Клетка (биология)

Основная единица многих форм жизни

Клетка является основной структурной и функциональной единицей всех форм жизни . Каждая клетка состоит из цитоплазмы , заключенной в мембрану , и содержит множество макромолекул , таких как белки , ДНК и РНК , а также множество небольших молекул питательных веществ и метаболитов . ^[1] Этот термин происходит от латинского слова Cellula , означающего «маленькая комната». ^[2]

Клетки могут приобретать определенные функции и выполнять различные задачи внутри клетки, такие как репликация, восстановление ДНК , синтез белка и подвижность. Клетки способны к специализации и мобильности внутри клетки.

Большинство растительных и животных клеток видны только под световым микроскопом , их размеры составляют от 1 до 100  микрометров . ^[3] Электронная микроскопия дает гораздо более высокое разрешение, показывая очень подробную структуру клетки. Организмы можно разделить на одноклеточные (состоящие из одной клетки, например бактерии ) и многоклеточные (включая растения и животные). ^[4] Большинство одноклеточных организмов относят к микроорганизмам .

Изучение клеток и того, как они работают, привело ко многим другим исследованиям в смежных областях биологии, в том числе: открытии ДНК , биологии раковых систем , старении и биологии развития .

Клеточная биология — это изучение клеток, которые были открыты Робертом Гуком в 1665 году, который назвал их из-за их сходства с клетками , в которых жили христианские монахи в монастыре. ^{[5] [6]} Клеточная теория , впервые разработанная в 1839 году Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном , утверждает, что все организмы состоят из одной или нескольких клеток, что клетки являются фундаментальной единицей структуры и функции во всех живых организмах, и что все клетки происходят из ранее существовавших клеток. ^[7] Клетки появились на Земле около 4 миллиардов лет назад. ^{[8] [9] [10] [11]}

Открытие

Благодаря постоянным усовершенствованиям микроскопов , технология увеличения стала достаточно продвинутой, чтобы обнаруживать клетки. Это открытие во многом приписывается Роберту Гуку и положило начало научному изучению клеток, известному как клеточная биология . Рассматривая кусок пробки под прицелом, он смог увидеть поры. В то время это было шоком, поскольку считалось, что никто больше этого не видел. Для дальнейшего подтверждения своей теории Матиас Шлейден и Теодор Шванн также изучали клетки животных и растений. Они обнаружили значительные различия между двумя типами клеток. Это выдвинуло идею о том, что клетки имеют фундаментальное значение не только для растений, но и для животных.

Количество ячеек

Количество клеток у растений и животных варьируется от вида к виду; было подсчитано, что человеческое тело содержит около 37 триллионов (3,72×10 ¹³ ) клеток, ^[12] , а более поздние исследования показывают, что это число составляет около 30 триллионов (~ 36 триллионов клеток у мужчин, ~ 28 триллионов у женщин). . ^[13] В человеческом мозге насчитывается около 80 миллиардов таких клеток. ^[14] Хаттон и др. укажите номера большинства других органов человека. ^[13]

Типы ячеек

Клетки в целом делятся на два типа: эукариотические клетки , которые обладают ядром , и прокариотические клетки , у которых нет ядра, но все же есть нуклеоидная область. Прокариоты — одноклеточные организмы , тогда как эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными . ^[15]

Прокариотические клетки

Строение типичной прокариотической клетки

К прокариотам относятся бактерии и археи , две из трех областей жизни . Прокариотические клетки были первой формой жизни на Земле, характеризующейся наличием жизненно важных биологических процессов , включая передачу сигналов клетками . Они проще и меньше, чем эукариотические клетки, и лишены ядра и других мембраносвязанных органелл . ДНК прокариотической клетки состоит из одной кольцевой хромосомы , находящейся в непосредственном контакте с цитоплазмой . Ядерная область цитоплазмы называется нуклеоидом . Большинство прокариот — самые маленькие из всех организмов, их диаметр составляет от 0,5 до 2,0 мкм. ^{[16] [ нужна страница ]}

Прокариотическая клетка состоит из трех областей:

• Клетка окружена клеточной оболочкой , обычно состоящей из плазматической мембраны , покрытой клеточной стенкой , которая у некоторых бактерий может быть дополнительно покрыта третьим слоем, называемым капсулой . Хотя большинство прокариот имеют как клеточную мембрану, так и клеточную стенку, есть исключения, такие как микоплазма (бактерии) и термоплазма (археи), которые обладают только слоем клеточной мембраны. Оболочка придает клетке жесткость и отделяет внутреннюю часть клетки от окружающей среды, служа защитным фильтром. Клеточная стенка у бактерий состоит из пептидогликана и действует как дополнительный барьер против внешних сил. Он также предотвращает расширение и разрыв клетки ( цитолиз ) под действием осмотического давления из-за гипотонической среды. Некоторые эукариотические клетки ( клетки растений и клетки грибов ) также имеют клеточную стенку.
• Внутри клетки находится цитоплазматическая область , содержащая геном (ДНК), рибосомы и различного рода включения. ^[4] Генетический материал свободно находится в цитоплазме. Прокариоты могут нести внехромосомные элементы ДНК, называемые плазмидами , которые обычно имеют кольцевую форму. Линейные бактериальные плазмиды были идентифицированы у нескольких видов бактерий- спирохет , включая представителей рода Borrelia , особенно Borrelia burgdorferi , вызывающих болезнь Лайма. ^{[17] Хотя} ДНК и не образует ядра, она конденсируется в нуклеоид . Плазмиды кодируют дополнительные гены, например гены устойчивости к антибиотикам .
• Снаружи у некоторых прокариот есть жгутики и пили , выступающие из поверхности клетки. Это структуры, состоящие из белков, которые облегчают движение и связь между клетками.

