Эволюция рыб началась около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . Именно в это время у ранних хордовых развились череп и позвоночный столб , что привело к появлению первых краниатов и позвоночных . Первые линии рыб относятся к Agnatha , или бесчелюстным рыбам. Ранние примеры включают Haikouichthys . В конце кембрия впервые появились угревидные бесчелюстные рыбы, называемые конодонты , и небольшие в основном бронированные рыбы, известные как остракодермы . Большинство бесчелюстных рыб в настоящее время вымерли; но современные миноги могут приближаться к древним дочелюстным рыбам. Миноги относятся к круглоротым , в которые входят современные миксины , и эта группа, возможно, рано отделилась от других бесчелюстных.
Самые ранние челюстные позвоночные , вероятно, появились в конце ордовика . Впервые они представлены в палеонтологической летописи с силура двумя группами рыб: панцирными рыбами, известными как плакодермы , которые произошли от остракодермов; и акантодии (или колючие акулы). Челюстные рыбы, которые существуют и по сей день, также появились в конце силура: хрящевые рыбы ( Chondrichthyes ) и костные рыбы ( Osteichthyes ). Костные рыбы эволюционировали в две отдельные группы: актиноптеригии (или лучеперые рыбы) и саркоптеригии (включающие лопастеперых рыб).
В девонский период произошло значительное увеличение разнообразия рыб, особенно среди остракодермов и плакодермов, а также среди лопастеперых рыб и ранних акул. Это привело к тому, что девон называют веком рыб . Именно от лопастеперых рыб произошли четвероногие , четвероногие позвоночные, представленные сегодня амфибиями , рептилиями , млекопитающими и птицами . Переходные четвероногие впервые появились в раннем девоне, а к позднему девону появились первые четвероногие. Разнообразие челюстных позвоночных может указывать на эволюционное преимущество челюстного рта ; но неясно, заключается ли преимущество шарнирной челюсти в большей силе укуса, улучшенном дыхании или в комбинации факторов.
Рыбы, как и многие другие организмы, сильно пострадали от вымираний на протяжении всей естественной истории. Самые ранние из них, ордовикско-силурийские вымирания , привели к потере многих видов. Позднедевонское вымирание привело к вымиранию остракодерм и плакодерм к концу девона, а также других рыб. Колючие акулы вымерли во время пермско-триасового вымирания ; конодонты вымерли во время триасово-юрского вымирания . Мелово-палеогеновое вымирание и современное голоценовое вымирание также повлияли на разнообразие и поголовье рыб .
Рыба могла произойти от животного, похожего на кораллообразного морского асцидия ( оболочника ), личинки которого во многом напоминают ранних рыб. Первые предки рыб могли сохранять личиночную форму во взрослом возрасте , как это делают некоторые современные морские асцидии, хотя этот путь не может быть доказан.
Позвоночные , другими словами, первые рыбы , появились около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва , который привел к росту разнообразия животных. [3]
Первыми предками рыб или животными, которые, вероятно, были тесно связаны с рыбами, были Haikouichthys и Myllokunmingia . [6] [3] Эти два рода появились около 530 млн лет назад . В отличие от другой фауны, которая доминировала в кембрии, эти группы имели базовый план тела позвоночных : хорда , рудиментарные позвонки и хорошо выраженные голова и хвост. [7] Все эти ранние позвоночные не имели челюстей в общепринятом смысле и полагались на фильтрацию пищи вблизи морского дна. [8]
За ними последовали неоспоримые ископаемые позвоночные в виде тяжелобронированных рыб, обнаруженных в породах ордовикского периода (500–430 млн лет назад ).
Первые челюстные позвоночные появились в конце ордовика и стали обычным явлением в девоне , часто известном как «век рыб». [9] Две группы костистых рыб , Actinopterygii и Sarcopterygii , эволюционировали и стали обычным явлением. [10] В девоне вымерли практически все бесчелюстные рыбы, за исключением миног и миксин, а также Placodermi , группы панцирных рыб, которые доминировали большую часть позднего силура , и появились первые лабиринтодонты , переходные между рыбами и амфибиями . [10]
Колонизация новых ниш привела к диверсификации планов тела и иногда к увеличению размера. Девонский период (395–345 млн лет назад) принес таких гигантов, как панцирная рыба Dunkleosteus , которая могла вырастать до семи метров в длину, и ранних дышащих воздухом рыб, которые могли оставаться на суше в течение длительного времени. Среди этой последней группы были предковые амфибии .
Рептилии появились из лабиринтодонтов в последующий каменноугольный период. Анапсиды и синапсидные амниоты были распространены в позднем палеозое , тогда как диапсиды стали доминировать в мезозое . В море доминировали костные рыбы .
