stringtranslate.com

Escherichia coli

Escherichia coli ( / ˌ ɛ ʃ ə ˈ r ɪ k i ə ˈ k oʊ l aɪ / ESH -ə- RIK -ee-ə KOH -lye ) [1] [2] — грамотрицательная , факультативно анаэробная , палочковидная , колиформная бактерия рода Escherichia , которая обычно встречается в нижнем отделе кишечника теплокровныхорганизмов. [3] [4] Большинство штаммов E. coli безвредны, но некоторые серотипы, такие как EPEC и ETEC, являются патогенными и могут вызывать серьезные пищевые отравления у своих хозяев, а иногда и являются причиной случаев загрязнения пищевых продуктов , которые приводят к отзыву продуктов. [5] [6] Большинство штаммов являются частью нормальной микробиоты кишечника и безвредны или даже полезны для человека (хотя эти штаммы, как правило, менее изучены, чем патогенные ) . [7] Например, некоторые штаммы E. coli приносят пользу своим хозяевам, вырабатывая витамин K 2 [8] или предотвращая колонизацию кишечника патогенными бактериями . Эти взаимовыгодные отношения между E. coli и людьми являются типом мутуалистических биологических отношений, когда и люди, и E. coli приносят пользу друг другу. [9] [10] E. coli выбрасывается в окружающую среду с фекалиями. Бактерия активно размножается в свежих фекалиях в аэробных условиях в течение трех дней, но затем ее численность медленно снижается. [11]

E. coli и другие факультативные анаэробы составляют около 0,1% микробиоты кишечника , [12] и фекально-оральная передача является основным путем, посредством которого патогенные штаммы бактерий вызывают заболевание. Клетки способны выживать вне организма в течение ограниченного периода времени, что делает их потенциальными индикаторными организмами для проверки образцов окружающей среды на предмет фекального загрязнения . [13] [14] Тем не менее, все больше исследований изучают экологически устойчивую E. coli , которая может выживать в течение многих дней и расти вне хозяина. [15]

Бактерию можно легко и недорого выращивать и культивировать в лабораторных условиях, и она интенсивно изучается уже более 60 лет. E. coli — это хемогетеротроф , химически определенная среда которого должна включать источник углерода и энергии . [16] E. coli — наиболее широко изученный прокариотический модельный организм и важный вид в области биотехнологии и микробиологии , где она служила организмом-хозяином для большинства работ с рекомбинантной ДНК . При благоприятных условиях для ее размножения требуется всего 20 минут. [17]

Биология и биохимия

Модель последовательного бинарного деления в E. coli

Тип и морфология

E. coli — грамотрицательная, факультативная анаэробная , неспорообразующая колиформная бактерия . [18] Клетки обычно имеют палочковидную форму, их длина составляет около 2,0 мкм , диаметр — 0,25–1,0  мкм , объем клетки — 0,6–0,7 мкм 3 . [19] [20] [21]

E. coli окрашивается как грамотрицательный, потому что его клеточная стенка состоит из тонкого слоя пептидогликана и внешней мембраны. В процессе окрашивания E. coli приобретает цвет контрастного красителя сафранина и окрашивается в розовый цвет. Внешняя мембрана, окружающая клеточную стенку, обеспечивает барьер для некоторых антибиотиков, так что E. coli не повреждается пенициллином . [16]

Жгутики , которые позволяют бактериям плавать, имеют перитрихиальное расположение . [22] Он также прикрепляется и стирается с микроворсинок кишечника с помощью адгезионной молекулы, известной как интимин . [23]

Метаболизм

E. coli может жить на самых разных субстратах и ​​использует смешанную кислотную ферментацию в анаэробных условиях, производя лактат , сукцинат , этанол , ацетат и углекислый газ . Поскольку многие пути смешанной кислотной ферментации производят водородный газ, эти пути требуют, чтобы уровни водорода были низкими, как в случае, когда E. coli живет вместе с организмами, потребляющими водород, такими как метаногены или сульфатредуцирующие бактерии . [24]

Кроме того, метаболизм E. coli может быть перестроен на использование исключительно CO 2 в качестве источника углерода для производства биомассы. Другими словами, метаболизм этого облигатного гетеротрофа может быть изменен для проявления автотрофных возможностей путем гетерологической экспрессии генов фиксации углерода , а также формиатдегидрогеназы и проведения лабораторных эволюционных экспериментов. Это может быть сделано путем использования формиата для восстановления переносчиков электронов и поставки АТФ, необходимого в анаболических путях внутри этих синтетических автотрофов. [25]

E. coli имеет три собственных гликолитических пути: EMPP , EDP и OPPP . EMPP использует десять ферментативных стадий для получения двух пируватов , двух АТФ и двух НАДН на молекулу глюкозы , в то время как OPPP служит в качестве окислительного пути для синтеза НАДФН . Хотя EDP является более термодинамически выгодным из трех путей, E. coli не использует EDP для метаболизма глюкозы , полагаясь в основном на EMPP и OPPP. EDP в основном остается неактивным, за исключением периода роста с глюконатом . [26]

Катаболитная репрессия

При росте в присутствии смеси сахаров бактерии часто потребляют сахара последовательно посредством процесса, известного как катаболитная репрессия. Подавляя экспрессию генов, участвующих в метаболизме менее предпочтительных сахаров, клетки обычно сначала потребляют сахар, дающий самую высокую скорость роста, затем сахар, дающий следующую самую высокую скорость роста, и так далее. Поступая так, клетки гарантируют, что их ограниченные метаболические ресурсы используются для максимизации скорости роста. Хорошо используемый пример этого с E. coli включает рост бактерии на глюкозе и лактозе , где E. coli будет потреблять глюкозу перед лактозой . Катаболитная репрессия также наблюдалась у E. coli в присутствии других неглюкозных сахаров, таких как арабиноза и ксилоза , сорбит , рамноза и рибоза . В E. coli подавление катаболитов глюкозы регулируется системой фосфотрансферазы , каскадом фосфорилирования нескольких белков , который связывает поглощение глюкозы и метаболизм . [27]

Рост культуры

Оптимальный рост E. coli происходит при 37 °C (99 °F), но некоторые лабораторные штаммы могут размножаться при температуре до 49 °C (120 °F). [28] E. coli растет в различных определенных лабораторных средах, таких как лизогенный бульон или любая среда, которая содержит глюкозу , одноосновный фосфат аммония , хлорид натрия , сульфат магния , двухосновный фосфат калия и воду . Рост может быть обусловлен аэробным или анаэробным дыханием , используя большое количество окислительно-восстановительных пар , включая окисление пировиноградной кислоты , муравьиной кислоты , водорода и аминокислот , а также восстановление субстратов, таких как кислород , нитрат , фумарат , диметилсульфоксид и триметиламин N-оксид . [29] E. coli классифицируется как факультативный анаэроб . Он использует кислород , когда он присутствует и доступен. Однако он может продолжать расти при отсутствии кислорода, используя ферментацию или анаэробное дыхание . Тип дыхания частично управляется дуговой системой . Способность продолжать расти при отсутствии кислорода является преимуществом для бактерий, поскольку их выживаемость увеличивается в средах, где преобладает вода . [16]

Перераспределение потоков между тремя основными путями катаболизма глюкозы: EMPP (красный), EDP (синий) и OPPP (оранжевый) посредством нокаута pfkA и сверхэкспрессии генов EDP (edd и eda).

Клеточный цикл

Бактериальный клеточный цикл делится на три стадии. Период B происходит между завершением деления клетки и началом репликации ДНК . Период C охватывает время, необходимое для репликации хромосомной ДНК. Период D относится к стадии между завершением репликации ДНК и окончанием деления клетки. [30] Скорость удвоения E. coli выше, когда доступно больше питательных веществ. Однако продолжительность периодов C и D не меняется, даже когда время удвоения становится меньше суммы периодов C и D. При самых высоких скоростях роста репликация начинается до того, как завершится предыдущий раунд репликации, что приводит к появлению множественных репликационных вилок вдоль ДНК и перекрывающихся клеточных циклов. [31]

Число репликационных вилок в быстрорастущих E. coli обычно соответствует 2n (n = 1, 2 или 3). Это происходит только в том случае, если репликация инициируется одновременно из всех источников репликации и называется синхронной репликацией . Однако не все клетки в культуре реплицируются синхронно. В этом случае клетки не имеют кратных двух репликационных вилок . Инициация репликации тогда называется асинхронной. [32] Однако асинхронность может быть вызвана мутациями, например, DnaA [32] или белка DiaA, ассоциированного с инициатором DnaA . [33]

Хотя E. coli размножается путем бинарного деления, две предположительно идентичные клетки, полученные путем деления клеток, функционально асимметричны, при этом старая полярная клетка действует как стареющий родитель, который неоднократно производит омоложенное потомство. [34] При воздействии повышенного уровня стресса накопление повреждений в старой линии E. coli может превзойти ее порог бессмертия, так что она прекращает деление и становится смертной. [35] Клеточное старение — это общий процесс, затрагивающий как прокариот , так и эукариот . [35]

Генетическая адаптация

E. coli и родственные бактерии обладают способностью переносить ДНК посредством бактериальной конъюгации или трансдукции , что позволяет генетическому материалу распространяться горизонтально через существующую популяцию. Процесс трансдукции, который использует бактериальный вирус, называемый бактериофагом , [36] - это то, где распространение гена, кодирующего токсин Шига, от бактерий Shigella к E. coli помогло произвести E. coli O157:H7 , штамм E. coli, продуцирующий токсин Шига.

Разнообразие

E. coli охватывает огромную популяцию бактерий, которые демонстрируют очень высокую степень как генетического, так и фенотипического разнообразия. Секвенирование генома многих изолятов E. coli и родственных бактерий показывает, что таксономическая переклассификация была бы желательной. Однако этого не было сделано, в основном из-за его медицинской важности, [37] и E. coli остается одним из самых разнообразных видов бактерий: только 20% генов в типичном геноме E. coli являются общими для всех штаммов. [38]

Фактически, с более конструктивной точки зрения, члены рода Shigella ( S. dysenteriae , S. flexneri , S. boydii и S. sonnei ) должны быть классифицированы как штаммы E. coli , явление, называемое замаскированными таксонами . [39] Аналогичным образом, другие штаммы E. coli (например, штамм K-12 , обычно используемый в работе с рекомбинантной ДНК ) достаточно отличаются, чтобы заслуживать реклассификации.

