доказательства использования каменных орудий. Они разработали олдованскую каменную технологию, названную в честь Олдувайского ущелья, в котором были найдены первые образцы. Некоторые ученые считают Homo rudolfensis , более крупную группу окаменелостей с морфологией, сходной с оригинальными окаменелостями H. habilis , отдельным видом, в то время как другие считают, что они являются частью H. habilis , что просто представляет внутривидовые вариации или, возможно, даже половые различия . диморфизм . Мозг этих ранних гоминидов был примерно такого же размера, как у шимпанзе, и их основной адаптацией было прямохождение как адаптация к наземной жизни.
В течение следующего миллиона лет начался процесс энцефализации, и к моменту появления (около 1,9 миллиона лет назад ) H. erectus в летописи окаменелостей объем черепа увеличился вдвое. H. erectus были первыми гоминидами, эмигрировавшими из Африки, и с 1,8 по 1,3 миллиона лет назад этот вид распространился по Африке, Азии и Европе. Одна популяция H. erectus , также иногда классифицируемая как отдельный вид H. ergaster , осталась в Африке и превратилась в H. sapiens . Считается, что H. erectus и H. ergaster первыми стали использовать огонь и сложные орудия. В Евразии H. erectus эволюционировал в такие виды, как H. antecessor , H. heidelbergensis и H. neanderthalensis . Самые ранние окаменелости анатомически современного человека относятся к среднему палеолиту, около 300–200 000 лет назад, например, останки Херто и Омо в Эфиопии, останки Джебель-Ирхуда в Марокко и останки Флорисбада в Южной Африке; более поздние окаменелости из пещеры Схул в Израиле и Южной Европе появились около 90 000 лет назад ( 0,09 миллиона лет назад ).
По мере того, как современные люди расселялись из Африки, они столкнулись с другими гомининами, такими как H. neanderthalensis и денисовцы, которые, возможно, произошли от популяций H. erectus , покинувших Африку около 2 миллионов лет назад . Природа взаимодействия между древними людьми и этими сестринскими видами была давним источником споров, вопрос заключался в том, заменили ли люди эти более ранние виды или они на самом деле были достаточно похожи, чтобы скрещиваться, и в этом случае эти более ранние популяции могли внести свой вклад. генетический материал современному человеку. [274] [275]
По оценкам, эта миграция из Африки началась примерно 70–50 000 лет назад , и современные люди впоследствии распространились по всему миру, заменяя более ранних гомининов либо посредством конкуренции, либо гибридизации. Они населяли Евразию и Океанию примерно 40 000 лет назад, а Америку – по крайней мере 14 500 лет назад. [276]
Межвидовое разведение
Модель эволюции рода Homo за последние 2 миллиона лет (вертикальная ось). Быстрое распространение H. sapiens « из Африки » показано в верхней части диаграммы с указанием примеси неандертальцев , денисовцев и неуказанных архаичных африканских гомининов.
Гипотеза скрещивания, также известная как теория гибридизации, примеси или гибридного происхождения, обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке. [277] От линейного взгляда на эволюцию человека начали отказываться в 1970-х годах, когда были открыты различные виды людей, что сделало линейную концепцию все более маловероятной. В 21 веке, с появлением методов молекулярной биологии и компьютеризации, было проведено полногеномное секвенирование генома неандертальца и человека , что подтвердило недавнее смешение разных видов человека. [87] В 2010 году были опубликованы данные, основанные на молекулярной биологии, раскрывающие недвусмысленные примеры скрещивания архаичных и современных людей в период среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Было продемонстрировано, что скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы, а также несколько неопознанных гоминидов. [278] Сегодня примерно 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и жителей Океании ) являются неандертальскими, [87] со следами денисовского наследия. [279] Кроме того, 4–6% современных меланезийских генетиков являются денисовцами. [279] Сравнение генома человека с геномами неандертальцев, денисовцев и обезьян может помочь выявить особенности, которые отличают современного человека от других видов гомининов. В ходе сравнительного геномного исследования 2016 года исследовательская группа Гарвардской медицинской школы и Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе составила карту распространения генов денисовцев и неандертальцев и сделала некоторые прогнозы о том, как гены денисовцев и неандертальцев могут влиять на современную биологию человека. [280] [281]
Например, сравнительные исследования середины 2010-х годов выявили несколько черт, связанных с неврологическими, иммунологическими, [282] фенотипами развития и метаболическими фенотипами, которые были развиты архаичными людьми в европейской и азиатской среде и унаследованы современными людьми в результате смешения с местными гомининами. [283] [284]
Хотя повествования об эволюции человека часто вызывают споры, несколько открытий, сделанных после 2010 года, показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь родственных видов. [43] [4] [5] [6] Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно отличающимися линиями является правилом, а не исключением в эволюции человека. [3] Более того, утверждается, что гибридизация была важной творческой силой в появлении современного человека. [3]
Каменные инструменты
Каменные орудия впервые засвидетельствованы около 2,6 миллионов лет назад, когда гоминины в Восточной Африке использовали так называемые основные инструменты — измельчители , сделанные из круглых стержней, которые были расколоты простыми ударами. [285] Это знаменует собой начало палеолита , или древнего каменного века ; его конец считается концом последнего ледникового периода около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), закончившийся около 350 000–300 000 лет назад, средний палеолит (средний каменный век) до 50 000–30 000 лет назад и верхний палеолит (поздний каменный век), 50 000 лет назад. – 10 000 лет назад.
Археологи, работающие в Великой рифтовой долине в Кении, обнаружили древнейшие известные каменные орудия в мире. Эти орудия, датированные примерно 3,3 миллиона лет назад, примерно на 700 000 лет старше каменных орудий из Эфиопии, которые ранее удостоились этого звания. [189] [286] [287] [288]
Период от 700 000 до 300 000 лет назад известен также как ашельский период , когда H. ergaster (или erectus ) изготавливал большие каменные ручные топоры из кремня и кварцита , сначала довольно грубые (ранний ашель), позднее « подретушированные » дополнительными, более тонкие штрихи по бокам отщепов . После 350 000 лет назад была разработана более совершенная, так называемая техника леваллуа , серия последовательных ударов, с помощью которых изготавливались скребки, слайсеры («раклуары»), иглы и сплющенные иглы. [285] Наконец, примерно через 50 000 лет назад неандертальцы и иммигранты -кроманьонцы изготовили все более совершенные и специализированные кремневые орудия (ножи, лезвия, скиммеры). Костяные орудия также были изготовлены H. sapiens в Африке 90–70 000 лет назад [196] [289] и также известны из ранних стоянок H. sapiens в Евразии примерно 50 000 лет назад.
Список видов
Этот список расположен в хронологическом порядке по таблице по родам . Названия некоторых видов/подвидов хорошо известны, а некоторые менее известны, особенно у рода Homo . Пожалуйста, смотрите статьи для получения дополнительной информации.
^ abc Традиционная оценка возраста H. habilis составляет примерно от 2,1 до 2,3 миллиона лет. [35] [162] Предложения по увеличению возраста до 2,8 млн лет назад были сделаны в 2015 году на основании открытия челюстной кости . [163]
^ Не существует общего согласия относительно линии особого происхождения H. sapiens от H. erectus . Некоторые из видов, изображенных на изображении, на самом деле могут не представлять собой прямых эволюционных предков H. sapiens и не могут напрямую происходить друг от друга, а именно:
H. heidelbergensis, вероятно, не произошел от H. antecessor . [134]
H. heidelbergensis , вероятно, не является предком H. sapiens , как и H. antecessor . [134]
H. ergaster часто считают следующим эволюционным предком H. sapiens после H. erectus , однако существует значительная неопределенность относительно точности его классификации как отдельного вида от H. erectus вообще. [135]
^ H. erectus в узком смысле слова (азиатский вид) вымер 140 000 лет назад. Homo erectus Soloensis , обнаруженный на Яве , считается последним известным выжившим H. erectus . Ранее датированное периодом от 50 000 до 40 000 лет назад, исследование 2011 года отодвинуло дату исчезновения H. e. soloensis самое позднее 143 000 лет назад, но, скорее всего, не позднее 550 000 лет назад. [165]
^ Латинское слово, обозначающее только взрослых мужчин, — «vir».
^ Брайан К. Холл ; Бенедикт Халлгримссон (2011). Эволюция Стрикбергера. Издательство Джонс и Бартлетт. п. 488. ИСБН 978-1-4496-6390-2.
^ аб Мондал М., Бертранпети Дж., Лао О. (январь 2019 г.). «Приблизительные байесовские вычисления с глубоким обучением подтверждают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании». Природные коммуникации . 10 (1): 246. Бибкод : 2019NatCo..10..246M. дои : 10.1038/s41467-018-08089-7. ПМК 6335398 . ПМИД 30651539.
^ abc Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (октябрь 2015 г.). «Гибридное происхождение «современных» людей». Эволюционная биология . 43 (1): 1–11. doi : 10.1007/s11692-015-9348-1. S2CID 14329491.
↑ аб Антрозио, Джейсон (23 августа 2018 г.). «Денисовцы и неандертальцы: переосмысление границ видов». Жизнь антропологически . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 года . Проверено 25 августа 2018 г.
^ ab Human Hybrids. Архивировано 24 августа 2018 г. в Wayback Machine . (PDF). Майкл Ф. Хаммер. Scientific American , май 2013 г.
^ Аб Йонг, Эд (июль 2011 г.). «Мозаичные люди, гибридный вид». Новый учёный . 211 (2823): 34–38. Бибкод : 2011NewSc.211...34Y. дои : 10.1016/S0262-4079(11)61839-3 .
^ Хенг, штаб-квартира Генри (май 2009 г.). «Геномоцентричная концепция: ресинтез эволюционной теории». Биоэссе . 31 (5): 512–525. doi :10.1002/bies.200800182. ISSN 0265-9247. PMID 19334004. S2CID 1336952.
^ abc Марлоу, Фрэнк В. (13 апреля 2005 г.). «Охотники-собиратели и эволюция человека». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 14 (2): 54–67. дои : 10.1002/эван.20046. S2CID 53489209.
↑ Тайсон, Питер (1 июля 2008 г.). «Знакомьтесь со своими предками». Нова СайенсNow . ПБС; Образовательный фонд WGBH . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 года . Проверено 18 апреля 2015 г.
↑ Аб Гиббонс, Энн (13 июня 2012 г.). «Бонобо присоединяются к шимпанзе как ближайшие родственники человека». Дерево Времени . Архивировано из оригинала 13 сентября 2021 года . Проверено 19 мая 2018 г.
^ Максвелл 1984, с. 296.
^ Руй Чжан; Инь-Цю Ван; Бин Су (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция семейства микроРНК, специфичного для приматов». Молекулярная биология и эволюция . 25 (7): 1493–1502. дои : 10.1093/molbev/msn094 . ISSN 0737-4038. ПМИД 18417486.
^ Уиллоуби, Памела Р. (2005). «Палеоантропология и эволюционное место человека в природе». Международный журнал сравнительной психологии . 18 (1): 60–91. дои : 10.46867/IJCP.2005.18.01.02 . ISSN 0889-3667. Архивировано из оригинала 17 января 2012 года . Проверено 27 апреля 2015 г.
^ Мартин 2001, стр. 12032–12038.
^ Таваре, Саймон ; Маршалл, Чарльз Р.; Уилл, Оливер; и другие. (18 апреля 2002 г.). «Использование летописи окаменелостей для оценки возраста последнего общего предка современных приматов». Природа . 416 (6882): 726–729. Бибкод : 2002Natur.416..726T. дои : 10.1038/416726a. ISSN 0028-0836. PMID 11961552. S2CID 4368374.
^ Роуз, Кеннет Д. (1994). «Самые ранние приматы». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 3 (5): 159–173. дои : 10.1002/evan.1360030505. ISSN 1060-1538. S2CID 85035753.
^ Флигл, Джон ; Гилберт, Крис (2011). Роу, Ноэль; Майерс, Марк (ред.). «Эволюция приматов». Все приматы мира . Чарльстаун, Род-Айленд: Primate Conservation, Inc. Архивировано из оригинала 12 мая 2015 года . Проверено 27 апреля 2015 г.
↑ Роуч, Джон (3 марта 2008 г.). «Обнаружено старейшее ископаемое примата в Северной Америке». Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. Архивировано из оригинала 16 октября 2012 года . Проверено 27 апреля 2015 г.
↑ Макмэйнс, Ванесса (5 декабря 2011 г.). «Найдено в Вайоминге: новые окаменелости старейшего американского примата». Газета . Балтимор, Мэриленд: Университет Джонса Хопкинса . Архивировано из оригинала 16 января 2019 года . Проверено 27 апреля 2015 г.
↑ Колдуэлл, Сара Б. (19 мая 2009 г.). «Обнаружено недостающее звено, окаменелость ранних приматов возрастом 47 миллионов лет». Цифровой журнал . Торонто, Канада. Архивировано из оригинала 22 июля 2015 года . Проверено 27 апреля 2015 г.
↑ Уоттс, Алекс (20 мая 2009 г.). «Ученые обнаруживают недостающее звено в эволюции». Небесные новости онлайн . Лондон: BSkyB . Архивировано из оригинала 28 июля 2011 года . Проверено 27 апреля 2015 г.
↑ Уилфорд, JN (5 июня 2013 г.). «Окаменелость размером с ладонь сбрасывает часы приматов, говорят ученые». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 5 июня 2013 г.
^ Кордос, Ласло; Бегун, Дэвид Р. (январь 2001 г.). «Приматы из Рудабанья: распределение образцов по особям, полу и возрастным категориям». Журнал эволюции человека . 40 (1): 17–39. дои : 10.1006/jhev.2000.0437. ISSN 0047-2484. ПМИД 11139358.
