Летучие мыши — летающие млекопитающие и вымышленные существа отряда рукокрылых ( / kaɪ ˈ r ɒ p t ə r ə / ) . [a] Благодаря тому, что их передние конечности превратились в крылья , они являются единственными млекопитающими, способными к истинному и продолжительному полету . Летучие мыши более подвижны в полете, чем большинство птиц, поскольку их очень длинные растопыренные пальцы покрыты тонкой перепонкой или патагием . Самая маленькая летучая мышь и, возможно, самое маленькое из ныне живущих млекопитающих — это свиноносая летучая мышь Китти , длина которой составляет 29–34 миллиметра ( 1+1 ⁄ 8 – 1+3/8 дюйма ) в длину , 150 мм (6 дюймов) в поперечнике и 2–2,6 г ( 1/16 – 3/32 унции ) в массе. Самые крупные летучие мыши — летучие лисицы , причем гигантская летучая лисица с золотой короной ( Acerodon jubatus ) достигает веса1,6 кг ( 3+1 ⁄ фунта ) и размах крыльев 1,7 м (5 футов 7 дюймов).
Летучие мыши, второй по величине отряд млекопитающих после грызунов , составляют около 20% всех классифицированных видов млекопитающих в мире, насчитывая более 1400 видов. Их традиционно делили на два подотряда: летучие мыши, питающиеся преимущественно фруктами , и летучие мыши с эхолокацией . Но более поздние данные подтверждают разделение отряда на Yinpterochiroptera и Yangochiroptera , причем к первому относятся летучие мыши-гиганты, а также несколько видов летучих мышей. Многие летучие мыши являются насекомоядными , а большинство остальных — плодоядными (фруктоядными) или нектароядными (нектароядными). Некоторые виды питаются не насекомыми, а другими животными; например, летучие мыши-вампиры питаются кровью . Большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни , и многие из них устраивают ночевки в пещерах или других убежищах; неясно, обладают ли летучие мыши таким поведением, чтобы избежать хищников . Летучие мыши присутствуют по всему миру, за исключением крайне холодных регионов. Они играют важную роль в своих экосистемах для опыления цветов и распространения семян; многие тропические растения полностью зависят от этих услуг летучих мышей.
Летучие мыши приносят людям некоторые прямые выгоды за счет некоторых недостатков. Навоз летучих мышей добывали в пещерах как гуано и использовали в качестве удобрения. Летучие мыши поедают насекомых-вредителей, что снижает потребность в пестицидах и других мерах по борьбе с насекомыми. Иногда они достаточно многочисленны и расположены достаточно близко к населенным пунктам, чтобы служить туристическими достопримечательностями, и используются в пищу в Азии и Азиатско-Тихоокеанском регионе . Однако производители фруктов часто считают фруктовых летучих мышей вредителями. Из-за своей физиологии летучие мыши относятся к одному типу животных, который действует как естественный резервуар многих патогенов , таких как бешенство ; а поскольку они очень подвижны, социальны и долговечны, они могут легко распространять болезни между собой. Если люди взаимодействуют с летучими мышами, эти черты становятся потенциально опасными для человека. Некоторые летучие мыши также являются хищниками комаров , подавляя передачу болезней, передающихся комарами .
В зависимости от культуры летучие мыши могут символически ассоциироваться с положительными чертами, такими как защита от определенных болезней или рисков, возрождение или долгая жизнь, но на Западе летучие мыши обычно ассоциируются с тьмой, злобой, колдовством, вампирами и смертью.
Старое английское название летучих мышей — flittermouse, что соответствует их названию в других германских языках (например, в немецком Fledermaus и шведском fladdermus ), связанном с трепетанием крыльев. В среднеанглийском языке было bakke , скорее всего, родственное старошведскому natbakka («ночная летучая мышь»), которое, возможно, претерпело переход от -k- к -t- (к современному английскому летучая мышь ) под влиянием латинского blatta , «мотылька, ночное насекомое». ". Слово «летучая мышь», вероятно, впервые было использовано в начале 1570-х годов. [2] [3] Название «Рукокрылые» происходит от древнегреческого : χείρ – cheir , «рука» [4] и πτερόν – птерон , «крыло». [1] [5]
Нежные скелеты летучих мышей плохо окаменевают; По оценкам, в летописи окаменелостей обнаружено только 12% существовавших тогда родов летучих мышей. [6] Большинство древнейших известных окаменелостей летучих мышей уже были очень похожи на современных летучих мышей, таких как Archaeopteropus (32 миллиона лет назад). Самые старые известные окаменелости летучих мышей включают? Archaeonycteris praecursor и Altaynycteris aurora (55–56 миллионов лет назад), оба известны только по изолированным зубам. [7] [8] Самый старый полный скелет летучей мыши — Icaronycteris Gunnelli (52 миллиона лет назад), известный по двум скелетам, обнаруженным в Вайоминге. [9] [10] Вымершие летучие мыши Palaeochiropteryx tupaiodon и Hassianycteris kumari , оба из которых жили 48 миллионов лет назад, являются первыми ископаемыми млекопитающими, чья окраска была обнаружена: оба были красновато-коричневыми. [11] [12]
Раньше летучие мыши были сгруппированы в надотряд Archonta вместе с землеройками (Scandentia), колуго (Dermoptera) и приматами . [13] Современные генетические данные теперь относят летучих мышей к надотряду Laurasiatheria с его родственным таксоном Fereuungulata , который включает хищных животных , ящеров , непарнокопытных , парнокопытных и китообразных . [14] [15] [16] [17] [18] Одно исследование помещает рукокрылых в качестве родственного таксона непарнокопытным (Perissodactyla). [19]
Гипотеза летающих приматов предполагала, что, когда адаптация к полету устранена, летучие мыши-гиганты родственны приматам по анатомическим особенностям, не общим с летучими мышами, и, таким образом, у млекопитающих способность к полету эволюционировала дважды. [20] Генетические исследования убедительно подтвердили монофилию летучих мышей и единое происхождение полета млекопитающих. [9] [20]
Независимый молекулярный анализ, пытавшийся установить даты, когда появились эктопаразиты летучих мышей ( клопы ), пришел к выводу, что клопы, подобные тем, которые известны сегодня (все основные существующие линии, все из которых питаются в основном летучими мышами), уже диверсифицировались и обосновались более 100 млн лет назад. (т.е. задолго до самых старых записей о летучих мышах, 52 млн лет назад), что позволяет предположить, что изначально все они развивались на хозяевах, не являющихся летучими мышами, и «летучие мыши были колонизированы несколько раз независимо, если только эволюционное происхождение летучих мышей не было сильно недооценено». [21] Блохи , как группа, довольно старые (большинство семейств блох образовались примерно в конце мелового периода [22] ), но ни один анализ не дал оценок возраста линий блох, связанных с летучими мышами. Однако самые старые известные представители другой линии эктопаразитов летучих мышей ( летучих мышей ) появились примерно 20 млн лет назад, что намного позже возникновения летучих мышей. [23] Семейство летучих мышей-эктопаразитов- уховерток Arixeniidae не имеет летописи окаменелостей, но считается, что оно возникло не более 23 млн лет назад. [24]
Генетические данные показывают, что летучие мыши-гиганты возникли в раннем эоцене и принадлежат к четырем основным линиям летучих мышей. [18] Были предложены два новых подотряда; Yinpterochiroptera включает семейство Pteropodidae , или семейство летучих мышей, а также семейства Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae и Rhinopomatidae . [26] Yangochiroptera включает в себя другие семейства летучих мышей (все из которых используют гортанную эхолокацию), этот вывод подтверждается исследованием ДНК 2005 года. [26] Филогеномное исследование 2013 года подтвердило наличие двух новых предложенных подотрядов. [18]
