stringtranslate.com

Тля

Тля — это небольшое сосущее насекомое , входящее в надсемейство Aphidoidea . Распространенные названия включают тлю и черную муху , [a], хотя особи внутри вида могут сильно различаться по цвету. В эту группу входят пушистые белые мохнатые тли . Типичный жизненный цикл включает нелетающих самок, рожающих живых нимф — которые также могут быть уже беременными , адаптацию, которую ученые называют телескопическими поколениями — без участия самцов. Быстро созревая , самки обильно размножаются, так что численность этих насекомых быстро умножается. Крылатые самки могут развиваться позже в течение сезона, что позволяет насекомым колонизировать новые растения. В умеренных регионах фаза полового размножения происходит осенью , при этом насекомые часто зимуют в виде яиц .

Жизненный цикл некоторых видов включает чередование двух видов растений-хозяев, например, однолетней культуры и древесного растения . Некоторые виды питаются только одним типом растений, в то время как другие являются универсалами, колонизируя многие группы растений. Было описано около 5000 видов тлей, все они включены в семейство Aphididae . Около 400 из них встречаются на пищевых и волокнистых культурах , и многие из них являются серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства , а также досадной помехой для садоводов . Так называемые молочные муравьи имеют мутуалистические отношения с тлями, ухаживая за ними ради их медвяной росы и защищая их от хищников .

Тли являются одними из самых разрушительных насекомых-вредителей культурных растений в умеренных регионах. Помимо ослабления растений путем высасывания сока, они выступают в качестве переносчиков вирусов растений и уродуют декоративные растения отложениями медвяной росы и последующим ростом сажистых грибков . Благодаря своей способности быстро увеличиваться в численности путем бесполого размножения и телескопического развития, они являются весьма успешной группой организмов с экологической точки зрения. [1]

Масштабный контроль тли непрост. Инсектициды не всегда дают надежные результаты из-за устойчивости к нескольким классам инсектицидов, а также из-за того, что тля часто питается нижней стороной листьев и, таким образом, защищена. В небольших масштабах струи воды и мыльные спреи довольно эффективны. Естественными врагами являются хищные божьи коровки , личинки журчалок , паразитические осы , личинки тлевых комариков , пауки-крабы , личинки златоглазок и энтомопатогенные грибы . Интегрированная стратегия борьбы с вредителями с использованием биологического контроля может работать, но ее трудно достичь, за исключением закрытых сред, таких как теплицы .

Распределение

Тля распространена по всему миру , но наиболее распространена в умеренных зонах . В отличие от многих таксонов , разнообразие видов тли в тропиках намного ниже, чем в умеренных зонах. [2] Они могут мигрировать на большие расстояния, в основном путем пассивного распространения ветром. Крылатые тли также могут подниматься днем ​​на высоту до 600 м, куда их переносят сильные ветры. [3] [4] Например, считается, что смородиново-салатная тля, Nasonovia ribisnigri , распространилась из Новой Зеландии в Тасманию около 2004 года с помощью восточных ветров. [5] Тля также распространялась при транспортировке зараженных растительных материалов человеком, что делает некоторые виды почти космополитичными по своему распространению. [6]

Эволюция

Переднее крыло тли Vosegus triassicus раннего среднего триаса (раннего анизийского яруса) [7]
Тля, окаменевшая в балтийском янтаре ( эоцен )

История окаменелостей

Тли и близкородственные им адельгиды и филлоксераны , вероятно, произошли от общего предка около 280 миллионов лет назад , в раннепермский период. [8] Вероятно, они питались такими растениями, как Cordaitales или Cycadophyta . Из-за своих мягких тел тли плохо окаменевают, и самая старая известная окаменелость принадлежит виду Triassoaphis cubitus из триаса . [9] Однако иногда они застревают в растительных экссудатах, которые затвердевают в янтарь . В 1967 году, когда профессор Оле Хейе написал свою монографию «Исследования ископаемых тлей» , было описано около шестидесяти видов из триасового, юрского , мелового и в основном третичного периодов, а балтийский янтарь внес еще сорок видов. [10] Общее число видов было небольшим, но значительно возросло с появлением покрытосеменных растений 160 миллионов лет назад , поскольку это позволило тлям специализироваться, видообразование тлей шло рука об руку с диверсификацией цветковых растений. Самые ранние тли, вероятно, были полифагами , а монофагия развилась позже. [11] Была выдвинута гипотеза, что предки Adelgidae жили на хвойных деревьях , в то время как предки Aphididae питались соком Podocarpaceae или Araucariaceae , которые пережили вымирание в конце мелового периода. Такие органы, как рожки, не появлялись до мелового периода. [8] [12] Одно исследование альтернативно предполагает, что предковые тли могли жить на коре покрытосеменных растений и что питание листьями может быть производным признаком . У Lachninae длинные ротовые части, которые подходят для жизни на коре, и было высказано предположение, что предок из середины мелового периода питался корой покрытосеменных деревьев, переключившись на листья хвойных растений в конце мелового периода. [13] Phylloxeridae вполне могут быть старейшим семейством, сохранившимся до наших дней, но их ископаемая летопись ограничена палеофиллоксерой нижнего миоцена . [14]

Таксономия

Переклассификация в конце 20-го века в пределах Hemiptera сократила старый таксон "Homoptera" до двух подотрядов: Sternorrhyncha (тли, белокрылки, щитовки , псиллиды и т. д.) и Auchenorrhyncha ( цикады , цикадки , цикадки , цикадки и т. д.), при этом подотряд Heteroptera содержит большую группу насекомых, известных как настоящие клопы . Инфраотряд Aphidomorpha в пределах Sternorrhyncha различается по границам, при этом несколько ископаемых групп особенно трудно отнести к ним, но включает Adelgoidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea. [15] Некоторые авторы используют одно надсемейство Aphidoidea, в которое также включены Phylloxeridae и Adelgidae, в то время как другие имеют Aphidoidea с сестринским надсемейством Phylloxeroidea, в которое помещены Adelgidae и Phylloxeridae. [16] Реклассификации начала 21-го века существенно перегруппировали семейства внутри Aphidoidea: некоторые старые семейства были понижены до ранга подсемейства ( например , Eriosomatidae ), а многие старые подсемейства были повышены до ранга семейства. Самые последние авторитетные классификации имеют три надсемейства Adelgoidea, Phylloxeroidea и Aphidoidea. Aphidoidea включает одно большое семейство Aphididae , которое включает все ~5000 [2] существующих видов. [17]