Бактериальные формы

Было высказано предположение, что форма клеток, также называемая морфологией клеток, формируется в результате расположения и движения цитоскелета. ^[18] Многие достижения в изучении морфологии клеток были достигнуты благодаря изучению простых бактерий, таких как Staphylococcus aureus ,  E. coli и B. subtilis . ^[19] Были обнаружены и описаны клетки различной формы, но как и почему клетки образуют разные формы, до сих пор широко неизвестно. ^[19] Некоторые формы клеток, которые были идентифицированы, включают палочки, кокки и спирохеты. Кокки имеют округлую форму, бациллы — удлиненные палочки, спирохеты — спиралевидную форму. ^[18]

Эукариотические клетки

Структура типичной животной клетки

Строение типичной растительной клетки

Растения , животные , грибы , слизевики , простейшие и водоросли — все являются эукариотами . Эти клетки примерно в пятнадцать раз шире, чем у типичного прокариота, и могут быть в тысячу раз больше по объему. Главной отличительной особенностью эукариот по сравнению с прокариотами является компартментализация : наличие мембраносвязанных органелл (компартментов), в которых осуществляется специфическая деятельность. Наиболее важным среди них является ядро ​​клетки , ^{[4] органелла, в которой находится} ДНК клетки . Это ядро ​​дало эукариоту свое имя, что означает «истинное ядро ​​(ядро)». Некоторые из других отличий:

• Плазматическая мембрана по функциям напоминает мембрану прокариот с небольшими различиями в устройстве. Клеточные стенки могут присутствовать или отсутствовать.
• ДНК эукариот организована в одну или несколько линейных молекул, называемых хромосомами , которые связаны с белками -гистонами . Вся хромосомная ДНК хранится в ядре клетки , отделенном от цитоплазмы мембраной. ^[4] Некоторые эукариотические органеллы, такие как митохондрии, также содержат некоторое количество ДНК.
• Многие эукариотические клетки снабжены реснитчатыми первичными ресничками . Первичные реснички играют важную роль в хемочувствительности, механочувствительности и термочувствительности . Таким образом, каждую ресничку можно «рассматривать как сенсорные клеточные антенны , которые координируют большое количество клеточных сигнальных путей, иногда связывая передачу сигналов с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток». ^[20]
• Подвижные эукариоты могут передвигаться с помощью подвижных ресничек или жгутиков . Подвижные клетки отсутствуют у хвойных и цветковых растений . ^{[ нужна цитация ]} Эукариотические жгутики более сложны, чем жгутики прокариот. ^[21]

Субклеточные компоненты

Все клетки, как прокариотические , так и эукариотические , имеют мембрану , которая окутывает клетку, регулирует движение внутрь и наружу (селективно проницаемая) и поддерживает электрический потенциал клетки . Внутри мембраны цитоплазма занимает большую часть объема клетки. За исключением эритроцитов , у которых нет клеточного ядра и большинства органелл, позволяющих разместить максимальное пространство для гемоглобина , все клетки обладают ДНК , наследственным материалом генов , и РНК , содержащей информацию, необходимую для построения различных белков , таких как ферменты , основной механизм клетки. . В клетках есть и другие виды биомолекул . В этой статье перечислены эти основные клеточные компоненты , а затем кратко описаны их функции.

Клеточная мембрана

Подробная схема липидного бислоя клеточной мембраны

Клеточная мембрана , или плазматическая мембрана, представляет собой избирательно проницаемую ^[23] биологическую мембрану , окружающую цитоплазму клетки. У животных плазматическая мембрана является внешней границей клетки, а у растений и прокариотов она обычно покрыта клеточной стенкой . Эта мембрана служит для отделения и защиты клетки от окружающей среды и состоит в основном из двойного слоя фосфолипидов , которые являются амфифильными (частично гидрофобными и частично гидрофильными ). Следовательно, этот слой называют фосфолипидным бислоем или иногда жидкомозаичной мембраной. Внутри этой мембраны находится макромолекулярная структура, называемая поросомой , универсальным секреторным порталом в клетках, и множество белковых молекул, которые действуют как каналы и насосы, перемещающие различные молекулы в клетку и из нее. ^[4] Мембрана является полупроницаемой и избирательно проницаемой, поскольку она может либо пропускать вещество ( молекулу или ион ) свободно, в ограниченной степени, либо не пропускать вообще. ^[23] Мембраны клеточной поверхности также содержат рецепторные белки, которые позволяют клеткам обнаруживать внешние сигнальные молекулы, такие как гормоны . ^[24]

Цитоскелет

Флуоресцентное изображение эндотелиальной клетки. Ядра окрашены в синий цвет, митохондрии — в красный, микрофиламенты — в зеленый.

Цитоскелет организует и поддерживает форму клетки; закрепляет органеллы на месте; помогает во время эндоцитоза , поглощения клеткой внешних материалов, и цитокинеза , разделения дочерних клеток после клеточного деления ; и перемещает части клетки в процессах роста и подвижности. Цитоскелет эукариот состоит из микротрубочек , промежуточных филаментов и микрофиламентов . В цитоскелете нейрона промежуточные нити известны как нейрофиламенты . С ними связано большое количество белков, каждый из которых контролирует структуру клетки, направляя, связывая и выравнивая нити. ^[4] Цитоскелет прокариот менее изучен, но он участвует в поддержании формы клеток, полярности и цитокинеза. ^[25] Белковая субъединица микрофиламентов представляет собой небольшой мономерный белок, называемый актином . Субъединица микротрубочек представляет собой димерную молекулу, называемую тубулином . Промежуточные нити представляют собой гетерополимеры, субъединицы которых различаются в зависимости от типа клеток в разных тканях. Некоторые из белков-субъединиц промежуточных филаментов включают виментин , десмин , ламин (ламины A, B и C), кератин (множественные кислые и основные кератины) и белки нейрофиламентов ( NF-L , NF-M ).

Генетический материал

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

Существуют два разных типа генетического материала: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Клетки используют ДНК для долговременного хранения информации. Биологическая информация, содержащаяся в организме, закодирована в последовательности его ДНК. ^[4] РНК используется для транспорта информации (например, мРНК ) и ферментативных функций (например, рибосомальная РНК). Молекулы транспортной РНК (тРНК) используются для добавления аминокислот во время трансляции белка .

Генетический материал прокариот организован в виде простой кольцевой бактериальной хромосомы в нуклеоидной области цитоплазмы. Эукариотический генетический материал разделен на различные ^[4] линейные молекулы, называемые хромосомами, внутри дискретного ядра, обычно с дополнительным генетическим материалом в некоторых органеллах, таких как митохондрии и хлоропласты (см. Эндосимбиотическую теорию ).