Штамм — это подгруппа внутри вида, которая имеет уникальные характеристики, отличающие ее от других штаммов . Эти различия часто обнаруживаются только на молекулярном уровне; однако они могут привести к изменениям в физиологии или жизненном цикле бактерии. Например, штамм может приобрести патогенную способность , способность использовать уникальный источник углерода , способность занимать определенную экологическую нишу или способность противостоять антимикробным агентам . Различные штаммы E. coli часто являются специфичными для хозяина, что позволяет определить источник фекального загрязнения в образцах окружающей среды. [13] [14] Например, знание того, какие штаммы E. coli присутствуют в образце воды, позволяет исследователям делать предположения о том, произошло ли загрязнение от человека, другого млекопитающего или птицы .

Колония E. coli растет

Серотипы

Колонии E.coli на агаре.
E. coli на агаре с бараньей кровью

Распространенной системой подразделения E. coli , но не основанной на эволюционном родстве, является система серотипов, которая основана на основных поверхностных антигенах (O-антиген: часть липополисахаридного слоя; H: флагеллин ; K -антиген : капсула), например, O157:H7 ). [40] Однако обычно указывают только серогруппу , т. е. O-антиген . В настоящее время известно около 190 серогрупп. [41] У обычного лабораторного штамма есть мутация, которая препятствует образованию O-антигена , и поэтому он не типируется.

Пластичность генома и эволюция

Колонии кишечной палочки
E. coli, выращиваемая на основных питательных средах

Как и все формы жизни, новые штаммы E. coli развиваются посредством естественных биологических процессов мутации , дупликации генов и горизонтального переноса генов ; в частности, 18% генома лабораторного штамма MG1655 было горизонтально приобретено с момента расхождения с Salmonella . [42] Штаммы E. coli K-12 и E. coli B являются наиболее часто используемыми разновидностями для лабораторных целей. Некоторые штаммы развивают черты , которые могут быть вредны для животного-хозяина. Эти вирулентные штаммы обычно вызывают приступ диареи , которая часто самоограничивается у здоровых взрослых, но часто является летальной для детей в развивающихся странах. [43] Более вирулентные штаммы, такие как O157:H7 , вызывают серьезные заболевания или смерть у пожилых людей, очень молодых людей или людей с ослабленным иммунитетом . [43] [44]

Роды Escherichia и Salmonella разделились около 102 миллионов лет назад (интервал достоверности: 57–176 миллионов лет назад), событие, не связанное с гораздо более ранней (см. Synapsid ) дивергенцией их хозяев: первый был обнаружен у млекопитающих, а второй у птиц и рептилий. [45] За этим последовало разделение предка Escherichia на пять видов ( E. albertii , E. coli , E. fergusonii , E. hermannii и E. vulneris ). Последний предок E. coli разделился между 20 и 30 миллионами лет назад. [46]

Долгосрочные эволюционные эксперименты с использованием E. coli , начатые Ричардом Ленски в 1988 году, позволили напрямую наблюдать эволюцию генома на протяжении более чем 65 000 поколений в лабораторных условиях. [47] Например, E. coli обычно не обладают способностью расти аэробно с цитратом в качестве источника углерода , что используется в качестве диагностического критерия, с помощью которого можно отличить E. coli от других, близкородственных бактерий, таких как сальмонелла . В этом эксперименте одна популяция E. coli неожиданно развила способность аэробно метаболизировать цитрат , что является крупным эволюционным сдвигом с некоторыми признаками микробного видообразования .

Сканирующая электронная микрофотография колонии E. coli

В микробном мире можно установить связь хищничества, аналогичную той, что наблюдается в мире животных. Принимая во внимание, было замечено, что E. coli является добычей нескольких универсальных хищников, таких как Myxococcus xanthus . В этой связи хищник-жертва наблюдается параллельная эволюция обоих видов посредством геномных и фенотипических модификаций, в случае E. coli модификации изменяются в двух аспектах, связанных с их вирулентностью, таких как продукция слизи (избыточная продукция экзоплазматической кислоты альгината) и подавление гена OmpT , что приводит к лучшей адаптации одного из видов в будущих поколениях, которая противодействует эволюции другого, следуя коэволюционной модели, продемонстрированной гипотезой Красной Королевы . [48]

Неотипный штамм

E. coli является типовым видом рода ( Escherichia ), а Escherichia , в свою очередь, является типовым родом семейства Enterobacteriaceae , где название семейства происходит не от рода Enterobacter + «i» (sic.) + « aceae », а от «enterobacterium» + «aceae» (enterobacterium не является родом, а представляет собой альтернативное тривиальное название для энтеробактерии). [49] [50] [51]

Исходный штамм, описанный Эшерихом, считается утерянным, поэтому в качестве репрезентативного штамма был выбран новый типовой штамм (неотип): неотипический штамм — U5/41 T , [52] также известный под депозитарными названиями DSM 30083 , [53] ATCC 11775 , [54] и NCTC 9001, [55], который является патогенным для кур и имеет серотип O1:K1:H7 . [56] Однако в большинстве исследований в качестве репрезентативного штамма E. coli использовались O157:H7 , K-12 MG1655 или K-12 W3110 . Геном типового штамма был секвенирован лишь недавно. [52]

Филогениякишечная палочкаштаммы

Многие штаммы, принадлежащие к этому виду, были выделены и охарактеризованы. В дополнение к серотипу ( см. выше ), их можно классифицировать в соответствии с их филогенией , т. е. предполагаемой эволюционной историей, как показано ниже, где вид разделен на шесть групп по состоянию на 2014 год. [57] [58] В частности, использование последовательностей всего генома дает высокоподтвержденные филогении. [52] Структура филогрупп остается устойчивой к новым методам и последовательностям, которые иногда добавляют новые группы, что дает 8 или 14 по состоянию на 2023 год. [59] [60]

Связь между филогенетическим расстоянием («родственностью») и патологией невелика [52] , например, штаммы серотипа O157:H7, которые образуют кладу ( « исключительную группу») — группа E ниже — все являются энтерогеморрагическими штаммами (EHEC), но не все штаммы EHEC тесно связаны. Фактически, четыре различных вида Shigella гнездятся среди штаммов E. coli ( см. выше ), в то время как E. albertii и E. fergusonii находятся за пределами этой группы. Действительно, все виды Shigella были помещены в один подвид E. coli в филогеномном исследовании, которое включало типовой штамм. [52] Все обычно используемые исследовательские штаммы E. coli принадлежат к группе A и получены в основном из штамма Клифтона K-12 (λ + F + ; O16) и в меньшей степени из штамма д'Эрелля « Bacillus coli » (штамм B; O7).

Было сделано несколько предложений по пересмотру таксономии для соответствия филогении. [52] Однако все эти предложения должны учитывать тот факт, что Shigella остается широко используемым названием в медицине, и искать способы уменьшить любую путаницу, которая может возникнуть из-за переименования. [61]

Геномика

Изображение E. coli, полученное с помощью ранней электронной микроскопии

Первая полная последовательность ДНК генома E. coli (лабораторный штамм K-12 производный MG1655) была опубликована в 1997 году. Это кольцевая молекула ДНК длиной 4,6 миллиона пар оснований , содержащая 4288 аннотированных генов, кодирующих белок (организованных в 2584 оперона ), семь оперонов рибосомальной РНК (рРНК) и 86 генов транспортной РНК (тРНК). Несмотря на то, что они были предметом интенсивного генетического анализа в течение примерно 40 лет, многие из этих генов ранее были неизвестны. Было обнаружено, что плотность кодирования очень высока, со средним расстоянием между генами всего в 118 пар оснований. Было обнаружено, что геном содержит значительное количество мобильных генетических элементов , повторяющихся элементов, криптических профагов и остатков бактериофагов . [62] Большинство генов имеют только одну копию. [63]

Известно более трехсот полных геномных последовательностей видов Escherichia и Shigella . Последовательность генома типового штамма E. coli была добавлена ​​в эту коллекцию до 2014 года. [52] Сравнение этих последовательностей показывает значительное разнообразие; только около 20% каждого генома представляют последовательности, присутствующие в каждом из изолятов, в то время как около 80% каждого генома могут различаться между изолятами. [38] Каждый индивидуальный геном содержит от 4000 до 5500 генов, но общее количество различных генов среди всех секвенированных штаммов E. coli (пангеном) превышает 16 000. Это очень большое разнообразие генов-компонентов было интерпретировано как то, что две трети пангенома E. coli произошли от других видов и прибыли в процессе горизонтального переноса генов. [64]

Номенклатура генов

Гены в E. coli обычно называются в соответствии с единой номенклатурой, предложенной Демереком и др. [65] Названия генов представляют собой трехбуквенные аббревиатуры, которые происходят от их функции (если она известна) или мутантного фенотипа и выделены курсивом. Когда несколько генов имеют одинаковую аббревиатуру, разные гены обозначаются заглавной буквой, которая следует за аббревиатурой и также выделена курсивом. Например, recA назван в честь его роли в гомологичной рекомбинации плюс буква A. Функционально связанные гены называются recB , recC , recD и т. д. Белки называются заглавными аббревиатурами, например RecA , RecB и т. д. Когда геном штамма E. coli K-12 substr. MG1655 был секвенирован, все известные или предсказанные гены, кодирующие белок, были пронумерованы (более или менее) в их порядке в геноме и сокращены с помощью чисел b, например, b2819 (= recD ). Названия "b" были созданы в честь Фреда Б. Латтнера, который руководил работой по секвенированию генома. [62] Другая система нумерации была введена с последовательностью другого субштамма E. coli K-12, W3110, который был секвенирован в Японии и, следовательно, использует номера, начинающиеся с JW... ( японский W 3110), например, JW2787 (= recD ) . [66] Следовательно, recD = b2819 = JW2787. Обратите внимание, однако, что большинство баз данных имеют свою собственную систему нумерации, например, база данных EcoGene [67] использует EG10826 для recD . Наконец, номера ECK используются специально для аллелей в штамме MG1655 E. coli K-12. [67] Полные списки генов и их синонимов можно получить из таких баз данных, как EcoGene или Uniprot .