Филогения

Внешний

Тли, адельгиды и филлоксериды очень тесно связаны в подотряде Sternorrhyncha, сосущие растения клопы. Они либо помещены в надсемейство насекомых Aphidoidea [18] , либо в надсемейство Phylloxeroidea , которое включает семейства Adelgidae и Phylloxeridae. [11] Как и тли, филлоксеры питаются корнями, листьями и побегами виноградных растений, но в отличие от тлей не выделяют медвяную росу или корневые выделения. [19] Филлоксеры ( Daktulosphaira vitifoliae ) — это насекомые, вызвавшие Великий французский винный упадок , опустошивший европейское виноградарство в 19 веке. Аналогично, адельгиды или мохнатые хвойные тли также питаются флоэмой растений и иногда описываются как тли, но их правильнее классифицировать как тлеподобных насекомых, поскольку у них нет хвостика или рожков. [20]

Обработка групп, особенно в отношении ископаемых групп, сильно различается из-за трудностей в разрешении отношений. Большинство современных обработок включают три надсемейства, Adelogidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea в пределах инфраотряда Aphidomorpha вместе с несколькими ископаемыми группами. [21]

Внутренний

Филогенетическое дерево, основанное на работах Папасотиропулоса (2013) и Кима (2011) с дополнениями от Ортис-Риваса и Мартинеса-Торреса (2009), показывает внутреннюю филогению Aphididae. [22] [23] [24]

Было высказано предположение, что филогения групп тлей может быть выявлена ​​путем изучения филогении их бактериальных эндосимбионтов , особенно облигатного эндосимбионта Buchnera . Результаты зависят от предположения, что симбионты строго передаются вертикально через поколения. Это предположение хорошо подтверждается доказательствами, и на основе исследований эндосимбионтов было предложено несколько филогенетических связей. [25] [26] [27]


Анатомия

Вид спереди пшеничной тли Schizaphis graminum , демонстрирующий колюще-сосущий ротовой аппарат.

Большинство тлей имеют мягкие тела, которые могут быть зелеными, черными, коричневыми, розовыми или почти бесцветными. У тлей есть усики с двумя короткими, широкими базальными сегментами и до четырех тонких конечных сегментов. У них есть пара сложных глаз с глазным бугорком позади и над каждым глазом, состоящим из трех линз (называемых триомматидиями). [11] Они питаются соком с помощью сосающих ротовых частей, называемых стилетами , заключенных в оболочку, называемую рострумом , которая образована из модификаций нижней челюсти и верхней челюсти ротовых частей насекомых. [28]

У них длинные, тонкие ноги с двухсуставными, двухкоготными лапками . Большинство тлей бескрылые, но крылатые формы появляются в определенное время года у многих видов. У большинства тлей есть пара рожков (сифонкулов) , брюшных трубок на дорсальной поверхности пятого брюшного сегмента, через которые они выделяют капли быстро затвердевающей защитной жидкости [28], содержащей триацилглицерины , называемой воском рожков. Другие защитные соединения также могут вырабатываться некоторыми видами. [20] У тлей есть выступ, похожий на хвост, называемый каудой, над их ректальными отверстиями. [ 11] [29] Они утратили свои мальпигиевы сосуды [30]

Когда качество растения-хозяина ухудшается или условия становятся тесными, некоторые виды тлей производят крылатое потомство ( alates ), которое может распространяться к другим источникам пищи. Ротовые части или глаза могут быть маленькими или отсутствовать у некоторых видов и форм. [20]

Диета

Тля мохнатая на ветке яблони

Многие виды тлей являются монофагами (то есть они питаются только одним видом растений). Другие, как зеленая персиковая тля, питаются сотнями видов растений из многих семейств . Около 10% видов питаются разными растениями в разное время года. [31]

Новое растение-хозяин выбирается крылатой взрослой особью с помощью визуальных сигналов, за которыми следует обоняние с помощью усиков; если растение пахнет правильно, следующим действием является зондирование поверхности после приземления. Вставляется стилус и выделяется слюна, отбирается образец сока, ксилему можно попробовать на вкус и, наконец, проверяется флоэма. Слюна тли может подавлять механизмы герметизации флоэмы и содержит пектиназы, которые облегчают проникновение. [32] Растения, не являющиеся хозяевами, могут быть отвергнуты на любой стадии зондирования, но передача вирусов происходит на ранней стадии процесса исследования, во время введения слюны, поэтому растения, не являющиеся хозяевами, могут быть инфицированы. [31]

Тля обычно пассивно питается соком флоэмных сосудов растений, как и многие другие полужесткокрылые, такие как щитовки и цикады. После того, как флоэмный сосуд проколот, сок, находящийся под давлением, выталкивается в пищевой канал тли. Иногда тля также потребляет ксилемный сок , который является более разбавленной пищей, чем флоэмный сок, поскольку концентрация сахаров и аминокислот составляет 1% от таковой во флоэме. [33] [34] Ксилемный сок находится под отрицательным гидростатическим давлением и требует активного сосания, что предполагает важную роль в физиологии тли. [35] Поскольку поглощение ксилемного сока наблюдалось после периода обезвоживания, считается, что тля потребляет ксилемный сок для пополнения своего водного баланса; потребление разбавленного сока ксилемы позволяет тле регидратироваться. [36] Однако последние данные показали, что тли потребляют больше ксилемного сока, чем ожидалось, и они делают это, в частности, когда они не обезвожены и когда их плодовитость снижается. Это говорит о том, что тли и, возможно, все виды, питающиеся флоэмным соком отряда Hemiptera, потребляют ксилемный сок по причинам, отличным от пополнения водного баланса. [37] Хотя тли пассивно поглощают флоэмный сок, который находится под давлением, они также могут втягивать жидкость при отрицательном или атмосферном давлении, используя механизм цибариально-глоточного насоса, присутствующий в их голове. [38]

Потребление ксилемного сока может быть связано с осморегуляцией . [37] Высокое осмотическое давление в желудке, вызванное высокой концентрацией сахарозы, может привести к переносу воды из гемолимфы в желудок, что приводит к гиперосмотическому стрессу и в конечном итоге к смерти насекомого. Тля избегает этой участи, осуществляя осморегуляцию с помощью нескольких процессов. Концентрация сахарозы напрямую снижается за счет ассимиляции сахарозы в метаболизме и синтеза олигосахаридов из нескольких молекул сахарозы , тем самым снижая концентрацию растворенного вещества и, следовательно, осмотическое давление. [39] [40] Затем олигосахариды выводятся через медвяную росу, что объясняет ее высокую концентрацию сахара, которая затем может использоваться другими животными, такими как муравьи. Кроме того, вода переносится из задней кишки , где осмотическое давление уже снижено, в желудок для разбавления содержимого желудка. [41] В конечном итоге тля потребляет ксилемный сок, чтобы разбавить осмотическое давление желудка. [37] Все эти процессы функционируют синергетически и позволяют тлям питаться растительным соком с высокой концентрацией сахарозы, а также адаптироваться к различным концентрациям сахарозы. [37]