Клетка человека имеет генетический материал, содержащийся в ядре клетки ( ядерный геном ) и в митохондриях ( митохондриальный геном ). У человека ядерный геном разделен на 46 линейных молекул ДНК, называемых хромосомами , включая 22 пары гомологичных хромосом и пару половых хромосом . Митохондриальный геном представляет собой кольцевую молекулу ДНК, отличную от ядерной ДНК. Хотя митохондриальная ДНК очень мала по сравнению с ядерными хромосомами, ^[4] она кодирует 13 белков, участвующих в производстве митохондриальной энергии, и специфические тРНК.

Чужеродный генетический материал (чаще всего ДНК) также может быть искусственно введен в клетку с помощью процесса, называемого трансфекцией . Это может быть временным, если ДНК не встроена в геном клетки , или стабильным, если это так. Некоторые вирусы также вставляют в геном свой генетический материал.

Органеллы

Органеллы — это части клетки, которые адаптированы и/или специализированы для выполнения одной или нескольких жизненно важных функций, аналогичных органам человеческого тела (таким как сердце, легкие и почки, где каждый орган выполняет свою функцию). ^[4] И эукариотические, и прокариотические клетки имеют органеллы, но прокариотические органеллы обычно проще и не связаны с мембраной.

В клетке имеется несколько типов органелл. Некоторые из них (например, ядро ​​и аппарат Гольджи ) обычно одиночные, тогда как другие (например , митохондрии , хлоропласты , пероксисомы и лизосомы ) могут быть многочисленными (от сотен до тысяч). Цитозоль — это студенистая жидкость , которая заполняет клетку и окружает органеллы.

Эукариотический

Раковые клетки человека, в частности клетки HeLa , с ДНК, окрашенной в синий цвет. Центральная и самая правая клетка находятся в интерфазе , поэтому их ДНК диффузна, а все ядра помечены. Клетка слева находится в стадии митоза , и ее хромосомы конденсируются.

• Ядро клетки : информационный центр клетки, ядро ​​клетки — наиболее заметная органелла, обнаруженная в эукариотической клетке. В нем находятся хромосомы клетки , и это место, где происходит почти вся репликация ДНК и синтез ( транскрипция ) РНК . Ядро имеет сферическую форму и отделено от цитоплазмы двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой , пространство между этими двумя мембранами называется перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка изолирует и защищает ДНК клетки от различных молекул, которые могут случайно повредить ее структуру или помешать ее обработке. Во время обработки ДНК транскрибируется или копируется в специальную РНК , называемую информационной РНК (мРНК). Эта мРНК затем транспортируется из ядра, где она транслируется в специфическую белковую молекулу. Ядрышко — это специализированная область ядра, где собираются субъединицы рибосом . У прокариот процессинг ДНК происходит в цитоплазме . ^[4]
• Митохондрии и хлоропласты : генерируют энергию для клетки. Митохондрии — это самореплицирующиеся двойные мембраносвязанные органеллы, которые встречаются в различном количестве, форме и размерах в цитоплазме всех эукариотических клеток. ^[4] Дыхание происходит в клеточных митохондриях, которые генерируют энергию клетки путем окислительного фосфорилирования , используя кислород для высвобождения энергии, запасенной в клеточных питательных веществах (обычно относящихся к глюкозе ), для выработки АТФ ( аэробное дыхание ). Митохондрии размножаются бинарным делением , как прокариоты. Хлоропласты можно найти только в растениях и водорослях, и они улавливают солнечную энергию для производства углеводов посредством фотосинтеза .

Схема эндомембранной системы

• Эндоплазматический ретикулум : Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой транспортную сеть для молекул, предназначенных для определенных модификаций и определенных направлений, по сравнению с молекулами, которые свободно плавают в цитоплазме. ЭР имеет две формы: шероховатый ЭР, на поверхности которого имеются рибосомы, секретирующие белки в ЭР, и гладкий ЭР, в котором рибосомы отсутствуют. ^[4] Гладкий ЭР играет роль в секвестрации и высвобождении кальция, а также помогает в синтезе липидов .
• Аппарат Гольджи . Основная функция аппарата Гольджи — обработка и упаковка макромолекул, таких как белки и липиды , которые синтезируются клеткой.
• Лизосомы и пероксисомы : Лизосомы содержат пищеварительные ферменты (кислые гидролазы ). Они переваривают излишки или изношенные органеллы , частицы пищи и попавшие в них вирусы или бактерии . Пероксисомы содержат ферменты, избавляющие клетку от токсичных пероксидов . Лизосомы оптимально активны в кислой среде. Клетка не могла бы содержать эти разрушительные ферменты, если бы они не содержались в мембраносвязанной системе. ^[4]
• Центросома : организатор цитоскелета. Центросома производит микротрубочки клетки — ключевой компонент цитоскелета . Он направляет транспорт через ЭР и аппарат Гольджи . Центросомы состоят из двух центриолей , расположенных перпендикулярно друг другу, каждая из которых имеет организацию типа колеса , которые разделяются во время клеточного деления и помогают в формировании митотического веретена . В клетках животных присутствует одна центросома. Они также обнаружены в клетках некоторых грибов и водорослей.
• Вакуоли : Вакуоли улавливают отходы и хранят в растительных клетках воду. Их часто описывают как заполненные жидкостью пространства, окруженные мембраной. Некоторые клетки, особенно амебы , имеют сократительные вакуоли, которые могут выкачивать воду из клетки, если воды слишком много. Вакуоли растительных клеток и клеток грибов обычно крупнее, чем вакуоли животных клеток. Вакуоли растительных клеток окружены мембраной, которая транспортирует ионы против градиентов концентрации.