Протеомика

Протеом

Последовательность генома E. coli предсказывает 4288 генов, кодирующих белки, из которых 38 процентов изначально не имели приписанной функции. Сравнение с пятью другими секвенированными микробами выявляет как повсеместно распространенные, так и узко распределенные семейства генов; также очевидны многие семейства схожих генов в E. coli . Самое большое семейство паралогичных белков содержит 80 транспортеров ABC. Геном в целом поразительно организован относительно локального направления репликации; гуанины, олигонуклеотиды, возможно, связанные с репликацией и рекомбинацией, и большинство генов ориентированы таким образом. Геном также содержит элементы последовательности вставки (IS), остатки фагов и многие другие участки необычного состава, указывающие на пластичность генома посредством горизонтального переноса. [62]

Несколько исследований экспериментально изучили протеом E. coli . К 2006 году 1627 (38%) предсказанных белков ( открытые рамки считывания , ORF) были идентифицированы экспериментально. [68] Матеус и др. в 2020 году обнаружили 2586 белков с по крайней мере 2 пептидами (60% всех белков). [69]

Посттрансляционные модификации (ПТМ)

Хотя гораздо меньшее количество бактериальных белков, по-видимому, имеет посттрансляционные модификации (ПТМ) по сравнению с эукариотическими белками, значительное количество белков модифицировано в E. coli . Например, Потель и др. (2018) обнаружили 227 фосфопротеинов , из которых 173 были фосфорилированы по гистидину . Интересно, что большинство фосфорилированных аминокислот были серином (1220 участков), и только 246 участков были на гистидине , 501 фосфорилированный треонин и 162 тирозина . [70]

Интерактом

Интерактом E. coli изучался с помощью аффинной очистки и масс-спектрометрии (AP/MS) , а также путем анализа бинарных взаимодействий между ее белками.

Белковые комплексы . Исследование 2006 года очистило 4339 белков из культур штамма K-12 и обнаружило взаимодействующих партнеров для 2667 белков, многие из которых имели неизвестные функции на тот момент. [71] Исследование 2009 года обнаружило 5993 взаимодействия между белками одного и того же штамма E. coli , хотя эти данные показали малое совпадение с данными публикации 2006 года. [72]

Бинарные взаимодействия . Раджагопала и др. (2014) провели систематические двугибридные скрининги дрожжей с большинством белков E. coli и обнаружили в общей сложности 2234 белок-белковых взаимодействия. [73] Это исследование также интегрировало генетические взаимодействия и структуры белков и картировало 458 взаимодействий в 227 белковых комплексах .

Нормальная микробиота

E. coli принадлежит к группе бактерий, неофициально известных как колиформы , которые обнаруживаются в желудочно-кишечном тракте теплокровных животных . [49] E. coli обычно колонизирует желудочно-кишечный тракт младенца в течение 40 часов после рождения, попадая с пищей или водой или от людей, ухаживающих за ребенком. В кишечнике E. coli прилипает к слизи толстого кишечника . Это основной факультативный анаэроб желудочно-кишечного тракта человека. [74] ( Факультативные анаэробы — это организмы, которые могут расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода.) Пока эти бактерии не приобретают генетические элементы , кодирующие факторы вирулентности , они остаются доброкачественными комменсалами . [75]

Терапевтическое использование

Благодаря низкой стоимости и скорости, с которой его можно выращивать и модифицировать в лабораторных условиях, E. coli является популярной платформой экспрессии для производства рекомбинантных белков, используемых в терапии. Одним из преимуществ использования E. coli по сравнению с другой платформой экспрессии является то, что E. coli естественным образом не экспортирует много белков в периплазму , что упрощает извлечение интересующего белка без перекрестного загрязнения. [76] Штаммы E. coli K-12 и их производные (DH1, DH5α, MG1655, RV308 и W3110) являются штаммами, наиболее широко используемыми в биотехнологической промышленности. [77] Непатогенные штаммы E. coli Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) и E. coli O83:K24:H31 (Colinfant) [78] [79] ) используются в качестве пробиотических агентов в медицине, в основном для лечения различных желудочно-кишечных заболеваний , [80] включая воспалительные заболевания кишечника . [81] Считается, что штамм EcN может препятствовать росту условно-патогенных микроорганизмов, включая сальмонеллу и другие колиформные энтеропатогены, посредством продукции белков микроцина и продукции сидерофоров . [82]

Роль в заболевании

Большинство штаммов E. coli не вызывают заболевания, естественным образом обитая в кишечнике, [83] но вирулентные штаммы могут вызывать гастроэнтерит , инфекции мочевыводящих путей , неонатальный менингит , геморрагический колит и болезнь Крона . [84] Общие признаки и симптомы включают сильные спазмы в животе, диарею, геморрагический колит, рвоту и иногда лихорадку. В более редких случаях вирулентные штаммы также ответственны за некроз кишечника (отмирание тканей) и перфорацию без прогрессирования гемолитико-уремического синдрома , перитонита , мастита , сепсиса и грамотрицательной пневмонии . Очень маленькие дети более восприимчивы к развитию тяжелых заболеваний, таких как гемолитико-уремический синдром; однако здоровые люди всех возрастов подвержены риску серьезных последствий, которые могут возникнуть в результате заражения E. coli . [74] [85] [86] [87]

Некоторые штаммы E. coli , например O157:H7, могут продуцировать шига-токсин . Шига-токсин вызывает воспалительные реакции в целевых клетках кишечника, оставляя поражения, которые приводят к кровавой диарее, которая является симптомом инфекции, продуцирующей шига-токсин E. coli (STEC). Этот токсин далее вызывает преждевременное разрушение эритроцитов, которые затем закупоривают фильтрующую систему организма, почки, в некоторых редких случаях (обычно у детей и пожилых людей) вызывая гемолитико-уремический синдром (ГУС), который может привести к почечной недостаточности и даже смерти. Признаки гемолитико-уремического синдрома включают снижение частоты мочеиспускания, вялость и бледность щек и внутренней части нижних век. У 25% пациентов с ГУС возникают осложнения со стороны нервной системы, что в свою очередь вызывает инсульты . Кроме того, это напряжение вызывает накопление жидкости (поскольку почки не работают), что приводит к отекам вокруг легких, ног и рук. Это увеличение накопления жидкости, особенно вокруг легких, затрудняет работу сердца, вызывая повышение артериального давления. [88] [86] [87]

Уропатогенная кишечная палочка (UPEC) является одной из основных причин инфекций мочевыводящих путей . [89] Она является частью нормальной микробиоты кишечника и может быть занесена многими путями. В частности, у женщин направление подтирания после дефекации (подтирание сзади наперед) может привести к фекальному загрязнению урогенитальных отверстий. Анальный секс также может занести эту бактерию в мужскую уретру, а при переключении с анального на вагинальный секс мужчина также может занести UPEC в женскую урогенитальную систему.

Энтеротоксигенная кишечная палочка (ETEC) является наиболее распространенной причиной диареи путешественников , ежегодно в развивающихся странах регистрируется до 840 миллионов случаев заболевания. Бактерии, обычно передаваемые через загрязненную пищу или питьевую воду, прилипают к слизистой оболочке кишечника , где выделяют один из двух типов энтеротоксинов , что приводит к водянистой диарее. Частота и тяжесть инфекций выше среди детей в возрасте до пяти лет, включая до 380 000 смертей ежегодно. [90]

В мае 2011 года один штамм E. coli , O104:H4 , стал предметом бактериальной вспышки , которая началась в Германии . Некоторые штаммы E. coli являются основной причиной пищевых заболеваний . Вспышка началась, когда несколько человек в Германии были инфицированы энтерогеморрагическими бактериями E. coli (EHEC) , что привело к гемолитико-уремическому синдрому (ГУС), неотложной медицинской ситуации, требующей срочного лечения. Вспышка коснулась не только Германии, но и 15 других стран, включая регионы в Северной Америке. [91] 30 июня 2011 года Немецкий Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Федеральный институт оценки рисков, федеральный институт в составе Федерального министерства продовольствия, сельского хозяйства и защиты прав потребителей Германии ) объявил, что семена пажитника из Египта , вероятно, были причиной вспышки EHEC. [92]

Некоторые исследования продемонстрировали отсутствие E. coli в кишечной флоре субъектов с метаболическим расстройством фенилкетонурией . Предполагается, что отсутствие этих нормальных бактерий нарушает выработку ключевых витаминов B 2 (рибофлавин) и K 2 (менахинон) – витаминов, которые участвуют во многих физиологических ролях у людей, таких как клеточный и костный метаболизм – и, таким образом, способствует расстройству. [93]

E. coli, устойчивые к карбапенемам (продуцирующие карбапенемазу E. coli ) , которые устойчивы к классу антибиотиков карбапенемов , считающихся препаратами последнего средства для таких инфекций. Они устойчивы, потому что вырабатывают фермент, называемый карбапенемазой , который отключает молекулу препарата. [94]

Период инкубации

Время между проглатыванием бактерий STEC и чувством тошноты называется «инкубационным периодом». Инкубационный период обычно составляет 3–4 дня после воздействия, но может быть как коротким, так и 10 дней. Симптомы часто начинаются медленно с легкой боли в животе или некровавой диареи, которая ухудшается в течение нескольких дней. ГУС, если он возникает, развивается в среднем через 7 дней после первых симптомов, когда диарея улучшается. [95]

Диагноз

Диагностика инфекционной диареи и выявление устойчивости к противомикробным препаратам проводится с использованием культуры кала с последующим тестированием чувствительности к антибиотикам . Для культивирования желудочно-кишечных патогенов требуется минимум 2 дня и максимум несколько недель. Показатели чувствительности (истинно положительный) и специфичности (истинно отрицательный) для культуры кала различаются в зависимости от патогена, хотя ряд человеческих патогенов не поддаются культивированию . Для образцов с положительным результатом культивирования тестирование устойчивости к противомикробным препаратам занимает дополнительно 12–24 часа.

Современные молекулярные диагностические тесты в месте оказания помощи могут идентифицировать E. coli и устойчивость к противомикробным препаратам в идентифицированных штаммах гораздо быстрее, чем тестирование культуры и чувствительности. Платформы на основе микрочипов могут идентифицировать определенные патогенные штаммы E. coli и гены AMR, специфичные для E. coli, за два часа или меньше с высокой чувствительностью и специфичностью, но размер тестовой панели (т. е. общее количество патогенов и гены устойчивости к противомикробным препаратам) ограничен. В настоящее время разрабатываются новые платформы диагностики инфекционных заболеваний на основе метагеномики для преодоления различных ограничений культуры и всех доступных в настоящее время технологий молекулярной диагностики.