Растительный сок является несбалансированным питанием для тлей, так как в нем отсутствуют незаменимые аминокислоты , которые тля, как и все животные, не может синтезировать, и обладает высоким осмотическим давлением из-за высокой концентрации сахарозы . [34] [42] Незаменимые аминокислоты поставляются тлям бактериальными эндосимбионтами , находящимися в специальных клетках, бактериоцитах . [43] Эти симбионты перерабатывают глутамат, метаболические отходы своего хозяина, в незаменимые аминокислоты. [44] [45]

Каротиноиды и фотогетеротрофия

Некоторые виды тлей приобрели способность синтезировать красные каротиноиды путем горизонтального переноса генов от грибов . [46] Они являются единственными животными, кроме двупятнистых паутинных клещей и восточного шершня, обладающими этой способностью. [47] Используя свои каротиноиды, тли вполне могут поглощать солнечную энергию и преобразовывать ее в форму, которую могут использовать их клетки, АТФ . Это единственный известный пример фотогетеротрофии у животных. Каротиновые пигменты у тлей образуют слой, близкий к поверхности кутикулы, идеально расположенный для поглощения солнечного света. Возбужденные каротиноиды, по-видимому, восстанавливают НАД до НАДН , который окисляется в митохондриях для получения энергии. [48]

Репродукция

Соевая тля чередует хозяев и бесполое и половое размножение . [49]

Простейшая репродуктивная стратегия тли заключается в том, чтобы иметь одного хозяина круглый год. При этом она может чередовать половое и бесполое поколение (голоциклическое) или, в качестве альтернативы, все детеныши могут быть произведены партеногенезом , яйца никогда не откладываются (анголоциклическое). Некоторые виды могут иметь как голоциклические, так и анголоциклические популяции при различных обстоятельствах, но ни один известный вид тли не размножается исключительно половым путем. [50] Чередование полового и бесполого поколений могло эволюционировать неоднократно. [51]

Однако размножение тли часто более сложное и включает миграцию между различными растениями-хозяевами. Примерно у 10% видов наблюдается чередование древесных (первичных) растений-хозяев, на которых тля зимует, и травянистых (вторичных) растений-хозяев, на которых она обильно размножается летом. [20] [50] Несколько видов могут производить касту солдат, другие виды демонстрируют обширный полифенизм в различных условиях окружающей среды, а некоторые могут контролировать соотношение полов своего потомства в зависимости от внешних факторов. [52]

При использовании типичной сложной репродуктивной стратегии в начале сезонного цикла в популяции присутствуют только самки (хотя было обнаружено, что у нескольких видов тлей в это время есть как мужские, так и женские полы). Перезимовавшие яйца, которые вылупляются весной, приводят к появлению самок, называемых фундаментатрикс (матери-основательницы). Размножение обычно не включает самцов ( партеногенез ) и приводит к живорождению ( живорождение ). [53] Живые детеныши производятся путем псевдоплацентарного живорождения, которое представляет собой развитие яиц, лишенных желтка, эмбрионы питаются тканью, действующей как плацента. Молодь появляется от матери вскоре после вылупления. [54]

Яйца производятся партеногенетически без мейоза [55] [53] , и потомство клонировано по отношению к своей матери, поэтому все они являются самками ( телитокия ). [11] [54] Эмбрионы развиваются в овариолах матерей , которые затем рождают живых (уже вылупившихся) самок первой стадии нимф. Поскольку яйца начинают развиваться сразу после овуляции, взрослая самка может содержать развивающихся самок нимф, которые уже имеют внутри себя партеногенетически развивающиеся эмбрионы (т. е. они рождаются беременными). Такое телескопирование поколений позволяет тлям увеличиваться в количестве с большой скоростью. Потомство напоминает своего родителя во всем, кроме размера. Таким образом, диета самки может влиять на размер тела и рождаемость более чем двух поколений (дочерей и внучек). [11] [56] [57]

Этот процесс повторяется в течение лета, производя несколько поколений, которые обычно живут от 20 до 40 дней. Например, некоторые виды капустной тли (например, Brevicoryne brassicae ) могут производить до 41 поколения самок за сезон. Таким образом, одна самка, вылупившаяся весной, теоретически может произвести миллиарды потомков, если все они выживут. [58]

Тля рождает живых детенышей: популяции часто состоят исключительно из самок.

Осенью тли размножаются половым путем и откладывают яйца . Факторы окружающей среды, такие как изменение фотопериода и температуры , или, возможно, меньшее количество или качество пищи, заставляют самок партеногенетически производить половых самок и самцов. [55] Самцы генетически идентичны своим матерям, за исключением того, что с системой определения пола X0 тлей у них на одну половую хромосому меньше . [55] У этих половых тлей могут отсутствовать крылья или даже ротовые органы. [20] Половые самки и самцы спариваются, и самки откладывают яйца, которые развиваются вне матери. Яйца переживают зиму и вылупляются в крылатых (крылатых) или бескрылых самок следующей весной. Это происходит, например, в жизненном цикле розанной тли ( Macrosiphum rosae ), которую можно считать типичной для этого семейства. Однако в теплых условиях, таких как тропики или теплица , тли могут продолжать бесполое размножение в течение многих лет. [28]