Эукариотические и прокариотические

• Рибосомы : Рибосома представляет собой большой комплекс молекул РНК и белка . ^[4] Каждая из них состоит из двух субъединиц и действует как сборочный конвейер, на котором РНК из ядра используется для синтеза белков из аминокислот. Рибосомы могут находиться либо свободно плавающими, либо связанными с мембраной (шероховатой эндоплазматической сетью у эукариот или клеточной мембраной у прокариот). ^[26]
• Пластиды : Пластиды представляют собой мембраносвязанные органеллы, обычно встречающиеся в растительных клетках и эвгленоидах и содержащие специфические пигменты , влияющие таким образом на цвет растения и организма. Эти пигменты также помогают хранить пищу и использовать световую энергию. Существует три типа пластид в зависимости от конкретных пигментов. Хлоропласты содержат хлорофилл и некоторые каротиноидные пигменты, которые помогают использовать световую энергию во время фотосинтеза. Хромопласты содержат жирорастворимые каротиноидные пигменты, такие как оранжевый каротин и желтые ксантофиллы, которые помогают в синтезе и хранении. Лейкопласты представляют собой непигментированные пластиды и помогают хранить питательные вещества. ^[27]

Структуры вне клеточной мембраны

Многие клетки также имеют структуры, которые полностью или частично существуют вне клеточной мембраны. Эти структуры примечательны тем, что не защищены от внешней среды клеточной мембраной. Чтобы собрать эти структуры, их компоненты должны быть перенесены через клеточную мембрану посредством процессов экспорта.

Клеточная стенка

Многие типы прокариотических и эукариотических клеток имеют клеточную стенку . Клеточная стенка защищает клетку механически и химически от окружающей среды и является дополнительным слоем защиты клеточной мембраны. У разных типов клеток клеточные стенки состоят из разных материалов; Стенки растительных клеток в основном состоят из целлюлозы , клеточные стенки грибов состоят из хитина , а клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана .

Прокариотический

Капсула

Желатиновая капсула присутствует у некоторых бактерий вне клеточной мембраны и клеточной стенки. Капсула может представлять собой полисахарид , как у пневмококков , менингококков , или полипептид, как у Bacillus anthracis, или гиалуроновую кислоту , как у стрептококков . Капсулы не маркируются обычными протоколами окрашивания и могут быть обнаружены с помощью чернил или метилового синего , что обеспечивает более высокий контраст между клетками для наблюдения. ^{[28] : 87}

Жгутики

Жгутики являются органеллами клеточной подвижности. Бактериальный жгутик простирается из цитоплазмы через клеточную мембрану (мембраны) и выдавливается через клеточную стенку. Это длинные и толстые нитевидные придатки белковой природы. Другой тип жгутика обнаружен у архей, а другой тип — у эукариот.

Фимбрии

Фимбрия (множественное число фимбрии, также известное как пилус , множественное число пили) представляет собой короткую тонкую волосообразную нить, обнаруженную на поверхности бактерий. Фимбрии состоят из белка пилина ( антигенного ) и отвечают за прикрепление бактерий к специфическим рецепторам на клетках человека ( клеточная адгезия ). Существуют особые типы пилей, участвующие в бактериальной конъюгации .

Клеточные процессы

Прокариоты делятся путем бинарного деления , а эукариоты делятся митозом или мейозом .

Репликация

Деление клеток включает в себя деление одной клетки (называемой материнской клеткой ) на две дочерние клетки. Это приводит к росту у многоклеточных организмов (рост тканей ) и к деторождению ( вегетативное размножение ) у одноклеточных . Прокариотические клетки делятся путем бинарного деления , тогда как эукариотические клетки обычно подвергаются процессу деления ядра, называемому митозом , за которым следует деление клетки, называемое цитокинезом . Диплоидная клетка также может подвергаться мейозу с образованием гаплоидных клеток, обычно четырех. Гаплоидные клетки служат гаметами в многоклеточных организмах, сливаясь с образованием новых диплоидных клеток.

Репликация ДНК , или процесс дублирования генома клетки, ^[4] всегда происходит, когда клетка делится посредством митоза или бинарного деления. Это происходит во время S-фазы клеточного цикла .

При мейозе ДНК реплицируется только один раз, а клетка делится дважды. Репликация ДНК происходит только перед мейозом I. Репликация ДНК не происходит, когда клетки делятся во второй раз, при мейозе II . ^[29] Репликация, как и любая клеточная деятельность, требует наличия специализированных белков для выполнения этой работы. ^[4]

восстановление ДНК

Клетки всех организмов содержат ферментные системы, которые сканируют их ДНК на наличие повреждений и выполняют процессы восстановления при обнаружении повреждений. ^[30] Разнообразные процессы восстановления развивались в организмах, от бактерий до человека. Широкая распространенность этих процессов репарации указывает на важность поддержания клеточной ДНК в неповрежденном состоянии, чтобы избежать гибели клеток или ошибок репликации из-за повреждений, которые могут привести к мутации . Бактерии E. coli представляют собой хорошо изученный пример клеточного организма с разнообразными четко определенными процессами восстановления ДНК . К ним относятся: эксцизионная репарация нуклеотидов , репарация несоответствия ДНК , негомологичное соединение концов двухцепочечных разрывов, рекомбинационная репарация и светозависимая репарация ( фотореактивация ).

Рост и обмен веществ

Между последовательными клеточными делениями клетки растут за счет функционирования клеточного метаболизма. Клеточный метаболизм – это процесс, посредством которого отдельные клетки перерабатывают молекулы питательных веществ. Метаболизм имеет два различных подразделения: катаболизм , при котором клетка расщепляет сложные молекулы для производства энергии и восстанавливающей способности , и анаболизм , при котором клетка использует энергию и восстанавливающую способность для построения сложных молекул и выполнения других биологических функций. Сложные сахара, потребляемые организмом, можно расщепить на более простые молекулы сахара, называемые моносахаридами, такими как глюкоза . Попав внутрь клетки, глюкоза расщепляется с образованием аденозинтрифосфата ( АТФ ) ^[4] молекулы, которая обладает легкодоступной энергией, двумя разными путями.

Синтез белка

Клетки способны синтезировать новые белки, которые необходимы для модуляции и поддержания клеточной активности. Этот процесс включает в себя образование новых белковых молекул из строительных блоков аминокислот на основе информации, закодированной в ДНК/РНК. Синтез белка обычно состоит из двух основных этапов: транскрипции и трансляции .