Открытие в 2003 году ранней ископаемой летучей мыши из формации Грин-Ривер возрастом 52 миллиона лет , Onychonycteris finneyi , указывает на то, что полет развился раньше, чем эхолокационные способности. [27] [28] У Onychonycteris были когти на всех пяти пальцах, тогда как у современных летучих мышей не более двух когтей на двух пальцах каждой руки. У него также были более длинные задние ноги и более короткие предплечья, как у лазающих млекопитающих, висящих под ветвями, таких как ленивцы и гиббоны . У этой летучей мыши размером с ладонь были короткие и широкие крылья, что позволяет предположить, что она не могла летать так быстро и далеко, как более поздние виды летучих мышей. Вместо того, чтобы непрерывно взмахивать крыльями во время полета, Onychonycteris, вероятно, попеременно взмахивал и скользил в воздухе. [9] Это говорит о том, что эта летучая мышь не летала так много, как современные летучие мыши, а перелетала с дерева на дерево и проводила большую часть времени, карабкаясь или вися на ветвях. [29] Отличительные особенности окаменелости Onychonycteris также подтверждают гипотезу о том, что полет млекопитающих, скорее всего, развился у древесных локомотористов, а не у наземных бегунов. Эта модель развития полета, широко известная как теория «деревья вниз», утверждает, что летучие мыши сначала летали, используя высоту и силу тяжести, чтобы упасть на добычу, а не бежали достаточно быстро, чтобы взлететь с уровня земли. [30] [31]
Молекулярная филогения была спорной, поскольку она указывала на то, что летучие мыши не имели уникального общего предка , а это подразумевало, что произошли некоторые, казалось бы, маловероятные трансформации. Во-первых, гортанная эхолокация развивалась дважды у летучих мышей: один раз у Yangochiroptera и один раз у ринолофоидов. [32] Во-вторых, гортанная эхолокация имела единое происхождение у рукокрылых, впоследствии была утеряна в семействе Pteropodidae (все летучие мыши), а позже развилась как система щелкания языком в роде Rousettus . [33] Анализ последовательности гена вокализации FoxP2 не позволил сделать вывод о том, была ли гортанная эхолокация потеряна у крылоногих или приобретена в эхолокационных линиях. [34] Эхолокация, вероятно, впервые возникла у летучих мышей в результате коммуникативных криков. Эоценовые летучие мыши Icaronycteris (52 миллиона лет назад) и Palaeochiropteryx имели черепные адаптации, предполагающие способность обнаруживать ультразвук . Поначалу это могло использоваться в основном для добычи насекомых на земле и составления карты их окружения на этапе планирования или для коммуникативных целей. После того, как адаптация полета была установлена, ее, возможно, усовершенствовали, чтобы нацеливаться на летающую добычу с помощью эхолокации. [29] Анализ гена слуха Prestin, по-видимому, подтверждает идею о том, что эхолокация развивалась независимо, по крайней мере, дважды, а не терялась вторично у крылоногих, [35] но онтогенетический анализ улитки подтверждает, что гортанная эхолокация развилась только один раз. [36]
Летучие мыши — плацентарные млекопитающие . После грызунов они являются самым крупным отрядом , составляющим около 20% видов млекопитающих. [37] В 1758 году Карл Линней отнес семь известных ему видов летучих мышей к роду Vespertilio в отряд приматов . Примерно двадцать лет спустя немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах выделил им собственный отряд рукокрылых. [38] С тех пор число описанных видов возросло до более чем 1400, [39] традиционно классифицируемых как два подотряда: Megachiroptera (многолетучие мыши) и Microchiroptera (микрокрылые/эхолокирующие летучие мыши). [40] Не все мегалетучие мыши крупнее микролетучих мышей. [41] Эти две группы отличаются по нескольким характеристикам. Летучие мыши используют эхолокацию для навигации и поиска добычи, а летучие мыши, за исключением представителей рода Rousettus , этого не делают. [42] Соответственно, у летучих мышей хорошо развито зрение. [40] У мегалетучих мышей есть коготь на втором пальце передней конечности. [43] [44] Наружные уши летучих мышей не смыкаются, образуя кольцо; края отделены друг от друга у основания уха. [44] Летучие мыши-гиганты едят фрукты , нектар или пыльцу, в то время как большинство летучих мышей едят насекомых ; другие питаются фруктами, нектаром, пыльцой, рыбой , лягушками, мелкими млекопитающими или кровью . [40]
Ниже представлена таблица, соответствующая классификации семейств летучих мышей, признанной различными авторами девятого тома Справочника млекопитающих мира, опубликованного в 2019 году: [45]
Форма головы и зубов летучих мышей может варьироваться в зависимости от вида. В целом у летучих мышей более длинная морда, большие глазницы и меньшие уши, что придает им более собачий вид, что и послужило источником их прозвища «летучие лисицы». [46] Среди летучих мышей более длинные морды связаны с питанием нектаром. [47] , в то время как летучие мыши-вампиры имеют уменьшенную морду, чтобы вместить большие резцы и клыки. [48]
У маленьких летучих мышей-насекомоядных может быть до 38 зубов, а у летучих мышей-вампиров - только 20. У летучих мышей, питающихся насекомыми с твердым панцирем, меньше зубов, но они крупнее, с более длинными клыками и более крепкими нижними челюстями, чем у видов, которые охотятся на насекомых с более мягким телом. У летучих мышей, питающихся нектаром, клыки длинные, а щечные зубы редуцированы. У летучих мышей, питающихся фруктами, бугорки щечных зубов приспособлены для дробления. [47] Верхние резцы летучих мышей-вампиров лишены эмали , что делает их острыми как бритва. [48] Сила укуса маленьких летучих мышей создается за счет механического преимущества , что позволяет им прокусывать затвердевшую броню насекомых или кожуру фруктов. [49]
Летучие мыши — единственные млекопитающие, способные к продолжительному полету, а не к планированию , как у летяги . [50] Самая быстрая летучая мышь, мексиканская летучая мышь со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ), может развивать скорость до 160 км/ч (100 миль в час). [51]
Кости пальцев летучих мышей гораздо более гибкие, чем у других млекопитающих, из-за их уплощенного поперечного сечения и низкого уровня кальция вблизи их кончиков. [52] [53] Удлинение пальцев летучих мышей, ключевой признак, необходимый для развития крыльев, происходит из-за активации костных морфогенетических белков (Bmps). Во время эмбрионального развития ген, контролирующий передачу сигналов Bmp, Bmp2 , подвергается повышенной экспрессии в передних конечностях летучей мыши, что приводит к удлинению пальцев руки. Это решающее генетическое изменение помогает создать специализированные конечности, необходимые для полета с двигателем. Относительная доля сохранившихся пальцев передних конечностей летучих мышей по сравнению с таковыми у ископаемых летучих мышей эоцена не имеет существенных различий, что позволяет предположить, что морфология крыльев летучих мышей сохранялась на протяжении более пятидесяти миллионов лет. [54] Во время полета кости подвергаются изгибу и сдвигу ; ощущаемые напряжения изгиба меньше, чем у наземных млекопитающих, но напряжение сдвига больше. Кости крыльев летучих мышей имеют немного более низкую точку разрушения, чем кости птиц. [55]
Как и у других млекопитающих и в отличие от птиц, лучевая кость является основным компонентом предплечья. У летучих мышей пять удлиненных пальцев, которые расходятся вокруг запястья. Большой палец направлен вперед и поддерживает переднюю кромку крыла, а остальные пальцы поддерживают натяжение перепонки крыла. Второй и третий пальцы проходят вдоль кончика крыла, позволяя крылу двигаться вперед, преодолевая аэродинамическое сопротивление , без необходимости быть толстым, как у крыльев птерозавров . Четвертый и пятый пальцы идут от запястья к заднему краю и отражают изгибающую силу, вызванную воздухом, наталкивающимся на жесткую мембрану. [56] Благодаря гибким суставам летучие мыши более маневренны и ловки, чем планирующие млекопитающие. [57]
Крылья летучих мышей намного тоньше и состоят из большего количества костей, чем крылья птиц, что позволяет летучим мышам маневрировать точнее, чем последние, и летать с большей подъемной силой и меньшим сопротивлением. [58] Складывая крылья по направлению к телу при взмахе вверх, они экономят 35 процентов энергии во время полета. [59] Оболочки нежные, легко рвутся, [60] но могут вновь вырасти, а небольшие разрывы быстро заживают. [60] [61] Поверхность крыльев оснащена сенсорными рецепторами на небольших выпуклостях, называемых клетками Меркеля , которые также встречаются на кончиках пальцев человека. Эти чувствительные области у летучих мышей различны, так как в центре каждого выступа есть крошечный волосок, что делает его еще более чувствительным и позволяет летучей мыши обнаруживать и адаптироваться к изменяющемуся потоку воздуха; Основное назначение — определить наиболее эффективную скорость полета и, возможно, также избежать сваливания . [62] Насекомоядные летучие мыши также могут использовать тактильные волоски для выполнения сложных маневров по захвату добычи в полете. [57]