Более поздние радиации, такие как радиации рыб в силурийском и девонском периодах, включали меньше таксонов, в основном с очень похожими планами тела. Первыми животными, которые отважились выйти на сушу, были членистоногие . У некоторых рыб были легкие и сильные костные плавники, и они также могли ползать по земле.
Бесчелюстные рыбы относятся к надклассу Agnatha в типе Хордовые , подтипе Позвоночные . Agnatha означает «без челюстей, без челюстей» (от древнегреческого ). [11] Он исключает всех позвоночных с челюстями, известных как челюстноротые . Хотя бесчелюстные рыбы являются второстепенным элементом современной морской фауны , они были заметны среди ранних рыб в раннем палеозое . Два типа раннекембрийских животных, которые, по-видимому, имели плавники, мускулатуру позвоночных и жабры, известны из раннекембрийских сланцев Маотяньшань в Китае : Haikouichthys и Myllokunmingia . Они были предварительно отнесены к Agnatha Жанвье. Третий возможный бесчелюстной из того же региона — Haikouella .
Многие ордовикские , силурийские и девонские бесчелюстные были покрыты тяжелой, костной и часто искусно вылепленной броней, образованной из минерализованной чешуи. Первые бронированные бесчелюстные — остракодермы , предшественники костистых рыб и, следовательно, четвероногих (включая людей) — известны со среднего ордовика , а к позднему силуру бесчелюстные достигли высшей точки своей эволюции. Большинство остракодерм, таких как телодонты , остеостраки и галеаспиды , были более тесно связаны с челюстноротыми, чем с выжившими бесчелюстными, известными как круглоротые. Круглоротые, по-видимому, отделились от других бесчелюстных до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [12] Бесчелюстные пришли в упадок в девоне и больше не восстановились.
Бесчелюстные в целом являются парафилетическими , [13] поскольку большинство вымерших бесчелюстных принадлежат к стволовой группе челюстноротых, челюстных рыб, которые произошли от них. [14] [15] Молекулярные данные, как из рРНК [16], так и из мтДНК [17], убедительно подтверждают теорию о том, что современные бесчелюстные, известные как круглоротые , являются монофилетическими . [18] В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а иллюстрируются в виде вложенного «генеалогического древа», известного как кладограмма . Филогенетическим группам даются определения, основанные на их отношениях друг с другом, а не исключительно на физических признаках, таких как наличие позвоночника. Этот шаблон гнездования часто сочетается с традиционной таксономией в практике, известной как эволюционная таксономия .
Кладограмма бесчелюстных рыб основана на исследованиях Филиппа Жанвье и других для веб-проекта « Древо жизни» . [20] (†=группа вымерла)
Конодонты напоминали примитивных бесчелюстных угрей. Они появились 520 млн лет назад и были уничтожены 200 млн лет назад. [21] Первоначально они были известны только по похожим на зубы микроископаемым, называемым конодонтовыми элементами . Эти «зубы» по-разному интерпретировались как фильтрующие аппараты или как «захватывающий и дробящий массив». [22] Конодонты имели длину от сантиметра до 40 см у Promissum . Их большие глаза имели боковое положение, что делает маловероятной их хищную роль. Сохранившаяся мускулатура намекает на то, что некоторые конодонты ( по крайней мере, Promissum ) были эффективными крейсерами, но неспособными на резкие скачки скорости. [22] В 2012 году исследователи классифицировали конодонтов в типе хордовых на основе их плавников с плавниковыми лучами, шевронных мышц и хорды . [23] Некоторые исследователи рассматривают их как позвоночных, внешне похожих на современных миксин и миног , [24] хотя филогенетический анализ предполагает, что они более производные, чем любая из этих групп. [25]
Остракодермы ( букв. «панцирнокожие») — это панцирные бесчелюстные рыбы палеозоя . Этот термин нечасто встречается в современных классификациях, поскольку таксон является парафилетическим или полифилетическим и не имеет филогенетического значения. [26] Однако этот термин по-прежнему неформально используется для объединения панцирных бесчелюстных рыб.
Остракодермовая броня состояла из 3–5-миллиметровых многоугольных пластин, которые защищали голову и жабры, а затем накладывались ниже по телу, как чешуя. Глаза были особенно защищены. Ранние хордовые использовали свои жабры как для дыхания, так и для питания, тогда как остракодермы использовали свои жабры только для дыхания . У них было до восьми отдельных жаберных мешочков вдоль головы, которые были постоянно открыты без защитной крышечки . В отличие от беспозвоночных , которые используют движение ресничек для перемещения пищи, остракодермы использовали свою мускулистую глотку для создания всасывания, которое втягивало мелкую и медленно движущуюся добычу в их рот.