Тли, размножающиеся бесполым путем партеногенеза, могут иметь генетически идентичное крылатое и некрылое потомство самок. Контроль сложный; некоторые тли в течение своего жизненного цикла чередуют генетический контроль ( полиморфизм ) и контроль окружающей среды ( полифенизм ) производства крылатых или бескрылых форм. [59] Крылатое потомство, как правило, производится в большем количестве в неблагоприятных или стрессовых условиях. Некоторые виды производят крылатое потомство в ответ на низкое качество или количество пищи, например, когда растение-хозяин начинает стареть . [60]  Крылатые самки мигрируют, чтобы основать новые колонии на новом растении-хозяине. Например, яблонная тля ( Aphis pomi ), произведя много поколений бескрылых самок, дает начало крылатым формам, которые перелетают на другие ветви или деревья своего типичного кормового растения. [61] Тля, на которую нападают божьи коровки , златоглазки , паразитоидные осы или другие хищники, может изменить динамику производства своего потомства. Когда тля подвергается нападению этих хищников, из корней выделяются феромоны тревоги, в частности бета-фарнезен . Эти феромоны тревоги вызывают несколько поведенческих изменений, которые, в зависимости от вида тли, могут включать уход и падение с растения-хозяина. Кроме того, восприятие феромонов тревоги может побудить тлю производить крылатое потомство, которое может покинуть растение-хозяина в поисках более безопасного места кормления. [62] Вирусные инфекции, которые могут быть чрезвычайно вредны для тли, также могут приводить к производству крылатого потомства. [63] Например, инфекция денсовируса оказывает отрицательное влияние на размножение тли розовой яблонной ( Dysaphis plantaginea ), но способствует развитию тлей с крыльями, которые могут легче переносить вирус на новые растения-хозяева. [64] Кроме того, симбиотические бактерии, живущие внутри тлей, также могут изменять репродуктивные стратегии тлей, основанные на воздействии экологических стрессоров. [65]

Стадии жизни зеленой яблонной тли ( Aphis pomi ). Рисунок Роберта Эванса Снодграсса , 1930 г.

Осенью виды тлей с чередованием хозяев ( гетероэкзивные ) производят особое крылатое поколение, которое летит на разные растения-хозяева для половой части жизненного цикла. Выпускаются бескрылые женские и мужские половые формы, которые откладывают яйца. [66] Некоторые виды, такие как Aphis fabae (тля черная бобовая), Metopolophium dirhodum (тля розово-зерновая), Myzus persicae (тля персиковая картофельная) и Rhopalosiphum padi (тля черемухово-овсяная) являются серьезными вредителями. Они зимуют на первичных хозяевах на деревьях или кустарниках; летом они мигрируют на своего вторичного хозяина на травянистое растение, часто сельскохозяйственную культуру, затем гинопары возвращаются на дерево осенью. Другим примером является соевая тля ( Aphis glycines ). С приближением осени растения сои начинают стареть снизу вверх. Тли вынуждены подниматься вверх и начинают производить крылатые формы, сначала самок, а затем самцов, которые улетают к первичному хозяину, крушине . Здесь они спариваются и зимуют в виде яиц. [49]

Экология

Муравьиный мутуализм

Муравей охраняет свою тлю
Муравьи ухаживают за тлями
Муравей добывает медвяную росу из тли
Муравьи ухаживают за тлями и собирают выделяемую ими медвяную росу . Морщинистый падальщик прилетает и съедает тлю, прежде чем его прогоняют муравьи.

Некоторые виды муравьев разводят тлей, защищая их на растениях, где они питаются, и потребляя медвяную росу, которую тли выделяют из окончаний своих пищеварительных каналов . Это мутуалистические отношения , при которых эти доильные муравьи доят тлей, поглаживая их своими усиками . [b] [67] Несмотря на мутуалистическое поведение, пищевое поведение тлей изменяется под воздействием муравьев. Тли, сопровождаемые муравьями, как правило, увеличивают производство медвяной росы в более мелких каплях с большей концентрацией аминокислот. [68]

Некоторые виды муравьев-фермеров собирают и хранят яйца тли в своих гнездах в течение зимы. Весной муравьи переносят недавно вылупившихся тлей обратно на растения. Некоторые виды муравьев-молочников (например, европейский желтый луговой муравей , Lasius flavus ) [69] управляют большими стадами тлей, которые питаются корнями растений в колонии муравьев. Королевы, уходящие, чтобы основать новую колонию, берут яйцо тли, чтобы основать новое стадо подземных тлей в новой колонии. Эти муравьи-фермеры защищают тлей, отбиваясь от хищников тли. [67] Некоторые пчелы в хвойных лесах собирают медвяную росу тли, чтобы сделать лесной мед . [28]

Интересная вариация взаимоотношений муравьев и тлей касается бабочек-голубянок и муравьев Myrmica . Например, бабочки Niphanda fusca откладывают яйца на растениях, где муравьи ухаживают за стадами тлей. Из яиц вылупляются гусеницы , которые питаются тлями. Муравьи не защищают тлей от гусениц, поскольку гусеницы вырабатывают феромон , который обманывает муравьев, заставляя их относиться к ним как к муравьям и нести гусениц в свое гнездо. Оказавшись там, муравьи кормят гусениц, которые взамен производят медвяную росу для муравьев. Когда гусеницы достигают полного размера, они ползут к входу в колонию и образуют коконы . Через две недели появляются взрослые бабочки и улетают. В этот момент муравьи нападают на бабочек, но у бабочек на крыльях есть липкое вещество, похожее на шерсть, которое отключает челюсти муравьев, позволяя бабочкам улететь, не получив вреда. [70]

Другая галловая тля, подражающая муравьям , Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), развила сложную двойную стратегию, включающую две морфы одного и того же клона и муравьев Tetramorium . Тли круглой морфы заставляют муравьев их разводить, как и многих других тлей. Плоские морфы тлей являются агрессивными имитаторами со стратегией « волка в овечьей шкуре »: в их кутикуле есть углеводороды, которые имитируют углеводороды муравьев, и муравьи переносят их в выводковую камеру гнезда муравьев и выращивают их как личинок муравьев. Оказавшись там, плоские морфы тлей ведут себя как хищники, выпивая телесные жидкости личинок муравьев. [71]

Бактериальный эндосимбиоз

Эндосимбиоз с микроорганизмами распространен среди насекомых, причем более 10% видов насекомых полагаются на внутриклеточные бактерии для своего развития и выживания. [72] Тли имеют вертикально передаваемый (от родителя к потомству) облигатный симбиоз с Buchnera aphidicola , первичным симбионтом, внутри специализированных клеток, бактериоцитов . [ 73 ] Пять генов бактерий были перенесены в ядро ​​тли. [74] Предполагается, что первоначальная ассоциация произошла у общего предка 280–160 миллионов лет назад и позволила тлям занять новую экологическую нишу , питаясь флоэмным соком сосудистых растений. B. aphidicola обеспечивает своего хозяина незаменимыми аминокислотами, которые присутствуют в низких концентрациях в соке растений. [75] Метаболиты эндосимбионтов также выделяются в медвяную росу. [76] Стабильные внутриклеточные условия, а также эффект бутылочного горлышка, возникающий при передаче нескольких бактерий от матери к каждой нимфе, увеличивают вероятность передачи мутаций и делеций генов. [77] [78] В результате размер генома B. aphidicola значительно уменьшен по сравнению с его предполагаемым предком. [79] Несмотря на очевидную потерю факторов транскрипции в редуцированном геноме, экспрессия генов строго регулируется, о чем свидетельствует десятикратное изменение уровней экспрессии между различными генами в нормальных условиях. [80] Транскрипция генов Buchnera aphidicola , хотя и не очень хорошо изучена, как полагают, регулируется небольшим количеством глобальных регуляторов транскрипции и/или за счет поставок питательных веществ от хозяина тли. [81]