^ Кэмерон 2004, с. 76.
^ Уоллес 2004, с. 240.
^ Залмут, Ияд С.; Сандерс, Уильям Дж .; МакЛатчи, Лаура М.; и другие. (15 июля 2010 г.). «Новый примат олигоцена из Саудовской Аравии и расхождение обезьян и обезьян Старого Света». Природа . 466 (7304): 360–364. Бибкод : 2010Natur.466..360Z. дои : 10.1038/nature09094. ISSN 0028-0836. PMID 20631798. S2CID 205220837.
^ аб Шривастава 2009, с. 87.
^ аб Кларк, Г.; Хеннеберг, М. (июнь 2015 г.). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель полового и социального созревания». Антропологический обзор . 78 (2): 109–132. дои : 10.1515/anre-2015-0009 . S2CID 54900467.
^ аб Сэйерс, Кен; Раганти, Мэри Энн; Лавджой, К. Оуэн (октябрь 2012 г.). «Эволюция человека и референтная доктрина шимпанзе». Ежегодный обзор антропологии . 41 : 119–138. doi : 10.1146/annurev-anthro-092611-145815. ISSN 0084-6570.
↑ Циммер, Карл (27 мая 2015 г.). «Человеческое генеалогическое древо ощетинилось новыми ветвями». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 30 мая 2015 г.
^ Гарднер., Элизабет К.; Университет Пердью (1 апреля 2015 г.). «Новый инструмент датирует старый скелет до «Люси»; возраст «Маленькой ноги» 3,67 миллиона лет». Наука Дейли. Проверено 3 апреля 2015 г.
↑ abc Ghosh, Pallab (4 марта 2015 г.). ««Первый человек» обнаружен в Эфиопии» . Новости BBC . Лондон. Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 года . Проверено 19 апреля 2015 г.
^ Свишер, Кертис и Левин 2001.
^ на основе Шлебуша К.М., Мальмстрома Х., Гюнтера Т., Сьёдина П., Коутиньо А., Эдлунда Х., Мунтерса А.Р., Висенте М., Стейн М., Судьялла Х., Ломбард М., Якобссона М. (2017). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970. S2CID 206663925., Рис. 3. Архивировано 14 января 2018 г. в Wayback Machine ( время дивергенции H. sapiens ) и Stringer, C. (2012). «Что делает современного человека». Природа . 485 (7396): 33–35. Бибкод : 2012Natur.485...33S. дои : 10.1038/485033а . PMID 22552077. S2CID 4420496.(архаичная примесь).
^ аб Стрингер 1994, с. 242.
^ МакГенри 2009, с. 265.
^ «Возвращение из Африки». Наука (Эта неделя науки ). 308 (5724): 921. 13 мая 2005 г. doi : 10.1126/science.2005.308.5724.twis . ISSN 0036-8075. S2CID 220100436.
↑ Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: Из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–695. Бибкод : 2003Natur.423..692S. дои : 10.1038/423692а. ISSN 0028-0836. PMID 12802315. S2CID 26693109.
^ Миксон, Бобби; Эхардт, Кэролайн; Хаммер, Майкл (6 сентября 2011 г.). «Прошлое эволюции — настоящее современного человека» (пресс-релиз). Национальный научный фонд . Пресс-релиз 11-181. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 20 апреля 2015 г.
^ О'Нил, Деннис. «Ранний современный Homo Sapiens». Эволюция современного человека: обзор биологической и культурной эволюции архаичного и современного человека разумного (учебное пособие). Сан-Маркос, Калифорния: Колледж Паломар . Архивировано из оригинала 30 апреля 2015 года . Проверено 20 апреля 2015 г.
^ «Повторный анализ окаменелостей отодвигает назад происхождение Homo sapiens» . Научный американец . 17 февраля 2005 г. ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 15 января 2016 года . Проверено 20 апреля 2015 г.
^ abcdef Райх, Дэвид ; Грин, Ричард Э.; Кирхер, Мартин; и другие. (23 декабря 2010 г.). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири». Природа . 468 (7327): 1053–1060. Бибкод : 2010Natur.468.1053R. дои : 10.1038/nature09710. hdl : 10230/25596. ISSN 0028-0836. ПМК 4306417 . ПМИД 21179161.
^ Нунан, Джеймс П. (май 2010 г.). «Неандертальская геномика и эволюция современного человека». Геномные исследования . 20 (5): 547–553. дои : 10.1101/гр.076000.108. ISSN 1088-9051. ПМК 2860157 . ПМИД 20439435.
^ abc Аби-Рашед, Лоран; Джобин, Мэтью Дж.; Кулкарни, Субхаш; и другие. (7 октября 2011 г.). «Формирование иммунной системы современного человека путем межрегионального смешения с архаичным человеком». Наука . 334 (6052): 89–94. Бибкод : 2011Sci...334...89A. дои : 10.1126/science.1209202. ISSN 0036-8075. ПМЦ 3677943 . ПМИД 21868630.
↑ Мелларс, Пол (20 июня 2006 г.). «Почему современные человеческие популяции покинули Африку около 60 000 лет назад? Новая модель». Учеб. Натл. акад. наук. США 103 (25): 9381–9386. Бибкод : 2006PNAS..103.9381M. дои : 10.1073/pnas.0510792103 . ISSN 0027-8424. ПМК 1480416 . ПМИД 16772383.
^ abc Макбрарти, Салли; Брукс, Элисон С. (ноябрь 2000 г.). «Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения современного человеческого поведения». Журнал эволюции человека . 39 (5): 453–563. дои : 10.1006/jhev.2000.0435. ISSN 0047-2484. PMID 11102266. S2CID 42968840.
^ Пролив, Дэвид С.; Грин, Фредерик Э .; Мониш, Марк А. (январь 1997 г.). «Переоценка филогении ранних гоминид». Журнал эволюции человека . 32 (1): 17–82. дои : 10.1006/jhev.1996.0097. ISSN 0047-2484. PMID 9034954. S2CID 37754799.
^ аб Брайсон 2004, стр. 522–543.
↑ Аб Циммер, Карл (13 августа 2015 г.). «Для развития мозга: палео-диета, полная углеводов». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 14 августа 2015 г.
^ аб Леонард, Уильям Р.; Снодграсс, Дж. Джош; Робертсон, Марсия Л. (август 2007 г.). «Влияние эволюции мозга на питание и обмен веществ человека». Ежегодный обзор питания . 27 : 311–327. doi :10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659. ISSN 0199-9885. PMID 17439362. S2CID 18869516.
^ Уокер 2007, стр. 3–10.
^ Ангар и Тифорд 2002.
^ Богин 1997, стр. 96–142.
^ Барникот, Найджел А. (апрель – июнь 2005 г.). «Питание человека: эволюционные перспективы». Интегративная физиологическая и поведенческая наука . 40 (2): 114–117. дои : 10.1007/BF02734246. ISSN 1932-4502. PMID 17393680. S2CID 39549910.
^ «Новая партия – 150 000 лет назад». Эволюция человека . Лондон: BBC Science & Nature. Архивировано из оригинала 18 января 2006 года . Проверено 28 апреля 2015 г.
↑ Уайтхаус, Дэвид (9 июня 2003 г.). «Когда человечество столкнулось с вымиранием». Новости BBC . Лондон: Би-би-си. Архивировано из оригинала 4 сентября 2010 года . Проверено 5 января 2007 г.
^ «Современные люди процветали благодаря извержению древнего супервулкана 74 000 лет назад: Современные люди процветали благодаря извержению древнего супервулкана» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 24 января 2019 года . Проверено 24 января 2019 г.
↑ Циммер, Карл (31 августа 2023 г.). «Предки человечества почти вымерли, как предполагает генетическое исследование. Численность населения сократилась в результате изменения климата около 930 000 лет назад, заключили ученые. Других экспертов этот анализ не убедил». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 31 августа 2023 года . Проверено 2 сентября 2023 г.
^ Ху, Ванцзе; и другие. (31 августа 2023 г.). «Геномный вывод о серьезном узком месте человека во время перехода от раннего к среднему плейстоцену». Наука . 381 (6661): 979–984. Бибкод : 2023Sci...381..979H. doi : 10.1126/science.abq7487. PMID 37651513. S2CID 261396309. Архивировано из оригинала 1 сентября 2023 года . Проверено 2 сентября 2023 г.
^ Вуд, Бернард; Коллард, Марк (1999). «Меняющееся лицо рода Homo ». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 8 (6): 195–207. doi :10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6<195::AID-EVAN1>3.0.CO;2-2. ISSN 1060-1538. S2CID 86768101.
↑ Вьегас, Дженнифер (21 мая 2010 г.). «Зубастый древесный свингер может быть первым человеком». Новости Дискавери . Силвер-Спринг, Мэриленд: Discovery Communications , LLC. Архивировано из оригинала 9 мая 2015 года . Проверено 28 апреля 2015 г.
^ Вуд, Бернард А. (январь 1999 г.). « Homo rudolfensis Alexeev, 1986 – факт или призрак?». Журнал эволюции человека . 36 (1): 115–118. дои : 10.1006/jhev.1998.0246. ISSN 0047-2484. ПМИД 9924136.
^ Габуния, Лео; де Ламли, Мария-Антуанетта; Векуа, Абесалом; и другие. (сентябрь 2002 г.). «Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Закавказье, Джорджия)» [Открытие нового гоминида в Дманиси (Закавказье, Грузия)]. Comptes Rendus Palevol (на французском языке). 1 (4): 243–253. Бибкод : 2002CRPal...1..243G. дои : 10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN 1631-0683.
^ Лордкипанидзе, Давид ; Векуа, Абесалом; Ферринг, Рид; и другие. (ноябрь 2006 г.). «Четвертый череп гоминина из Дманиси, Грузия». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288А (11): 1146–1157. дои : 10.1002/ar.a.20379 . ISSN 1552-4884. ПМИД 17031841.
^ Тернер, Уильям (апрель 1895 г.). «Об описании М. Дюбуа останков, недавно найденных на Яве, названных им Pithecanthropus erectus. С замечаниями о так называемых переходных формах между обезьянами и человеком». Журнал анатомии и физиологии . 29 (Часть 3): 424–445. ПМЦ 1328414 . ПМИД 17232143.
^ Вайденрайх, Франц (июль 1940 г.). «Некоторые проблемы, связанные с древним человеком». Американский антрополог . 42 (3): 375–383. дои : 10.1525/aa.1940.42.3.02a00010 . ISSN 0002-7294.
^ Грин, Фредерик Э.; Флигл, Джон Г. (2009), «Первые люди: краткий обзор происхождения и ранней эволюции рода Homo», « Первые люди - происхождение и ранняя эволюция рода Homo» , Палеобиология и палеоантропология позвоночных, Springer Нидерланды, стр. 197–207, doi : 10.1007/978-1-4020-9980-9_17, ISBN.978-1-4020-9979-3
^ Спур, Фред; Вуд, Бернард А.; Зонневельд, Франс (23 июня 1994 г.). «Последствия морфологии лабиринтов ранних гоминид для эволюции двуногого передвижения человека». Природа . 369 (6482): 645–648. Бибкод : 1994Natur.369..645S. дои : 10.1038/369645a0. ISSN 0028-0836. PMID 8208290. S2CID 4344784.
↑ Ингс, Саймон (4 октября 2009 г.). «И вспыхнет пламя: как кулинария сделала нас людьми», Ричард Рэнгэм: обзор . Архивировано из оригинала 11 января 2022 года . Проверено 23 февраля 2016 г.
^ Рэнгэм, Ричард (2011). И вспыхнет пламя: Как кулинария сделала нас людьми .[ нужна страница ]
^ Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Арсуага, Хуан Луис ; Карбонелл, Эудальд ; и другие. (30 мая 1997 г.). «Гоминид из нижнего плейстоцена Атапуэрки, Испания: возможный предок неандертальцев и современных людей». Наука . 276 (5317): 1392–1395. дои : 10.1126/science.276.5317.1392. ISSN 0036-8075. ПМИД 9162001.
^ Карбонелл, Эудальд; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Парес, Хосеп М.; и другие. (27 марта 2008 г.). «Первый человекообразный человек Европы». Природа . 452 (7186): 465–469. Бибкод : 2008Natur.452..465C. дои : 10.1038/nature06815. hdl : 2027.42/62855 . ISSN 0028-0836. PMID 18368116. S2CID 4401629.
^ Манци, Джорджио; Маллени, Франческо ; Асенци, Антонио (14 августа 2001 г.). «Череп первых европейцев: филогенетическое положение гоминида из Чепрано, Италия». Учеб. Натл. акад. наук. США . 98 (17): 10011–10016. Бибкод : 2001PNAS...9810011M. дои : 10.1073/pnas.151259998 . ISSN 0027-8424. ПМК 55569 . ПМИД 11504953.
^ Чарнецки, Альфред; Якоб, Тина; Пуш, Карстен М. (апрель 2003 г.). «Палеопатологические и вариантные состояния типового экземпляра Homo heidelbergensis (Мауэр, Германия)». Журнал эволюции человека . 44 (4): 479–495. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00029-0. ISSN 0047-2484. ПМИД 12727464.
^ Семау, Силеши; Тот, Николас; Шик, Кэти; и другие. (27 марта 2006 г.). «Ученые обнаружили череп гоминида в Эфиопии» (Пресс-релиз). Блумингтон: Университет Индианы . Архивировано из оригинала 15 ноября 2006 года . Проверено 26 ноября 2006 г.
^ Харвати, Катерина (январь 2003 г.). «Таксономическое положение неандертальцев: модели внутри- и межвидовых черепно-лицевых вариаций». Журнал эволюции человека . 44 (1): 107–132. дои : 10.1016/S0047-2484(02)00208-7. ISSN 0047-2484. ПМИД 12604307.
^ Эррера К.Дж., Сомарелли Дж.А., Лоури Р.К., Эррера Р.Дж. (2009). «В какой степени взаимодействовали неандертальцы и современные люди?». Биологические обзоры . 84 (2): 245–257. дои : 10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x. PMID 19391204. S2CID 25787484.
^ Финлейсон С., Джайлс Пачеко Ф., Родригес-Видал Дж. и др. (2006). «Позднее выживание неандертальцев на самой южной окраине Европы». Природа . 443 (7113): 850–853. Бибкод : 2006Natur.443..850F. дои : 10.1038/nature05195. hdl : 10261/18685. PMID 16971951. S2CID 4411186.
Полный список авторов
Клайв Финлейсон
Франсиско Джайлс Пачеко
Хоакин Родригес-Видаль
Даррен А. Фа
Хосе Мария Гутьеррес Лопес
Антонио Сантьяго Перес
Джеральдин Финлейсон
Этель Аллю
Хавьер Баэна Прейслер
Исабель Касерес
Хосе С. Каррион
Иоланда Фернандес-Халво
Кристофер П. Глид-Оуэн
Франсиско Х. Хименес-Эспехо
Пилар Лопес Мартинес
Хосе Антонио Лопес Саес
Хосе Антонио Рикельме Канталь
Антонио Санчес Марко
Франсиско Джайлс Гусман
Кимберли Браун
Ноэми Фуэнтес
Клэр А. Валарино
Антонио Вильяльпандо
Кристофер Б. Стрингер
Франсиска Мартинес Руис
Тацухико Сакамото
^ аб Пирс, Эйлунед; Стрингер, Крис; Данбар, RIM (2013). «Новое понимание различий в организации мозга между неандертальцами и анатомически современными людьми (Труды Королевского общества)». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. ПМЦ 3619466 . ПМИД 23486442.
^ Крингс, Матиас; Стоун, Энн; Шмитц, Ральф В.; и другие. (11 июля 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Клетка . 90 (1): 19–30. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . ISSN 0092-8674. PMID 9230299. S2CID 13581775.
^ Грин, Ричард Э.; Маласпинас, Анна-Сапфо; Краузе, Йоханнес; и другие. (8 августа 2008 г.). «Полная последовательность митохондриального генома неандертальца, определенная с помощью высокопроизводительного секвенирования». Клетка . 134 (3): 416–426. дои : 10.1016/j.cell.2008.06.021. ISSN 0092-8674. ПМК 2602844 . ПМИД 18692465.
^ Серр, Дэвид; Лангани, Андре; Чех, Марио; и другие. (март 2004 г.). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие людей раннего Нового времени». ПЛОС Биология . 2 (3): е57. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ISSN 1545-7885. ПМК 368159 . ПМИД 15024415.
^ Аб Вьегас, Дженнифер (6 мая 2010 г.). «Неандертальцы и люди скрещивались, ДНК доказывает». Новости Дискавери . Силвер-Спринг, Мэриленд: Discovery Communications. Архивировано из оригинала 8 мая 2015 года . Проверено 30 апреля 2015 г.
^ Кэллоуэй, Юэн (13 мая 2015 г.). «У ранних европейцев, возможно, были прапрадеды неандертальцев». Природа . дои : 10.1038/nature.2015.17534. S2CID 181973496. Архивировано из оригинала 15 января 2019 года . Проверено 23 января 2019 г.
^ Образец, Ян (22 июня 2015 г.). «Мой секрет секса неандертальцев: связь прапрапрадедов современных европейцев». Хранитель . Архивировано из оригинала 23 сентября 2016 года . Проверено 27 июля 2018 г.
^ abcd Green RE, Краузе Дж., Бриггс А.В., Маричич Т. и др. (7 мая 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца». Наука . 328 (5979): 710–722. Бибкод : 2010Sci...328..710G. дои : 10.1126/science.1188021. ISSN 0036-8075. ПМК 5100745 . ПМИД 20448178.
Полный список авторов
Ричард Э. Грин‡
Йоханнес Краузе
Адриан В. Бриггс
Томислав Маричич
Удо Стензель
Мартин Кирхер
Ник Паттерсон
Хэн Ли
Вэйвэй Чжай∥
Маркус Си-Янг Фриц
Нэнси Ф. Хансен
Эрик Ю. Дюран
Анна-Сапфо Маласпинас
Джеффри Д. Дженсен
Томас Маркес-Боне
Кан Алкан
Кей Прюфер
Маттиас Мейер
Эрнан А. Бурбано
Джеффри М. Гуд
Риго Шульц
Айинуэр Аксиму-Петри
Энн Баттоф
Барбара Хёбер
Барбара Хеффнер
Мадлен Зигемунд
Антье Вейманн
Чад Нусбаум
Эрик С. Ландер
Карстен Расс
Натаниэль Новод
Джейсон Аффуртит
Майкл Эгхольм
Кристин Верна
Павао Рудан
Деяна Брайкович
Желько Куцан
Иван Гушич
Дороничев Владимир Борисович
Любовь Викторовна Голованова
Карлес Лалуэса-Фокс
Марко де ла Расилья
Хавьер Фортеа
Антонио Росас
Ральф В. Шмитц
Филип Л.Ф. Джонсон
Эван Э. Эйхлер
Дэниел Фалуш
Юэн Бирни
Джеймс С. Малликин
Монтгомери Слаткин
Расмус Нильсен
Джанет Келсо
Майкл Лахманн
Дэвид Райх
Сванте Пяабо
^ аб Прюфер, К.; де Филиппо, К.; Гроте, С.; Мафессони, Ф.; Корлевич, П.; Хайдиняк, М.; и другие. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии». Наука . 358 (6363): 655–658. Бибкод : 2017Sci...358..655P. дои : 10.1126/science.aao1887. ПМК 6185897 . ПМИД 28982794.
^ Гутьеррес, Габриэль; Санчес, Диего; Марин, Антонио (август 2002 г.). «Повторный анализ древних последовательностей митохондриальной ДНК, извлеченных из костей неандертальца». Молекулярная биология и эволюция . 19 (8): 1359–1366. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197 . ISSN 0737-4038. ПМИД 12140248.
^ Хебсгаард М.Б., Виуф С., Гилберт М.Т., Гленнер Х., Виллерслев Э. (январь 2007 г.). «Оценка генетики и филогении неандертальцев» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 64 (1): 50–60. Бибкод : 2007JMolE..64...50H. CiteSeerX 10.1.1.174.8969 . дои : 10.1007/s00239-006-0017-y. ISSN 0022-2844. PMID 17146600. S2CID 2746487. Архивировано из оригинала (PDF) 1 апреля 2011 года . Проверено 24 октября 2017 г.
^ Мелларс, Пол; Френч, Дженнифер С. (29 июля 2011 г.). «Десятикратное увеличение населения в Западной Европе в период перехода от неандертальца к современному человеку, Пол». Наука . 333 (6042): 623–627. Бибкод : 2011Sci...333..623M. дои : 10.1126/science.1206930. ISSN 0036-8075. PMID 21798948. S2CID 28256970.
↑ Браун, Теренс А. (8 апреля 2010 г.). «Эволюция человека: Незнакомец из Сибири». Природа . 464 (7290): 838–839. Бибкод : 2010Natur.464..838B. дои : 10.1038/464838a . ISSN 0028-0836. PMID 20376137. S2CID 4320406.
^ аб Краузе, Йоханнес ; Цяомэй Фу; Хорошо, Джеффри М.; и другие. (8 апреля 2010 г.). «Полный геном митохондриальной ДНК неизвестного гоминина из южной Сибири». Природа . 464 (7290): 894–897. Бибкод : 2010Natur.464..894K. дои : 10.1038/nature08976 . ISSN 0028-0836. ПМЦ 10152974 . PMID 20336068. S2CID 4415601.
↑ Кацнельсон, Алла (24 марта 2010 г.). «Новый гоминин обнаружен с помощью мтДНК». В двух словах (блог). Филадельфия, Пенсильвания: Ученый . ISSN 0890-3670. Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Проверено 1 мая 2015 г.
^ «Кауфман, Даниал (2002), «Сравнения и аргументы в пользу взаимодействия неандертальцев и людей раннего Нового времени в Леванте» (Оксфордский журнал антропологии)
^ Бокма, Фолмер; ван ден Бринк, Валентин; Стадлер, Таня (сентябрь 2012 г.). «Неожиданно много вымерших гомининов». Эволюция . 66 (9): 2969–2974. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x . ISSN 0014-3820. PMID 22946817. S2CID 13145359.
^ abc Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; и другие. (7 октября 2011 г.). «Денисова примесь и первое расселение современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию». Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ISSN 0002-9297. ПМК 3188841 . ПМИД 21944045.
^ Мартинон-Торрес, Мария; Деннелл, Робин; Бермудес де Кастро, Хосе Мария (февраль 2011 г.). «Денисовский человекоподобный человек не обязательно должен быть историей из Африки». Журнал эволюции человека . 60 (2): 251–255. дои :10.1016/j.jhevol.2010.10.005. ISSN 0047-2484. ПМИД 21129766.
^ Симонти, Китай; Верно, Б.; Бастараш, Л.; Боттингер, Э.; Каррелл, Д.С.; Чисхолм, РЛ; Кросслин, ДР; Хеббринг, С.Дж.; Ярвик, врач общей практики; Кулло, Эй Джей; Ли, Р.; Патак, Дж.; Ричи, доктор медицины; Роден, DM; Верма, СС; Тромп, Г.; Прато, JD; Буш, штат Вашингтон; Эйки, Дж. М.; Денни, Джей Си; Капра, Дж.А. (2016). «Фенотипическое наследие смешения современных людей и неандертальцев». Наука . 351 (6274): 737–741. Бибкод : 2016Sci...351..737S. doi : 10.1126/science.aad2149. ПМЦ 4849557 . ПМИД 26912863.
^ Кульвильм М, Гронау I, Хубиш МЮ, де Филиппо С, Прадо-Мартинес Дж, Кирхер М, Фу К, Бурбано ХА, Лалуэса-Фокс С, де ла Расилья М, Росас А, Рудан П, Брайкович Д, Кукан Ж, Гушич И., Маркес-Боне Т., Андрис А.М., Виола Б., Паабо С., Мейер М., Сипель А., Кастеллано С. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K. дои : 10.1038/nature16544. ПМЦ 4933530 . ПМИД 26886800.
^ Дин, MC, Стрингер, CB и др., (1986) «Возраст на момент смерти неандертальского ребенка из Башни Дьявола, Гибралтар, и значение для исследований общего роста и развития неандертальцев» (Американский журнал физической антропологии, том 70, выпуск 3 июля 1986 г.)
↑ Ab Brown P, Sutikna T, Morwood MJ , Soejono RP , Jatmiko A, Wayhu SE, Awe Due R (28 октября 2004 г.). «Новый гоминин с небольшим телом из позднего плейстоцена Флореса, Индонезия» (PDF) . Природа . 431 (7012): 1055–1061. Бибкод : 2004Natur.431.1055B. дои : 10.1038/nature02999. ISSN 0028-0836. PMID 15514638. S2CID 26441. Архивировано (PDF) из оригинала 3 января 2023 года . Проверено 3 января 2023 г.
^ abc Спорить, Дебби; Донлон, Дениз; Гровс, Колин ; Райт, Ричард (октябрь 2006 г.). « Homo floresiensis : микроцефал, пигмоид, австралопитек или Homo ?». Журнал эволюции человека . 51 (4): 360–374. doi :10.1016/j.jhevol.2006.04.013. ISSN 0047-2484. ПМИД 16919706.
^ аб Мартин, Роберт Д .; Макларнон, Энн М.; Филлипс, Джеймс Л.; Добинс, Уильям Б. (ноябрь 2006 г.). «Флорес-гоминид: новый вид или микроцефальный карлик?». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288А (11): 1123–1145. дои : 10.1002/ar.a.20389 . ISSN 1552-4884. ПМИД 17031806.
↑ Каллауэй, Э. (8 июня 2016 г.). «Родственники «Хоббита» найдены после десятилетней охоты». Природа . 534 (7606): 164–165. Бибкод : 2016Natur.534Q.164C. дои : 10.1038/534164а . ПМИД 27279191.
^ Брамм А., ван ден Берг Г.Д., Стори М., Курниаван I и др. (8 июня 2016 г.). «Возраст и контекст древнейших известных окаменелостей гоминидов из Флореса» (PDF) . Природа . 534 (7606): 249–253. Бибкод : 2016Natur.534..249B. дои : 10.1038/nature17663. PMID 27279222. S2CID 28608179. Архивировано (PDF) из оригинала 6 марта 2020 г. . Проверено 11 ноября 2021 г.
Полный список авторов
Адам Брамм
Геррит Д. ван ден Берг
Майкл Стори
Иван Курниаван
Брент В. Аллоуэй
Рули Сетиаван
Эрик Сетиябуди
Райнер Грюн
Марк В. Мур
Дида Юрнальди
Мика Р. Пуспанингрум
Унггул П. Вибово
Халми Инсани
Индра Сутисна
Джон А. Вестгейт
Ник Дж. Дж. Пирс
Матье Дюваль
Ханнеке Дж. М. Мейер
Фахроэль Азиз
Томас Сутикна
Сандер ван дер Каарс
Стефани Флюд
Майкл Дж. Морвуд
^ ван ден Берг Г.Д., Кайфу Ю., Курниаван I, Коно RT, Брамм А., Сетиябуди Э., Азиз Ф., Морвуд MJ (8 июня 2016 г.). « Homo floresiensis — подобные окаменелостям из раннего среднего плейстоцена Флореса». Природа . 534 (7606): 245–248. Бибкод : 2016Natur.534..245V. дои : 10.1038/nature17999. PMID 27279221. S2CID 205249218.