Уход

Основой лечения является оценка обезвоживания и восполнение жидкости и электролитов. Было показано, что введение антибиотиков сокращает течение болезни и продолжительность выделения энтеротоксигенной E. coli (ETEC) у взрослых в эндемичных районах и при диарее путешественников, хотя уровень резистентности к обычно используемым антибиотикам увеличивается, и они, как правило, не рекомендуются. [96] Используемый антибиотик зависит от моделей восприимчивости в конкретном географическом регионе. В настоящее время антибиотиками выбора являются фторхинолоны или азитромицин , а также все большую роль играет рифаксимин . Рифаксимин, полусинтетическое производное рифамицина, является эффективным и хорошо переносимым антибактериальным средством для лечения взрослых с неинвазивной диареей путешественников. Рифаксимин был значительно более эффективен, чем плацебо, и не менее эффективен, чем ципрофлоксацин, в сокращении продолжительности диареи. Хотя рифаксимин эффективен у пациентов с диареей путешественников, вызванной преимущественно кишечной палочкой , он, по-видимому, неэффективен у пациентов, инфицированных воспалительными или инвазивными энтеропатогенами . [97]

Профилактика

ETEC — это тип E. coli , на котором сосредоточены большинство усилий по разработке вакцин. Антитела против LT и основных CF ETEC обеспечивают защиту от гомологичных CF, продуцирующих LT и экспрессирующих ETEC. Были разработаны пероральные инактивированные вакцины, состоящие из токсинового антигена и целых клеток, то есть лицензированная рекомбинантная субъединица холеры B (rCTB)-WC вакцина от холеры Dukoral. В настоящее время лицензированных вакцин от ETEC нет, хотя несколько из них находятся на разных стадиях разработки. [98] В различных испытаниях вакцина от холеры rCTB-WC обеспечивала высокую (85–100%) краткосрочную защиту. Кандидат на пероральную вакцину ETEC, состоящая из rCTB и инактивированных формалином бактерий E. coli , экспрессирующих основные CF, в клинических испытаниях показала себя безопасной, иммуногенной и эффективной против тяжелой диареи у американских путешественников, но не против диареи ETEC у маленьких детей в Египте . Модифицированная вакцина ETEC, состоящая из рекомбинантных штаммов E. coli , которые сверхэкспрессируют основные CF, и более LT-подобный гибридный анатоксин, называемый LCTBA, проходят клинические испытания. [99] [100]

Другие проверенные методы профилактики передачи E. coli включают мытье рук, улучшение санитарных условий и питьевую воду, поскольку передача происходит через фекальное загрязнение продуктов питания и воды. Кроме того, тщательное приготовление мяса и отказ от употребления сырых, непастеризованных напитков, таких как соки и молоко, являются другими проверенными методами профилактики E. coli . Наконец, следует избегать перекрестного загрязнения посуды и рабочих помещений при приготовлении пищи. [101]

Модель организма в исследованиях в области естественных наук

Бактерия Escherichia coli , 2021 г., Иллюстрация Дэвида С. Гудселла, Банк данных белков RCSB
На этой картине показано поперечное сечение клетки Escherichia coli . Характерная двухмембранная клеточная стенка грамотрицательных бактерий показана зеленым цветом, с множеством липополисахаридных цепей, отходящих от поверхности, и сетью сшитых пептидогликановых нитей между мембранами. Геном клетки образует слабо определенный «нуклеоид», показанный здесь желтым цветом, и взаимодействует со многими ДНК-связывающими белками, показанными коричневым и оранжевым цветами. Крупные растворимые молекулы, такие как рибосомы (окрашены в красновато-фиолетовый цвет), в основном занимают пространство вокруг нуклеоида.
Изображение микроскопии с ионами гелия, показывающее фаг T4, инфицирующий E. coli . Некоторые из прикрепленных фагов имеют сокращенные хвосты, что указывает на то, что они ввели свою ДНК в хозяина. Бактериальные клетки имеют ширину ~ 0,5 мкм. [102]

Благодаря своей долгой истории лабораторного культивирования и простоте манипуляций, E. coli играет важную роль в современной биологической инженерии и промышленной микробиологии . [103] Работа Стэнли Нормана Коэна и Герберта Бойера по E. coli , в которой использовались плазмиды и рестрикционные ферменты для создания рекомбинантной ДНК , стала основой биотехнологии. [104]

E. coli является очень универсальным хозяином для производства гетерологичных белков , [105] и были разработаны различные системы экспрессии белков , которые позволяют производить рекомбинантные белки в E. coli . Исследователи могут вводить гены в микробы, используя плазмиды, которые обеспечивают высокий уровень экспрессии белка, и такой белок может производиться в больших количествах в промышленных процессах ферментации . Одним из первых полезных применений технологии рекомбинантной ДНК было манипулирование E. coli для производства человеческого инсулина . [106]

Многие белки, которые ранее считались сложными или невозможными для экспрессии в E. coli в свернутой форме, были успешно экспрессированы в E. coli . Например, белки с множественными дисульфидными связями могут быть получены в периплазматическом пространстве или в цитоплазме мутантов, которые стали достаточно окислительными, чтобы позволить образоваться дисульфидным связям, [107] в то время как белки, требующие посттрансляционной модификации, такой как гликозилирование для стабильности или функции, были экспрессированы с использованием системы N-связанного гликозилирования Campylobacter jejuni , сконструированной в E. coli . [108] [109] [110]

Модифицированные клетки E. coli использовались при разработке вакцин , биоремедиации , производстве биотоплива , [111] освещении и производстве иммобилизованных ферментов . [105] [112]

Штамм K-12 является мутантной формой E. coli , которая сверхэкспрессирует фермент щелочную фосфатазу (ЩФ). [113] Мутация возникает из-за дефекта в гене, который постоянно кодирует фермент. Ген, который производит продукт без какого-либо ингибирования, как говорят, имеет конститутивную активность . Эта конкретная мутантная форма используется для выделения и очистки вышеупомянутого фермента. [113]

Штамм Escherichia coli OP50 используется для поддержания культур Caenorhabditis elegans .

Штамм JM109 — это мутантная форма E. coli , которая является дефицитной по recA и endA. Штамм может быть использован для сине-белого скрининга, когда клетки несут эписому фактора фертильности. [114] Отсутствие recA снижает вероятность нежелательного ограничения интересующей ДНК, а отсутствие endA ингибирует разложение плазмидной ДНК. Таким образом, JM109 полезен для систем клонирования и экспрессии.

Модель организма

E. coli часто используется в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы (например, E. coli K12) хорошо адаптированы к лабораторной среде и, в отличие от штаммов дикого типа , утратили способность размножаться в кишечнике. Многие лабораторные штаммы теряют способность образовывать биопленки . [115] [116] Эти особенности защищают штаммы дикого типа от антител и других химических атак, но требуют больших затрат энергии и материальных ресурсов. E. coli часто используется в качестве репрезентативного микроорганизма в исследованиях новых методов очистки и стерилизации воды, включая фотокатализ . С помощью стандартных методов подсчета на чашках Петри , после последовательных разведений и роста на чашках с агаровым гелем, можно оценить концентрацию жизнеспособных организмов или КОЕ (колониеобразующих единиц) в известном объеме очищенной воды, что позволяет проводить сравнительную оценку характеристик материалов. [117]

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдвард Татум впервые описали явление, известное как бактериальная конъюгация, используя E. coli в качестве модельной бактерии [118] , и она остается основной моделью для изучения конъюгации. [119] E. coli была неотъемлемой частью первых экспериментов по пониманию генетики фагов [120], и ранние исследователи, такие как Сеймур Бензер , использовали E. coli и фаг T4, чтобы понять топографию структуры гена. [121] До исследований Бензера не было известно, имеет ли ген линейную структуру или имеет разветвленный рисунок. [122]

E. coli была одним из первых организмов, геном которого был секвенирован; полный геном E. coli K12 был опубликован журналом Science в 1997 году. [62]

С 2002 по 2010 год группа ученых из Венгерской академии наук создала штамм Escherichia coli под названием MDS42, который теперь продается компанией Scarab Genomics из Мэдисона, штат Висконсин, под названием «Чистый геном E. coli » [123] , где 15% генома родительского штамма ( E. coli K-12 MG1655) были удалены для повышения эффективности молекулярной биологии, удаления IS-элементов , псевдогенов и фагов , что привело к лучшему сохранению кодируемых плазмидами токсичных генов, которые часто инактивируются транспозонами. [124] [125] [126] Биохимия и механизмы репликации не были изменены.

Оценивая возможное сочетание нанотехнологий с ландшафтной экологией , можно создавать сложные ландшафты среды обитания с деталями в наномасштабе. [127] На таких синтетических экосистемах были проведены эволюционные эксперименты с E. coli для изучения пространственной биофизики адаптации в островной биогеографии на чипе.

В других исследованиях непатогенная кишечная палочка использовалась в качестве модельного микроорганизма для изучения эффектов, которые оказывает на него имитируемая микрогравитация (на Земле). [128] [129]

Использование в биологических вычислениях

С 1961 года ученые предложили идею генетических цепей, используемых для вычислительных задач. Сотрудничество биологов и ученых-компьютерщиков позволило разработать цифровые логические вентили для метаболизма E. coli . Поскольку оперон Lac представляет собой двухэтапный процесс, генетическая регуляция в бактериях используется для реализации вычислительных функций. Процесс контролируется на этапе транскрипции ДНК в информационную РНК. [130]

Проводятся исследования с целью запрограммировать E. coli для решения сложных математических задач, таких как задача о гамильтоновом пути . [131]

Разработан компьютер для управления производством белка E. coli в дрожжевых клетках . [132] Также был разработан метод использования бактерий в качестве ЖК-экрана . [133] [134]

В июле 2017 года отдельные эксперименты с E. coli , опубликованные в Nature, показали потенциал использования живых клеток для вычислительных задач и хранения информации. [135] Команда, сформированная с сотрудниками Института биодизайна в Университете штата Аризона и Института биологической инженерии Висса в Гарварде, разработала биологический компьютер внутри E. coli , который реагировал на дюжину входных данных. Команда назвала компьютер «рибокомпьютер», так как он состоял из рибонуклеиновой кислоты . [136] [137] Тем временем исследователи из Гарварда исследовали возможность хранения информации в бактериях после успешного архивирования изображений и фильмов в ДНК живых клеток E. coli . [138] [139] В 2021 году группа под руководством биофизика Санграма Бага провела исследование с E. coli для решения задач лабиринта 2 × 2, чтобы исследовать принцип распределенных вычислений между клетками. [140] [141]

История

В 1885 году немецко-австрийский педиатр Теодор Эшерих обнаружил этот организм в фекалиях здоровых людей. Он назвал его Bacterium coli commune, потому что он находится в толстой кишке. Ранние классификации прокариот поместили их в несколько родов на основе их формы и подвижности (в то время существовала классификация бактерий Эрнста Геккеля в царстве Monera ). [100] [142] [143]

Bacterium coli была типовым видом ныне недействительного рода Bacterium , когда выяснилось, что прежний типовой вид (« Bacterium triloculare ») отсутствует. [144] После пересмотра Bacterium , он был переклассифицирован как Bacillus coli Мигулой в 1895 году [145] и позже переклассифицирован в недавно созданный род Escherichia , названный в честь его первоначального первооткрывателя, Альдо Кастеллани и Альбертом Джоном Чалмерсом . [146]

В 1996 году в Уишоу, Шотландия, произошла вспышка пищевого отравления кишечной палочкой , в результате чего погибло 21 человек. [147] [148] Это число погибших было превышено в 2011 году, когда в Германии в 2011 году произошла вспышка кишечной палочки O104:H4 , связанная с органическими ростками пажитника, в результате которой погибло 53 человека.