Некоторые колонии тлей также содержат вторичных или факультативных (дополнительных) бактериальных симбионтов. Они передаются вертикально, а иногда и горизонтально (от одной линии к другой и, возможно, от одного вида к другому). [82] [83] До сих пор была описана роль только некоторых вторичных симбионтов; Regiella Insecticola играет роль в определении диапазона растений-хозяев, [84] [85] Hamiltonella defensa обеспечивает устойчивость к паразитоидам, но только когда она, в свою очередь, заражена бактериофагом APSE , [86] [87] а Serratia symbiotica предотвращает пагубное воздействие тепла. [88]

Хищники

Тлю едят многие хищные птицы и насекомые. В исследовании, проведенном на ферме в Северной Каролине , шесть видов воробьиных птиц потребляли около миллиона тлей в день, причем главными хищниками были американский щегол , тля составляла 83% его рациона, и вечерний воробей . [89] Насекомые, которые атакуют тлю, включают взрослых особей и личинок хищных божьих коровок, личинок журчалок, паразитических ос , личинок тлевых комариков , «тлевых львов» (личинок зеленых златоглазок ) и паукообразных, таких как пауки . Среди божьих коровок Myzia oblongoguttata является диетическим специалистом, который питается только хвойными тлями, тогда как Adalia bipunctata и Coccinella septempunctata являются универсалами, питающимися большим количеством видов. Яйца откладываются партиями, каждая самка откладывает несколько сотен. Самки журчалок откладывают несколько тысяч яиц. Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром, но личинки жадно питаются тлями; Eupeodes corollae подстраивает количество отложенных яиц под размер колонии тлей. [90]

Хищники, поедающие тлю

Тля часто заражается бактериями , вирусами и грибками. На них влияет погода, такая как осадки , [91] температура [92] и ветер . [93] Грибы, которые атакуют тлю, включают Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae и энтомопатогенные грибки, такие как Lecanicillium lecanii . Тля касается микроскопических спор. Они прилипают к тле, прорастают и проникают в кожу тли. Грибок растет в гемолимфе тли . Примерно через три дня тля умирает, и грибок выпускает еще больше спор в воздух. Зараженные тли покрываются шерстяной массой, которая постепенно становится толще, пока тля не скроется. Часто видимый грибок — это не тот, который убил тлю, а вторичная инфекция. [91]

Тля может быть легко убита неблагоприятной погодой, например, поздними весенними заморозками. [94] Избыточная жара убивает симбиотические бактерии, от которых зависят некоторые виды тли, что делает их бесплодными. [95] Дождь препятствует распространению крылатых видов тли и сбивает их с растений, тем самым убивая их от удара или голода, [91] [96] [97] но на него нельзя положиться в борьбе с тлей. [98]

Защита от хищников

Тля выделяет защитную жидкость из рожков.

Большинство тлей слабо защищены от хищников. Некоторые виды взаимодействуют с растительными тканями, образуя галл , аномальное вздутие растительной ткани. Тли могут жить внутри галла, что обеспечивает защиту от хищников и стихий. Известно, что ряд видов тлей-галлов производят специализированные формы «солдат», стерильных нимф с защитными функциями, которые защищают галл от вторжения. [28] [99] [100] Например, тля Александра рогатая — это тип тли-солдата, которая имеет твердый экзоскелет и похожие на клещи ротовые части. [70] : 144  У мохнатой тли, Colophina clematis , есть нимфы «солдат» первой стадии, которые защищают колонию тлей, убивая личинок божьих коровок, журчалок и цветочного клопа Anthocoris nemoralis , взбираясь на них и вставляя свои стилеты. [101]

Хотя тля не может летать большую часть своего жизненного цикла, она может избежать хищников и случайного проглатывания травоядными животными, сбрасывая растение на землю. [102] Другие виды используют почву в качестве постоянной защиты, питаясь сосудистой системой корней и оставаясь под землей всю свою жизнь. Их часто посещают муравьи, поскольку они производят медвяную росу, которую муравьи переносят с растения на растение через свои туннели. [89]

Некоторые виды тли, известные как «мохнатые тли» ( Eriosomatinae ), выделяют «пушистый восковой налет» для защиты. [28] Капустная тля, Brevicoryne brassicae , изолирует вторичные метаболиты от своего хозяина, хранит их и выделяет химические вещества, которые вызывают бурную химическую реакцию и сильный запах горчичного масла , отпугивающий хищников. [103] Пептиды, вырабатываемые тлями, тауматины , как полагают, обеспечивают им устойчивость к некоторым грибкам. [104]

Одно время было принято считать, что корневища являются источником медвяной росы, и это даже было включено в Кратчайший Оксфордский словарь английского языка [105] и издание Всемирной книжной энциклопедии 2008 года . [106] На самом деле, секреции медвяной росы вырабатываются из ануса тли, [107] в то время как корневища в основном производят защитные химикаты, такие как воски. Также есть свидетельства того, что воск корневища в некоторых случаях привлекает хищников тли . [108]

Некоторые клоны Aphis craccivora достаточно токсичны для инвазивной и доминирующей хищной божьей коровки Harmonia axyridis , чтобы подавить ее локально, отдавая предпочтение другим видам божьих коровок; токсичность в этом случае узкоспецифична для доминирующего вида хищника. [109]

Паразитоиды

Тли многочисленны и широко распространены и служат хозяевами для большого количества паразитоидов , многие из которых являются очень маленькими (около 0,1 дюйма (2,5 мм) в длину) паразитоидными осами . [110] Один вид, Aphis ruborum , например, является хозяином по крайней мере 12 видов паразитоидных ос. [111] Паразитоиды интенсивно исследовались в качестве агентов биологического контроля, и многие из них используются в коммерческих целях. [112]