^ Детройт, Ф.; Михарес, А.С.; Корни, Дж.; Дэйвер, Г.; Занолли, К.; Дизон, Э.; Роблес, Э.; Грюн Р. и Пайпер П.Дж. (2019). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID 30971845. S2CID 106411053. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2022 г. . Проверено 11 мая 2021 г.
^ Шлебуш, Карина М; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р; Висенте, Марио; Стейн, Марина; Судьял, Химла; Ломбард, Марлиз; Якобссон, Маттиас (2017). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970. S2CID 206663925.
^ Образец, Ян (7 июня 2017 г.). «Самые древние кости Homo Sapiens, когда-либо найденные, потрясают основы человеческой истории». Хранитель . Архивировано из оригинала 31 октября 2019 года . Проверено 7 июня 2017 г.
↑ Циммер, Карл (10 сентября 2019 г.). «Ученые нашли череп предка человечества — на компьютере. Сравнивая окаменелости и компьютерную томографию, исследователи говорят, что реконструировали череп последнего общего предка современных людей». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 10 сентября 2019 г.
^ Мунье, Орельен; Лар, Марта (2019). «Расшифровка разнообразия африканских гомининов позднего среднего плейстоцена и происхождения нашего вида». Природные коммуникации . 10 (1): 3406. Бибкод : 2019NatCo..10.3406M. doi : 10.1038/s41467-019-11213-w. ПМЦ 6736881 . ПМИД 31506422.
^ Амброуз, Стэнли Х. (июнь 1998 г.). «Узкие места человеческого населения позднего плейстоцена, вулканическая зима и дифференциация современных людей». Журнал эволюции человека . 34 (6): 623–651. дои : 10.1006/jhev.1998.0219. ISSN 0047-2484. PMID 9650103. S2CID 33122717.
^ Хафф, Чад. Д; Син, Цзиньчуань; Роджерс, Алан Р.; Уизерспун, Дэвид; Джорд, Линн Б. (19 января 2010 г.). «Мобильные элементы свидетельствуют о небольшой численности населения у древних предков Homo Sapiens». Труды Национальной академии наук . 107 (5): 2147–2152. Бибкод : 2010PNAS..107.2147H. дои : 10.1073/pnas.0909000107 . ПМЦ 2836654 . ПМИД 20133859.
^ Кларк, Джейми Л. (сентябрь 2011 г.). «Эволюция человеческой культуры в позднем плейстоцене: использование фауны для проверки моделей возникновения и природы «современного» человеческого поведения». Журнал антропологической археологии . 30 (3): 273–291. дои : 10.1016/j.jaa.2011.04.002. Архивировано из оригинала 25 мая 2021 года . Проверено 27 октября 2021 г.
^ Брюне М. , Гай Ф., Пилбим Д. , Маккей Х., Ликиус А., Ахаунта Д. и др. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B. дои : 10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. S2CID 1316969. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2023 г. . Проверено 20 февраля 2023 г.}
Полный список авторов
Мишель Брюне
Франк Гай
Дэвид Пилбим
Хассан Таиссо Маккей
Андосса Ликиус
Джимдумалбайе Ахунта
Ален Бовилен
Сесиль Блондель
Эрве Бочеренс
Жан-Рено Буассери
Луи Де Бонис
Ив Коппенс
Жан Дежакс
Кристиана Денис
Филипп Дюрингер
Вера Эйзенманн
Гонгдибе Фаноне
Пьер Фронти
Денис Гераадс
Томас Леманн
Фабрис Лиоро
Антуан Лушар
Адум Махамат
Гильдас Мерсерон
Гай Мушелен
Ольга Отеро
Пабло Пелаес Кампоманес
Марсия Понсе Де Леон
Жан-Клод Раге
Мишель Сапане
Матье Шустер
Жан Судр
Паскаль Тасси
Ксавье Валентин
Патрик Виньо
Лоран Вирио
Антуан Заццо
Кристоф Золликофер
^ Уайт Т.Д., Асфау Б., Бейен Ю., Хайле-Селасси Ю., Лавджой Кол.О., Сува Г., Вольдегабриэль Дж. (2009). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Наука . 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
^ Аб Кван Хён, Ко (2015). «Истоки прямохождения». Бразильский архив биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Бибкод : 2015arXiv150802739K. дои : 10.1590/S1516-89132015060399. S2CID 761213.
^ ab DeSalle & Tattersall 2008, стр. 146.
^ ab Curry 2008, стр. 106–109.
^ «Исследование определяет энергоэффективность как причину эволюции прямохождения» . ScienceDaily . Роквилл, доктор медицины. 17 июля 2007. Архивировано из оригинала 4 мая 2015 года . Проверено 9 апреля 2015 г. ^ «Исследование определяет энергоэффективность как причину эволюции прямохождения» . УАНовости . Тусон, Аризона: Университет Аризоны. 16 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 3 июля 2022 г. Проверено 23 апреля 2015 г.
^ Сокол, Майкл Д.; Райхлен, Дэвид А.; Понтцер, Герман (24 июля 2007 г.). «Локомоторная энергетика шимпанзе и происхождение прямохождения человека». Учеб. Натл. акад. наук. США . 104 (30): 12265–12269. Бибкод : 2007PNAS..10412265S. дои : 10.1073/pnas.0703267104 . ISSN 0027-8424. ЧВК 1941460 . ПМИД 17636134.
^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, RIM (2016). «Возвращение к двуногости и выпадению волос: влияние высоты и планирования активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. ПМЦ 4874949 . ПМИД 27178459.
^ Айелло и Дин 1990.
^ Кондо 1985.
^ Стрикбергер 2000, стр. 475–476.
^ Треватан 2011, с. 20.
^ Зук, Марлен (2014). Палеофантазия: что на самом деле эволюция говорит нам о сексе, диете и том, как мы живем . WW Нортон и компания. ISBN978-0-393-34792-0. OCLC 846889455.[ нужна страница ]
^ Хрди, Сара Блаффер (2011). Матери и другие: эволюционные истоки взаимопонимания . Издательство Гарвардского университета. ISBN978-0-674-06032-6. ОКЛК 940575388.[ нужна страница ]
↑ Уэйман, Эрин (19 августа 2013 г.). «Касатки, бабушки и чего хотят мужчины: биологи-эволюционисты считают менопаузу». Новости науки . ISSN 0036-8423. Архивировано из оригинала 6 ноября 2014 года . Проверено 24 апреля 2015 г.
↑ Блелл, Мвенза (29 сентября 2017 г.). «Гипотеза бабушки, эффект бабушки и модели проживания». Международная энциклопедия антропологии : 1–5. дои : 10.1002/9781118924396.wbiea2162 . ISBN978-1-118-92439-6.
^ аб Велкер Ф., Рамос-Мадригал Дж., Гутенбруннер П. и др. (1 апреля 2020 г.). «Дентальный протеом человека-предшественника». Природа . 580 (7802): 235–238. Бибкод : 2020Natur.580..235W. дои : 10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. ПМЦ 7582224 . PMID 32269345. S2CID 214736611. Архивировано из оригинала 10 ноября 2021 г. Проверено 10 ноября 2021 г.
Полный список авторов
Фридо Велкер
Хасмин Рамос-Мадригал
Петра Гутенбруннер
Миган Маки
Шивани Тивари
Роза Раковников Джерси-Кристенсен
Кристина Чива
Марк Р. Дикинсон
Мартин Кульвилм
Марк де Мануэль
Пере Желаберт
Мария Мартинон-Торрес
Анна Маргвелашвили
Хуан Луис Арсуага
Эудальд Карбонелл
Томас Маркес-Боне
Кирсти Пенкман
Эдуард Сабидо
Юрген Кокс
Джеспер В. Олсен
Давид Лордкипанидзе
Фернандо Расимо
Карлес Лалуэса-Фокс
Хосе Мария Бермудес де Кастро
Эске Виллерслев
Энрико Каппеллини
^ Деннелл, Робин; Робрукс, Уил (2005). «Азиатский взгляд на раннее расселение человека из Африки». Природа . 438 (7071): 1099–1104. Бибкод : 2005Natur.438.1099D. дои : 10.1038/nature04259. PMID 16371999. S2CID 4405913. Архивировано из оригинала 31 октября 2021 года . Проверено 10 ноября 2021 г.
^ аб Шенеманн, П. Томас (октябрь 2006 г.). «Эволюция размера и функциональных областей человеческого мозга». Ежегодный обзор антропологии . 35 : 379–406. дои : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. ISSN 0084-6570. S2CID 7611321.
^ Браун, Грэм; Фэрфакс, Стефани; Сарао, Нидхи. «Веб-проект «Древо жизни: эволюция человека». www.tolweb.org . Архивировано из оригинала 6 июня 2020 года . Проверено 24 августа 2015 г.
^ Каплан, Хиллард; Хилл, Ким; Ланкастер, Джейн; Уртадо, Магдалена (16 августа 2000 г.). «Теория эволюции истории человеческой жизни: диета, интеллект и долголетие» (PDF) . Эволюционная антропология . 9 (4): 156–185. doi :10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7. S2CID 2363289. Архивировано (PDF) из оригинала 15 февраля 2020 г. . Проверено 20 сентября 2019 г.
^ Парк М.С., Нгуен А.Д., Ариан Х.Э., У.С., Леви М.Л., Семендефери К. (март 2007 г.). «Эволюция человеческого мозга: изменение размера мозга и летопись окаменелостей». Нейрохирургия . 60 (3): 555–562. дои : 10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32. ISSN 0148-396X. PMID 17327801. S2CID 19610624.
^ Брунер, Эмилиано (декабрь 2007 г.). «Изменения формы и размера черепа в эволюции человека: структурные и функциональные перспективы». Нервная система ребенка . 23 (12): 1357–1365. CiteSeerX 10.1.1.391.288 . дои : 10.1007/s00381-007-0434-2. ISSN 0256-7040. PMID 17680251. S2CID 16163137.
^ Поттс, Ричард (октябрь 2012 г.). «Эволюция и изменение окружающей среды в ранней предыстории человечества». Ежегодный обзор антропологии . 41 : 151–167. doi : 10.1146/annurev-anthro-092611-145754. ISSN 0084-6570.
^ Нойбауэр, Саймон; Юблин, Жан-Жак; Гунц, Филипп (5 января 2018 г.). «Эволюция формы мозга современного человека - Наука». Достижения науки . 4 (1): eaao5961. doi : 10.1126/sciadv.aao5961. ПМЦ 5783678 . ПМИД 29376123.
^ Манн, Нил (сентябрь 2007 г.). «Мясо в рационе человека: антропологическая перспектива». Питание и диетология . 64 (Приложение 4): S102–S107. дои : 10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x . ISSN 1747-0080.
^ МакБрум, Патрисия (14 июня 1999 г.). «Мясоедение имело важное значение для эволюции человека, — говорит антрополог из Калифорнийского университета в Беркли, специализирующийся на диете» (пресс-релиз). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 20 апреля 2015 года . Проверено 25 апреля 2015 г.
^ Барр, В. Эндрю; Побинер, Бриана; Роуэн, Джон; Ду, Эндрю; Фейт, Дж. Тайлер (1 февраля 2022 г.). «После появления Homo erectus устойчивого увеличения зооархеологических свидетельств плотоядности не произошло». Труды Национальной академии наук . 119 (5). Бибкод : 2022PNAS..11915540B. дои : 10.1073/pnas.2115540119 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 8812535 . ПМИД 35074877.
^ Орган, Крис; Нанн, Чарльз Л.; Мачанда, Зарин; Рэнгхэм, Ричард В. (30 августа 2011 г.). «Филогенетические изменения скорости питания во время эволюции Homo». Учеб. Натл. акад. наук. США . 108 (35): 14555–14559. Бибкод : 2011PNAS..10814555O. дои : 10.1073/pnas.1107806108 . ISSN 0027-8424. ПМК 3167533 . ПМИД 21873223.
^ аб Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, RIM (2013). «Вычислительная мощность ограничивает размер социальной группы: расчетные данные о когнитивных издержках социальности». Труды Королевского общества Б. 280 (1765): 20131151. doi :10.1098/rspb.2013.1151. ПМЦ 3712454 . ПМИД 23804623.
^ Баун и Роуз 1987.
^ Бартон, Роберт А.; Вендитти, Крис (20 октября 2014 г.). «Быстрая эволюция мозжечка у людей и других человекообразных обезьян». Современная биология . 24 (20): 2440–2444. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.056 . ISSN 0960-9822. PMID 25283776. S2CID 5041106.
^ Фэн Ю; Цин-цзюнь Цзян; Си-янь Сунь; Жун-вэй Чжан (22 августа 2014 г.). «Новый случай полной первичной агенезии мозжечка: клинические и визуализирующие данные у живого пациента». Мозг . 138 (Часть 6): e353. дои : 10.1093/brain/awu239. ISSN 1460-2156. ПМЦ 4614135 . ПМИД 25149410.
↑ Уивер, Энн Х. (8 марта 2005 г.). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (10): 3576–3580. Бибкод : 2005PNAS..102.3576W. дои : 10.1073/pnas.0500692102 . ISSN 0027-8424. ПМК 553338 . ПМИД 15731345.
^ Кляйн, Стефан (2014). Выживание самых хороших . Эксперимент. ISBN978-1-61519-090-4.
↑ Саллет Дж., Марс Р.Б., Нунан М.П., Андерссон Дж.Л., О'Рейли Дж.К., Джбабди С., Кроксон П.Л., Дженкинсон М., Миллер К.Л. (4 ноября 2011 г.). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи макак». Наука . 334 (6056): 697–700. Бибкод : 2011Sci...334..697S. дои : 10.1126/science.1210027. ISSN 0036-8075. PMID 22053054. S2CID 206536017.