Патагиум - перепонка крыла; он натянут между костями рук и пальцев и вниз по туловищу к задним конечностям и хвосту. Эта кожная оболочка состоит из соединительной ткани , эластичных волокон , нервов , мышц и кровеносных сосудов . Мышцы держат мембрану в натянутом состоянии во время полета. [63] Степень прикрепления хвоста летучей мыши к патагию может варьироваться в зависимости от вида: у некоторых хвосты полностью свободны или даже отсутствуют. [47] Кожа на теле летучей мыши, имеющая один слой эпидермиса и дермы , а также волосяные фолликулы , потовые железы и жировой подкожный слой, сильно отличается от кожи перепонки крыльев. В зависимости от вида летучих мышей наличие волосяных фолликулов и потовых желез в патагиуме может различаться . [64] Этот патагий представляет собой чрезвычайно тонкий двойной слой эпидермиса; эти слои разделены соединительнотканным центром , богатым коллагеновыми и эластическими волокнами . У некоторых видов летучих мышей между этой соединительной тканью присутствуют потовые железы . [65] Кроме того, если присутствуют волосяные фолликулы, они поддерживают летучую мышь, позволяя корректировать внезапные маневры полета. [66] [67] У эмбрионов летучих мышей апоптоз (запрограммированная гибель клеток) влияет только на задние конечности, в то время как на передних конечностях сохраняется перепонка между пальцами, которая образует перепонки крыльев. [68] В отличие от птиц, чьи жесткие крылья создают изгибающую и скручивающую нагрузку на плечи, у летучих мышей есть гибкая мембрана крыльев, которая может противостоять только растяжению. Чтобы достичь полета, летучая мышь прилагает силу внутрь в точках, где мембрана встречается со скелетом, так что противодействующая сила уравновешивает ее на краях крыла, перпендикулярных поверхности крыла. Эта адаптация не позволяет летучим мышам уменьшать размах крыльев, в отличие от птиц, которые могут частично складывать крылья в полете, радикально уменьшая размах крыльев и площадь для взмаха вверх и планирования. Следовательно, летучие мыши не могут путешествовать на большие расстояния, как птицы. [56]
Летучие мыши, питающиеся нектаром и пыльцой, могут парить, подобно колибри . Острые передние кромки крыльев могут создавать вихри , которые обеспечивают подъемную силу . Вихрь можно стабилизировать, изменив кривизну крыльев животного. [69]
Когда летучие мыши не летают, они свисают с ног вверх тормашками — поза, известная как «на ночлег». [70] Бедренные кости прикреплены к бедрам таким образом, что позволяют им сгибаться наружу и вверх в полете. Голеностопный сустав может сгибаться, позволяя задней кромке крыльев сгибаться вниз. Это не позволяет совершать многие движения, кроме как висеть или карабкаться по деревьям. [56] Большинство летучих мышей-гигантов садятся на насест, прижав голову к животу, тогда как большинство летучих мышей-летучих мышей сидят на насесте с загнутой назад шеей. Это различие отражается в строении шейных или шейных позвонков двух групп, которые четко различаются. [70] Сухожилия позволяют летучим мышам сжимать ноги, когда они висят на насесте. Мышечная сила необходима, чтобы отпустить, но не для того, чтобы схватить насест или удержаться. [71]
На земле большинство летучих мышей могут лишь неуклюже ползать. Некоторые виды, такие как новозеландская малая короткохвостая летучая мышь и обыкновенная летучая мышь-вампир, подвижны на земле. Оба вида совершают боковую походку (конечности движутся одна за другой) при медленном движении, но летучие мыши-вампиры движутся скачущей походкой (все конечности движутся в унисон) с большей скоростью, а сложенные крылья используются для продвижения вперед. Летучие мыши-вампиры, вероятно, развили эту походку, чтобы следовать за своими хозяевами, в то время как короткохвостые летучие мыши развились в отсутствие конкурентов из наземных млекопитающих. Улучшение наземного передвижения, похоже, не уменьшило их способность летать. [72]
Летучие мыши имеют эффективную систему кровообращения . Кажется, они используют особенно сильную ядодвижение — ритмическое сокращение мышц венозной стенки. У большинства млекопитающих стенки вен оказывают в основном пассивное сопротивление, сохраняя свою форму, пока через них течет дезоксигенированная кровь, но у летучих мышей они, по-видимому, активно поддерживают приток крови обратно к сердцу посредством этого перекачивающего действия. [73] [74] Поскольку их тела относительно небольшие и легкие, летучие мыши не подвергаются риску прилива крови к голове во время ночлега. [75]
Летучие мыши обладают хорошо адаптированной дыхательной системой , способной справляться с требованиями полета с двигателем — энергозатратной деятельности, требующей большого непрерывного поступления кислорода. У летучих мышей относительная площадь альвеолярной поверхности и объем легочной капиллярной крови больше, чем у большинства других мелких четвероногих млекопитающих. [76] Во время полета дыхательный цикл находится в однозначной зависимости от цикла взмахов крыльев. [77] Из-за ограничений легких млекопитающих летучие мыши не могут поддерживать полет на большой высоте. [56]
Для работы летательных мышц летучих мышей требуется много энергии и эффективная система кровообращения. Энергоснабжение мышц, участвующих в полете, требует примерно вдвое большего количества энергии по сравнению с мышцами, которые не используют полет как средство передвижения млекопитающих. Параллельно с потреблением энергии уровень кислорода в крови летающих животных в два раза выше, чем у их наземно передвигающихся млекопитающих. Поскольку кровоснабжение контролирует количество кислорода, поступающего по всему организму, система кровообращения должна реагировать соответствующим образом. Следовательно, по сравнению с наземным млекопитающим такого же относительного размера сердце летучей мыши может быть в три раза больше и перекачивать больше крови. [79] Сердечный выброс напрямую зависит от частоты сердечных сокращений и ударного объема крови; [80] активная летучая мышь может достигать частоты сердечных сокращений 1000 ударов в минуту . [81]
Благодаря своей чрезвычайно тонкой перепончатой ткани крыло летучей мыши может внести значительный вклад в общую эффективность газообмена в организме. [82] Из-за высокой потребности в энергии полета тело летучей мыши удовлетворяет эти потребности путем газообмена через патигиум крыла. Когда летучая мышь расправляет крылья, это позволяет увеличить соотношение площади поверхности к объему. Площадь поверхности крыльев составляет около 85% от общей площади поверхности тела, что позволяет предположить возможность полезного газообмена. [82] Подкожные сосуды в мембране лежат очень близко к поверхности и обеспечивают диффузию кислорода и углекислого газа. [83]
Пищеварительная система летучих мышей имеет различные приспособления в зависимости от вида летучей мыши и ее рациона. Как и у других летающих животных, пища перерабатывается быстро и эффективно, чтобы удовлетворить потребность в энергии. У насекомоядных летучих мышей могут быть определенные пищеварительные ферменты, которые лучше перерабатывают насекомых, например хитиназа , расщепляющая хитин , который является важным компонентом насекомых. [84] Летучие мыши-вампиры, вероятно, из-за своего питания кровью, являются единственными позвоночными, у которых нет фермента мальтазы , расщепляющего солодовый сахар , в кишечном тракте. Неядные и плодоядные летучие мыши имеют больше ферментов мальтазы и сахаразы , чем насекомоядные, чтобы справиться с более высоким содержанием сахара в их рационе. [85]
Адаптация почек летучих мышей варьируется в зависимости от их рациона. Хищные летучие мыши и летучие мыши-вампиры потребляют большое количество белка и могут выделять концентрированную мочу ; их почки имеют тонкую кору и длинные почечные сосочки . Плодоядные летучие мыши лишены этой способности, и их почки приспособлены к удержанию электролитов из-за их диеты с низким содержанием электролитов; соответственно их почки имеют толстую кору и очень короткие конические сосочки. [85] Летучие мыши имеют более высокий уровень метаболизма, связанный с полетом, что приводит к увеличению потери воды при дыхании. Их большие крылья состоят из сильно васкуляризированных мембран, что увеличивает площадь поверхности и приводит к потере воды с испарением через кожу . [78] Вода помогает поддерживать ионный баланс в крови, систему терморегуляции и выведение шлаков и токсинов из организма через мочу. Они также подвержены отравлению мочевиной крови , если не получают достаточно жидкости. [86]