Взаимодействие растений и тлей

Тля на растении-хозяине

Растения устанавливают локальную и системную защиту от нападения тли. Молодые листья некоторых растений содержат химические вещества, которые препятствуют нападению, в то время как старые листья теряют эту устойчивость, в то время как у других видов растений устойчивость приобретается старыми тканями, и молодые побеги уязвимы. Было показано, что летучие продукты из пересаженного лука предотвращают нападение тли на соседние растения картофеля, стимулируя выработку терпеноидов , преимущество, используемое в традиционной практике посадки-компаньона , в то время как растения, соседствующие с зараженными растениями, показали усиленный рост корней за счет расширения надземных частей. [31] Дикий картофель, Solanum berthaultii , вырабатывает феромон тревоги тли, (E)-β- фарнезен , в качестве алломона , феромона для отражения нападения; он эффективно отпугивает тлю Myzus persicae на расстоянии до 3 миллиметров. [113] S. berthaultii и другие виды дикого картофеля имеют дополнительную защиту от тли в виде железистых волосков, которые, будучи поврежденными тлей, выделяют липкую жидкость, которая может обездвижить около 30% тлей, заражающих растение. [114]

Растения, пораженные тлей, могут иметь различные симптомы, такие как снижение темпов роста, пятнистые листья, пожелтение, задержка роста, скрученные листья, побурение, увядание, низкая урожайность и гибель. Удаление сока приводит к отсутствию энергии у растения, а слюна тли токсична для растений. Тля часто передает вирусы растений своим хозяевам, таким как картофель , злаки , сахарная свекла и цитрусовые растения . [28] Существует два типа передачи вируса между растениями и тлей: нециркуляционная передача и циркуляционная передача. При нециркуляционной передаче вирус прикрепляется к ротовому аппарату тли и высвобождается, когда тля питается другим растением. Эти нециркуляционно передаваемые вирусы способствуют быстрому распространению вектора или тли. При циркуляционной передаче вирус попадает в организм и проходит через слизистую оболочку кишечника, чтобы попасть в гемолимфу , где он затем циркулирует по всему организму. После достижения слюнных желез вирус затем высвобождается в слюну в местах передачи в растениях. Циркуляторно передаваемые вирусы позволяют тлям долгосрочно питаться и увеличивают шансы заражения вирусом. [115] Зеленая персиковая тля, Myzus persicae , является переносчиком более 110 растительных вирусов. Хлопковая тля ( Aphis gossypii ) часто заражает вирусами сахарный тростник , папайю и арахис . [20] В растениях, которые вырабатывают фитоэстроген куместрол , таких как люцерна, повреждение тлей связано с более высокими концентрациями куместрола. [116]

Тля с медвяной росой, из ануса, а не из рожков.

Покрытие растений медвяной росой может способствовать распространению грибков, которые могут повредить растения. [117] [118] Было замечено, что медвяная роса, выделяемая тлями, также снижает эффективность фунгицидов. [119]

Гипотеза о том, что питание насекомыми может улучшить приспособленность растений, была выдвинута в середине 1970-х годов Оуэном и Вигертом. Считалось, что избыток медвяной росы будет питать почвенные микроорганизмы, включая азотфиксаторы. В среде с низким содержанием азота это может дать преимущество зараженному растению по сравнению с незараженным. Однако это, по-видимому, не подтверждается данными наблюдений. [120]

Социальность

Некоторые тли демонстрируют некоторые черты эусоциальности , присоединяясь к таким насекомым, как муравьи, пчелы и термиты . Однако существуют различия между этими сексуальными социальными насекомыми и клональными тлями, которые все произошли от одной самки партеногенетически и имеют идентичный геном . Около пятидесяти видов тлей, разбросанных среди близкородственных, чередующихся хозяев линий Eriosomatinae и Hormaphidinae , имеют некоторый тип защитной морфы. Это виды, создающие галлы, с колонией, живущей и питающейся внутри галла, который они образуют в тканях хозяина. Среди клональной популяции этих тлей может быть несколько различных морф, и это закладывает основу для возможной специализации функции, в данном случае защитной касты. Морфы солдат в основном являются первой и второй стадиями, причем третья стадия задействована у Eriosoma moriokense , и только у Smythurodes betae известны взрослые солдаты. Задние ноги солдат когтистые, сильно склеротизированные, а стилеты прочные, что позволяет им разрывать и давить мелких хищников. [121] Личиночные солдаты — альтруистичные особи, неспособные перейти к размножающимся взрослым особям, но действующие постоянно в интересах колонии. Еще одно требование для развития социальности обеспечивается галлом, колониальным домом, который должны защищать солдаты. [122]

Солдаты галлообразующих тлей также выполняют работу по очистке галла. Медвяная роса, выделяемая тлями, покрывается порошкообразным воском, образуя « жидкие шарики » [123] , которые солдаты выкатывают из галла через небольшие отверстия. [100] Тли, образующие закрытые галлы, используют сосудистую систему растения для своей водопроводной системы: внутренние поверхности галлов обладают высокой абсорбирующей способностью, и отходы поглощаются и уносятся растением. [100]

Взаимодействие с людьми

Статус вредителя

Описано около 5000 видов тли, из которых около 450 видов колонизировали продовольственные и волокнистые культуры. Как прямые питающиеся соком растений, они повреждают посевы и снижают урожайность, но они оказывают большее влияние, будучи переносчиками вирусов растений. Передача этих вирусов зависит от перемещений тли между различными частями растения, между соседними растениями и дальше. В этом отношении зондирующее поведение тли, пробующей хозяина, более разрушительно, чем длительное питание тли и размножение особей, остающихся на месте. Перемещение тли влияет на сроки эпидемий вирусов. [124] Они являются основными вредителями тепличных культур, и виды, часто встречающиеся в теплицах, включают: зеленую персиковую тлю ( Myzus persicae ), хлопковую или бахчевую тлю ( Aphis gossypii ), картофельную тлю ( Macrosiphum euphorbiae ), наперстянчатую тлю ( Aulacorthum solani ) и хризантемовую тлю ( Macrosiphoniella sanborni ) и других, которые вызывают пожелтение листьев, деформацию листьев и задержку роста растений; выделяемая медвяная роса является питательной средой для ряда грибковых патогенов, включая черную сажистую плесень из родов Capnodium , Fumago и Scorias , которые затем заражают листья и подавляют рост, снижая фотосинтез . [125]

Известно, что тля, особенно во время крупных вспышек, может вызывать аллергические реакции дыхательных путей у чувствительных людей. [126]

Распространение может происходить путем ходьбы или полета, аппетитного распространения или миграции. Крылатые тли — слабые летуны, теряют крылья через несколько дней и летают только днем. Распространение путем полета зависит от удара, воздушных потоков, гравитации, осадков и других факторов, или распространение может быть случайным, вызванным перемещением растительных материалов, животных, сельскохозяйственной техники, транспортных средств или самолетов. [124]