^ Данбар, RIM (1992). «Размер неокортекса как ограничение размера группы у приматов». Журнал эволюции человека . 22 (6): 469–493. дои : 10.1016/0047-2484(92)90081-j .
^ Шульц, Сюзанна; Данбар, Робин (14 декабря 2010 г.). «Энцефализация не является универсальным макроэволюционным явлением у млекопитающих, но связана с социальностью». Труды Национальной академии наук . 107 (50): 21582–21586. Бибкод : 2010PNAS..10721582S. дои : 10.1073/pnas.1005246107 . ISSN 0027-8424. ПМК 3003036 . ПМИД 21098277.
^ Ричард, Поттс (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии . 107 (С27): 93–136. doi :10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x. ПМИД 9881524.
^ Дж., Ричерсон, Питер (2006). Не только генами: как культура изменила эволюцию человека . Издательство Чикагского университета. ISBN0-226-71212-5. ОСЛК 642503808.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Месуди, Алекс; Уайтен, Эндрю; Лаланд, Кевин Н. (август 2006 г.). «На пути к единой науке культурной эволюции». Поведенческие и мозговые науки . 29 (4): 329–347. дои : 10.1017/s0140525x06009083. ISSN 0140-525X. ПМИД 17094820.
↑ Бергер Л.Р., Хоукс Дж., Диркс П.Х., Эллиотт М., Робертс Э.М. (9 мая 2017 г.). «Homo naledi и эволюция гоминидов плейстоцена в субэкваториальной Африке». электронная жизнь . 6 . дои : 10.7554/elife.24234 . ПМЦ 5423770 . ПМИД 28483041.
^ Пролив D, Грин Ф, Флигл Дж (2015). Анализ филогении гомининов: кладистический подход. Спрингер. стр. 1989–2014 гг. (кладограмма стр. 2006 г.). ISBN978-3-642-39978-7..
^ Шренк Ф., Куллмер О., Бромейдж Т. (2007). «Глава 9: Самые ранние предполагаемые окаменелости человека ». В Henke W, Tattersall I (ред.). Справочник палеоантропологии . стр. 1611–1631. дои : 10.1007/978-3-540-33761-4_52.
^ Спур Ф., Ганц П., Нойбауэр С., Стельцер С., Скотт Н., Квекасон А., Дин MC (март 2015 г.). «Реконструированный тип OH 7 Homo habilis предполагает глубоко укоренившееся видовое разнообразие раннего Homo». Природа . 519 (7541): 83–6. Бибкод : 2015Natur.519...83S. дои : 10.1038/nature14224. PMID 25739632. S2CID 4470282.
^ Шустер AM (1997). «Самые ранние остатки рода Homo». Археология . 50 (1). Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Проверено 5 марта 2015 г.Линия самых ранних представителей Homo произошла от Australopithecus , рода, который отделился от последнего общего предка шимпанзе и человека в конце миоцена или начале плиоцена .
^ Индриати Э., Свишер CC, Лепре С., Куинн Р.Л., Суриянто Р.А. и др. (2011). «Возраст 20-метровой террасы реки Соло, Ява, Индонезия и выживание человека прямоходящего в Азии». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21562. Бибкод : 2011PLoSO...621562I. дои : 10.1371/journal.pone.0021562 . ПМК 3126814 . ПМИД 21738710.
Полный список авторов
Этти Индриати
Карл С. Свишер, III
Кристофер Лепре
Ронда Л. Куинн
Русяд А. Суриянто
Агус Т. Хаскарио
Райнер Грюн
Крейг С. Фейбел
Бриана Л. Побинер
Максим Обер
Венди Лис
Сьюзан К. Антон
^ Зейтун V (сентябрь 2003 г.). «Высокая распространенность базикраниальных особенностей у Homo erectus: анатомическое описание прегленоидного бугорка». Анатомические записи, часть B: Новый анатом . 274 (1): 148–56. дои : 10.1002/ar.b.10028 . ПМИД 12964205.
^ Дембо М., Мацке, Нью-Джерси, Мурс А.О., Коллард М. (август 2015 г.). «Байесовский анализ морфологической суперматрицы проливает свет на спорные взаимоотношения ископаемых гомининов». Слушания. Биологические науки . 282 (1812): 20150943. doi :10.1098/rspb.2015.0943. ПМЦ 4528516 . ПМИД 26202999.
^ Дембо М., Радовчич Д. и др. (август 2016 г.). «Эволюционные взаимоотношения и возраст Homo naledi: оценка с использованием устаревших байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26. doi :10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl : 2164/8796 . ПМИД 27457542.
Полный список авторов
Мана Дембо
Даворка Радовчич
Хизер М. Гарвинк
Майра Ф. Лэрд
Лорен Шредер
Джилл Э. Скотт
Джульет Брофи
Ребекка Р. Акерманн
Чарес М. Мусиба
Дэррил Дж. де Рюитер
Арне О. Мурс
Марк Коллард
^ Мунье А, Капаррос М (2015). «Филогенетический статус Homo heidelbergensis - кладистическое исследование гомининов среднего плейстоцена». БМСАП (на французском языке). 27 (3–4): 110–134. дои : 10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN 0037-8984. S2CID 17449909.
↑ Харрисон Н. (1 мая 2019 г.). Происхождение европейцев и их доисторические инновации от 6 миллионов до 10 000 лет до нашей эры: от 6 миллионов до 10 000 лет до нашей эры. Издательство Алгора. ISBN978-1-62894-379-5.
^ Роджерс А.Р., Харрис Н.С., Ахенбах А.А. (февраль 2020 г.). «Предки неандертальцев-денисовцев скрещивались с дальним родственником гоминина». Достижения науки . 6 (8): eaay5483. Бибкод : 2020SciA....6.5483R. дои : 10.1126/sciadv.aay5483 . ПМК 7032934 . ПМИД 32128408.
^ Таннер, Нэнси Мейкпис; Таннер (1981). О становлении человеком. Архив Кубка. п. 202. ИСБН978-0-521-28028-0.
^ Рено, Филип Л.; Лавджой, К. Оуэн (28 апреля 2015 г.). «От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ комплексов Australopithecus afarensis подтверждает лишь умеренный диморфизм скелета». ПерДж . 3 : е925. дои : 10.7717/peerj.925 . ISSN 2167-8359. ПМЦ 4419524 . ПМИД 25945314.
↑ Лавджой, К. Оуэн (2 октября 2009 г.). «Пересмотр происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 74–74e8. Бибкод : 2009Sci...326...74L. дои : 10.1126/science.1175834. ISSN 0036-8075. PMID 19810200. S2CID 42790876. Архивировано (PDF) из оригинала 24 февраля 2021 г. . Проверено 6 декабря 2019 г.
^ Янг, Ричард В. (январь 2003 г.). «Эволюция человеческой руки: роль метания и ударов дубинкой». Журнал анатомии . 202 (1): 165–174. дои : 10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x. ISSN 0021-8782. ПМК 1571064 . ПМИД 12587931.
^ аб Мириам Иттьера (2013). Предпочтение рук и способности рук: данные исследований тактильного познания . Издательство Джона Бенджамина. стр. 37–38. ISBN978-90-272-7164-8.
^ Фрэнк Р. Уилсон. «Рука, как ее использование формирует мозг, язык и человеческую культуру». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 28 августа 2017 года . Проверено 2 июля 2017 г.
^ Кузава, Кристофер В.; Чугани, Гарри Т.; Гроссман, Лоуренс И.; Липович, Леонард; Музик, Отто; Хоф, Патрик Р.; Уайлдман, Дерек Э.; Шервуд, Чет К.; Леонард, Уильям Р.; Ланге, Николас (25 августа 2014 г.). «Метаболические затраты и эволюционные последствия развития человеческого мозга». Труды Национальной академии наук . 111 (36): 13010–13015. Бибкод : 2014PNAS..11113010K. дои : 10.1073/pnas.1323099111 . ПМК 4246958 . ПМИД 25157149.
^ Понтцер, Герман; Браун, Мэри Х.; Райхлен, Дэвид А.; Дансворт, Холли; Заяц, Брайан; Уокер, Кара; Люк, Эми; Дугас, Лара Р.; Дуразо-Арвизу, Рамон; Шоллер, Дейл; Планж-Рюле, Джейкоб; Бове, Паскаль; Форрестер, Терренс Э.; Ламберт, Эстель В.; Томпсон, Мелисса Эмери; Шумейкер, Роберт В.; Росс, Стивен П. (4 мая 2016 г.). «Метаболическое ускорение и эволюция размера человеческого мозга и истории жизни». Природа . 533 (7603): 390–392. Бибкод : 2016Natur.533..390P. дои : 10.1038/nature17654. ПМЦ 4942851 . ПМИД 27144364.
↑ Рантала, Маркус Дж. (20 августа 2007 г.). «Эволюция наготы у Homo Sapiens». Журнал зоологии . 273 (1): 1–7. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. Архивировано из оригинала 5 ноября 2022 года . Проверено 5 ноября 2022 г.
^ Дифференциальная модульность сети энхансеров Engrailed 1 млекопитающих направляет развитие потовых желез.
^ Люди превратились в обезьян, экономящих воду | Герцог сегодня
^ Почему люди спят меньше, чем их родственники-приматы
^ «Взять на себя бремя эволюции | Калифорнийский университет в Сан-Франциско». 8 сентября 2015 года. Архивировано из оригинала 8 мая 2023 года . Проверено 8 мая 2023 г.
^ Аб Ко, Кван Хён (2016). «Происхождение человеческого интеллекта: цепочка изготовления инструментов и эволюции мозга» (PDF) . Антропологические тетради . 22 (1): 5–22. Архивировано (PDF) из оригинала 17 августа 2016 г. Проверено 8 августа 2016 г.
↑ Джабр, Феррис (18 июля 2012 г.). «Действительно ли усердное мышление сжигает больше калорий?». Научный американец . ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 3 мая 2015 года . Проверено 3 мая 2015 г.
↑ Гиббонс, Энн (29 мая 1998 г.). «Решение энергетического кризиса мозга». Наука . 280 (5368): 1345–1347. дои : 10.1126/science.280.5368.1345. ISSN 0036-8075. PMID 9634409. S2CID 28464775.
^ Робинсон 2008, с. 398.
^ аб Харманд, Соня; Льюис, Джейсон Э.; Фейбель, Крейг С.; Лепре, Кристофер Дж.; Прат, Сандрин; Ленобль, Арно; Боэс, Ксавье; Куинн, Ронда Л.; Брене, Мишель (20 мая 2015 г.). «Каменные орудия возрастом 3,3 миллиона лет из Ломекви 3, Западная Туркана, Кения». Природа . 521 (7552): 310–315. Бибкод : 2015Natur.521..310H. дои : 10.1038/nature14464. ISSN 0028-0836. PMID 25993961. S2CID 1207285.
^ Семау, Силеши; Роджерс, Майкл Дж.; Куэйд, Джей; Ренне, Пол Р.; Батлер, Роберт Ф.; Домингес-Родриго, Мануэль; Стаут, Дитрих; Харт, Уильям С.; Пикеринг, Трэвис; Симпсон, Скотт В. (1 августа 2003 г.). «Каменные орудия возрастом 2,6 миллиона лет и связанные с ними кости из ОГС-6 и ОГС-7, Гона, Афар, Эфиопия». Журнал эволюции человека . 45 (2): 169–177. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00093-9. ISSN 0047-2484. ПМИД 14529651.
^ abc Freeman & Herron 2007, стр. 786–788.
^ Уорд, Кэрол В.; Точери, Мэтью В.; Плавкан, Дж. Майкл; и другие. (7 января 2014 г.). «Третья пястная кость раннего плейстоцена из Кении и эволюция современной человеческой морфологии рук». Учеб. Натл. акад. наук. США . 111 (1): 121–124. Бибкод : 2014PNAS..111..121W. дои : 10.1073/pnas.1316014110 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 3890866 . ПМИД 24344276.
^ ab Оппенгеймер, Стивен (2012), «Из Эдема: Заселение мира» (Робинсон; издание New Ed (1 марта 2012 г.))
^ ab Хеншилвуд CS , д'Эррико Ф, Йейтс Р. и др. (2002). «Появление современного человеческого поведения: гравюры среднего каменного века из Южной Африки». Наука . 295 (5558): 1278–1280. Бибкод : 2002Sci...295.1278H. дои : 10.1126/science.1067575. PMID 11786608. S2CID 31169551.
^ Хеншилвуд, Кристофер; Мэриан, Кертис (2003). «Происхождение современного человеческого поведения: критика моделей и их последствия для испытаний». Современная антропология . 44 (5): 627–651. дои : 10.1086/377665. PMID 14971366. S2CID 11081605.
^ Бэквелл, Л.; д'Эррико, Ф.; Уодли, Л. (2008). «Костяные орудия среднего каменного века из слоев Ховисонс-Порт, пещера Сибуду, Южная Африка». Журнал археологической науки . 35 (6): 1566–1580. Бибкод : 2008JArSc..35.1566B. дои : 10.1016/j.jas.2007.11.006.
^ Ноуэлл, апрель (октябрь 2010 г.). «Определение поведенческой современности в контексте неандертальских и анатомически современных человеческих популяций». Ежегодный обзор антропологии . 39 : 437–452. дои : 10.1146/annurev.anthro.012809.105113. ISSN 0084-6570.