Строение маточной системы самок летучих мышей может варьироваться в зависимости от вида: у некоторых из них есть два рога матки , а у других - одна основная камера. [87]
Микролетучие мыши и несколько мегалетучих мышей излучают ультразвуковые звуки, создавая эхо. Интенсивность звука этих эхо зависит от подсвязочного давления. Перстне-щитовидная мышца летучих мышей контролирует частоту ориентационного импульса, что является важной функцией. Эта мышца расположена внутри гортани и является единственной мышцей-напрягителем, способной способствовать фонации. [88] Сравнивая исходящий импульс с возвращающимся эхом, летучие мыши могут собирать информацию об окружающей среде. Это позволяет им обнаруживать добычу в темноте. [89] Звук некоторых летучих мышей может достигать 140 децибел . [90] Летучие мыши используют свою гортань для подачи эхолокационных сигналов через рот или нос. [91] Частота сигналов микробата варьируется от 14 000 до более 100 000 Гц, что выходит далеко за пределы диапазона человеческого слуха (между 20 и 20 000 Гц). [92] Различные группы летучих мышей развили мясистые отростки вокруг ноздрей и над ними, известные как носовые листья , которые играют роль в передаче звука. [93]
При эхолокации с малой нагрузкой летучие мыши могут разделять свои сигналы и возвращаемое эхо по времени. Им приходится рассчитывать время для завершения своих коротких звонков, прежде чем вернется эхо. [94] Задержка возвращающегося эха позволяет летучей мыши оценить расстояние до своей добычи. [92] При эхолокации с высокой нагрузкой в цикле летучие мыши издают непрерывный сигнал, а также отдельные импульсы и эхо по частоте, используя эффект Доплера их движения в полете. Сдвиг возвращающегося эха дает информацию о движении и местонахождении добычи летучей мыши. Этим летучим мышам приходится иметь дело с изменениями доплеровского сдвига из-за изменений скорости их полета. Они приспособились изменять частоту излучения импульсов в зависимости от скорости полета, поэтому эхо по-прежнему возвращается в оптимальный для слышимости диапазон. [94] [95]
Помимо эхолокации добычи, уши летучей мыши чувствительны к звукам, издаваемым добычей, например, к трепетанию крыльев мотылька. Сложная геометрия гребней на внутренней поверхности ушей летучей мыши помогает четко фокусировать эхолокационные сигналы и пассивно прислушиваться к любым другим звукам, издаваемым добычей. Эти гребни можно рассматривать как акустический эквивалент линзы Френеля , и они существуют у большого количества неродственных животных, таких как ай-ай , малый галаго , ушастая лисица , мышиный лемур и другие. [96] [97] [98] Летучие мыши могут оценить высоту своей цели, используя интерференционные картины эхо-сигналов, отражающихся от козелка — лоскута кожи наружного уха. [92]
Путем многократного сканирования летучие мыши могут мысленно составить точное изображение окружающей среды, в которой они движутся, и своей добычи. [101] Некоторые виды моли использовали это, например, тигровая моль , которая производит апосематические ультразвуковые сигналы, чтобы предупредить летучих мышей о том, что они химически защищены и поэтому неприятны. [99] [100] Виды моли, в том числе тигровая, могут производить сигналы, мешающие эхолокации летучих мышей . У многих видов бабочек есть орган слуха, называемый барабанной перепонкой , который реагирует на входящий сигнал летучей мыши, заставляя летательные мышцы бабочки беспорядочно подергиваться, заставляя бабочку совершать случайные маневры уклонения. [102] [103] [104]
Глаза большинства видов летучих мышей маленькие и плохо развиты, что приводит к плохой остроте зрения , но ни один вид не является слепым. [105] Большинство летучих мышей обладают мезопическим зрением , что означает, что они могут обнаруживать свет только на низких уровнях, тогда как другие млекопитающие обладают фотопическим зрением , которое обеспечивает цветовое зрение. Микролетучие мыши могут использовать свое зрение для ориентации и во время путешествий между местами их ночлега и местами кормления, поскольку эхолокация эффективна только на коротких расстояниях. Некоторые виды могут обнаруживать ультрафиолет (УФ). Поскольку тела некоторых летучих мышей имеют четкую окраску, они могут различать цвета. [50] [106] [107] [108]
Виды мегабатов часто обладают зрением, не уступающим человеческому, а то и лучшим. Их зрение адаптировано как к ночному, так и к дневному зрению, включая некоторое цветовое зрение. [108]
Микролетучие мыши используют магниторецепцию , поскольку они, как и птицы, обладают высокой чувствительностью к магнитному полю Земли . Микролетучие мыши используют компас, основанный на полярности, что означает, что они различают север от юга, в отличие от птиц, которые используют силу магнитного поля для определения широты , что может быть использовано в путешествиях на большие расстояния. Механизм неизвестен, но может включать частицы магнетита . [109] [110]
Большинство летучих мышей гомойотермны (имеют стабильную температуру тела), за исключением вечерних (Vespertilionidae), подковоносов (Rhinolophidae), свободнохвостых (Molossidae) и изогнутокрылых (Miniopteridae), которые широко распространены в мире. использовать гетеротермию (при которой температура тела может меняться). [111] [112] По сравнению с другими млекопитающими, летучие мыши обладают высокой теплопроводностью . Крылья наполнены кровеносными сосудами и при расправлении теряют тепло тела. В состоянии покоя они могут обхватывать себя крыльями, чтобы удержать слой теплого воздуха. Летучие мыши меньшего размера обычно имеют более высокую скорость метаболизма, чем более крупные летучие мыши, поэтому им необходимо потреблять больше еды, чтобы поддерживать гомеотермию. [113]
Летучие мыши могут избегать полетов в течение дня, чтобы не перегреться на солнце, поскольку темные перепонки их крыльев поглощают солнечную радиацию. Летучие мыши могут оказаться не в состоянии рассеивать тепло, если температура окружающей среды слишком высока; [114] они используют слюну для охлаждения в экстремальных условиях. [56] Среди летучих мышей летучая лисица Pteropus hypomelanus использует слюну и размахивание крыльями, чтобы охладиться во время ночлега в самую жаркую часть дня. [115] Среди летучих мышей Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), мексиканская свободнохвостая летучая мышь и бледная летучая мышь ( Antrozous pallidus ) выдерживают температуру до 45 ° C (113 ° F), тяжело дыша, выделяя слюну и облизывая свои тела. мех для содействия испарительному охлаждению; этого достаточно, чтобы вдвое рассеять выработку метаболического тепла. [116]
У летучих мышей также есть система сфинктерных клапанов на артериальной стороне сосудистой сети, которая проходит по краю их крыльев. Когда они полностью открыты, они позволяют насыщенной кислородом крови течь через капиллярную сеть через мембрану крыла; при сокращении они направляют ток непосредственно в вены, минуя капилляры крыльев. Это позволяет летучим мышам контролировать количество тепла, передаваемого через летную мембрану, что позволяет им выделять тепло во время полета. Многие другие млекопитающие используют для той же цели капиллярную сеть в огромных ушах. [117]
Оцепенение , состояние пониженной активности, при котором снижается температура тела и метаболизм , особенно полезно для летучих мышей, поскольку во время активности они используют большое количество энергии, зависят от ненадежного источника пищи и имеют ограниченную способность накапливать жир. В этом состоянии они обычно снижают температуру своего тела до 6–30 ° C (43–86 ° F) и могут снизить расход энергии на 50–99%. [118] Тропические летучие мыши могут использовать его, чтобы избежать нападения хищников, сокращая количество времени, затрачиваемое на поиск пищи, и тем самым уменьшая вероятность быть пойманным хищником. [119] Обычно считалось, что летучие мыши-гиганты являются гомойотермными животными, но три вида мелких летучих мышей массой около 50 граммов ( 119)+3/4 унции ), как известно, используют оцепенение: обыкновенная цветковая летучая мышь ( Syconycteris australis ), длинноязычная нектарная летучая мышь ( Macrolossus minimus ) и восточная трубконосая летучая мышь ( Nyctimene robinsoni ). Торпидные состояния летучих мышей длятся дольше, чем зимой. [120]