Контроль

Паразитирующая оса-браконида, откладывающая яйца в черной бобовой тле

Инсектицидный контроль тли затруднен, так как они быстро размножаются, поэтому даже небольшие пропущенные области могут позволить популяции быстро восстановиться. Тля может занимать нижнюю часть листьев, где опрыскивание не попадает на нее, в то время как системные инсектициды не проникают в лепестки цветов. Наконец, некоторые виды тли устойчивы к распространенным классам инсектицидов, включая карбаматы , органофосфаты и пиретроиды . [127]

При небольших заражениях на заднем дворе достаточной защитой может быть тщательное опрыскивание растений сильной струей воды каждые несколько дней. Инсектицидный мыльный раствор может быть эффективным домашним средством для борьбы с тлей, но он убивает тлю только при контакте и не имеет остаточного эффекта. Мыльный спрей может повредить растения, особенно при более высоких концентрациях или при температуре выше 32 °C (90 °F); некоторые виды растений чувствительны к мыльным спреям. [112] [128] [129]

Зеленая персиковая тля Myzus persicae , погибающая от гриба Pandora neoaphidis ( Entomophthorales ).

Популяции тли можно отбирать с помощью ловушек Yellow-Pan или Moericke . Это желтые контейнеры с водой, которые привлекают тлю. [130] Тля положительно реагирует на зеленый цвет, и ее влечение к желтому может быть не истинным предпочтением цвета, а связано с яркостью. Их зрительные рецепторы достигают пика чувствительности от 440 до 480 нм и нечувствительны в красной области. Moericke обнаружил, что тля избегает посадки на белые покрытия, размещенные на почве, и еще больше отталкивается блестящими алюминиевыми поверхностями. [131] Интегрированная борьба с вредителями различных видов тли может быть достигнута с помощью биологических инсектицидов на основе грибов, таких как Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana или Isaria fumosorosea . [132] Грибы являются основными патогенами тли; Entomophthorales могут быстро сократить численность тли в природе. [133]

С тлей также можно бороться, выпуская естественных врагов , в частности, божьих коровок и паразитоидных ос . Однако, поскольку взрослые божьи коровки, как правило, улетают в течение 48 часов после выпуска, не откладывая яиц, для достижения эффекта необходимы повторные обработки большим количеством божьих коровок. Например, для одного большого, сильно зараженного куста роз может потребоваться две обработки по 1500 жуков каждая. [112] [134]

Способность производить алломоны, такие как фарнезен, для отпугивания и рассеивания тлей и привлечения их хищников была экспериментально перенесена на трансгенные растения Arabidopsis thaliana с использованием гена синтазы Eβf в надежде, что этот подход сможет защитить трансгенные культуры. [135] Однако было обнаружено, что фарнезен Eβ неэффективен в ситуациях с культурами, хотя более стабильные синтетические формы помогают повысить эффективность контроля с использованием спор грибков и инсектицидов за счет повышенного поглощения, вызванного перемещениями тлей. [136]

В человеческой культуре

Тля знакома фермерам и садоводам, в основном как вредитель. Питер Маррен и Ричард Мейби записывают, что Гилберт Уайт описал вторгшуюся «армию» черной тли, которая прибыла в его деревню Селборн , Хэмпшир, Англия , в августе 1774 года «большими облаками», покрывающими каждое растение, в то время как необычно жарким летом 1783 года Уайт обнаружил, что медвяная роса была настолько обильной, что «портила и уничтожала красоту моего сада», хотя он думал, что тля потребляла ее, а не производила. [137]

Заражение китайского сумаха ( Rhus chinensis ) китайской сумаховой тлей ( Schlechtendalia chinensis ) может привести к образованию «китайских галлов», которые ценятся как коммерческий продукт. Как «Galla Chinensis», они используются в традиционной китайской медицине для лечения кашля , диареи , ночной потливости, дизентерии и для остановки кишечных и маточных кровотечений. Китайские галлы также являются важным источником танинов . [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Термин «черная муха» также используется для Simuliidae , среди которых есть переносчики речной слепоты .
  2. ^ Муравьи-дояры также доят мучнистых червецов и других насекомых.