Использует

E. coli имеет несколько практических применений помимо использования в качестве вектора для генетических экспериментов и процессов. Например, E. coli может быть использована для получения синтетического пропана и рекомбинантного человеческого гормона роста. [149] [150]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "coli" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  2. ^ Уэллс, Дж. К. (2000) Словарь произношения Лонгмана. Харлоу [Англия], Pearson Education Ltd.
  3. ^ Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E (март 2010 г.). «Популяционная генетика комменсальных Escherichia coli». Nature Reviews. Microbiology . 8 (3): 207–17. doi :10.1038/nrmicro2298. PMID  20157339. S2CID  5490303.
  4. ^ Синглтон П. (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Wiley. стр. 444–54. ISBN 978-0-471-98880-9.
  5. ^ "Escherichia coli". CDC Национальный центр по новым и зоонозным инфекционным заболеваниям . Получено 2 октября 2012 г.
  6. ^ Vogt RL, Dippold L (2005). «Вспышка Escherichia coli O157:H7, связанная с потреблением говяжьего фарша, июнь–июль 2002 г.». Public Health Reports . 120 (2): 174–78. doi :10.1177/003335490512000211. PMC 1497708. PMID  15842119 . 
  7. ^ Мартинсон JNV, Walk ST (2020). «Расположение Escherichia coli в кишечнике здоровых взрослых людей». EcoSal Plus . 9 (1). doi :10.1177/003335490512000211. PMC 7523338. PMID  32978935 . 
  8. ^ Бентли Р., Меганатан Р. (сентябрь 1982 г.). «Биосинтез витамина К (менахинона) у бактерий». Microbiological Reviews . 46 (3): 241–80. doi :10.1128/ecosalplus.ESP-0003-2020. PMC 281544 . PMID  6127606. 
  9. ^ Hudault S, Guignot J, Servin AL (июль 2001 г.). «Штамм Escherichia coli, колонизирующий желудочно-кишечный тракт, защищает стерильных мышей от инфекции Salmonella typhimurium». Gut . 49 (1): 47–55. doi :10.1136/gut.49.1.47. PMC 1728375 . PMID  11413110. 
  10. ^ Reid G, Howard J, Gan BS (сентябрь 2001 г.). «Может ли бактериальное вмешательство предотвратить инфекцию?». Trends in Microbiology . 9 (9): 424–28. doi :10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID  11553454.
  11. ^ Рассел Дж. Б., Джарвис Г. Н. (апрель 2001 г.). «Практические механизмы прерывания орально-фекального жизненного цикла Escherichia coli ». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 3 (2): 265–72. PMID  11321582.
  12. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M и др. (июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека». Science . 308 (5728): 1635–38. Bibcode :2005Sci...308.1635E. doi :10.1126/science.1110591. PMC 1395357 . PMID  15831718. 
  13. ^ ab Feng P, Weagant S, Grant M (1 сентября 2002 г.). "Подсчет Escherichia coli и колиформных бактерий". Бактериологическое аналитическое руководство (8-е изд.) . FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition. Архивировано из оригинала 19 мая 2009 г. Получено 25 января 2007 г.
  14. ^ ab Thompson A (4 июня 2007 г.). "E. coli Thrives in Beach Sands". Live Science . Получено 3 декабря 2007 г.
  15. ^ Монтеалегре MC, Рой S, Бони F, Хоссейн MI, Наваб-Данешманд T, Кадуфф L и др. (декабрь 2018 г.). «Факторы риска обнаружения, выживания и роста устойчивых к антибиотикам и патогенных Escherichia coli в почвах домохозяйств в сельской местности Бангладеш». Прикладная и экологическая микробиология . 84 (24): e01978–18. Bibcode : 2018ApEnM..84E1978M. doi : 10.1128/AEM.01978-18. PMC 6275341. PMID  30315075 . 
  16. ^ abc Tortora G (2010). Микробиология: Введение . Сан-Франциско, Калифорния: Benjamin Cummings. стр. 85–87, 161, 165. ISBN 978-0-321-55007-1.
  17. ^ "Бактерии". Microbiologyonline. Архивировано из оригинала 27 февраля 2014 года . Получено 27 февраля 2014 года .
  18. ^ "Escherichia coli". Redorbit. 15 апреля 2011 г. Получено 27 ноября 2013 г.
  19. ^ "Факты о E. coli: размеры, обсуждаемые в разделе "Бактерии: Разнообразие структуры бактерий". Encyclopaedia Britannica . Получено 25 июня 2015 г.
  20. ^ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (январь 2014 г.). «Мониторинг роста бактерий с использованием настраиваемого резистивного импульсного зондирования с использованием метода на основе пор». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (2): 855–62. doi :10.1007/s00253-013-5377-9. PMID  24287933. S2CID  2956197.
  21. ^ Kubitschek HE (январь 1990). «Увеличение объема клеток в Escherichia coli после перехода на более богатые среды». Журнал бактериологии . 172 (1): 94–101. doi : 10.1128/jb.172.1.94-101.1990. PMC 208405. PMID  2403552. 
  22. ^ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (март 2007 г.). «О крутящем моменте и кувырке при плавании Escherichia coli». Журнал бактериологии . 189 (5): 1756–64. doi :10.1128/JB.01501-06. PMC 1855780. PMID  17189361 . 
  23. ^ "E. coli O157 в Северной Америке – microbewiki".
  24. ^ Madigan MT, Martinko JM (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Pearson. ISBN 978-0-13-196893-6.
  25. ^ Глейзер С., Бен-Ниссан Р., Бар-Он Ю.М., Антоновский Н., Нур Э., Зохар Ю. и др. (ноябрь 2019 г.). «2». Клетка . 179 (6): 1255–1263.e12. дои : 10.1016/j.cell.2019.11.009. ПМК 6904909 . ПМИД  31778652. 
  26. ^ Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL и др. (10 октября 2016 г.). "мутанты pfk". Биотехнология для биотоплива . 9 (1): 212. doi : 10.1186/s13068-016-0630-y . PMC 5057261. PMID  27766116 . 
  27. ^ Ammar EM, Wang X, Rao CV (январь 2018 г.). «Регуляция метаболизма в Escherichia coli во время роста на смесях неглюкозных сахаров: арабинозе, лактозе и ксилозе». Scientific Reports . 8 (1): 609. Bibcode :2018NatSR...8..609A. doi :10.1038/s41598-017-18704-0. PMC 5766520 . PMID  29330542. 
  28. ^ Фотадар У, Завелофф П, Террасио Л (2005). «Рост Escherichia coli при повышенных температурах». Журнал базовой микробиологии . 45 (5): 403–04. doi :10.1002/jobm.200410542. PMID  16187264. S2CID  44876092.
  29. ^ Ingledew WJ, Poole RK (сентябрь 1984 г.). «Дыхательные цепи Escherichia coli». Microbiological Reviews . 48 (3): 222–71. doi : 10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984. PMC 373010. PMID  6387427. 
  30. ^ Wang JD, Levin PA (ноябрь 2009 г.). «Метаболизм, рост клеток и цикл бактериальных клеток». Nature Reviews. Microbiology . 7 (11): 822–27. doi :10.1038/nrmicro2202. PMC 2887316. PMID  19806155 . 
  31. ^ Cooper S, Helmstetter CE (февраль 1968). «Репликация хромосом и цикл деления Escherichia coli B/r». Журнал молекулярной биологии . 31 (3): 519–40. doi :10.1016/0022-2836(68)90425-7. PMID  4866337.
  32. ^ ab Skarstad K, Boye E, Steen HB (июль 1986 г.). «Время начала репликации хромосом в отдельных клетках Escherichia coli». The EMBO Journal . 5 (7): 1711–7. doi :10.1002/j.1460-2075.1986.tb04415.x. PMC 1166998. PMID  3527695 . 
  33. ^ Исида Т., Акимицу Н., Касиока Т., Хатано М., Кубота Т., Огата Ю. и др. (октябрь 2004 г.). «DiaA, новый ДНК-связывающий белок, обеспечивает своевременную инициацию репликации хромосом Escherichia coli». Журнал биологической химии . 279 (44): 45546–55. дои : 10.1074/jbc.M402762200 . ПМИД  15326179.
  34. ^ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (февраль 2005 г.). «Старение и смерть в организме, который размножается морфологически симметричным делением». PLOS Biology . 3 (2): e45. doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . PMC 546039. PMID  15685293 . 
  35. ^ ab Proenca AM, Rang CU, Qiu A, Shi C, Chao L (май 2019 г.). «Старение клеток сохраняет клеточное бессмертие при наличии летальных уровней повреждений». PLOS Biology . 17 (5): e3000266. doi : 10.1371/journal.pbio.3000266 . PMC 6532838. PMID  31120870 . 
  36. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (сентябрь 2004 г.). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек до лизогенной конверсии». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (3): 560–602, оглавление. doi :10.1128 / MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID  15353570. 
  37. ^ Krieg NR, Holt JG, ред. (1984). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том 1 (первое издание). Балтимор: The Williams & Wilkins Co., стр. 408–20. ISBN 978-0-683-04108-8.
  38. ^ ab Lukjancenko O, Wassenaar TM, Ussery DW (ноябрь 2010 г.). "Сравнение 61 секвенированного генома Escherichia coli". Microbial Ecology . 60 (4): 708–20. Bibcode :2010MicEc..60..708L. doi :10.1007/s00248-010-9717-3. PMC 2974192 . PMID  20623278. 
  39. ^ Lan R, Reeves PR (сентябрь 2002 г.). «Escherichia coli in disguise: molecular origins of Shigella ». Microbes and Infection . 4 (11): 1125–32. doi :10.1016/S1286-4579(02)01637-4. PMID  12361912.