Транскрипция — это процесс, при котором генетическая информация в ДНК используется для создания комплементарной цепи РНК. Эта цепь РНК затем обрабатывается с образованием информационной РНК (мРНК), которая может свободно мигрировать через клетку. Молекулы мРНК связываются с комплексами белок-РНК, называемыми рибосомами, расположенными в цитозоле , где они транслируются в полипептидные последовательности. Рибосома опосредует образование полипептидной последовательности на основе последовательности мРНК. Последовательность мРНК напрямую связана с последовательностью полипептида путем связывания с адаптерными молекулами транспортной РНК (тРНК) в карманах связывания внутри рибосомы. Затем новый полипептид сворачивается в функциональную трехмерную белковую молекулу.

Подвижность

Одноклеточные организмы могут двигаться, чтобы найти пищу или спастись от хищников. Общие механизмы движения включают жгутики и реснички .

В многоклеточных организмах клетки могут перемещаться во время таких процессов, как заживление ран, иммунный ответ и метастазирование рака . Например, при заживлении ран у животных лейкоциты перемещаются к месту раны, чтобы убить микроорганизмы, вызывающие инфекцию. Подвижность клеток включает в себя множество рецепторов, сшивку, связывание, связывание, адгезию, моторные и другие белки. ^[31] Процесс разделен на три этапа: выпячивание переднего края клетки, прилипание переднего края и отсоединение тела и задней части клетки, а также сокращение цитоскелета, вытягивающее клетку вперед. Каждый шаг управляется физическими силами, генерируемыми уникальными сегментами цитоскелета. ^{[32] [31]}

Навигация, управление и связь

В августе 2020 года ученые описали один способ, которым клетки — в частности клетки слизевика и клетки рака поджелудочной железы мышей — способны эффективно перемещаться по телу и определять лучшие маршруты через сложные лабиринты: генерирование градиентов после разрушения диффузных хемоаттрактантов , которые позволяют им чувствовать предстоящие перекрестки лабиринта, прежде чем добраться до них, в том числе за углами. ^{[33] [34] [35]}

Многоклеточность

Специализация/дифференцировка клеток

Окрашивание Caenorhabditis elegans позволяет выделить ядра его клеток.

Многоклеточные организмы — это организмы , состоящие более чем из одной клетки, в отличие от одноклеточных организмов . ^[36]

В сложных многоклеточных организмах клетки специализируются на различных типах клеток , адаптированных к определенным функциям. У млекопитающих основные типы клеток включают клетки кожи , мышечные клетки , нейроны , клетки крови , фибробласты , стволовые клетки и другие. Типы клеток различаются как по внешнему виду, так и по функциям, но генетически идентичны. Клетки могут быть одного и того же генотипа , но принадлежать к разным типам клеток из-за дифференциальной экспрессии содержащихся в них генов .

Большинство различных типов клеток возникают из одной тотипотентной клетки, называемой зиготой , которая в ходе развития дифференцируется в сотни различных типов клеток . Дифференцировка клеток обусловлена ​​различными сигналами окружающей среды (такими как межклеточное взаимодействие) и внутренними различиями (например, вызванными неравномерным распределением молекул во время деления ).

Происхождение многоклеточности

Многоклеточность развивалась независимо по крайней мере 25 раз, ^[37] в том числе у некоторых прокариот, таких как цианобактерии , миксобактерии , актиномицеты , Magnetoglobus multicellis или Methanosarcina . Однако сложные многоклеточные организмы развились только в шести группах эукариот: животные, грибы, бурые водоросли, красные водоросли, зеленые водоросли и растения. ^[38] Он неоднократно эволюционировал у растений ( Chloroplastida ), один или два раза у животных , один раз у бурых водорослей и, возможно, несколько раз у грибов , слизевиков и красных водорослей . ^[39] Многоклеточность могла возникнуть из колоний взаимозависимых организмов, в результате образования клеток или из организмов, находящихся в симбиотических отношениях .

Первые свидетельства многоклеточности получены от цианобактерийных организмов, живших от 3 до 3,5 миллиардов лет назад. ^[37] Другие ранние окаменелости многоклеточных организмов включают спорную Grypania спиральную и окаменелости черных сланцев палеопротерозойской франвильской группы ископаемых B формации в Габоне . ^[40]

Эволюция многоклеточности от одноклеточных предков была воспроизведена в лаборатории в эволюционных экспериментах с использованием хищничества в качестве селективного давления . ^[37]

Происхождение

Происхождение клеток связано с зарождением жизни , с которого началась история жизни на Земле.

Происхождение первой клетки

Строматолиты оставляют после себя цианобактерии , также называемые сине-зелеными водорослями. Это древнейшие известные окаменелости жизни на Земле. Это ископаемое возрастом в один миллиард лет найдено в Национальном парке Глейшер в США.

Существует несколько теорий о происхождении малых молекул, которые привели к возникновению жизни на ранней Земле . Они могли быть перенесены на Землю на метеоритах (см. Мерчисонский метеорит ), созданы в глубоководных жерлах или синтезированы молнией в восстановительной атмосфере (см. Эксперимент Миллера-Юри ). Существует мало экспериментальных данных, определяющих, какими были первые самовоспроизводящиеся формы. Считается, что РНК является самой ранней самореплицирующейся молекулой, поскольку она способна как хранить генетическую информацию, так и катализировать химические реакции (см. Гипотезу мира РНК ), но РНК могла предшествовать какая-то другая сущность с потенциалом саморепликации, такая как глина или пептидная нуклеиновая кислота . ^[41]

Клетки появились как минимум 3,5 миллиарда лет назад. ^{[42] [43] [44]} В настоящее время считается, что эти клетки были гетеротрофами . Ранние клеточные мембраны, вероятно, были более простыми и проницаемыми, чем современные, и содержали только одну цепь жирной кислоты на липид. Известно, что липиды спонтанно образуют двухслойные везикулы в воде и могли предшествовать РНК, но первые клеточные мембраны также могли быть произведены каталитической РНК или даже нуждаться в структурных белках, прежде чем они могли сформироваться. ^[45]

Происхождение эукариотических клеток

Согласно теории симбиогенеза , слияние архей и аэробных бактерий привело к появлению эукариот с аэробными митохондриями около 2,2 миллиарда лет назад. Второе слияние, произошедшее 1,6 миллиарда лет назад, привело к появлению хлоропластов , в результате чего появились зеленые растения. ^[46]