^ д'Эррико, Франческо; Стрингер, Крис Б. (12 апреля 2011 г.). «Эволюция, революция или сценарий возникновения современных культур?». Философские труды Королевского общества Б. 366 (1567): 1060–1069. дои : 10.1098/rstb.2010.0340. ISSN 0962-8436. ПМК 3049097 . ПМИД 21357228.
↑ Чаттерджи, Риту (15 марта 2018 г.). «Ученые поражены инструментами каменного века, которые они раскопали в Кении». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 15 марта 2018 года . Проверено 15 марта 2018 г.
↑ Йонг, Эд (15 марта 2018 г.). «Культурный скачок на заре человечества. Новые находки из Кении позволяют предположить, что люди использовали торговые сети на большие расстояния, сложные инструменты и символические пигменты еще на заре нашего вида». Атлантический океан . Архивировано из оригинала 17 ноября 2020 года . Проверено 15 марта 2018 г.
^ Брукс А.С., Йеллен Дж.Э., Поттс Р., Беренсмейер А.К., Дейно А.Л., Лесли Д.Е., Эмброуз Ш., Фергюсон-младший, д'Эррико Ф., Зипкин А.М., Уиттакер С., Пост Дж., Витч Э.Г., Фёке К., Кларк Дж.Б. (2018) . «Перенос камней на большие расстояния и использование пигментов в раннем среднем каменном веке». Наука . 360 (6384): 90–94. Бибкод : 2018Sci...360...90B. дои : 10.1126/science.aao2646 . PMID 29545508. S2CID 14051717.
^ Расмуссен, Мортен; Го, Сяосэнь; Ван, Юн; Ломюллер, Кирк Э.; Расмуссен, Саймон; Альбрехцен, Андерс; и другие. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии». Наука . 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Sci...334...94R. дои : 10.1126/science.1211177. ПМЦ 3991479 . ПМИД 21940856.
↑ Эмброуз, Стэнли Х. (2 марта 2001 г.). «Палеолитические технологии и эволюция человека». Наука . 291 (5509): 1748–1753. Бибкод : 2001Sci...291.1748A. дои : 10.1126/science.1059487. ISSN 0036-8075. PMID 11249821. S2CID 6170692.
^ Мелларс, П. (2010). «Неандертальская символика и производство украшений: лопнувший пузырь?». Proc Natl Acad Sci США . 107 (47): 20147–20148. Бибкод : 2010PNAS..10720147M. дои : 10.1073/pnas.1014588107 . ПМК 2996706 . ПМИД 21078972.
^ Кокран и Харпендинг 2009.
↑ Бендер, Андреа (8 августа 2019 г.). «Роль культуры и эволюции для человеческого познания». Темы когнитивной науки . 12 (4): 1403–1420. дои : 10.1111/tops.12449 . HDL : 1956/22031 . ISSN 1756-8757. ПМИД 31392845.
^ Совет медицинских исследований (Великобритания) (21 ноября 2009 г.). «Ген устойчивости к болезням мозга развивается в сообществе Папуа-Новой Гвинеи; может дать представление о CJD». ScienceDaily . Роквилл, доктор медицины. Архивировано из оригинала 8 июня 2019 года . Проверено 22 ноября 2009 г.
^ Мид С., Уитфилд Дж., Поултер М. и др. (2009). «Новый вариант защитного прионного белка, который колокализуется при воздействии Куру» (PDF) . Медицинский журнал Новой Англии . 361 (21): 2056–2065. doi : 10.1056/NEJMoa0809716. PMID 19923577. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. . Проверено 20 августа 2019 г.
Полный список авторов
Саймон Мид
Джером Уитфилд
Марк Поултер
Пареш Шах
Джеймс Апхилл
Трейси Кэмпбелл
Худа аль-Дуджайли
Хольгер Хаммерих
Джон Бек
Чарльз А. Мейн
Клаудио Верзилли
Джон Уиттакер
Майкл П. Альперс
Джон Коллиндж
^ Корбетт, Стивен; Морин-Папунен, Лора (июль 2013 г.). «Синдром поликистозных яичников и недавняя эволюция человека». Молекулярная и клеточная эндокринология . 373 (1–2): 39–50. doi : 10.1016/j.mce.2013.01.001. PMID 23352610. S2CID 13078403. Архивировано из оригинала 25 мая 2021 года . Проверено 8 октября 2020 г.
^ Даймонд 1999.
^ Куртьоль, Александр; Тропф, Феликс К.; Миллс, Мелинда К. (12 июля 2016 г.). «Когда гены и окружающая среда расходятся во мнениях: осмысление тенденций недавней эволюции человека». Труды Национальной академии наук . 113 (28): 7693–7695. Бибкод : 2016PNAS..113.7693C. дои : 10.1073/pnas.1608532113 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 4948334 . ПМИД 27402758.
^ Марков, Александр В.; Марков, Михаил А. (июнь 2020 г.). «Безудержная коэволюция культуры мозга как причина увеличения мозга: исследование гипотезы «культурного влечения» с помощью компьютерного моделирования». Экология и эволюция . 10 (12): 6059–6077. Бибкод : 2020EcoEv..10.6059M. дои : 10.1002/ece3.6350. ISSN 2045-7758. ПМЦ 7319167 . ПМИД 32607213.
↑ Стаут, Дитрих (12 апреля 2011 г.). «Изготовление каменных орудий и эволюция человеческой культуры и познания». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1567): 1050–1059. дои : 10.1098/rstb.2010.0369. ISSN 0962-8436. ПМК 3049103 . ПМИД 21357227.
^ аб Байарс, СГ; Юбэнк, Д.; Говиндараджу, ДР; Стернс, Южная Каролина (2009). «Естественный отбор в современной человеческой популяции». Труды Национальной академии наук . 107 (приложение_1): 1787–1792. Бибкод : 2010PNAS..107.1787B. дои : 10.1073/pnas.0906199106 . ПМЦ 2868295 . ПМИД 19858476.
^ Еще истории слов и загадки: от трубкозуба до зомби . От редакторов словарей американского наследия. Бостон, Массачусетс: Хоутон Миффлин . 2006. ISBN978-0-618-71681-4. LCCN 2006020835. OCLC 70199867.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )[ нужна страница ]
^ «Вложенные иерархии, порядок природы: Карл Линней». Понимание эволюции: история эволюционной мысли . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала 2 августа 2019 года . Проверено 2 августа 2019 г.
^ Дарвин 1859, стр. 367–404.
^ Дарвин 1981.
^ Монтгомери 1988, стр. 95–96.
^ Шипман, Пэт; Шторм, Пол (2002). «Недостающие звенья: Эжен Дюбуа и истоки палеоантропологии». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 11 (3): 108–116. дои : 10.1002/эван.10021. ISSN 1520-6505. S2CID 84889438.
↑ Дарт, Раймонд (7 февраля 1925 г.). «Австралопитек африканский: Человек-Обезьяна Южной Африки». Природа . 115 (2884): 195–199. Бибкод : 1925Natur.115..195D. дои : 10.1038/115195a0 . ISSN 0028-0836. S2CID 4142569.
^ Йохансон и Эдей 1981, стр. 20–22, 184–185.
^ Картмилл, Мэтт; Фред Х. Смит; Кэй Б. Браун (2009). Человеческая родословная . Уайли-Блэквелл. п. 151. ИСБН978-0-471-21491-5.
^ Йохансон и Эдей 1981, с. 22.
^ Шрив, Джейми (июль 2010 г.). «Эволюционный путь». Национальная география . ISSN 0027-9358. Архивировано из оригинала 26 января 2016 года . Проверено 28 мая 2015 г.
^ Бергер Л.Р., Хоукс Дж., де Рюитер Д.Д., Черчилль С.Е. и др. (10 сентября 2015 г.). «Homo naledi, новый вид рода Homo из камеры Диналеди, Южная Африка». электронная жизнь . 4 . doi : 10.7554/eLife.09560 . ПМК 4559886 . ПМИД 26354291.
Полный список авторов
Ли Р. Бергер
Джон Хоукс
Дэррил Джей де Рюитер
Стивен Э. Черчилль
Питер Шмид
Лукас К Делезен
Трейси Л. Кивелл
Хизер М. Гарвин
Скотт А. Уильямс
Джереми М ДеСильва
Мэтью М. Скиннер
Чарльз М. Мусиба
Ноэль Кэмерон
Трентон В. Холлидей
Уильям Харкорт-Смит
Ребекка Р. Акерманн
Маркус Бастир
Барри Богин
Дебра Болтер
Джульет Брофи
Закари Д. Кофран
Кимберли А. Конгдон
Эндрю С. Дин
Мана Дембо
Мишель Драпо
Марина Си Эллиотт
Элен М Фейрригель
Даниэль Гарсиа-Мартинес
Дэвид Джей Грин
Алия Гуртова
Джоэл Д. Айриш
Эшли Крюгер
Майра Ф Лэрд
Дамиано Марки
Марк Р. Мейер
Шахед Налла
Энкуй В. Негаш
Кейли М. Орр
Даворка Радовчич
Лорен Шредер
Джилл Э Скотт
Закари Трокмортон
Мэтью В. Точери
Кэролайн ВанСикл
Кристофер С. Уокер
Пианпян Вэй
Бернхард Зипфель
^ аб Шрив, Джейми (10 сентября 2015 г.). «Это лицо меняет историю человечества. Но как?». Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 14 апреля 2018 года . Проверено 10 сентября 2015 г.
^ Диркс и др. (2017): между 335 и 236 тыс. лет назад. Нижний предел в 236 тыс. лет обусловлен оптически-стимулированной люминесцентной датировкой осадков с U-Th и палеомагнитным анализом обломочных камней; верхний предел в 335 тыс. лет назад обусловлен датированием двух зубов H. naledi U-серией и электронно-спиновым резонансом (US-ESR),253+82 −70 ка , для предполагаемого возраста окаменелостей253+82 −17 ка .
^ Диркс П.Х., Робертс Э.М., Гильберт-Вольф Х., Крамерс Дж.Д. и др. (9 мая 2017 г.). «Возраст Homo naledi и связанных с ним отложений в пещере Восходящей звезды, Южная Африка». электронная жизнь . 6 : е24231. doi : 10.7554/eLife.24231 . ПМЦ 5423772 . ПМИД 28483040.
Полный список авторов
Пол ХГМ Диркс
Эрик М. Робертс
Ханна Хилберт-Вольф
Ян Д. Крамерс
Джон Хоукс
Энтони Доссето
Матье Дюваль
Марина Эллиотт
Мэри Эванс
Райнер Грюн
Джон Хеллстром
Энди И.Р. Херрис
Рено Жоан-Бойо
Тебого В. Махубела
Криста Дж. Плачек
Джесси Роббинс
Карл Спэндлер
Йелле Вирсма
Джон Вудхед
Ли Р. Бергер
^ аб Сарич, В.М.; Уилсон, AC (1967). «Иммунологическая шкала времени эволюции гоминид». Наука . 158 (3805): 1200–1204. Бибкод : 1967Sci...158.1200S. дои : 10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
^ Мхарек 2005, с. 96.
^ Трент 2005, с. 6.
↑ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.). «Предполагаются два разделения между линиями человека и шимпанзе». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 18 мая 2022 года . Проверено 20 апреля 2015 г.
^ Бехар Д.М., Виллемс Р., Судьял Х. и др. (9 мая 2008 г.). «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия». Американский журнал генетики человека . 82 (5): 1130–1140. дои : 10.1016/j.ajhg.2008.04.002. ISSN 0002-9297. ПМК 2427203 . ПМИД 18439549.
Полный список авторов
Дорон М. Бехар
Ричард Виллемс
Химла Судьялл
Джейсон Блю-Смит
Луиза Перейра
Эне Мецпалу
Розария Скоццари
Хиран Маккан
Шай Цур
Дэвид Комас
Жауме Бертранпети
Луис Кинтана-Мурси
Крис Тайлер-Смит
Р. Спенсер Уэллс
Сахарон Россет
Генографический консорциум14
^ Гондер МК, Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома всей мтДНК древних африканских линий». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–768. дои : 10.1093/molbev/msl209 . ISSN 0737-4038. ПМИД 17194802.
^ Тишкофф С.А. , Рид Ф.А., Фридлендер Ф.Р. и др. (2009). «Генетическая структура и история африканцев и афроамериканцев». Наука (опубликовано 22 мая 2009 г.). 324 (5930): 1035–1044. Бибкод : 2009Sci...324.1035T. дои : 10.1126/science.1172257. ПМЦ 2947357 . ПМИД 19407144.
Полный список авторов
Сара А. Тишкофф
Флойд А. Рид
Франсуаза Р. Фридлендер
Кристофер Эрет
Алессия Ранчиаро
Ален Фроман
Джибрил Б. Хирбо
Агнес А. Авомойи
Жан-Мари Бодо
Огобара Думбо
Мунтасер Ибрагим
Абдалла Т. Джума
Марита Дж. Котце
Годфри Лема
Джейсон Х. Мур
Холли Мортенсен
Томас Б. Ньямбо
Сабах А. Омар
Квели Пауэлл
Гидеон С. Преториус
Майкл В. Смит
Махамаду А. Тера
Чарльз Вамбебе
Джеймс Л. Вебер
Скотт М. Уильямс
^ Темплтон, Алан Р. (2005). «Деревья гаплотипов и происхождение современного человека». Американский журнал физической антропологии . 128 (Приложение 41: Ежегодник физической антропологии): 33–59. дои : 10.1002/ajpa.20351. ISSN 0002-9483. ПМИД 16369961.
^ Питер Б. деМенокал, (2016) «Климатические потрясения» (Scientific American, том 25, № 4)
↑ Баррас, Колин (2016), «Каменные орудия намекают, что люди достигли Азии гораздо раньше» (New Scientist, 6 февраля 2016 г.)
^ Вулпофф, Милфорд Х .; Хоукс, Джон ; Каспари, Рэйчел (май 2000 г.). «Мультирегиональность, а не множественность происхождения» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–136. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl : 2027.42/34270 . ISSN 0002-9483. PMID 10766948. Архивировано (PDF) из оригинала 25 января 2021 г. . Проверено 12 мая 2013 г.
^ Вулпофф М.Х., Спулер Дж.Н., Смит Ф.Х., Радовчич Дж., Поуп Г., Фрайер Д.В., Экхардт Р., Кларк Г. (12 августа 1988 г.). «Происхождение современного человека». Наука . 241 (4867): 772–774. Бибкод : 1988Sci...241..772W. дои : 10.1126/science.3136545. ISSN 0036-8075. PMID 3136545. S2CID 5223638.
↑ Оуэн, Джеймс (18 июля 2007 г.). «Современные люди вышли из Африки, говорится в« окончательном »исследовании» . Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. Архивировано из оригинала 27 июня 2018 года . Проверено 14 мая 2011 г.
^ Стрингер, Крис Б.; Эндрюс, Питер (11 марта 1988 г.). «Генетические и ископаемые доказательства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–1268. Бибкод : 1988Sci...239.1263S. дои : 10.1126/science.3125610. ISSN 0036-8075. PMID 3125610. S2CID 39200956.
^ Вебстер 2010, с. 53.
^ Рамачандран и др. 2010, с. 606.
^ Канн, Ребекка Л .; Стоункинг, Марк ; Уилсон, Аллан К. (1 января 1987 г.). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Природа . 325 (6099): 31–36. Бибкод : 1987Natur.325...31C. дои : 10.1038/325031a0. ISSN 0028-0836. PMID 3025745. S2CID 4285418. Архивировано из оригинала 13 августа 2010 года . Проверено 21 апреля 2015 г.
^ Гилл, Виктория (1 мая 2009 г.). «Генетические тайны Африки раскрыты». Новости BBC . Лондон: Би-би-си. Архивировано из оригинала 14 мая 2020 года . Проверено 8 июня 2011 г.
^ Лики 1994, стр. 87–89.
^ Джорд, Линн Б.; Бамшад, Майкл; Роджерс, Алан Р. (февраль 1998 г.). «Использование маркеров митохондриальной и ядерной ДНК для реконструкции эволюции человека». Биоэссе . 20 (2): 126–136. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. ISSN 0265-9247. PMID 9631658. S2CID 17203268.
^ Уолл, Джеффри Д.; Ломюллер, Кирк Э.; Планьоль, Винсент (август 2009 г.). «Обнаружение древней примеси и оценка демографических параметров в многочисленных человеческих популяциях». Молекулярная биология и эволюция . 26 (8): 1823–1827. doi : 10.1093/molbev/msp096. ISSN 0737-4038. ПМК 2734152 . ПМИД 19420049.
^ Уэрта Санчес, Эмилия и др. (2014), «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» (Nature Vol 512, 14 августа 2014 г.)
^ «Искусственный интеллект, примененный к геному, идентифицирует неизвестного предка человека» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 16 января 2019 года . Проверено 17 января 2019 г.
^ abc Лар, Марта Мирасон ; Петралья, Майк; Стоукс, Стивен; и другие. «В поисках следов Южного расселения». Леверхалмский центр исследований эволюции человека . Кембридж: Кембриджский университет. Архивировано из оригинала 10 мая 2012 года . Проверено 21 апреля 2015 г.
^ Симпсон, Колин. Данные ДНК позволяют предположить, что весь мир немного арабский. Национальный . 16 июня 2020 г. Архивировано в The Wayback Machine.
^ Фернандес В., Альшамали Ф., Алвес М. и др. Аравийская колыбель: митохондриальные реликты первых шагов южного пути из Африки. Ам Джей Хум Жене. 2012;90(2):347–355. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010
^ Маколей, Винсент; Хилл, Кэтрин; Ахилли, Алессандро; и другие. (13 мая 2005 г.). «Единичное быстрое прибрежное заселение Азии, выявленное с помощью анализа полных митохондриальных геномов» (PDF) . Наука . 308 (5724): 1034–1036. Бибкод : 2005Sci...308.1034M. дои : 10.1126/science.1109792. ISSN 0036-8075. PMID 15890885. S2CID 31243109. Архивировано (PDF) из оригинала 28 августа 2022 г. . Проверено 20 августа 2019 г.
^ Пост С., Рено Г., Миттник М., Друкер Д.Г., Ружье Х., Купийяр С. и др. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единое крупное расселение неафриканцев и смену населения в конце ледникового периода в Европе». Современная биология . 26 (6): 827–833. дои : 10.1016/j.cub.2016.01.037 . hdl : 2440/114930 . PMID 26853362. S2CID 140098861.
^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сейрес М.А., Ярве М., Талас У.Г. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальными изменениями в культуре». Геномные исследования . 25 (4): 459–66. дои : 10.1101/гр.186684.114. ПМЦ 4381518 . ПМИД 25770088.
^ Хабер М., Джонс А.Л., Коннелл Б.А., Арсьеро Э., Ян Х., Томас М.Г. и др. (август 2019 г.). «Редкая глубоко укоренившаяся африканская гаплогруппа Y-хромосомы D0 и ее значение для расселения современного человека за пределы Африки». Генетика . 212 (4): 1421–1428. doi : 10.1534/genetics.119.302368. ПМК 6707464 . ПМИД 31196864.
^ Стэнфорд, Аллен и Антон 2009.
^ Аб Вуд, Бернард А.; Ричмонд, Брайан Г. (июль 2000 г.). «Эволюция человека: таксономия и палеобиология». Журнал анатомии . 197 (1): 19–60. дои : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. ISSN 1469-7580. ПМК 1468107 . ПМИД 10999270.
^ Аджит, Варки ; Нельсон, Дэвид Л. (октябрь 2007 г.). «Геномное сравнение человека и шимпанзе» (PDF) . Ежегодный обзор антропологии . 36 : 191–209. дои : 10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339. ISSN 0084-6570. Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 г. Проверено 26 апреля 2015 г. Было подтверждено, что различия в последовательностях генома человека составляют ~ 1% в областях, которые можно точно выровнять, что составляет ~ 35 миллионов различий в одной паре оснований. Также было обнаружено около 45 миллионов нуклеотидов вставок и делеций, уникальных для каждой линии, в результате чего фактическая разница между двумя геномами составляет ~ 4%.
^ Докинз 2004.
^ «Найдите время расхождения: Hominidae против Hylobatidae». Дерево Времени . Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 года . Проверено 18 апреля 2015 г.
^ Руволо, Мэриеллен (март 1997 г.). «Молекулярная филогения гоминоидов: выводы из множества независимых наборов данных последовательностей ДНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (3): 248–265. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761 . ISSN 0737-4038. ПМИД 9066793.
↑ Циммер, Карл (17 мая 2023 г.). «Исследование предлагает новый взгляд на то, как развивались первые люди. Новый генетический анализ 290 человек предполагает, что люди появились в разное время и в разных местах Африки». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 17 мая 2023 года . Проверено 18 мая 2023 г.
^ Рэгсдейл, Аарон П.; и другие. (17 мая 2023 г.). «Слабо структурированная основа происхождения человека в Африке». Природа . 167 (7962): 755–763. Бибкод : 2023Natur.617..755R. дои : 10.1038/s41586-023-06055-y. ПМЦ 10208968 . ПМИД 37198480.
^ Бегун, Дэвид Р. (октябрь 2010 г.). «Миоценовые гоминиды и происхождение африканских обезьян и людей». Ежегодный обзор антропологии . 39 : 67–84. дои : 10.1146/annurev.anthro.012809.105047. ISSN 0084-6570.
^ Вуд 2009, стр. 17–27.
↑ Митчелл, Аланна (30 января 2012 г.). «ДНК превращает человеческую историю в откровение». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 13 февраля 2012 г.
^ Вуд, Бернард А. (декабрь 1996 г.). "Эволюция человека". Биоэссе . 18 (12): 945–954. doi : 10.1002/bies.950181204. ISSN 0265-9247. PMID 8976151. S2CID 221464189.
^ Хаксли, Т. (1890). «Арийский вопрос и доисторический человек». Сборник очерков: Том VII, Место человека в природе . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 года . Проверено 25 августа 2018 г.
↑ Энди Коглан (15 марта 2018 г.). «Наши предки спаривались с загадочным «денисовским» народом – дважды». Новый учёный . Архивировано из оригинала 5 августа 2018 года . Проверено 25 августа 2018 г.
↑ Аб Вей-Хаас, Майя (22 августа 2018 г.). «Родителями древней девочки были люди двух разных видов. Родившийся 90 000 лет назад ребенок является первым прямым свидетельством скрещивания неандертальцев и их двоюродных братьев денисовцев». Национальная география . Архивировано из оригинала 14 июня 2019 года . Проверено 22 августа 2018 г.
^ Cell Press (28 марта 2016 г.). «Карта мира неандертальского и денисовского происхождения современных людей». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 26 августа 2018 года . Проверено 25 августа 2018 г.
^ Санкарараман С., Маллик С., Паттерсон Н., Райх Д. (28 марта 2016 г.). «Объединенный ландшафт денисовского и неандертальского происхождения у современного человека». Современная биология . 26 (9): 1241–1247. дои :10.1016/j.cub.2016.03.037. ПМЦ 4864120 . ПМИД 27032491.
^ «Сравнение человека и неандертальца». геном неандертальца . Американская ассоциация содействия развитию науки. 2010. Архивировано из оригинала 28 мая 2020 года.
^ Гиттельман, Рэйчел М.; Шрайбер, Джошуа Г.; Верно, Бенджамин; Микаченич, Кармен; Вурфель, Марк М.; Эйки, Джошуа М. (2016). «Примесь архаичных гомининов облегчила адаптацию к окружающей среде за пределами Африки». Современная биология . 26 (24): 3375–3382. дои :10.1016/j.cub.2016.10.041. ПМК 6764441 . ПМИД 27839976.
^ аб Пламмер, Томас (2004). «Слоистые камни и старые кости: биологическая и культурная эволюция на заре технологий». Американский журнал физической антропологии . 125 (Приложение 39: Ежегодник физической антропологии): 118–164. дои : 10.1002/ajpa.20157 . ISSN 0002-9483. ПМИД 15605391.
↑ Вонг, Кейт (15 апреля 2015 г.). «Археологи ошиблись и нашли древнейшие в мире каменные орудия». Scientific American (блог). ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 8 мая 2015 года . Проверено 3 мая 2015 г.
↑ Балтер, Майкл (14 апреля 2015 г.). «Самые старые каменные орудия в мире обнаружены в Кении». Наука (Новости). doi : 10.1126/science.aab2487. ISSN 0036-8075. Архивировано из оригинала 20 октября 2021 года . Проверено 3 мая 2015 г.
↑ Дрейк, Надя (16 апреля 2015 г.). «Старейшие каменные орудия обнаружены в Кении». Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. Архивировано из оригинала 23 апреля 2015 года . Проверено 3 мая 2015 г.
^ Йеллен Дж. Э., Брукс А. С., Корнелиссен Э., Мельман М. Дж., Стюарт К. (28 апреля 1995 г.). «Средний каменный век работал в костной промышленности из Катанды, Верхней долины Семлики, Заир». Наука . 268 (5210): 553–556. Бибкод : 1995Sci...268..553Y. дои : 10.1126/science.7725100. ПМИД 7725100.
Богин, Барри (1997). «Эволюция питания человека». В Романуччи-Росс, Лола; Моерман, Дэниел Э .; Танкреди, Лоуренс Р. (ред.). Антропология медицины: от культуры к методу (3-е изд.). Вестпорт, Коннектикут: Бергин и Гарви . ISBN 978-0-89789-516-3. LCCN 96053993. OCLC 36165190.
Баун, Томас М.; Роуз, Кеннет Д. (1987). Закономерности эволюции зубов у раннеэоценовых анаптоморфиновых приматов (Omomyidae) из бассейна Бигхорн, Вайоминг (PDF) . Мемуары (Палеонтологическое общество). Том. 23. Талса, ОК: Палеонтологическое общество . OCLC 16997265. Архивировано из оригинала 11 ноября 2016 года . Проверено 25 апреля 2015 г.
Бойд, Роберт ; Силк, Джоан Б. (2003). Как люди эволюционировали (3-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-97854-4. LCCN 2002075336. OCLC 49959461.(9-е издание, 2021 г.)
Кэмерон, Дэвид В. (2004). Адаптации и вымирания гоминид . Сидней, Новый Южный Уэльс: UNSW Press. ISBN 978-0-86840-716-6. LCCN 2004353026. OCLC 57077633.
Карри, Джеймс Р. (2008). Дети Бога: Дети Земли . Блумингтон, Индиана: AuthorHouse . ISBN 978-1-4389-1846-4. ОСЛК 421466369.
Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь (PDF) (1-е изд.). Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 13 мая 2017 г.
Фриман, Скотт; Херрон, Джон К. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл . ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.
Монтгомери, Уильям М. (1988) [первоначально опубликовано в 1974 году]. "Германия". В Глике, Томас Ф. (ред.). Сравнительный взгляд на дарвинизм . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-29977-8. LCCN 87035814. OCLC 17328115.«Конференция по сравнительному восприятию дарвинизма прошла в Остине, штат Техас, 22 и 23 апреля 1972 года при совместной поддержке Американского совета научных обществ и Техасского университета в Остине ».
Кондо, Сиро, изд. (1985). Морфофизиология приматов, локомоторный анализ и прямохождение человека . Том. 70. Токио: Издательство Токийского университета . стр. 278–279. дои : 10.1002/ajpa.1330700214. ISBN 978-4-13-066093-8. LCCN 85173489. OCLC 12352830. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
Лики, Ричард Э. (1994). Происхождение человечества. Серия «Мастера естественных наук». Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-465-03135-1. LCCN 94003617. OCLC 30739453.
Мчарек, Амаде (2005). Проект разнообразия генома человека: этнография научной практики . Кембриджские исследования в области общества и наук о жизни. Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-83222-9. LCCN 2004052648. OCLC 55600894.
Рамачандран, Сохини ; Хуа Тан; Гутенкунст, Райан Н.; Бустаманте, Карлос Д. (2010). «Генетика и геномика структуры человеческой популяции». В Спайчере, Майкл Р.; Антонаракис, Стилианос Э .; Мотульский, Арно Г. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы (4-е полное изд.). Гейдельберг; Лондон; Нью-Йорк: Спрингер . дои : 10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8. LCCN 2009931325. OCLC 549541244.
Робинсон, JT (2008) [Первоначально опубликовано в 1963 году; Чикаго, Иллинойс: Aldine Transaction]. «Адаптивная радиация у австралопитеков и происхождение человека». В Хауэлле, Ф. Кларке ; Бурльер, Франсуа (ред.). Африканская экология и эволюция человека . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций . ISBN 978-0-202-36136-9. LCCN 2007024716. OCLC 144770218.
Шривастава, Р.П. (2009). Морфология приматов и эволюция человека . Нью-Дели: PHI Learning Private Limited. ISBN 978-81-203-3656-8. ОСЛК 423293609.
Стэнфорд, Крейг ; Аллен, Джон С.; Антон, Сьюзен К. (2009). Биологическая антропология: Естественная история человечества (2-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-601160-6. LCCN 2007052429. OCLC 187548835.
Стрикбергер, Монро В. (2000). Эволюция (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Издательство Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-1066-8. LCCN 99032072. OCLC 41431683.
Стрингер, Крис Б. (1994) [1992]. «Эволюция ранних людей». В Джонсе, Стив ; Мартин, Роберт Д.; Пилбим, Дэвид (ред.). Кембриджская энциклопедия эволюции человека (1-е изд. в мягкой обложке). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-32370-3. LCCN 92018037. OCLC 444512451.
Свишер, Карл К. III; Кертис, Гарнисс Х .; Левин, Роджер (2001) [первоначально опубликовано в 2000 году]. Человек с Java: как два геолога изменили наше понимание эволюции человека . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-78734-3. LCCN 2001037337. OCLC 48066180.
Трент, Рональд Дж. (2005). Молекулярная медицина: вводный текст (3-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-699057-7. LCCN 2004028087. OCLC 162577235.
Треватан, Венда Р. (2011) [Первоначально опубликовано в 1987 году; Нью-Йорк: Олдин Де Грюйтер]. Рождение человека: эволюционная перспектива . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций. ISBN 978-1-4128-1502-4. LCCN 2010038249. OCLC 669122326.
Унгар, Питер С .; Тифорд, Марк Ф., ред. (2002). Диета человека: ее происхождение и эволюция . Вестпорт, Коннектикут: Бергин и Гарви. ISBN 978-0-89789-736-5. LCCN 2001043790. OCLC 537239907.
Уокер, Алан (2007). «Диета ранних гомининов: обзор и исторические перспективы». В Унгаре, Питер (ред.). Эволюция рациона человека: известное, неизвестное и непознаваемое . Серия «Эволюция человека». Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-518346-7. LCCN 2005036120. OCLC 132816551.
Уоллес, Дэвид Рейнс (2004). Звери Эдема: ходячие киты, утренние лошади и другие загадки эволюции млекопитающих . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-24684-3. LCCN 2003022857. OCLC 53254011.
Вебстер, Донован (2010). Знакомство с семьей: путешествие одного человека по своим человеческим предкам . Предисловие Спенсера Уэллса . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. ISBN 978-1-4262-0573-6. LCCN 2009050471. OCLC 429022321.
Вуд, Бернард А. (2009). «Где начинается род Homo и как нам это узнать?». В Грине, Фредерик Э .; Флигл, Джон Г .; Лики, Ричард Э. (ред.). Первые люди – происхождение и ранняя эволюция рода Homo . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Дордрехт, Нидерланды: Springer Нидерланды . стр. 17–28. дои : 10.1007/978-1-4020-9980-9_3. ISBN 978-1-4020-9979-3. ISSN 1877-9077. LCCN 2009927083. OCLC 310400980.«Вклады Третьего симпозиума и семинара по эволюции человека в Стоуни-Брук, 3–7 октября 2006 г.».
дальнейшее чтение
Александр, Ричард Д. (1990). Как развивались люди? Размышления об уникальных и уникальных видах (PDF) . Специальная публикация. Анн-Арбор, Мичиган: Зоологический музей Мичиганского университета . стр. 1–38. LCCN 90623893. OCLC 22860997. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г .. Проверено 6 мая 2015 г.
Энард, Вольфганг; Пшеворски, Молли; Фишер, Саймон Э .; и другие. (22 августа 2002 г.). «Молекулярная эволюция FOXP2 , гена, участвующего в речи и языке». Природа . 418 (6900): 869–872. Бибкод : 2002Natur.418..869E. дои : 10.1038/nature01025. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-CB89-A . ISSN 0028-0836. PMID 12192408. S2CID 4416233.
Флинн, Марк В.; Гири, Дэвид С .; Уорд, Кэрол В. (2005). «Экологическое доминирование, социальная конкуренция и коалиционная гонка вооружений: почему люди развили необычайный интеллект» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 26 (1): 10–46. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005. ISSN 1090-5138. Архивировано (PDF) из оригинала 4 июня 2007 г. Проверено 5 мая 2015 г.
Галинон-Меленек, Беатрис (2015). «От «Следов» и «Следа человека» к «Парадигме человек-след»«. Ин Парренд, Пьер; Буржин, Поль; Колле, Пьер (ред.). Первая мировая электронная конференция Digital Campus World Complex Systems . Темпе, Аризона: Springer .
Гиббонс, Энн (2006). Первый человек: гонка за открытие наших древнейших предков (1-е изд.). Нью-Йорк: Даблдей. ISBN 978-0-385-51226-8. LCCN 2005053780. OCLC 61652817.
Хартвиг, Уолтер С. , изд. (2002). Летопись окаменелостей приматов . Кембриджские исследования по биологической и эволюционной антропологии. Том. 33. Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-66315-1. LCCN 2001037847. OCLC 47254191.
Хейцманн, Элмар П.Дж.; Бегун, Дэвид Р. (ноябрь 2001 г.). «Старейший гуманоид Евразии» (PDF) . Журнал эволюции человека . 41 (5): 463–481. дои : 10.1006/jhev.2001.0495. ISSN 0047-2484. PMID 11681862. S2CID 21230992.
Хилл, Эндрю; Уорд, Стивен (1988). «Происхождение гоминид: летопись эволюции крупных африканских гоминоидов между 14 и 4 млн лет назад». Американский журнал физической антропологии . 31 (59): 49–83. дои : 10.1002/ajpa.1330310505 . ISSN 0002-9483.
Хоугланд, Хадсон (1964). «Наука и новый гуманизм». Наука . 143 (3602): 111–114. Бибкод : 1964Sci...143..111H. дои : 10.1126/science.143.3602.111. ПМИД 17781189.
Ийдо, Джейкоб В.; Бальдини, Антонио; Уорд, Дэвид К.; и другие. (15 октября 1991 г.). «Происхождение человеческой хромосомы 2: предковое слияние теломер-теломеров». Учеб. Натл. акад. наук. США . 88 (20): 9051–9055. Бибкод : 1991PNAS...88.9051I. дои : 10.1073/pnas.88.20.9051 . ISSN 0027-8424. ПМК 52649 . ПМИД 1924367.– две предковые хромосомы обезьяны слились и дали человеческую хромосому 2
Джонс, Стив; Мартин, Роберт Д.; Пилбим, Дэвид, ред. (1994) [1992]. Кембриджская энциклопедия эволюции человека. Предисловие Ричарда Докинза (1-е изд. в мягкой обложке). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-32370-3. LCCN 92018037. OCLC 444512451.(Примечание: эта книга содержит очень полезные и насыщенные информацией главы об эволюции приматов в целом и эволюции человека в частности, включая историю ископаемых).
Кавабата, Хироши; Кайфу, Юске (2020). Затерянные в эволюции: исследование пути человечества в Азии. Токио: Японский фонд культуры издательской индустрии. ISBN 978-4-86658-133-0. Архивировано из оригинала 20 октября 2022 года . Проверено 20 октября 2022 г.
Лики, Ричард Э.; Левин, Роджер (1992). Пересмотр истоков: в поисках того, что делает нас людьми . Нью-Йорк: Даблдей. ISBN 978-0-385-41264-3. LCCN 92006661. OCLC 25373161.
Левин, Роджер (1997). Яблоки раздора: противоречия в поисках происхождения человека (2-е изд.). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-47651-3. LCCN 97000972. OCLC 36181117.
Морвуд, Майк; ван Остерзее, Пенни (2007). Новый человек: поразительное открытие и странная история «хоббитов» из Флореса, Индонезия (1-е изд. Смитсоновского института). Нью-Йорк: Смитсоновский институт/ HarperCollins . ISBN 978-0-06-089908-0. LCCN 2006052267. OCLC 76481584.
Овчинников Игорь Владимирович; Гётерстрем, Андерс; Романова Галина П.; и другие. (30 марта 2000 г.). «Молекулярный анализ ДНК неандертальцев Северного Кавказа». Природа . 404 (6777): 490–493. Бибкод : 2000Natur.404..490O. дои : 10.1038/35006625. ISSN 0028-0836. PMID 10761915. S2CID 3101375.
Робертс, Элис М. (2009). Невероятное человеческое путешествие: история о том, как мы колонизировали планету . Лондон: Издательство Блумсбери. ISBN 978-0-7475-9839-8. ОСЛК 310156315.
Шрив, Джеймс (1995). Загадка неандертальцев: разгадка тайны происхождения современного человека. Нью-Йорк: Морроу . ISBN 978-0-688-09407-2. LCCN 95006337. OCLC 32088673.
Стрингер, Крис Б. (2011). Происхождение нашего вида . Лондон: Аллен Лейн . ISBN 978-1-84614-140-9. LCCN 2011489742. OCLC 689522193.
Стрингер, Крис Б.; Эндрюс, Питер (2005). Полный мир эволюции человека . Лондон; Нью-Йорк: Темза и Гудзон . ISBN 978-0-500-05132-0. LCCN 2004110563. OCLC 224377190.
Стрингер, Кристофер; Маккай, Робин (1997). Африканский исход: истоки современного человечества (1-е американское изд.). Нью-Йорк: Генри Холт и компания . ISBN 978-0-8050-2759-4. LCCN 96037718. OCLC 36001167.
Таттерсолл, Ян (2008). Ископаемый след: откуда мы знаем то, что, по нашему мнению, знаем об эволюции человека (2-е изд.). Нью-Йорк: Оксфордский университет. ISBN 978-0-19-536766-9. LCCN 2008013654. OCLC 218188644.
ван Остерзее, Пенни (1999). Кости дракона: История пекинского человека . Сент-Леонардс, Новый Южный Уэльс: Аллен и Анвин . ISBN 978-1-86508-123-6. LCCN 00300421. OCLC 45853997.
Уокер, Алан; Шипман, Пэт (1996). Мудрость костей: в поисках происхождения человека . Лондон: Вайденфельд и Николсон . ISBN 978-0-297-81670-6. ОСЛК 35202130.
Вайс, Марк Л.; Манн, Алан Э. (1985). Биология человека и поведение: антропологическая перспектива (4-е изд.). Бостон: Литтл Браун. ISBN 978-0-316-92894-6. LCCN 85000158. OCLC 11726796.(Примечание: эта книга содержит очень доступные описания человека и приматов, их эволюции и истории окаменелостей).
Уэллс, Спенсер (2003) [Первоначально опубликовано в 2002 году; Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета]. Путешествие человека: Генетическая одиссея (изд. Random House в мягкой обложке). Нью-Йорк: Книги случайной торговли в мягкой обложке. ISBN 978-0-8129-7146-0. LCCN 2003066679. OCLC 53287806.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с эволюцией человека .
«Раса, эволюция и наука о происхождении человека», Эллисон Хоппер, Scientific American (5 июля 2021 г.).
«Эволюция человека». BBC Наука и природа . Проверено 6 мая 2015 г.
«Кости, камни и гены: происхождение современного человека» (серия видеолекций). Медицинский институт Говарда Хьюза . Архивировано из оригинала 24 апреля 2015 года . Проверено 6 мая 2015 г.
«Цифры эволюции: Глава 25». Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор . Проверено 6 мая 2015 г.– Иллюстрации из книги Эволюция (2007)
«Хронология эволюции человека». ArchaeologyInfo.com. Архивировано из оригинала 18 июня 2013 года . Проверено 24 июня 2013 г.
Видео «След человека» (2015) Нормандский университет UNIHAVRE, CNRS , IDEES, E.Лаборатория по отслеживанию человеческого следа Unitwin Комплексная система Цифровой кампус ЮНЕСКО.
Ламберт, Тим (продюсер) (24 июня 2015 г.). Первые народы. Лондон: Телевидение от стены до стены . OCLC 910115743 . Проверено 18 июля 2015 г.
.JPG/1280px-Proconsul_skeleton_reconstitution_(University_of_Zurich).JPG)
_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg/1280px-Homo-erectus_Turkana-Boy_(Ausschnitt)_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens_(Fundort_Jebel_Irhoud_Marokko).jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens,_Oase,_Rum%C3%A4nien_(Daniela_Hitzemann).jpg)