  40. ^ Орсков И, Орсков Ф, Янн Б, Янн К (сентябрь 1977 г.). «Серология, химия и генетика антигенов O и K Escherichia coli». Бактериологические обзоры . 41 (3): 667–710. doi :10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977. PMC 414020. PMID  334154 . 
  41. ^ Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G (май 2006 г.). «Структура O-полисахаридных антигенов Escherichia coli». FEMS Microbiology Reviews . 30 (3): 382–403. doi : 10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x . PMID  16594963.
  42. ^ Lawrence JG, Ochman H (август 1998). «Молекулярная археология генома Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (16): 9413–17. Bibcode :1998PNAS...95.9413L. doi : 10.1073/pnas.95.16.9413 . PMC 21352 . PMID  9689094. 
  43. ^ ab Nataro JP, Kaper JB (январь 1998 г.). «Диарегная кишечная палочка». Clinical Microbiology Reviews . 11 (1): 142–201. doi :10.1128/CMR.11.1.142. PMC 121379. PMID  9457432 . 
  44. ^ Вильянен М.К., Пелтола Т., Юннила С.Ю., Олкконен Л., Ярвинен Х., Куистила М., Хуовинен П. (октябрь 1990 г.). «Вспышка диареи, вызванной Escherichia coli O111:B4, у школьников и взрослых: ассоциация Vi-антигенподобной реактивности». Ланцет . 336 (8719): 831–34. дои : 10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID  1976876. S2CID  23087850.
  45. ^ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (ноябрь 2004 г.). «Геномная временная шкала эволюции прокариот: взгляд на происхождение метаногенеза, фототрофии и колонизации суши». BMC Evolutionary Biology . 4 : 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . PMC 533871. PMID  15535883 . 
  46. ^ Lecointre G, Rachdi L, Darlu P, Denamur E (декабрь 1998 г.). «Молекулярная филогения Escherichia coli с использованием теста на разницу в длине несоответствия». Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1685–95. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025895 . PMID  9866203.
  47. ^ Холмс Б. (9 июня 2008 г.). «Бактерии совершают крупные эволюционные изменения в лаборатории». New Scientist . Архивировано из оригинала 28 августа 2008 г.
  48. ^ Nair RR, Vasse M, Wielgoss S, Sun L, Yu YN, Velicer GJ (сентябрь 2019 г.). «Бактериальная коэволюция хищник-жертва ускоряет эволюцию генома и выбирает защиту жертвы, связанную с вирулентностью». Nature Communications . 10 (1): 4301. Bibcode :2019NatCo..10.4301N. doi :10.1038/s41467-019-12140-6. PMC 6754418 . PMID  31541093. 
  49. ^ ab Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Garrity GM (ред.). Gammaproteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Том 2B (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. стр. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. Британская библиотека № GBA561951.
  50. ^ Euzéby JP (апрель 1997 г.). «Список бактериальных названий, имеющих место в номенклатуре: папка, доступная в Интернете». Международный журнал систематической бактериологии . 47 (2): 590–2. doi : 10.1099/00207713-47-2-590 . PMID  9103655.
  51. ^ «Сохранение названия семейства Enterobacteriaceae, названия типового рода и обозначения типового вида». Международный бюллетень бактериологической номенклатуры и таксономии . 8 (1): 73–74. 1 января 1958 г. doi : 10.1099/0096266X-8-1-73 .
  52. ^ abcdefg Meier-Kolthoff JP, Hahnke RL, Petersen J, Scheuner C, Michael V, Fiebig A и др. (2013). «Полная последовательность генома DSM 30083(T), типового штамма (U5/41(T)) Escherichia coli и предложение по определению подвидов в микробной таксономии». Стандарты в геномных науках . 9 : 2. doi : 10.1186/1944-3277-9-2 . PMC 4334874. PMID  25780495 . 
  53. ^ "Подробности: DSM-30083". dsmz.de . Получено 10 января 2017 г. .
  54. ^ "Escherichia coli (Migula) Кастеллани и Чалмерс ATCC 11775&tra" . atcc.org . Архивировано из оригинала 4 декабря 2012 года . Проверено 10 января 2017 г.
  55. ^ "Escherichia". LPSN . Получено 6 февраля 2011 .
  56. ^ "Escherichia coli (Мигула, 1895 г.) Кастеллани и Чалмерс, 1919 г." . Каталог JCM .
  57. ^ Sims GE, Kim SH (май 2011). "Полногеномная филогения группы Escherichia coli/Shigella по профилям частот признаков (FFP)". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8329–34. Bibcode : 2011PNAS..108.8329S. doi : 10.1073/pnas.1105168108 . PMC 3100984. PMID  21536867 . 
  58. ^ Brzuszkiewicz E, Thürmer A, Schuldes J, Leimbach A, Liesegang H, Meyer FD и др. (декабрь 2011 г.). «Анализ последовательности генома двух изолятов из недавней вспышки Escherichia coli в Германии выявил появление нового патотипа: энтероагрегантно-геморрагическая Escherichia coli (EAHEC)». Архив микробиологии . 193 (12): 883–91. Bibcode :2011ArMic.193..883B. doi :10.1007/s00203-011-0725-6. PMC 3219860 . PMID  21713444. 
  59. ^ Koh XP, Shen Z, Woo CF, Yu Y, Lun HI, Cheung SW и др. (2022). «Генетическое и экологическое разнообразие Escherichia coli и криптических клад Escherichia в субтропических водных средах». Frontiers in Microbiology . 13 : 811755. doi : 10.3389/fmicb.2022.811755 . PMC 8891540. PMID  35250929 . 
  60. ^ Abram K, Udaondo Z, Bleker C, Wanchai V, Wassenaar TM, Robeson MS, Ussery DW (январь 2021 г.). «Анализ геномов Escherichia coli на основе Mash выявил 14 различных филогрупп». Communications Biology . 4 (1): 117. doi :10.1038/s42003-020-01626-5. PMC 7838162 . PMID  33500552. 
  61. ^ Cobo-Simón M, Hart R, Ochman H (январь 2023 г.). «Escherichia Coli: What Is and Which Are?». Молекулярная биология и эволюция . 40 (1): msac273. doi :10.1093/molbev/msac273. PMC 9830988. PMID  36585846 . 
  62. ^ abcd Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M и др. (сентябрь 1997 г.). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12». Science . 277 (5331): 1453–62. doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . PMID  9278503.
  63. ^ Филипс, Рон Мило и Рон. «» Сколько копий гена рибосомной РНК содержится в геноме?». book.bionumbers.org . Получено 20 июня 2024 г. .
  64. ^ Жаксыбаева О, Дулиттл У. Ф. (апрель 2011 г.). «Латеральный перенос генов». Current Biology . 21 (7): R242–46. Bibcode : 2011CBio...21.R242Z. doi : 10.1016/j.cub.2011.01.045 . PMID  21481756. S2CID  14499247.
  65. ^ Demerec M, Adelberg EA, Clark AJ, Hartman PE (июль 1966 г.). «Предложение о единой номенклатуре в генетике бактерий». Genetics . 54 (1): 61–76. doi :10.1093/genetics/54.1.61. PMC 1211113 . PMID  5961488. 
  66. ^ Хаяши К, Морука Н, Ямамото Й, Фудзита К, Исоно К, Чой С и др. (2006). "Высокоточные последовательности генома штаммов Escherichia coli K-12 MG1655 и W3110". Молекулярная системная биология . 2 : 2006.0007. doi :10.1038/msb4100049. PMC 1681481. PMID  16738553 . 
  67. ^ ab Zhou J, Rudd KE (январь 2013 г.). "EcoGene 3.0". Nucleic Acids Research . 41 (выпуск базы данных): D613–24. doi :10.1093/nar/gks1235. PMC 3531124. PMID  23197660 . 
  68. ^ Han MJ, Lee SY (июнь 2006 г.). «Протеом Escherichia coli: прошлое, настоящее и будущие перспективы». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (2): 362–439. doi :10.1128/MMBR.00036-05. PMC 1489533. PMID 16760308  . 
  69. ^ Матеус А., Хевлер Дж., Бобонис Дж., Курзава Н., Шах М., Митош К. и др. (декабрь 2020 г.). «Функциональный протеомный ландшафт Escherichia coli». Природа . 588 (7838): 473–478. Бибкод : 2020Natur.588..473M. дои : 10.1038/s41586-020-3002-5. ПМЦ 7612278 . ПМИД  33299184. 
  70. ^ Potel CM, Lin MH, Heck AJ, Lemeer S (март 2018 г.). «Широко распространенное фосфорилирование бактериального белка гистидина, выявленное с помощью протеомики на основе масс-спектрометрии». Nature Methods . 15 (3): 187–190. doi :10.1038/nmeth.4580. hdl : 1874/362159 . PMID  29377012. S2CID  3367416.
  71. ^ Arifuzzaman M, Maeda M, Itoh A, Nishikata K, Takita C, Saito R и др. (май 2006 г.). «Крупномасштабная идентификация белок-белкового взаимодействия Escherichia coli K-12». Genome Research . 16 (5): 686–91. doi :10.1101/gr.4527806. PMC 1457052. PMID  16606699 . 
  72. ^ Ху П., Джанга С.С., Бабу М., Диас-Мехиа Дж.Дж., Батланд Г., Ян В. и др. (апрель 2009 г.). Левченко А (ред.). «Глобальный функциональный атлас Escherichia coli, включающий ранее не охарактеризованные белки». ПЛОС Биология . 7 (4): е96. дои : 10.1371/journal.pbio.1000096 . ПМЦ 2672614 . ПМИД  19402753. 
  73. ^ Раджагопала С.В., Сикорски П., Кумар А., Моска Р., Власблом Дж., Арнольд Р. и др. (март 2014 г.). «Ландшафт бинарного белок-белкового взаимодействия Escherichia coli». Природная биотехнология . 32 (3): 285–90. дои : 10.1038/nbt.2831. ПМК 4123855 . ПМИД  24561554. 
  74. ^ ab Todar K. "Pathogenic E. coli". Онлайн-учебник по бактериологии . Кафедра бактериологии Висконсинского университета в Мадисоне . Получено 30 ноября 2007 г.