Во время спячки летучие мыши впадают в состояние спячки и снижают температуру тела на 99,6% периода спячки; даже в периоды возбуждения, когда они возвращают температуру тела к норме, они иногда впадают в поверхностное вялое состояние, известное как «гетеротермическое возбуждение». [121] Некоторые летучие мыши впадают в спячку при более высоких температурах , чтобы сохранить прохладу в летние месяцы. [122]
Гетеротермные летучие мыши во время длительных миграций могут летать ночью и переходить в вялое состояние, устраиваясь на ночлег в дневное время. В отличие от перелетных птиц, которые летают днем и кормятся ночью, у ночных летучих мышей возникает конфликт между путешествием и едой. Сэкономленная энергия снижает их потребность в пище, а также сокращает продолжительность миграции, что может помешать им проводить слишком много времени в незнакомых местах и уменьшить хищничество. У некоторых видов беременные особи не могут использовать оцепенение. [123] [124]
Самая маленькая летучая мышь — свиноносая летучая мышь Китти ( Craseonycteris thonglongyai ), длина которой составляет 29–34 мм ( 1+1 ⁄ 8 – 1+3 ⁄ 8 дюйма в длину, размах крыльев 150 миллиметров (6 дюймов) и вес2–2,6 г ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ унции ). [125] Это также, возможно, самый маленький из существующих видов млекопитающих, после этрусской землеройки . [126] Самыми крупными летучими мышами являются несколько видов летучих мышей Pteropus megabatus и гигантская летучая лисица с золотой короной ( Acerodon jubatus ), которые могут весить1,6 кг ( 3) .+1 ⁄ фунта ) с размахом крыльев 1,7 м (5 футов 7 дюймов). [127] Более крупные летучие мыши, как правило, используют более низкие частоты, а более мелкие — более высокие для эхолокации; высокочастотная эхолокация лучше обнаруживает более мелкую добычу. Мелкая добыча может отсутствовать в рационе крупных летучих мышей, поскольку они не способны ее обнаружить. [128] Адаптации конкретного вида летучих мышей могут напрямую влиять на то, какие виды добычи ему доступны. [129]
Полет позволил летучим мышам стать одной из наиболее широко распространенных групп млекопитающих. [130] За исключением Арктики, Антарктики и нескольких изолированных океанических островов, летучие мыши существуют почти в каждой среде обитания на Земле. [131] В тропических районах, как правило, обитает больше видов, чем в умеренных. [132] В разные сезоны разные виды выбирают разные места обитания: от морского побережья до гор и пустынь, но им требуются подходящие места обитания. Убежища летучих мышей можно найти в дуплах, расщелинах, листве и даже в искусственных постройках, включая «палатки», которые летучие мыши строят из листьев. [133] Мегабаты обычно ночуют на деревьях. [134] Большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни [135] , а летучие мыши-гиганты обычно ведут дневной или сумеречный образ жизни . [136] [137] Известно, что летучие мыши демонстрируют дневное поведение в регионах с умеренным климатом летом, когда недостаточно ночного времени для кормления, [138] [139] и в районах, где днем мало птиц-хищников. [140] [141]
В районах с умеренным климатом некоторые летучие мыши мигрируют на сотни километров в логова зимней спячки; [142] другие впадают в оцепенение в холодную погоду, пробуждаясь и питаясь, когда теплая погода позволяет насекомым проявлять активность. [143] Другие уходят в пещеры на зиму и впадают в спячку до шести месяцев. [143] Летучие мыши редко летают под дождем; это мешает их эхолокации, и они не могут охотиться. [144]
Различные виды летучих мышей имеют разную диету, включая насекомых, нектар, пыльцу, фрукты и даже позвоночных. [145] Летучие мыши-гиганты в основном едят фрукты, нектар и пыльцу. [136] Из-за небольшого размера, быстрого метаболизма и быстрого сжигания энергии во время полета летучим мышам приходится потреблять большое количество пищи для своего размера. Насекомоядные летучие мыши могут съедать более 120 процентов веса своего тела в день, тогда как плодоядные летучие мыши могут съедать в два раза больше своего веса. [146] Каждую ночь они могут преодолевать значительные расстояния, в исключительных случаях — до 38,5 км (24 мили) на пятнистой летучей мыши ( Euderma maculatum ) в поисках еды. [147] Летучие мыши используют различные стратегии охоты. [128] Летучие мыши получают большую часть воды из пищи, которую они едят; многие виды также пьют из источников воды, таких как озера и ручьи, летая над поверхностью и погружая язык в воду. [148]
Рукокрылые в целом теряют способность синтезировать витамин С. [149] В ходе испытаний 34 видов летучих мышей из шести основных семейств, включая основные семейства летучих мышей, питающихся насекомыми и фруктами, было обнаружено, что все они утратили способность синтезировать его, и эта потеря может происходить от общего предка летучих мышей, поскольку единственная мутация. [150] [b] По крайней мере, два вида летучих мышей, плодоядная летучая мышь ( Rousettus leschenaultii ) и насекомоядная летучая мышь ( Hipposideros Armiger ), сохранили способность вырабатывать витамин С. [151]
Большинство летучих мышей, особенно в районах с умеренным климатом, охотятся на насекомых. [145] Диета насекомоядных летучих мышей может охватывать многие виды, [152] включая мух , комаров , жуков , мотыльков, кузнечиков , сверчков , термитов , пчел , ос , подёнок и ручейников . [47] [153] [154] Большое количество мексиканских летучих мышей со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ) летают на высоте сотен метров над землей в центральном Техасе, чтобы питаться мигрирующими мотыльками. [155] Виды, которые охотятся на насекомых в полете, например, маленькая коричневая летучая мышь ( Myotis lucifugus ), могут ловить насекомое в воздухе ртом и поедать его в воздухе или использовать хвостовые перепонки или крылья, чтобы подхватить насекомое. и поднести ко рту. [156] [157] Летучая мышь также может забрать насекомое обратно в свое гнездо и съесть его там. [158] Медленно движущиеся виды летучих мышей, такие как коричневая ушастая летучая мышь ( Plecotus auritus ) и многие виды подковоносов , могут ловить или подбирать насекомых из растительности или охотиться на них с насестов. [47] Насекомоядным летучим мышам, живущим в высоких широтах, приходится потреблять добычу с более высокой энергетической ценностью, чем тропическим летучим мышам. [159]
Поедание фруктов, или плодоядность, встречается в обоих основных подотрядах. Летучие мыши предпочитают спелые фрукты, срывая их с деревьев зубами. Они улетают обратно на свои места, чтобы съесть плоды, высасывая сок и выплевывая семена и мякоть на землю. Это помогает рассеять семена этих фруктовых деревьев, которые могут укорениться и вырасти там, где их оставили летучие мыши, а распространение семян многих видов растений зависит от летучих мышей . [160] [161] Ямайская фруктовая летучая мышь ( Artibeus jamaicensis ) была зарегистрирована с плодами весом 3–14 г ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ унции ) или даже целых 50 г ( 1+3/4 унции ) . [162]
Летучие мыши, питающиеся нектаром, приобрели специальные приспособления. У этих летучих мышей длинные морды и длинные выдвижные языки , покрытые тонкой щетиной, которые помогают им питаться определенными цветами и растениями. [161] [163] У летучей мыши с трубчатыми нектарными губами ( Anoura fistulata ) самый длинный язык среди млекопитающих относительно размера его тела. Это выгодно им с точки зрения опыления и питания. Их длинные узкие языки могут глубоко проникать в длинную чашечку некоторых цветов. Когда язык втягивается, он сворачивается внутри грудной клетки. [163] Из-за этих особенностей летучие мыши, питающиеся нектаром, не могут легко обратиться к другим источникам пищи в периоды нехватки пищи, что делает их более склонными к вымиранию, чем другие виды летучих мышей. [164] [165] Кормление нектаром также полезно для различных растений, поскольку эти летучие мыши служат опылителями , поскольку пыльца прикрепляется к их шерсти во время кормления. Около 500 видов цветковых растений опыляются летучими мышами и поэтому имеют тенденцию раскрывать свои цветы ночью. [161] Многие растения тропических лесов зависят от опыления летучими мышами. [166]