Первыми ископаемыми рыбами, которые были обнаружены, были остракодермы. Швейцарский анатом Луи Агассис получил несколько окаменелостей костистых панцирных рыб из Шотландии в 1830-х годах. Ему было трудно классифицировать их, поскольку они не были похожи ни на одно живое существо. Сначала он сравнил их с существующими панцирными рыбами, такими как сомы и осетры , но позже, поняв, что у них нет подвижных челюстей, классифицировал их в 1844 году в новую группу «остракодермы». [27]
Остракодермы существовали в двух основных группах: более примитивные гетеростраки и цефаласпиды . Позже, около 420 миллионов лет назад, челюстные рыбы произошли от одного из остракодермов. После появления челюстных рыб большинство видов остракодермов пришли в упадок, и последние остракодермы вымерли в конце девонского периода . [28]
Челюсть позвоночных, вероятно, изначально развилась в силурийском периоде и появилась у рыб -пластинчатых рыб , которые далее диверсифицировались в девоне . Считается, что две самые передние глоточные дуги стали собственно челюстью и подъязычной дугой соответственно. Подъязычная система подвешивает челюсть к мозговой коробке черепа, обеспечивая большую подвижность челюстей. Уже давно считавшиеся парафилетическим скоплением, ведущим к более производным челюстноротым, открытие Entelognathus предполагает , что плакодермы являются прямыми предками современных костистых рыб.
Как и у большинства позвоночных , челюсти рыб костные или хрящевые и противостоят вертикально, состоящие из верхней и нижней челюстей . Челюсть происходит от самых передних двух глоточных дуг, поддерживающих жабры, и обычно несет многочисленные зубы . Предполагается, что череп последнего общего предка современных челюстных позвоночных напоминал череп акул. [29]
Считается, что первоначальные селективные преимущества, предоставляемые челюстью, были связаны не с питанием, а с повышением эффективности дыхания. Челюсти использовались в буккальной помпе (наблюдаемой у современных рыб и амфибий ), которая перекачивает воду через жабры рыб или воздух в легкие у амфибий. С течением времени эволюции более привычное использование челюстей (для человека) для питания было отобрано и стало очень важной функцией у позвоночных. Многие костистые рыбы существенно модифицировали свои челюсти для всасывания и выдвижения челюстей , что привело к появлению очень сложных челюстей с десятками задействованных костей.
Челюстные позвоночные и челюстные рыбы произошли от более ранних бесчелюстных рыб. Кладограмма для челюстных позвоночных является продолжением кладограммы в разделе выше. (†=вымершие)
Плакодермы, класс Placodermi («пластинчатокожие») — вымершие бронированные доисторические рыбы, которые появились около 430 млн лет назад в раннем и среднем силуре. Они были в основном уничтожены во время позднедевонского вымирания , 378 млн лет назад, хотя некоторые выжили и немного восстановили разнообразие в течение фаменской эпохи, прежде чем полностью вымерли в конце девона, 360 млн лет назад; в конечном итоге они являются предками современных челюстноротых позвоночных. [30] [31] Их голова и грудь были покрыты массивными и часто орнаментированными бронированными пластинами. Остальная часть тела была покрыта чешуей или голой, в зависимости от вида. Броневой щит был сочлененным, а головная броня шарнирно прикреплена к грудной броне. Это позволяло плакодермам поднимать голову, в отличие от остракодерм. Плакодермы были первыми челюстными рыбами; их челюсти, вероятно, развились из первой из их жаберных дуг. На диаграмме справа показан расцвет и упадок отдельных линий плакодерм: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida и Arthrodira .
Колючие акулы, класс Acanthodii , являются вымершими рыбами, которые имеют общие черты как с костными, так и с хрящевыми рыбами, хотя в конечном итоге более тесно связаны и являются предками последних. Несмотря на то, что их называют «колючими акулами», акантоды предшествуют акулам, хотя и дали им начало. Они эволюционировали в море в начале силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. В конце концов конкуренция со стороны костных рыб оказалась слишком сильной, и колючие акулы вымерли в пермские времена около 250 млн лет назад. По форме они напоминали акул, но их эпидермис был покрыт крошечными ромбовидными пластинками, похожими на чешую голостеев ( щук , боуфинов ).
Хрящевые рыбы, класс Chondrichthyes , состоящий из акул , скатов и химер , появились около 395 миллионов лет назад, в среднем девоне , эволюционируя от акантод. Класс содержит подклассы Holocephali ( химеры ) и Elasmobranchii ( акулы и скаты ). Радиация эласмобранхов на диаграмме справа разделена на следующие таксоны: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphii , Squaliformes и Batoidea .