Эукариотические клетки были созданы около 2,2 миллиарда лет назад в процессе, называемом эукариогенезом . Широко распространено мнение, что это связано с симбиогенезом , в котором археи и бактерии объединились, чтобы создать первого общего предка эукариот. Эта клетка имела новый уровень сложности и возможностей, с ядром ^{[47] [48]} и факультативно аэробными митохондриями . ^[46] Около 2 миллиардов лет назад он развился в популяцию одноклеточных организмов, в которую входил последний общий предок эукариот, и попутно приобретал способности, хотя последовательность этапов оспаривается и, возможно, началась не с симбиогенеза. . Он имел по крайней мере одну центриоль и ресничку , пол ( мейоз и сингамия ), пероксисомы и спящую кисту с клеточной стенкой из хитина и/или целлюлозы . ^{[49] [50]} В свою очередь, последний общий предок эукариот дал начало коронной группе эукариот , содержащей предков животных , грибов , растений и разнообразных одноклеточных организмов. ^{[51] [52]} Растения были созданы около 1,6 миллиарда лет назад во время второго эпизода симбиогенеза, в результате которого к ним добавились хлоропласты , полученные из цианобактерий . ^[46]

История исследований

Рисунок Роберта Гука с пробковыми клетками , 1665 год.

• 1632–1723: Антони ван Левенгук научился делать линзы , сконструировал базовые оптические микроскопы и извлек простейших, таких как вортицелла , из дождевой воды и бактерий из собственного рта. ^[53]
• 1665: Роберт Гук открыл клетки в пробке , а затем в живых растительных тканях с помощью раннего составного микроскопа. Он ввел термин « клетка » (от латинского cellula , что означает «маленькая комната» ^[2] ) в своей книге «Микрография» (1665). ^{[54] [53]}
• 1839: Теодор Шванн ^[55] и Матиас Якоб Шлейден разъяснили принцип, согласно которому растения и животные состоят из клеток, пришли к выводу, что клетки представляют собой общую единицу структуры и развития, и, таким образом, основали клеточную теорию.
• 1855: Рудольф Вирхов заявил, что новые клетки возникают из ранее существовавших клеток путем клеточного деления ( omnis cellula ex cellula ).
• 1931: Эрнст Руска построил первый просвечивающий электронный микроскоп (ПЭМ) в Берлинском университете . ^[56] К 1935 году он построил ЭМ с разрешением, вдвое превышающим световой микроскоп, обнаруживая ранее неразрешимые органеллы.
• 1981: Линн Маргулис опубликовала «Симбиоз в клеточной эволюции», подробно описывающую, как эукариотические клетки были созданы путем симбиогенеза . ^[57]

Смотрите также

• Клеточная кора
• Культура клеток
• Сотовая модель
• Цитонема
• Циториз
• Цитотоксичность
• Липидный рафт
• Список различных типов клеток в организме взрослого человека
• Очерк клеточной биологии
• Паракарион миоджиненсис
• Плазмолиз
• Синцитий
• Туннельная нанотрубка
• Хранилище (органелла)