Некоторые летучие мыши охотятся на других позвоночных, таких как рыбы, лягушки, ящерицы, птицы и млекопитающие. [47] [168] Например, летучая мышь с бахромой ( Trachops cirrosus ), умеет ловить лягушек. Эти летучие мыши находят большие группы лягушек, отслеживая их брачные крики, а затем срывают их с поверхности воды острыми клыками. [169] Большая вечерняя летучая мышь может ловить птиц в полете. [167] Некоторые виды, такие как большая летучая мышь-бульдог ( Noctilio leporinus ), охотятся на рыбу. Они используют эхолокацию, чтобы обнаружить мелкую рябь на поверхности воды, пикируют вниз и используют специально увеличенные когти на задних лапах, чтобы схватить рыбу, затем относят добычу к кормовому насесту и съедают ее. [170] Известно, что по крайней мере два вида летучих мышей питаются другими летучими мышами: летучая мышь-призрак ( Vampyrum Spectrum ) и летучая мышь-призрак ( Macroderma gigas ). [171]
Некоторые виды, особенно обыкновенные белокрылые и волосатые летучие мыши-вампиры, питаются только кровью животных ( гематофагия ). Обыкновенная летучая мышь-вампир обычно питается крупными млекопитающими, такими как крупный рогатый скот ; волосатые ноги и белокрылые вампиры питаются птицами. [172] Летучие мыши-вампиры охотятся на спящую добычу и могут обнаружить глубокое дыхание. [173] Тепловые датчики в носу помогают им обнаруживать кровеносные сосуды у поверхности кожи. [174] Они прокалывают кожу животного зубами, откусывая небольшой лоскут, [175] и слизывают кровь языками, имеющими приспособленные для этой цели боковые бороздки. [176] Кровь не свертывается благодаря антикоагулянту в слюне. [175]
Летучие мыши подвергаются нападению со стороны хищных птиц , таких как совы , ястребы и соколы , а также на насестах от наземных хищников, способных лазить, таких как кошки. [177] Низколетящие летучие мыши уязвимы для крокодилов . [178] Известно, что двадцать видов тропических змей Нового Света ловят летучих мышей, часто ожидая у входов в убежища, например, в пещеры, чтобы летучие мыши пролетели мимо. [179] Дж. Райделл и Дж. Р. Спикман утверждают, что летучие мыши развили ночной образ жизни в период раннего и среднего эоцена , чтобы избежать хищников. [177] Некоторые зоологи пока считают эти доказательства сомнительными. [180]
Как и большинство млекопитающих, летучие мыши являются хозяевами ряда внутренних и внешних паразитов. [181] Среди эктопаразитов летучие мыши являются переносчиками блох и клещей , а также специфических паразитов, таких как клопы-летучие мыши и летучие мыши ( Nycteribiidae и Streblidae ). [182] [183] Летучие мыши относятся к числу немногих неводных отрядов млекопитающих, которые не являются хозяевами вшей , возможно, из-за конкуренции со стороны более специализированных паразитов, занимающих ту же нишу. [183]
Синдром белого носа — это состояние, связанное с гибелью миллионов летучих мышей на востоке США и в Канаде. [184] Заболевание названо в честь белого гриба Pseudogymnoascus destructans , растущего на морде, ушах и крыльях пораженных летучих мышей. Гриб в основном передается от летучей мыши к летучей мыши и вызывает заболевание. [185] Гриб был впервые обнаружен в центральной части штата Нью-Йорк в 2006 году и быстро распространился по всей восточной части США к северу от Флориды; В наиболее пострадавших пещерах наблюдался уровень смертности 90–100%. [186] В Новой Англии и среднеатлантических штатах с 2006 года были полностью истреблены целые виды, а численность других видов выросла с сотен тысяч, даже миллионов, до нескольких сотен или меньше. [187] Новая Шотландия, Квебек, Онтарио и Нью-Брансуик стали свидетелями идентичных вымираний, при этом канадское правительство готовится защитить все оставшиеся популяции летучих мышей на своей территории. [188] Научные данные свидетельствуют о том, что более продолжительные зимы, когда гриб имеет более длительный период заражения летучих мышей, приводят к большей смертности. [189] [190] [191] В 2014 году инфекция пересекла реку Миссисипи, [192] а в 2017 году она была обнаружена у летучих мышей в Техасе. [193]
Летучие мыши являются естественными резервуарами большого количества зоонозных возбудителей , [194] включая бешенство , эндемичное для многих популяций летучих мышей, [195] [196] [197] гистоплазмоз как непосредственно, так и в гуано, [198] вирусы Нипах и Хендра , [199 ] [200] и, возможно, вирус Эбола , [201] [202] , природный резервуар которого пока неизвестен. [203] [204] Их высокая мобильность, широкое распространение, долгая продолжительность жизни, значительная симпатия (перекрытие ареалов) видов и социальное поведение делают летучих мышей благоприятными хозяевами и переносчиками болезней. [205] Обзоры нашли разные ответы на вопрос, есть ли у летучих мышей больше зоонозных вирусов, чем у других групп млекопитающих. Один обзор 2015 года показал, что летучие мыши, грызуны и приматы содержат значительно больше зоонозных вирусов (которые могут передаваться человеку), чем другие группы млекопитающих, хотя различия между вышеупомянутыми тремя группами не были значительными (у летучих мышей зоонозных вирусов не больше, чем у грызунов). и приматы). [206] Другой обзор млекопитающих и птиц, проведенный в 2020 году, показал, что идентичность таксономических групп не оказала никакого влияния на вероятность заражения зоонозными вирусами. Вместо этого более разнообразные группы имели большее вирусное разнообразие. [207]
Похоже, что они обладают высокой устойчивостью ко многим болезнетворным микроорганизмам, которые они несут, что предполагает определенную степень адаптации к их иммунной системе. [205] [208] [209] Их взаимодействие с домашним скотом и домашними животными, включая хищничество летучих мышей-вампиров, случайные встречи и сбор туш летучих мышей, усугубляют риск зоонозной передачи. [196] Летучие мыши причастны к возникновению тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС) в Китае, поскольку они служат естественными хозяевами для коронавирусов , несколько из которых обитают в одной пещере в Юньнани , один из которых развился в вирус атипичной пневмонии. [198] [210] [211] Однако они не вызывают и не распространяют COVID-19 . [212]
Некоторые летучие мыши ведут одиночный образ жизни, а другие живут колониями, насчитывающими более миллиона человек. [213] Например, мексиканская свободнохвостая летучая мышь пролетает более тысячи миль к пещере шириной 100 футов (30 м), известной как Пещера Бракен, каждый год с марта по октябрь, где обитает поразительное количество двадцати миллионов видов. [214] , тогда как мышеухая летучая мышь ведет почти полностью одиночный образ жизни. [215] Жизнь в больших колониях снижает риск нападения хищников для особи. [47] С приближением осени виды летучих мышей умеренного пояса могут роиться в местах спячки. Это может служить для того, чтобы познакомить молодняк с местами спячки, сигнализировать о размножении взрослых особей и позволить взрослым особям размножаться с особями из других групп. [216]
Некоторые виды имеют социальную структуру деления-слияния , при которой большое количество летучих мышей собираются в одном месте ночевки, а также распадаются и смешиваются подгруппы. Внутри этих обществ летучие мыши способны поддерживать долгосрочные отношения. [217] Некоторые из этих отношений состоят из женщин, родственных по материнской линии , и их зависимых потомков. [218] У некоторых видов, таких как обыкновенная летучая мышь-вампир ( Desmodus rotundus ), может происходить разделение пищи и взаимный уход , и это укрепляет социальные связи. [219] [220]
Летучие мыши являются одними из самых громких млекопитающих и издают крики, чтобы привлечь партнеров, найти партнеров для ночлега и защитить ресурсы. Эти звонки обычно низкочастотные и могут передаваться на большие расстояния. [47] [222] Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом — один из немногих видов, которые «поют», как птицы. Самцы поют, чтобы привлечь самок. В песнях есть три фразы: щебетание, трели и жужжание, причем в первой есть слоги «А» и «Б». Песни летучих мышей очень стереотипны, но с различиями в количестве слогов, порядке фраз и повторениях фраз у разных людей. [221] Среди больших остроносых летучих мышей ( Phyllostomus hastatus ) самки издают громкие широкополосные крики среди своих товарищей по насесту, чтобы сформировать групповую сплоченность. Крики различаются в зависимости от группы ночлега и могут быть результатом обучения вокалу. [223]