  75. ^ Evans Jr DJ, Evans DG. "Escherichia Coli". Медицинская микробиология, 4-е издание . Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. Архивировано из оригинала 2 ноября 2007 г. Получено 2 декабря 2007 г.
  76. ^ Guerrero Montero I, Dolata KM, Schlüter R, Malherbe G, Sievers S, Zühlke D и др. (январь 2019 г.). «Сравнительный анализ протеома в штамме Escherichia coli CyDisCo выявляет реакции на стресс, связанные с производством белка, окислительным стрессом и накоплением неправильно свернутого белка». Microbial Cell Factories . 18 (1): 19. doi : 10.1186/s12934-019-1071-7 . PMC 6350376 . PMID  30696436. 
  77. ^ Селас Кастинейрас Т., Уильямс С.Г., Хичкок АГ., Смит Д.К. (август 2018 г.). «Инженерия штаммов E. coli для производства передовых биофармацевтических продуктов». FEMS Microbiology Letters . 365 (15). doi : 10.1093/femsle/fny162 . PMID  29982628. S2CID  51602230.
  78. ^ Wassenaar TM (сентябрь 2016 г.). "E. coli". Европейский журнал микробиологии и иммунологии . 6 (3): 147–61. doi : 10.1556/1886.2016.00029. PMC 5063008. PMID  27766164. 
  79. ^ Lodinová-Zádníková R, Cukrowska B, Tlaskalova-Hogenova H (июль 2003 г.). «Пероральное введение пробиотика Escherichia coli после рождения снижает частоту аллергий и повторных инфекций в более позднем возрасте (после 10 и 20 лет)». Международный архив аллергии и иммунологии . 131 (3): 209–11. doi :10.1159/000071488. PMID  12876412. S2CID  19686481.
  80. ^ Грозданов Л., Рааш С., Шульце Дж., Зонненборн У., Готшалк Г., Хакер Дж., Добриндт Ю. (август 2004 г.). «Анализ структуры генома непатогенного пробиотика штамма Escherichia coli Nissle 1917». Журнал бактериологии . 186 (16): 5432–41. дои : 10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. ПМК 490877 . ПМИД  15292145. 
  81. ^ Камада Н., Иноуэ Н., Хисамацу Т., Окамото С., Мацуока К., Сато Т. и др. (май 2005 г.). «Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle1917 предотвращает острый и хронический колит у мышей». Воспалительные заболевания кишечника . 11 (5): 455–63. doi : 10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID  15867585. S2CID  23386584.
  82. ^ Charbonneau MR, Isabella VM, Li N, Kurtz CB (апрель 2020 г.). «Разработка нового класса инженерных живых бактериальных терапевтических средств для лечения заболеваний человека». Nature Communications . 11 (1): 1738. Bibcode :2020NatCo..11.1738C. doi :10.1038/s41467-020-15508-1. PMC 7142098 . PMID  32269218. 
  83. ^ "E. coli". mayoclinic.org – Mayo Clinic . Получено 10 января 2017 г.
  84. ^ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, Weitzman G, Bosworth B, Yantiss R, Orsi RH, Wiedmann M, McDonough P, Kim SG, Berg D, Schukken Y, Scherl E, Simpson KW (сентябрь 2007 г.). «Независимый от культуры анализ слизистой оболочки подвздошной кишки выявляет селективное увеличение инвазивной Escherichia coli новой филогении относительно истощения Clostridiales при болезни Крона, затрагивающей подвздошную кишку». Журнал ISME . 1 (5): 403–18. Bibcode : 2007ISMEJ...1..403B. doi : 10.1038/ismej.2007.52 . PMID  18043660.
  85. ^ Lim JY, Yoon J, Hovde CJ (январь 2010 г.). «Краткий обзор Escherichia coli O157:H7 и ее плазмиды O157». Журнал микробиологии и биотехнологии . 20 (1): 5–14. doi :10.4014/jmb.0908.08007. PMC 3645889. PMID  20134227 . 
  86. ^ ab "E. coli". Всемирная организация здравоохранения . 7 февраля 2018 г.
  87. ^ ab "Инфекция E. coli". Центры по контролю и профилактике заболеваний США . 15 июня 2018 г. Архивировано из оригинала 1 февраля 2014 г.
  88. ^ "Гемолитико-уремический синдром (ГУС)". Клиника Майо .
  89. ^ "Уропатогенная Escherichia coli: главный возбудитель инфекций мочевыводящих путей". Nova publishers. Архивировано из оригинала 2 декабря 2013 г. Получено 27 ноября 2013 г.
  90. ^ Croxen MA, Law RJ, Scholz R, Keeney KM, Wlodarska M, Finlay BB (октябрь 2013 г.). «Последние достижения в понимании кишечной патогенной Escherichia coli». Clinical Microbiology Reviews . 26 (4): 822–80. doi :10.1128/CMR.00022-13. PMC 3811233. PMID  24092857 . 
  91. ^ "Вспышки инфекции E. coli O104:H4: обновление 29". ВОЗ. 7 июля 2011 г. Архивировано из оригинала 8 августа 2011 г.
  92. ^ «Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für EHEC O104:H4 Ausbruch verantwortlich на английском языке: семена пажитника с высокой вероятностью возникновения EHEC O104: ответственная вспышка H4» (PDF) (на немецком языке). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Федеральный институт оценки рисков). 30 июня 2011 года . Проверено 17 июля 2011 г.
  93. ^ Al-Zyoud W, Nasereddin A, Aljarajrah H, Saket M (ноябрь 2019 г.). "Escherichia coli у детей с фенилкетонурией". Новые микробы и новые инфекции . 32 : 100616. doi : 10.1016/j.nmni.2019.100616. PMC 6859276. PMID  31763047 . 
  94. ^ Ghaith DM, Mohamed ZK, Farahat MG, Aboulkasem Shahin W, Mohamed HO (март 2019 г.). «Колонизация кишечной микробиоты энтеробактериями, продуцирующими карбапенемазы, в детских отделениях интенсивной терапии в Каире, Египет». Arab Journal of Gastroenterology . 20 (1): 19–22. doi :10.1016/j.ajg.2019.01.002. PMID  30733176. S2CID  73444389.
  95. ^ "Общая информация| E.coli". Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Получено 19 апреля 2017 г.
  96. ^ Центры США по контролю и профилактике заболеваний. "Энтеротоксигенная кишечная палочка (ETEC)" . Получено 21 июля 2016 г.
  97. ^ Al-Abri SS, Beeching NJ, Nye FJ (июнь 2005 г.). «Диарея путешественников». The Lancet. Инфекционные заболевания . 5 (6): 349–60. doi :10.1016/S1473-3099(05)70139-0. PMID  15919621.
  98. ^ Bourgeois AL, Wierzba TF, Walker RI (июнь 2016 г.). «Состояние исследований и разработок вакцин для энтеротоксигенной Escherichia coli». Vaccine . 34 (26): 2880–86. doi : 10.1016/j.vaccine.2016.02.076 . PMID  26988259.
  99. ^ Svennerholm AM (февраль 2011 г.). «От холеры до разработки вакцины против энтеротоксигенной кишечной палочки (ETEC)». Индийский журнал медицинских исследований . 133 (2): 188–96. PMC 3089050. PMID  21415493 . 
  100. ^ ab Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ, ред. (2013). Тропические болезни Мэнсона (23-е изд.). Oxford: Elsevier/Saunders. ISBN 978-0702053061.
  101. ^ "Общая информация- E.coli". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 25 мая 2017 г.
  102. ^ Leppänen M, Sundberg LR, Laanto E, de Freitas Almeida GM, Papponen P, Maasilta IJ (август 2017 г.). «Визуализация бактериальных колоний и взаимодействия фагов и бактерий с субнанометровым разрешением с использованием гелий-ионной микроскопии». Advanced Biosystems . 1 (8): e1700070. doi :10.1002/adbi.201700070. PMID  32646179. S2CID  90960276.
  103. ^ Lee SY (март 1996). "Высокоплотная культура клеток Escherichia coli ". Trends in Biotechnology . 14 (3): 98–105. doi :10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID  8867291.
  104. ^ Russo E (январь 2003). «Рождение биотехнологии». Nature . 421 (6921): 456–57. Bibcode : 2003Natur.421..456R. doi : 10.1038/nj6921-456a . PMID  12540923. S2CID  4357773.
  105. ^ ab Cornelis P (октябрь 2000 г.). «Экспрессия генов в различных компартментах Escherichia coli». Current Opinion in Biotechnology . 11 (5): 450–54. doi :10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID  11024362.
  106. ^ Tof I (1994). «Технология рекомбинантной ДНК в синтезе человеческого инсулина». Little Tree Pty. Ltd. Получено 30 ноября 2007 г.
  107. ^ Bessette PH, Aslund F, Beckwith J, Georgiou G (ноябрь 1999 г.). «Эффективное сворачивание белков с множественными дисульфидными связями в цитоплазме Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13703–08. Bibcode : 1999PNAS...9613703B. doi : 10.1073/pnas.96.24.13703 . PMC 24128. PMID  10570136 . 
  108. ^ Ihssen J, Kowarik M, Dilettoso S, Tanner C, Wacker M, Thöny-Meyer L (август 2010 г.). «Производство гликопротеиновых вакцин в Escherichia coli». Microbial Cell Factorys . 9 (61): 61. doi : 10.1186/1475-2859-9-61 . PMC 2927510. PMID  20701771 . 
  109. ^ Wacker M, Linton D, Hitchen PG, Nita-Lazar M, Haslam SM, North SJ и др. (ноябрь 2002 г.). «N-связанное гликозилирование в Campylobacter jejuni и его функциональный перенос в E. coli ». Science . 298 (5599): 1790–93. Bibcode :2002Sci...298.1790W. doi :10.1126/science.298.5599.1790. PMID  12459590.
  110. ^ Huang CJ, Lin H, Yang X (март 2012 г.). «Промышленное производство рекомбинантных терапевтических средств на основе Escherichia coli и его последние достижения». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 39 (3): 383–99. doi : 10.1007/s10295-011-1082-9 . PMID  22252444. S2CID  15584320.
  111. ^ Саммерс Р. (24 апреля 2013 г.). «Бактерии производят первое в истории биотопливо, похожее на бензин». New Scientist . Получено 27 апреля 2013 г.