Рекомендации

1. Движения клеток и формирование тела позвоночных. Архивировано 22 января 2020 г. в Wayback Machine в главе 21 книги « Молекулярная биология клетки». Архивировано 27 сентября 2017 г. в четвертом издании Wayback Machine , под редакцией Брюса Альбертса (2002), опубликовано. компанией Garland Science. В тексте Альбертса обсуждается, как «клеточные строительные блоки» движутся, формируя развивающиеся эмбрионы . Малые молекулы, такие как аминокислоты, также принято описывать как «молекулярные строительные блоки. Архивировано 22 января 2020 г. в Wayback Machine ».
2. • «Происхождение слова «клетка»». Национальное общественное радио . 17 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 05 августа 2021 г. Проверено 5 августа 2021 г.
   • «целла». Латинский словарь . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. 1879. ISBN 978-1999855789. Архивировано из оригинала 7 августа 2021 года . Проверено 5 августа 2021 г.
3. Кэмпбелл, Нил А.; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: исследование жизни. Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0132508827. Архивировано из оригинала 2 ноября 2014 г. Проверено 16 февраля 2009 г.
4.  Эта статья включает в себя общедоступные материалы из статьи «Что такое клетка?». Научный букварь . НКБИ . 30 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г. Проверено 3 мая 2013 г.
5. Карп, Джеральд (2009). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты . Джон Уайли и сыновья. п. 2. ISBN 978-0470483374. Гук назвал поры клетками, потому что они напоминали ему кельи, в которых жили монахи, жившие в монастыре.
6. Теро, Алан Чонг (1990). Биология достижения . Союзные издательства. п. 36. ISBN 978-8184243697. В 1665 году англичанин Роберт Гук наблюдал тонкий срез «пробки» под простым микроскопом. (Простой микроскоп — это микроскоп только с одной двояковыпуклой линзой, напоминающей увеличительное стекло). Он видел множество маленьких коробчатых структур. Они напоминали ему о небольших комнатах, называемых «кельями», в которых жили и медитировали христианские монахи.
7. Матон, Антея (1997). Клетки — строительные блоки жизни. Нью-Джерси: Прентис Холл. ISBN 978-0134234762.
8. Шопф, Дж. Уильям; Кудрявцев Анатолий Б.; Чая, Эндрю Д.; Трипати, Абхишек Б. (2007). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микроокаменелости». Докембрийские исследования . 158 (3–4): 141–155. Бибкод : 2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009.
9. Шопф, JW (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1470): 869–885. дои : 10.1098/rstb.2006.1834. ПМЦ 1578735 . ПМИД  16754604. 
10. Рэйвен, Питер Гамильтон; Джонсон, Джордж Брукс (2002). Биология . Макгроу-Хилл Образование. п. 68. ИСБН 978-0071122610. Проверено 7 июля 2013 г.
11. «Первые клетки могли возникнуть потому, что строительные блоки белков стабилизировали мембраны». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 г. Проверено 18 сентября 2021 г.
12. Бьянкони, Ева; Пиовесан, Эллисон; Факчин, Федерика; Берауди, Алина; Касадеи, Рафаэлла; Фрабетти, Флавия; Витале, Лоренца; Пеллери, Мария Кьяра; Тассани, Симона; Пива, Франческо; Перес-Амодио, Соледад (1 ноября 2013 г.). «Оценка количества клеток в организме человека». Анналы биологии человека . 40 (6): 463–471. дои : 10.3109/03014460.2013.807878 . hdl : 11585/152451. ISSN  0301-4460. PMID  23829164. S2CID  16247166.
13. Хаттон, Ян А.; Гэлбрейт, Эрик Д.; Мерло, Ноно СК; Миеттинен, Теему П.; Смит, Бенджамин Макдональд; Шандер, Джеффри А. (26 сентября 2023 г.). «Количество клеток человека и распределение по размерам». Труды Национальной академии наук . 120 (39): e2303077120. Бибкод : 2023PNAS..12003077H. дои : 10.1073/pnas.2303077120. ISSN  0027-8424. ПМЦ 10523466 . ПМИД  37722043. 
14. Азеведо, Фредерико AC; Карвальо, Людмила РБ; Гринберг, Леа Т.; и другие. (апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом примата». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–541. doi : 10.1002/cne.21974. PMID  19226510. S2CID  5200449.
15. «Различия между прокариотической клеткой и эукариотической клеткой». БИДЖУ . Архивировано из оригинала 09 октября 2021 г. Проверено 18 сентября 2021 г.
16. Блэк, Жаклин Г. (2004). Микробиология . Нью-Йорк Чичестер: Уайли. ISBN 978-0-471-42084-2.
17. Европейский институт биоинформатики, Геномы Карин: Borrelia burgdorferi. Архивировано 6 мая 2013 г. в Wayback Machine , часть 2can в базе данных EBI-EMBL. Проверено 5 августа 2012 г.
18. Пишофф, Себастьян; Луткенхаус, Джо (1 декабря 2007 г.). «Обзор формы клеток: цитоскелеты формируют бактериальные клетки». Современное мнение в микробиологии . Рост и развитие. 10 (6): 601–605. дои : 10.1016/j.mib.2007.09.005. ISSN  1369-5274. ПМК 2703429 . ПМИД  17980647. 
19. Кисела, Дэвид Т.; Рандич, Амелия М.; Каккамо, Пол Д.; Брун, Ив В. (3 октября 2016 г.). «Разнообразие обретает форму: понимание механистической и адаптивной основы бактериальной морфологии». ПЛОС Биология . 14 (10): e1002565. дои : 10.1371/journal.pbio.1002565 . ISSN  1545-7885. ПМК 5047622 . ПМИД  27695035. 
20. Сатир, П.; Кристенсен, Сорен Т. (июнь 2008 г.). «Строение и функция ресничек млекопитающих». Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–693. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9. ПМК 2386530 . ПМИД  18365235. 1432-119Х. 
21. Блэр, DF; Датчер, СК (октябрь 1992 г.). «Жгутики у прокариот и низших эукариот». Текущее мнение в области генетики и развития . 2 (5): 756–767. дои : 10.1016/S0959-437X(05)80136-4. ПМИД  1458024.
22. Кэмпбелл Биология – Концепции и связи . Пирсон Образование. 2009. с. 320.
23. «Почему плазматическую мембрану называют мембраной с избирательной проницаемостью? - Вопросы и ответы по биологии» . БИДЖУС . Архивировано из оригинала 18 сентября 2021 г. Проверено 18 сентября 2021 г.
24. Гайтон, Артур С.; Холл, Джон Э. (2016). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла. Филадельфия: Эльзевир Сондерс. стр. 930–937. ISBN 978-1-4557-7005-2. ОСЛК  1027900365.
25. Мичи, Калифорния; Лёве, Дж. (2006). «Динамические нити бактериального цитоскелета». Ежегодный обзор биохимии . 75 : 467–492. doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. S2CID  4550126.
26. Менетре, Жан-Франсуа; Шалецкий, Юлия; Клемонс, Уильям М.; и другие. (декабрь 2007 г.). «Связывание рибосомами одной копии комплекса SecY: значение для транслокации белка» (PDF) . Молекулярная клетка . 28 (6): 1083–1092. doi : 10.1016/j.molcel.2007.10.034 . PMID  18158904. Архивировано (PDF) из оригинала 21 января 2021 г. Проверено 1 сентября 2020 г.
27. Сато, Н. (2006). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на объединение и разнообразие пластид». В Мудром, РР; Хубер, Дж. К. (ред.). Строение и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 23. Спрингер. стр. 75–102. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
28. Прокариоты. Ньюнес. 1996. ISBN 978-0080984735. Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 года . Проверено 9 ноября 2020 г.
29. Биология Кэмпбелла – Концепции и связи . Пирсон Образование. 2009. с. 138.
30. Снустад, Д. Питер; Симмонс, Майкл Дж. Принципы генетики (5-е изд.). Механизмы репарации ДНК, стр. 364–368.
31. Анантакришнан, Р.; Эрлихер, А. (июнь 2007 г.). «Силы, стоящие за движением клеток». Международный журнал биологических наук . Biolsci.org. 3 (5): 303–317. дои : 10.7150/ijbs.3.303. ЧВК 1893118 . ПМИД  17589565. 
32. Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Гирляндная наука. стр. 973–975. ISBN 0815340729.
33. Уиллингем, Эмили. «Клетки решают английский лабиринт из живой изгороди, используя те же навыки, которые они используют, чтобы перемещаться по телу». Научный американец . Архивировано из оригинала 4 сентября 2020 года . Проверено 7 сентября 2020 г.
34. «Как клетки могут проникать в человеческое тело» . физ.орг . Архивировано из оригинала 3 сентября 2020 года . Проверено 7 сентября 2020 г.
35. Твиди, Люк; Томасон, Питер А.; Пашке, Пегги И.; Мартин, Кирсти; Мачески, Лаура М.; Заньони, Микеле; Инсолл, Роберт Х. (август 2020 г.). «Заглядывать за углы: клетки решают лабиринты и реагируют на расстоянии, используя расщепление аттрактанта». Наука . 369 (6507): eaay9792. дои : 10.1126/science.aay9792. PMID  32855311. S2CID  221342551. Архивировано из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 13 сентября 2020 г.
36. Беккер, Уэйн М.; и другие. (2009). Мир клетки . Пирсон Бенджамин Каммингс . п. 480. ИСБН 978-0321554185.
37. Гросберг, РК; Стратманн, Р.Р. (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный крупный переход?» (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 23 декабря 2013 г.
38. Поппер, Зои А.; Мишель, Гурван; Эрве, Сесиль; и другие. (2011). «Эволюция и разнообразие стенок растительных клеток: от водорослей до цветковых растений» (PDF) . Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–590. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888. Архивировано (PDF) из оригинала 29 июля 2016 г. Проверено 23 декабря 2013 г.
39. Боннер, Джон Тайлер (1998). «Происхождение многоклеточности» (PDF) . Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN  1093-4391. Архивировано из оригинала (PDF, 0,2 МБ) 8 марта 2012 г.
40. Альбани, Абдерразак Эль ; Бенгтсон, Стефан; Кэнфилд, Дональд Э.; и другие. (июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с скоординированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 миллиарда лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Бибкод : 2010Natur.466..100A. дои : 10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
41. Оргель, LE (декабрь 1998 г.). «Происхождение жизни - обзор фактов и предположений». Тенденции биохимических наук . 23 (12): 491–495. дои : 10.1016/S0968-0004(98)01300-0. ПМИД  9868373.
42. Шопф, Дж. Уильям; Кудрявцев Анатолий Б.; Чая, Эндрю Д.; Трипати, Абхишек Б. (2007). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микроокаменелости». Докембрийские исследования . 158 (3–4): 141–155. Бибкод : 2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009.
43. Шопф, Дж. Уильям (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1470): 869–885. дои : 10.1098/rstb.2006.1834. ПМЦ 1578735 . ПМИД  16754604. 
44. Рэйвен, Питер Гамильтон; Джонсон, Джордж Брукс (2002). Биология . Макгроу-Хилл Образование. п. 68. ИСБН 978-0071122610. Проверено 7 июля 2013 г.
45. Гриффитс, Г. (декабрь 2007 г.). «Эволюция клетки и проблема топологии мембраны». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 8 (12): 1018–1024. дои : 10.1038/nrm2287 . PMID  17971839. S2CID  31072778.
46. Латорре, А.; Дурбан, А; Мойя, А.; Перето, Дж. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Гарго, Мюриэль; Лопес-Гарсиа, «Очищение»; Мартин, Х. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 27 августа 2017 г.
47. МакГрат, Кейси (31 мая 2022 г.). «Основной момент: раскрытие истоков LUCA и LECA на Древе Жизни». Геномная биология и эволюция . 14 (6): evac072. doi : 10.1093/gbe/evac072. ПМЦ 9168435 . 
48. Вайс, Мэдлин С.; Соуза, Флорида; Мрнявац, Н.; и другие. (2016). «Физиология и среда обитания последнего всеобщего общего предка» (PDF) . Природная микробиология . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255.
49. Леандер, Б.С. (май 2020 г.). «Хищные протисты». Современная биология . 30 (10): 510–516 р. дои : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
50. Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Бурки, Фабьен (25 марта 2021 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Природные коммуникации . 12 (1): 1879. Бибкод : 2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z. ПМЦ 7994803 . ПМИД  33767194. 
51. Габальдон, Т. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Ежегодный обзор микробиологии . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
52. Вёзе, ЧР ; Кандлер, Отто ; Уилис, Марк Л. (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД  2112744. 
53. Гест, Х. (2004). «Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони Ван Левенгуком, членами Королевского общества». Заметки и отчеты Лондонского королевского общества . 58 (2): 187–201. дои : 10.1098/rsnr.2004.0055. PMID  15209075. S2CID  8297229.
54. Гук, Роберт (1665). Микрография: ... Лондон: Лондонское королевское общество. п. 113. ... Я мог чрезвычайно ясно видеть, что он весь перфорированный и пористый, очень похожий на соты, но поры в нем не были правильными [...] эти поры или ячейки, [...] действительно были первыми микроскопическими порами, которые я когда-либо видел, и, возможно, когда-либо видел, поскольку я не встречал ни одного Писателя или Человека, который бы упоминал о них до этого...– Гук описывает свои наблюдения на тонком кусочке пробки. См. Также: Роберт Гук. Архивировано 6 июня 1997 г. в Wayback Machine.
55. Шванн, Теодор (1839). Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Берлин: Сандер.
56. Эрнст Руска (январь 1980 г.). Раннее развитие электронных линз и электронной микроскопии . Прикладная оптика. Том. 25. Перевод Т. Малви. п. 820. Бибкод : 1986ApOpt..25..820R. ISBN 978-3-7776-0364-3.
57. Корниш-Боуден, Атель (7 декабря 2017 г.). «Линн Маргулис и происхождение эукариотов». Журнал теоретической биологии . Происхождение митозирующих клеток: 50-летие классической статьи Линн Саган (Маргулис). 434 : 1. Бибкод : 2017JThBi.434....1C. дои : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027. ПМИД  28992902.

дальнейшее чтение

• Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2015). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Гирляндная наука. п. 2. ISBN 978-0815344322.
• Альбертс, Б.; и другие. (2014). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Гирлянда. ISBN 978-0815344322. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 г. Проверено 6 июля 2016 г.; Четвертое издание находится в свободном доступе. Архивировано 11 октября 2009 г. в Wayback Machine на книжной полке Национального центра биотехнологической информации .
• Лодиш, Харви; и другие. (2004). Молекулярно-клеточная биология (5-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0716743668.
• Купер, GM (2000). Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 978-0878931026. Архивировано из оригинала 30 июня 2009 г. Проверено 30 августа 2017 г.

Внешние ссылки

• MBInfo – описания клеточных функций и процессов
• Внутри клетки. Архивировано 20 июля 2017 г. в Wayback Machine — научно-образовательный буклет Национальных институтов здравоохранения в форматах PDF и ePub .
• Клеточная биология в «Биологическом проекте» Университета Аризоны .
• Центр клетки онлайн
• Библиотека изображений и видео Американского общества клеточной биологии. Архивировано 10 июня 2011 г. в Wayback Machine . Коллекция рецензируемых неподвижных изображений, видеоклипов и цифровых книг, иллюстрирующих структуру, функции и биологию клетки.
• WormWeb.org: Интерактивная визуализация линии клеток C. elegans - Визуализируйте все дерево линий клеток нематоды C. elegans.