В исследовании египетских фруктовых летучих мышей, содержащихся в неволе, исследователи смогли определить 70% направленных криков относительно того, какая именно летучая мышь это сделала, а 60% можно разделить на четыре контекста: ссора из-за еды, борьба из-за места в своей спящей группе. , протестуют против попыток спаривания и спорят, когда сидят в непосредственной близости друг от друга. Животные издавали несколько разные звуки при общении с разными отдельными летучими мышами, особенно с представителями противоположного пола. [224] У летучих мышей-молотов с высоким половым диморфизмом ( Hypsignathus monstrosus ) самцы издают глубокие, резонирующие, монотонные крики, чтобы привлечь самок. Летучие мыши в полете издают голосовые сигналы для регулирования дорожного движения. Большие летучие мыши-бульдоги сигналят, когда сталкиваются друг с другом. [222]
Летучие мыши общаются и другими способами. Самцы маленьких желтоплечих летучих мышей ( Sturnira lilium ) имеют плечевые железы, которые в период размножения производят пряный запах. Как и у многих других видов, у них есть волосы, предназначенные для удержания и рассеивания выделений. Такие волосы образуют заметный воротник на шеях некоторых самцов летучих мышей Старого Света. У самцов больших мешкокрылых летучих мышей ( Saccopteryx bilineata ) в крыльях есть мешочки, в которых они смешивают выделения тела, такие как слюна и моча, для создания аромата, которым они опрыскивают места ночевок - поведение, известное как «соление». Засолку можно сопровождать пением. [222]
Большинство видов летучих мышей полигинны : самцы спариваются с несколькими самками. Самцы нетопыря, вечерницы и летучих мышей-вампиров могут требовать и защищать ресурсы, привлекающие самок, например места ночевок, и спариваться с этими самками. Самцы, неспособные претендовать на участок, вынуждены жить на периферии, где у них меньший репродуктивный успех. [225] [47] Распущенность , при которой представители обоих полов спариваются с несколькими партнерами, существует у таких видов, как мексиканская летучая мышь со свободным хвостом и маленькая коричневая летучая мышь. [226] [227] Среди самок этих летучих мышей, по-видимому, существует предвзятое отношение к определенным самцам. [47] У некоторых видов, таких как желтокрылая летучая мышь и спектральная летучая мышь, взрослые самцы и самки образуют моногамные пары. [47] [228] Спаривание лек , при котором самцы объединяются и конкурируют за выбор самки посредством демонстрации, редко встречается у летучих мышей [229] , но встречается у летучих мышей-молотов. [230]
У летучих мышей с умеренным климатом спаривание происходит в конце лета и начале осени. [231] Тропические летучие мыши могут спариваться в засушливый сезон. [232] После совокупления самец может оставить после себя пробку для спаривания , чтобы заблокировать сперму других самцов и тем самым подтвердить свое отцовство. [233] Известно, что у видов, впадающих в спячку, самцы спариваются с самками, находящимися в оцепенении. [47] Самки летучих мышей используют различные стратегии, чтобы контролировать сроки беременности и рождения детенышей, чтобы роды совпадали с максимальной пищевой способностью и другими экологическими факторами. У самок некоторых видов наблюдается задержка оплодотворения, при которой сперма сохраняется в репродуктивных путях в течение нескольких месяцев после спаривания. Спаривание происходит в конце лета - начале осени, но оплодотворение происходит только в конце зимы - начале весны. У других видов наблюдается отсроченная имплантация , при которой яйцеклетка оплодотворяется после спаривания, но остается свободной в репродуктивных путях до тех пор, пока внешние условия не станут благоприятными для рождения и ухода за потомством. [234] В другой стратегии происходит и оплодотворение, и имплантация, но развитие плода задерживается до тех пор, пока не преобладают хорошие условия. Во время задержки развития мать сохраняет оплодотворенную яйцеклетку питательными веществами. Этот процесс может продолжаться длительный период благодаря развитой системе газообмена. [235]
У летучих мышей, живущих в умеренном климате, роды обычно происходят в мае или июне в северном полушарии; роды в южном полушарии происходят в ноябре и декабре. Тропические виды рожают в начале сезона дождей. [236] У большинства видов летучих мышей самки вынашивают и рожают одного детеныша в помете. [237] При рождении вес детеныша летучей мыши может достигать 40 процентов от веса матери, [47] а тазовый пояс самки может расширяться во время рождения, поскольку две половины соединены гибкой связкой. [238] Самки обычно рожают в положении вверх головой или в горизонтальном положении, используя силу тяжести, чтобы облегчить роды. Детеныш появляется сзади вперед, возможно, чтобы крылья не спутывались, и самка удерживает его в перепонках крыльев и хвоста. У многих видов самки рожают и воспитывают детенышей в родильных домах и могут помогать друг другу в родах. [239] [240] [238]
Большую часть заботы о молодых летучих мышах берет на себя мать. У моногамных видов роль играет отец. Алло-сосание, когда самка вскармливает детенышей другой матери, встречается у нескольких видов. Это может способствовать увеличению размера колонии у видов, у которых самки возвращаются в свою родную колонию для размножения. [47] Способность молодых летучих мышей летать совпадает с развитием взрослого тела и длиной передних конечностей. У маленькой коричневой летучей мыши это происходит примерно через восемнадцать дней после рождения. Отъем молодняка у большинства видов происходит менее чем за восемьдесят дней. Обыкновенная летучая мышь-вампир выкармливает свое потомство и помимо этого, а молодые летучие мыши-вампиры достигают независимости в более позднем возрасте, чем другие виды. Вероятно, это связано с диетой этого вида, основанной на крови, которую трудно получить на ночь. [241]
Максимальная продолжительность жизни летучих мышей в три с половиной раза дольше, чем у других млекопитающих аналогичного размера. Зарегистрировано шесть видов, живущих в дикой природе более тридцати лет: бурая ушастая ночница ( Plecotus auritus ), бурая летучая мышь ( Myotis lucifugus ), сибирская ночница ( Myotis sibiricus ), малая ушастая ночница ( Myotis blythii ) большая подковоносная летучая мышь ( Rhinolophusferrumequinum ) и индийская летучая лисица ( Pteropus giganteus ). [242] Одна гипотеза, согласующаяся с теорией скорости жизни, связывает это с тем фактом, что они замедляют скорость метаболизма во время спячки ; летучие мыши, впадающие в спячку, в среднем имеют более продолжительную продолжительность жизни, чем летучие мыши, которые этого не делают. [243] [244]
Другая гипотеза заключается в том, что полеты снизили уровень их смертности, что также справедливо для птиц и планирующих млекопитающих. Виды летучих мышей, которые рожают нескольких детенышей, обычно имеют более короткую продолжительность жизни, чем виды, которые рожают только одного детеныша. Виды, живущие в пещерах, могут иметь более длительную продолжительность жизни, чем виды, не сидящие на ночлеге, из-за меньшего количества хищников в пещерах. Самец сибирской летучей мыши был пойман в дикой природе спустя 41 год, что сделало его самой старой известной летучей мышью. [244] [245]
Природоохранные статусы рукокрылых по состоянию на 2020 г. по данным МСОП (всего 1314 видов) [246]
Такие группы, как Bat Conservation International [247], стремятся повысить осведомленность об экологической роли летучих мышей и экологических угрозах, с которыми они сталкиваются. В Соединенном Королевстве все летучие мыши защищены Законом о дикой природе и сельской местности , и нарушение летучей мыши или ее места обитания может быть наказано крупным штрафом. [248] В Сараваке , Малайзия, «все летучие мыши» [249] находятся под защитой Постановления о защите дикой природы 1998 года , [249] но такие виды, как голая летучая мышь ( Cheiromeles torquatus ), все еще употребляются в пищу местными жителями. [250] В современной истории люди стали причиной исчезновения нескольких видов летучих мышей, самым последним из которых является нетопырь с острова Рождества ( Pipistrellus murrayi ), который был объявлен вымершим в 2009 году. [251]