  112. ^ Halverson, Nic (15 августа 2013 г.). «Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free». Архивировано из оригинала 25 мая 2016 г. Получено 22 октября 2013 г.
  113. ^ ab Ninfa AJ, Ballou DP (2009). Фундаментальные лабораторные подходы к биохимии и биотехнологии . Wiley. стр. 230. ISBN 978-0470087664.
  114. ^ Cui Y, Zhou P, Peng J, Peng M, Zhou Y, Lin Y, Liu L (май 2008 г.). «Клонирование, анализ последовательности и экспрессия кДНК, кодирующей основной аллерген клещей домашней пыли, Der f 1, в Escherichia coli». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований = Revista Brasileira de Pesquisas Medicas e Biologicas . 41 (5): 380–388. doi : 10.1590/s0100-879x2008000500006 . PMID  18545812.
  115. ^ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (февраль 2005 г.). «Могут ли лабораторные эталонные штаммы отражать патогенез «реального мира»?». Trends in Microbiology . 13 (2): 58–63. doi :10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID  15680764. S2CID  8765887.
  116. ^ Видал О, Лонгин Р, Приджент-Комбаре С, Дорел С, Хореман М, Лежен П (май 1998). «Выделение мутантного штамма Escherichia coli K-12, способного образовывать биопленки на инертных поверхностях: участие нового аллеля ompR, который увеличивает экспрессию курли». Журнал бактериологии . 180 (9): 2442–49. doi : 10.1128/JB.180.9.2442-2449.1998. PMC 107187. PMID  9573197. 
  117. ^ Hanaor D, Michelazzi M, Chenu J, Leonelli C, Sorrell CC (декабрь 2011 г.). «Влияние условий обжига на свойства пленок диоксида титана, нанесенных электрофоретическим способом на графитовые подложки». Журнал Европейского керамического общества . 31 (15): 2877–85. arXiv : 1303.2757 . doi :10.1016/j.jeurceramsoc.2011.07.007. S2CID  93406448.
  118. ^ Lederberg J, Tatum EL (октябрь 1946 г.). "Рекомбинация генов в Escherichia coli" (PDF) . Nature . 158 (4016): 558. Bibcode : 1946Natur.158..558L. doi : 10.1038/158558a0. PMID  21001945. S2CID  1826960.Источник: Национальная медицинская библиотека – Документы Джошуа Ледерберга
  119. ^ Биологическая активность кристаллов . стр. 169.
  120. ^ Susman M (март 1995). «The Cold Spring Harbor Phage Course (1945–1970): a 50th anniversary remembrance». Genetics . 139 (3): 1101–06. doi :10.1093/genetics/139.3.1101. PMC 1206443 . PMID  7768426. Архивировано из оригинала 16 сентября 2006 г. 
  121. ^ Benzer S (март 1961). «О топографии генетической тонкой структуры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (3): 403–15. Bibcode :1961PNAS...47..403B. doi : 10.1073/pnas.47.3.403 . PMC 221592 . PMID  16590840. 
  122. ^ "Факты о E.Coli". Энциклопедия жизни . Получено 27 ноября 2013 г.
  123. ^ "Scarab Genomics LLC. Веб-сайт компании".
  124. ^ Umenhoffer K, Fehér T, Balikó G, Ayaydin F, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (май 2010 г.). "Сниженная эволюционируемость Escherichia coli MDS42, клеточного шасси без IS для приложений молекулярной и синтетической биологии". Microbial Cell Factorys . 9 : 38. doi : 10.1186/1475-2859-9-38 . PMC 2891674. PMID  20492662 . 
  125. ^ Pósfai G, Plunkett G, Fehér T, Frisch D, Keil GM, Umenhoffer K и др. (май 2006 г.). «Возникающие свойства Escherichia coli с редуцированным геномом». Science . 312 (5776): 1044–46. Bibcode :2006Sci...312.1044P. doi :10.1126/science.1126439. PMID  16645050. S2CID  43287314.
  126. ^ Kolisnychenko V, Plunkett G, Herring CD, Fehér T, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (апрель 2002 г.). «Инженерия сокращенного генома Escherichia coli». Genome Research . 12 (4): 640–47. doi :10.1101/gr.217202. PMC 187512. PMID  11932248 . 
  127. ^ Keymer JE, Galajda P, Muldoon C, Park S, Austin RH (ноябрь 2006 г.). «Бактериальные метапопуляции в наноизготовленных ландшафтах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17290–95. Bibcode : 2006PNAS..10317290K. doi : 10.1073 /pnas.0607971103 . PMC 1635019. PMID  17090676. 
  128. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (май 2017 г.). «Адаптация клеток Escherichia coli, выращенных в условиях искусственной микрогравитации в течение длительного периода, является как фенотипической, так и геномной». npj Microgravity . 3 (15): 15. doi :10.1038/s41526-017-0020-1. PMC 5460176 . PMID  28649637. 
  129. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (январь 2019 г.). «Оценка приобретенной устойчивости к антибиотикам у Escherichia coli, подвергшейся длительному воздействию микрогравитации с низким сдвигом и фонового воздействия антибиотиков». mBio . 10 (e02637-18). doi :10.1128/mBio.02637-18. PMC 6336426 . PMID  30647159. 
  130. ^ Hayes B (6 февраля 2017 г.). «Computing Comes to Life». American Scientist . Получено 28 ноября 2021 г.
  131. ^ Baumgardner J, Acker K, Adefuye O, Crowley ST, Deloache W, Dickson JO и др. (Июль 2009 г.). «Решение задачи о гамильтоновом пути с помощью бактериального компьютера». Журнал биологической инженерии . 3 : 11. doi : 10.1186/1754-1611-3-11 . PMC 2723075. PMID  19630940 . 
  132. ^ Milias-Argeitis A, Summers S, Stewart-Ornstein J, Zuleta I, Pincus D, El-Samad H и др. (ноябрь 2011 г.). «In silico feedback for in vivo regulation of a gene expression circuit». Nature Biotechnology . 29 (12): 1114–1116. doi :10.1038/nbt.2018. PMC 4565053 . PMID  22057053. 
  133. ^ Сойер Э. «Управляемые компьютером дрожжи и ЖК-экран E. coli | Bio 2.0 | Изучайте науку на Scitable». www.nature.com . Получено 28 ноября 2021 г.
  134. ^ Prindle A, Samayoa P, Razinkov I, Danino T, Tsimring LS, Hasty J (декабрь 2011 г.). «Сенсорный массив радикально связанных генетических „биопикселей“». Nature . 481 (7379): 39–44. doi :10.1038/nature10722. PMC 3259005 . PMID  22178928. 
  135. ^ Waltz E (23 августа 2017 г.). «Биокомпьютер и память, встроенные в живые бактерии». IEEE Spectrum . Получено 28 ноября 2021 г.
  136. ^ Waltz E (26 июля 2017 г.). «Сложный биологический компьютер управляет живыми клетками». IEEE Spectrum . Получено 28 ноября 2021 г.
  137. ^ Green AA, Kim J, Ma D, Silver PA, Collins JJ, Yin P (август 2017 г.). «Комплексные клеточные логические вычисления с использованием рибокомпьютерных устройств». Nature . 548 (7665): 117–121. Bibcode :2017Natur.548..117G. doi :10.1038/nature23271. PMC 6078203 . PMID  28746304. 
  138. ^ Waltz E (12 июля 2017 г.). «Ученые хранят видеоданные в ДНК живых организмов». IEEE Spectrum . Получено 28 ноября 2021 г.
  139. ^ Shipman SL, Nivala J, Macklis JD, Church GM (июль 2017 г.). «CRISPR-Cas-кодирование цифрового фильма в геномы популяции живых бактерий». Nature . 547 (7663): 345–349. Bibcode :2017Natur.547..345S. doi :10.1038/nature23017. PMC 5842791 . PMID  28700573. 
  140. ^ Sarkar K, Chakraborty S, Bonnerjee D, Bagh S (октябрь 2021 г.). «Распределенные вычисления с использованием сконструированных бактерий и их применение в решении задач химически созданного лабиринта 2 × 2». ACS Synthetic Biology . 10 (10): 2456–2464. doi :10.1021/acssynbio.1c00279. PMID  34543017. S2CID  237583555.
  141. ^ Робертс С. (9 ноября 2021 г.). «Биокомпьютер E. coli решает лабиринт, разделяя работу». MIT Technology Review . Получено 27 ноября 2021 г.
  142. ^ Геккель Э (1867). Общая морфология организмов . Раймер, Берлин. ISBN 978-1-144-00186-3.
  143. ^ Эшерих Т (1885). «Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge». Форчр. Мед . 3 : 515–22.
  144. ^ Breed RS, Conn HJ (май 1936). «Статус родового термина Bacterium Ehrenberg 1828». Журнал бактериологии . 31 (5): 517–18. doi :10.1128/JB.31.5.517-518.1936. PMC 543738. PMID  16559906 . 
  145. ^ Мигула В. (1895). «Бактерии (Stabchenbacterien)». В Энгерле А., Прантле К. (ред.). Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Лейпциг, Teil I, Abteilung Ia . стр. 20–30.
  146. ^ Кастеллани А., Чалмерс А.Дж. (1919). Руководство по тропической медицине (3-е изд.). Нью-Йорк: Williams Wood and Co.
  147. ^ "Шериф критикует мясника E. Coli". BBC News . 19 августа 1998 г.
  148. ^ "Мясник, который лгал". HeraldScotland . 20 августа 1998 г. Получено 15 октября 2021 г.
  149. ^ Song H, Jiang J, Wang X, Zhang J (март 2017 г.). «Выделение высокочистого рекомбинантного человеческого гормона роста (rhGH) в Escherichia coli под промотором phoA». Bioengineered . 8 (2): 147–153. doi :10.1080/21655979.2016.1212137. PMC 5398570 . PMID  27459425. 
  150. ^ Kallio P, Pásztor A, Thiel K, Akhtar MK, Jones PR (сентябрь 2014 г.). «Спроектированный путь биосинтеза возобновляемого пропана». Nature Communications . 5 (1): 4731. Bibcode :2014NatCo...5.4731K. doi :10.1038/ncomms5731. PMC 4164768 . PMID  25181600. 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Escherichia coli .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Escherichia coli .