Костные рыбы, класс Osteichthyes , характеризуются костным скелетом, а не хрящом . Они появились в конце силура , около 419 миллионов лет назад. Недавнее открытие Entelognathus убедительно свидетельствует о том, что костные рыбы (и, возможно, хрящевые рыбы, через акантодий) произошли от ранних плакодерм. [33] Подкласс Osteichthyes, лучеперые рыбы ( Actinopterygii ), стали доминирующей группой рыб в постпалеозойском и современном мире, насчитывая около 30 000 ныне живущих видов. Группы костных (и хрящевых) рыб, появившиеся после девона, характеризовались постоянными улучшениями в добыче пищи и передвижении. [34]
Рыбы с лопастеперыми плавниками, рыбы, принадлежащие к классу Sarcopterygii , в основном вымершие костные рыбы, в основе своей характеризующиеся крепкими и короткими лопастными плавниками, содержащими крепкий внутренний скелет, космоидные чешуйки и внутренние ноздри. Их плавники мясистые, лопастные и парные, соединены с телом одной костью. [37] Плавники рыб с лопастеперыми плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый из них находится на мясистом, лопастном, чешуйчатом стебле, отходящем от тела. Грудные и брюшные плавники сочленены способами, напоминающими конечности четвероногих, предшественниками которых они были. Плавники эволюционировали в ноги первых четвероногих наземных позвоночных, амфибий . Они также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника лучеперых рыб . Мозговая коробка лопастеперых рыб изначально имеет шарнирную линию, но она утрачена у четвероногих и двоякодышащих рыб. Многие ранние лопастеперые рыбы имеют симметричный хвост. Все лопастеперые рыбы обладают зубами, покрытыми настоящей эмалью .
Рыбы с лопастеперыми плавниками, такие как латимерии и двоякодышащие , были самой разнообразной группой костистых рыб в девоне. Таксономисты, придерживающиеся кладистического подхода, включают группировку Tetrapoda в Sarcopterygii, а тетраподы, в свою очередь, включают все виды четырехногих позвоночных. [38] Плавниковые конечности рыб с лопастеперыми плавниками, таких как латимерии, демонстрируют сильное сходство с ожидаемой предковой формой конечностей тетрапод. Рыбы с лопастеперыми плавниками, по-видимому, следовали двум различным линиям развития и соответственно разделены на два подкласса: Rhipidistia ( включая двоякодышащих рыб, и Tetrapodomorpha , которые включают тетрапод) и Actinistia (латимерии). Первые рыбы с лопастеперыми плавниками, обнаруженные в самом верхнем силуре (ок. 418 млн лет назад), очень напоминали колючих акул , которые вымерли в конце палеозоя. В раннем и среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда в морях доминировали хищные панцирные рыбы , некоторые лопастеперые рыбы проникли в пресноводные местообитания.
В раннем девоне (416-397 млн лет назад) лопастеперые рыбы разделились на две основные группы — латимерий и рипидистий . Первые никогда не покидали океаны, и их расцвет пришелся на поздний девон и карбон , с 385 по 299 млн лет назад, так как в эти периоды они были более распространены, чем в любой другой период фанерозоя; латимерии до сих пор живут в океанах ( род Latimeria ). Рипидистий, предки которых, вероятно, жили в эстуариях , мигрировали в пресноводные места обитания. Они, в свою очередь, разделились на две основные группы: двоякодышащих рыб и тетраподоморфов . Наибольшее разнообразие двоякодышащих рыб было в триасовый период; сегодня осталось менее дюжины родов. Двоякодышащие рыбы развили первые протолегкие и протоконечности, развив способность жить вне водной среды в среднем девоне (397–385 млн лет назад). Первые тетраподоморфы, в том числе гигантские ризодонты, имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие рыбы, которые были их ближайшими родственниками, но они, по-видимому, не покидали свою водную среду обитания до позднедевонской эпохи (385–359 млн лет назад), с появлением тетрапод (четвероногих позвоночных). Тетраподы являются единственными тетраподоморфами, которые выжили после девона. Лопастеперые рыбы продолжали существовать до конца палеозойской эры, понеся большие потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).
Лучеперые рыбы, класс Actinopterygii , отличаются от лопастеперых рыб тем, что их плавники состоят из перепонок кожи, поддерживаемых шипами («лучами»), сделанными из кости или рога. Существуют и другие различия в дыхательных и кровеносных структурах. Лучеперые рыбы обычно имеют скелет, состоящий из настоящих костей, хотя это не относится к осетровым и веслоносам . [41]
Лучеперые рыбы являются доминирующей группой позвоночных, содержащей половину всех известных видов позвоночных. Они населяют абиссальные глубины в море, прибрежные заливы и пресноводные реки и озера, и являются основным источником пищи для людей. [41]
{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)