Многие люди строят домики для летучих мышей, чтобы привлечь летучих мышей. [252] Дом летучих мышей Университета Флориды, построенный в 1991 году , является крупнейшим обитаемым искусственным насестом в мире, в нем проживает около 400 000 человек. [253] В Британии толстостенные и частично подземные доты времен Второй мировой войны были переоборудованы в ночлежки для летучих мышей, [254] [255] а специально построенные домики для летучих мышей иногда строятся, чтобы смягчить ущерб, нанесенный среде обитания от дорог или других событий. [256] [257] Иногда устанавливаются ворота в пещеры , чтобы ограничить вход людей в пещеры, где обитают чувствительные или находящиеся под угрозой исчезновения виды летучих мышей. Ворота спроектированы так, чтобы не ограничивать поток воздуха и, таким образом, поддерживать микроэкосистему пещеры. [258] Из 47 видов летучих мышей, обитающих в США, 35, как известно, используют человеческие конструкции, включая здания и мосты. Четырнадцать видов используют домики для летучих мышей. [259]
Летучих мышей едят в странах Африки, Азии и Азиатско-Тихоокеанского региона. В некоторых случаях, например, на Гуаме, летучие лисицы оказались под угрозой исчезновения из-за охоты на них ради еды. [260] Есть данные, свидетельствующие о том, что ветряные турбины могут создать достаточную баротравму (повреждение давлением), чтобы убить летучих мышей. [261] Летучие мыши имеют типичные легкие млекопитающих , которые, как полагают, более чувствительны к внезапным изменениям давления воздуха, чем легкие птиц , что делает их более склонными к смертельному разрыву. [262] [263] [264] [265] [266] Летучих мышей могут привлекать турбины, возможно, они ищут убежища, что увеличивает уровень смертности. [262] Акустические сдерживающие факторы могут помочь снизить смертность летучих мышей на ветряных электростанциях. [267]
Диагноз и вклад баротравмы в смертность летучих мышей возле лопастей ветряных турбин оспариваются другими исследованиями, сравнивающими мертвых летучих мышей, найденных возле ветряных турбин, с летучими мышами, погибшими в результате удара о здания в районах, где нет турбин . [268]
Поскольку летучие мыши являются млекопитающими, но могут летать, в различных традициях они считаются пограничными существами . [269] Во многих культурах, в том числе в Европе, летучие мыши ассоциируются с тьмой, смертью, колдовством и злобой. [270] Среди коренных американцев , таких как крики , чероки и апачи , летучая мышь считается обманщиком . [271] В Танзании крылатое существо, похожее на летучую мышь, известное как Попобава , считается злым духом , меняющим форму , который нападает на своих жертв и изнасилует их. [272] В ацтекской мифологии летучие мыши символизировали страну мертвых, разрушения и разложения. [273] [274] [275] Восточно-нигерийская история рассказывает, что летучая мышь приобрела ночной образ жизни после того, как стала причиной смерти своего партнера, кустарниковой крысы, и теперь прячется днем, чтобы избежать ареста. [276]
В некоторых культурах существуют более позитивные изображения летучих мышей. В Китае летучие мыши ассоциировались со счастьем, радостью и удачей. Пять летучих мышей символизируют «Пять благ»: долголетие, богатство, здоровье, добродетель и мирную смерть. [277] Летучая мышь священна на Тонге и часто считается физическим проявлением отдельной души . [278] В сапотекской цивилизации Мезоамерики бог летучей мыши управлял кукурузой и плодородием. [279]
Странные сестры из шекспировского «Макбета» использовали для приготовления напитка мех летучей мыши. [280] В западной культуре летучая мышь часто является символом ночи и ее предчувствия. Летучая мышь — основное животное, связанное с вымышленными персонажами ночи, как злодейскими вампирами , такими как граф Дракула и до него вампир Варни , [281] так и героями, такими как персонаж комиксов DC Бэтмен . [282] Романы Кеннета Оппеля Silverwing повествуют о приключениях молодой летучей мыши, [283] основанных на седовласой летучей мыши Северной Америки. [284]
Летучая мышь иногда используется как геральдический символ в Испании и Франции, появляясь на гербах городов Валенсия , Пальма-де-Майорка , Фрага , Альбасете и Моншове . [285] [286] [287] В трех штатах США есть официальная государственная бита . Техас и Оклахому представляют мексиканская свободнохвостая летучая мышь, а Вирджинию представляет виргинская ушастая летучая мышь ( Corynorhinus Townsendii Virginianus ). [288]
Насекомоядные летучие мыши особенно полезны фермерам, поскольку они контролируют популяции сельскохозяйственных вредителей и уменьшают необходимость использования пестицидов . Подсчитано, что летучие мыши экономят сельскохозяйственной промышленности Соединенных Штатов от 3,7 до 53 миллиардов долларов в год на пестицидах и ущербе для посевов. Это также предотвращает чрезмерное использование пестицидов, которые могут загрязнить окружающую среду и привести к устойчивости будущих поколений насекомых. [289]
Навоз летучих мышей, разновидность гуано , богат нитратами и добывается в пещерах для использования в качестве удобрения . [290] Во время Гражданской войны в США селитру собирали в пещерах для изготовления пороха . В то время считалось, что весь нитрат поступает из помета летучих мышей, но теперь известно, что большая его часть вырабатывается нитрифицирующими бактериями . [291]
Мост на Конгресс-авеню в Остине, штат Техас , является летним домом для крупнейшей городской колонии летучих мышей Северной Америки, насчитывающей примерно 1 500 000 мексиканских летучих мышей со свободным хвостом. Около 100 000 туристов в год посещают мост в сумерках, чтобы увидеть, как летучие мыши покидают насест. [292]
Несколько молекулярных исследований показали, что рукокрылые принадлежат к отряду Laurasiatheria (представленному хищниками, панголинами, четвероногими, эвлипотифланами и непарнокопытными) и имеют лишь отдаленное родство с рукокрылыми, скандентами и приматами.
(Никайдо и др., 2000 г.; Лин и Пенни, 2001 г.; Мэдсен и др., 2001 г.; Мерфи и др., 2001
г.
, 2001
г
.; Ван Ден Буше и Хуфер, 2004 г.)
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )У A. fistulata
(на фото плещется сахарная вода из тюбика) язык самый длинный по отношению к длине тела среди всех млекопитающих – и теперь ученые думают, что знают, почему.
Дан обзор известных на данный момент вирусов, обнаруженных у летучих мышей, и отмечены риски передачи их человеку.
Летучие мыши, составляющие примерно 24% всех известных видов млекопитающих, часто выступают переносчиками лиссавирусов.
В этой статье мы описываем выделение HeV от летучих мышей-птеропидов, подтверждая наши серологические и эпидемиологические данные о том, что эти животные являются естественным резервуарным хозяином этого вируса.
Мы обнаружили доказательства бессимптомного заражения вирусом Эбола у трех видов летучих мышей, что указывает на то, что эти животные могут выступать в качестве резервуара для этого смертельного вируса.
Летучие мыши, давно известные как переносчики бешенства, могут быть источником некоторых из наиболее смертоносных новых вирусов, включая атипичную пневмонию, Эболу, Нипах, Хендру и Марбург.Примечание. Это краткое изложение различных научных публикаций, упомянутых в предыдущем предложении.
Ученые не знают, откуда взялся вирус Эбола.
Несмотря на совместные усилия исследователей, природный резервуар вируса неизвестен.
Генетическое разнообразие последовательностей, полученных от летучих мышей, подтверждает представление о том, что летучие мыши являются естественным резервуарным хозяином кластера коронавирусов SARS.
«Шейд основан на среброволосой летучей мыши. Я подумал, что это очень лихие существа. Мне понравилось то, что это была летучая мышь, которая жила в той же части мира, что и я (восточная Канада). Это маленькие существа, с размахом крыльев в несколько дюймов. Их тела примерно такого же размера, как у мышей. Они насекомоядные, а это значит, что они едят только насекомых». - КО
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )