Хрящ – это упругий и гладкий тип соединительной ткани . Это полупрозрачный и непористый тип ткани. Обычно он покрыт жесткой волокнистой оболочкой, называемой надхрящницей. У четвероногих он покрывает и защищает концы длинных костей в суставах как суставной хрящ [ 1] и является структурным компонентом многих частей тела, включая грудную клетку , шею и бронхи, а также межпозвоночные диски . У других таксонов, таких как chondrichthyans , а также у круглоротых , он может составлять гораздо большую часть скелета. [2] Он не такой твердый и жесткий, как кость , но гораздо более жесткий и менее гибкий, чем мышцы . Матрикс хряща состоит из гликозаминогликанов , протеогликанов , коллагеновых волокон и иногда эластина . Обычно он растет быстрее, чем кость.
Из-за своей жесткости хрящ часто служит для удержания трубок в организме в открытом состоянии. Примеры включают кольца трахеи, такие как перстневидный хрящ и киль .
Хрящ состоит из специализированных клеток, называемых хондроцитами , которые производят большое количество коллагенового внеклеточного матрикса , обильного основного вещества , богатого протеогликанами и эластиновыми волокнами. Хрящ подразделяется на три типа: эластичный хрящ , гиалиновый хрящ и фиброзный хрящ , которые различаются относительным количеством коллагена и протеогликана.
Хрящ не содержит кровеносных сосудов и нервов , поэтому он нечувствителен. Однако некоторые фиброзные хрящи , такие как мениск колена, частично кровоснабжаются. Питание к хондроцитам поступает путем диффузии . Сжатие суставного хряща или сгибание эластичного хряща создает поток жидкости, который способствует диффузии питательных веществ к хондроцитам. По сравнению с другими соединительными тканями, хрящ имеет очень медленный обмен внеклеточного матрикса и, как известно, восстанавливается лишь с очень медленной скоростью по сравнению с другими тканями.
В эмбриогенезе скелетная система происходит из зародышевого листка мезодермы . Хондрификация (также известная как хондрогенез) — это процесс, в ходе которого из конденсированной мезенхимной ткани образуется хрящ, который дифференцируется в хондробласты и начинает секретировать молекулы ( аггрекан и коллаген типа II), образующие внеклеточный матрикс. У всех позвоночных хрящ является основной тканью скелета на ранних стадиях онтогенеза; [3] [4] у остихтиев многие хрящевые элементы впоследствии окостеневают посредством эндохондрального и перихондрального окостенения. [5]
После первоначальной хондрификации, которая происходит во время эмбриогенеза, рост хряща состоит в основном из созревания незрелого хряща до более зрелого состояния. Деление клеток внутри хряща происходит очень медленно, и поэтому рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща. [6] Было установлено, что некодирующие РНК (например, микроРНК и длинные некодирующие РНК) как наиболее важные эпигенетические модуляторы могут влиять на хондрогенез. Это также подтверждает вклад некодирующих РНК в различные патологические состояния, зависящие от хряща, такие как артрит и т. д. [7]
Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава внеклеточного матрикса (ECM). ЕСМ состоит в основном из протеогликана и коллагенов . Основной протеогликан хряща — агрекан, который, как следует из названия, образует крупные агрегаты с гиалуроновой кислотой . Эти агрегаты заряжены отрицательно и удерживают воду в тканях. Коллаген, в основном коллаген типа II, сдерживает протеогликаны. ЕСМ реагирует на растягивающие и сжимающие силы, которые испытывает хрящ. [8] Таким образом, рост хряща относится к отложению матрикса, но может также относиться как к росту, так и к ремоделированию внеклеточного матрикса. Из-за большой нагрузки на надколенник-бедренный сустав при разгибании колена с сопротивлением суставной хрящ надколенника является одним из самых толстых в организме человека.
Механические свойства суставного хряща в суставах, несущих нагрузку, таких как коленный и тазобедренный , широко изучались на макро-, микро- и нано-масштабах. Эти механические свойства включают реакцию хряща на фрикционную, сжимающую, сдвиговую и растягивающую нагрузку. Хрящ эластичен и проявляет вязкоупругие свойства. [9]
Лубрицин , гликопротеин , содержащийся в хряще и синовиальной жидкости, играет важную роль в биологической смазке и защите хряща от износа. [10]
Хрящ имеет ограниченные возможности восстановления: поскольку хондроциты связаны в лакунах , они не могут мигрировать в поврежденные участки. Поэтому повреждение хряща трудно залечить. Кроме того, поскольку гиалиновый хрящ не имеет кровоснабжения, отложение нового матрикса происходит медленно. За последние годы хирурги и ученые разработали ряд процедур восстановления хряща , которые помогают отложить необходимость замены сустава. Разрыв мениска коленного хряща часто можно удалить хирургическим путем, чтобы уменьшить проблемы.
Разрабатываются методы биологической инженерии для создания нового хряща с использованием клеточного «каркасного» материала и культивируемых клеток для выращивания искусственного хряща. [11] Были проведены обширные исследования замораживания-оттаивания гидрогелей ПВС в качестве основного материала для этой цели. [12] Эти гели показали большие перспективы с точки зрения биосовместимости, износостойкости, амортизации , коэффициента трения , гибкости и смазывания и, таким образом, считаются превосходящими хрящи на основе полиэтилена. Двухлетняя имплантация гидрогелей ПВС в качестве искусственного мениска кроликам показала, что гели остаются неповрежденными, без деградации, разрушения и потери свойств. [12]
Некоторые заболевания могут поражать хрящ. Хондродистрофии — группа заболеваний, характеризующихся нарушением роста и последующим окостенением хрящей. Ниже перечислены некоторые распространенные заболевания, поражающие хрящ.
Могут возникать опухоли, состоящие из хрящевой ткани, как доброкачественные , так и злокачественные . Обычно они появляются в костях, редко в уже существовавших хрящах. Доброкачественные опухоли называются хондромами , злокачественные – хондросаркомой . Опухоли, возникающие из других тканей, также могут образовывать хрящеподобный матрикс, наиболее известной из которых является плеоморфная аденома слюнных желез .
Матрикс хряща действует как барьер, предотвращающий проникновение лимфоцитов или диффузию иммуноглобулинов . Это свойство позволяет осуществлять трансплантацию хряща от одного человека к другому, не опасаясь отторжения тканей.
Хрящ не поглощает рентгеновские лучи в нормальных условиях in vivo , но в синовиальную оболочку можно ввести краситель , который приведет к поглощению рентгеновских лучей красителем. Образующаяся пустота на рентгенологическом снимке между костью и мениском представляет собой хрящ. При рентгеновском сканировании in vitro внешние мягкие ткани, скорее всего, удаляются, поэтому границы между хрящом и воздухом достаточно, чтобы контрастировать с наличием хряща из-за преломления рентгеновских лучей. [15]
Хрящевые рыбы (chondrichthyes) или акулы , скаты и химеры имеют скелет, полностью состоящий из хрящей.
Хрящевую ткань можно также найти у некоторых членистоногих, таких как мечехеты , некоторых моллюсков, таких как морские улитки и головоногие моллюски , а также у некоторых кольчатых червей, таких как сабеллидные полихеты.
Наиболее изученным хрящом у членистоногих является жаберный хрящ Limulus polyphemus . Это хрящ, богатый везикулярными клетками из-за больших сферических и вакуолизированных хондроцитов, не имеющих гомологии с другими членистоногими. Другой тип хряща, обнаруженный у Limulus polyphemus, - это эндостернитный хрящ, волокнисто-гиалиновый хрящ с хондроцитами типичной морфологии в волокнистом компоненте, гораздо более волокнистом, чем гиалиновый хрящ позвоночных, с мукополисахаридами, иммунореактивными против антител к хондроитинсульфату. У других членистоногих имеются ткани, гомологичные эндостернитному хрящу. [16] Эмбрионы Limulus polyphemus экспрессируют ColA и гиалуронан в жаберном хряще и эндостерните, что указывает на то, что эти ткани представляют собой хрящ на основе фибриллярного коллагена. Эндостернитный хрящ формируется вблизи Hh-экспрессирующих вентральных нервных тяжей и экспрессирует ColA и SoxE, аналог Sox9. Это также наблюдается в ткани жаберного хряща. [17]
У головоногих моделями, используемыми для изучения хряща, являются Octopus vulgaris и Sepia officinalis . Черепной хрящ головоногих - это хрящ беспозвоночных, который больше похож на гиалиновый хрящ позвоночных. Считается, что рост происходит во время движения клеток от периферии к центру. Хондроциты имеют различную морфологию, связанную с их положением в ткани. [16] Эмбрионы Sepia officinalis экспрессируют ColAa, ColAb и гиалуронан в черепных хрящах и других областях хондрогенеза. Это означает, что хрящ имеет фибриллярно-коллагеновую основу. Эмбрион Sepia officinalis экспрессирует hh, присутствие которого вызывает экспрессию ColAa и ColAb, а также способно поддерживать недифференцированность пролиферирующих клеток. Было замечено, что этот вид обеспечивает экспрессию SoxD и SoxE, аналогов Sox5/6 и Sox9 позвоночных, в развивающемся хряще. Характер роста хряща такой же, как и у хряща позвоночных. [17]
У брюхоногих моллюсков интерес представляет одонтофор — хрящевая структура, поддерживающая радулу. Наиболее изученным видом в отношении этой конкретной ткани является Busycotypus canaliculatus . Одонтофор представляет собой богатый везикулярными клетками хрящ, состоящий из вакуолизированных клеток, содержащих миоглобин, окруженных небольшим количеством внеклеточного матрикса, содержащего коллаген. Одонтофор содержит мышечные клетки наряду с хондроцитами у Lymnaea и других моллюсков, поедающих растительность. [16]
Полихеты Sabellid , или черви-пыльники, имеют хрящевую ткань с клеточной и матриксной специализацией, поддерживающую их щупальца. Они представляют собой две отдельные области внеклеточного матрикса. Эти области представляют собой бесклеточную волокнистую область с высоким содержанием коллагена, называемую хрящеподобным матриксом, и коллаген без высококлеточной сердцевины, называемый остеоидоподобным матриксом. Хрящеподобный матрикс окружает остеоидный матрикс. Количество бесклеточной фиброзной области варьирует. Модельными организмами, используемыми при изучении хряща сабеллидных полихет, являются Potamilla sp и Myxicola infundibulum . [16]
Сосудистые растения , особенно семена и стебли некоторых грибов, иногда называют «хрящевыми», хотя они не содержат хрящей. [18]