Ссылки

  1. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Greenwood Press. С. 6–9. ISBN 978-0-313-33922-6.
  2. ^ ab Żyła, Dagmara; Homan, Agnieszka; Wegierek, Piotr (2017). "Полифилия вымершего семейства Oviparosiphidae и ее значение для вывода об эволюции тлей (Hemiptera, Sternorrhyncha)". PLOS ONE . ​​12 (4): e0174791. Bibcode :2017PLoSO..1274791Z. doi : 10.1371/journal.pone.0174791 . PMC 5405925 . PMID  28445493. 
  3. ^ Берри, Р. Э.; Тейлор, Л. Р. (1968). «Высотная миграция тлей в условиях морского и континентального климата». Журнал экологии животных . 37 (3): 713–722. Bibcode : 1968JAnEc..37..713B. doi : 10.2307/3084. JSTOR  3084.
  4. ^ Айсард, Скотт А.; Ирвин, Майкл Э.; Холлингер, Стивен Э. (1990-10-01). «Вертикальное распределение тлей (Homoptera: Aphididae) в пограничном слое планеты». Экологическая энтомология . 19 (5): 1473–1484. doi :10.1093/ee/19.5.1473.
  5. ^ Хилл, Л. (2012). «Тля салатная смородиновая, Nasonovia ribisnigri, прибыла в Тасманию: Часть 1». Victorian Entomologist . 42 (2): 29–31.
  6. ^ Маргаритопулос, Джон Т.; Каспрович, Луиза; Маллок, Гейнор Л.; Фентон, Брайан (2009-05-11). «Отслеживание глобального распространения космополитического насекомого-вредителя — персиковой картофельной тли». BMC Ecology . 9 (1): 13. Bibcode : 2009BMCE....9...13M. doi : 10.1186/1472-6785-9-13 . PMC 2687420. PMID  19432979 . 
  7. ^ Szwedo, J.; Nel, A. (2011). «Самое древнее насекомое-тля из среднего триаса Вогезов, Франция». Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 757–766. doi : 10.4202/app.2010.0034 .
  8. ^ ab Capinera, John L. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. С. 193–194. ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 2020-08-05 . Получено 2018-02-04 .
  9. ^ Джонсон, Кристин; Агости, Донат; Делаби, Жок Х.; Дамперт, Клаус; Уильямс, DJ; фон Чирнхаус, Майкл; Макшвиц, Ульрих (2001). «Муравьи Acropyga и Azteca (Hymenoptera: Formicidae) с насекомыми-щитовками (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 миллионов лет тесного симбиоза» (PDF) . American Museum Novitates (3335): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2. S2CID  55067700. Архивировано (PDF) из оригинала 27.09.2012 . Получено 18.10.2010 .
  10. ^ Рассел, Луиза М. (1968). «Исследования ископаемых тлей» (PDF) . Бюллетень энтомологического общества Америки . 14 (2): 139–140. doi :10.1093/besa/14.2.139a . Получено 04.02.2018 .
  11. ^ abcdef Диксон, АФГ (1998). Экология тлей (2-е изд.). Чапман и Холл . ISBN 978-0-412-74180-7. Архивировано из оригинала 2013-02-18 . Получено 2016-05-24 .
  12. ^ Фон Долен, Кэрол Д.; Моран, Нэнси А. (2000). «Молекулярные данные подтверждают быструю радиацию тлей в меловом периоде и множественное происхождение чередования хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 689–717. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01286.x .
  13. ^ Чэнь, Руй; Фаврет, Колин; Цзян, Лиюнь; Ван, Чжэ; Цяо, Гексия (29 сентября 2015 г.). «Линия тлей сохраняет нишу питания корой, переключаясь на хвойные и диверсифицируясь на них». Кладистика . 32 (5): 555–572. doi : 10.1111/cla.12141 . PMID  34740301. S2CID  86517289.
  14. ^ Гуллан, Пенни Дж.; Мартин, Джон Х. (2009). "Sternorrhyncha". Энциклопедия насекомых (2-е изд.).
  15. ^ Родендорф, Б. Б., ред. (1991). Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие, трахеитовые, хелицеровые. Смитсоновский институт и Национальный научный фонд . С. 267–274.
  16. ^ Соренсен, Дж. Т. (2009). «Тли». В Реш, Винсент Х.; Карде, Р. Т. (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Academic Press. С. 27–31.
  17. ^ "Superfamily Aphidoidea, Latreille, 1802". Aphid: файл видов. Архивировано из оригинала 6 ноября 2017 г. Получено 3 февраля 2018 г.
  18. ^ Блэкман, Р. Л.; Истроп, В. Ф. (1994). Тля на деревьях мира. Руководство по идентификации и информации . Уоллингфорд : CAB International . ISBN 978-0-85198-877-1.
  19. ^ Гранетт, Джеффри; Уокер, М. Эндрю; Кочиш, Ласло; Омер, Амир Д. (2001). «Биология и борьба с виноградной филлоксерой». Annual Review of Entomology . 46 : 387–412. doi :10.1146/annurev.ento.46.1.387. PMID  11112174.
  20. ^ abcdef МакГэвин, Джордж К. (1993). Ошибки мира . Infobase Publishing . ISBN 978-0-8160-2737-8.
  21. ^ Favret, C.; Eades, DC (2020). Miller, GL; Qiao, G.; Sano, Masakazu; Stekolshchikov, AV (ред.). "Aphid Species File - Aphidomorpha". Université de Montréal. aphid.speciesfile.org . Монреаль, Канада: Aphid Species File. Архивировано из оригинала 24 февраля 2021 г. . Получено 13 декабря 2020 г. .
  22. ^ Papasotiropoulos, Vassilis; Tsiamis, Georgios; Papaioannou, Charikleia; Kilias, George (2013). «Молекулярное филогенетическое исследование тлей (Hemiptera: Aphididae) на основе анализа последовательности митохондриальной ДНК». Journal of Biological Research-Thessaloniki . 20 : 1–13. Архивировано из оригинала 16.01.2018 . Получено 15.01.2018 .
  23. ^ Ким, Хёджун; Ли, Сынхван; Чан, Иквеон (сентябрь 2011 г.). Моро, Корри С. (ред.). «Макроэволюционные закономерности у тлей Aphidini (Hemiptera: Aphididae): диверсификация, ассоциация с хозяином и биогеографическое происхождение». PLOS ONE . ​​6 (9): e24749. Bibcode :2011PLoSO...624749K. doi : 10.1371/journal.pone.0024749 . PMC 3174202 . PMID  21935453. 
  24. ^ Ортис-Ривас, Бенджамин; Мартинес-Торрес, Дэвид (2010). «Комбинация молекулярных данных подтверждает существование трех основных линий в филогении тлей (Hemiptera: Aphididae) и базальное положение подсемейства Lachninae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (1): 305–317. Bibcode : 2010MolPE..55..305O. doi : 10.1016/j.ympev.2009.12.005. PMID  20004730.
  25. ^ Кларк, Марта А.; Моран, Нэнси А.; Бауманн, Пол; Вернегрин, Дженнифер Дж. (2000). «Совместное видообразование между бактериальными эндосимбионтами (Buchnera) и недавней радиацией тлей (Uroleucon) и подводные камни тестирования на филогенетическую конгруэнтность». Эволюция . 54 (2): 517–25. doi :10.1554/0014-3820(2000)054[0517:CBBEBA]2.0.CO;2. PMID  10937228.
  26. ^ Nováková, Eva; Hypša, Václav; Klein, Joanne; Foottit, Robert G; von Dohlen, Carol D.; Moran, Nancy A. (2013). «Реконструкция филогении тлей (Hemiptera: Aphididae) с использованием ДНК облигатного симбионта Buchnera aphidicola» (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 68 (1): 42–54. Bibcode :2013MolPE..68...42N. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.016. PMID  23542003. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-08-10 . Получено 27.04.2018 .
  27. ^ Чэнь, Руй; Ван, Чжэ; Чэнь, Цзин; Цзян, Ли-Юнь; Цяо, Гэ-Ся (2017). «Параллельная эволюция насекомых и бактерий в ассоциации множественных облигатных тлей: случай в Lachninae (Hemiptera: Aphididae)». Scientific Reports . 7 (1): 10204. Bibcode :2017NatSR...710204C. doi :10.1038/s41598-017-10761-9. PMC 5579299 . PMID  28860659. 
  28. ^ abcdefgh Строян, Генри Г. (1997). "Тля". Энциклопедия науки и техники McGraw-Hill (8-е изд.). ISBN 978-0-07-911504-1.
  29. ^ Mutti, Navdeep S. (2006). Молекулярные исследования слюнных желез гороховой тли Acyrthosiphon pisum (Harris) (PDF) ( диссертация ). Университет штата Канзас . Архивировано (PDF) из оригинала 27-02-2012 . Получено 12-07-2008 .
  30. ^ Jing, X.; White, TA; Yang, X.; Douglas, AE (2015). «Молекулярные корреляты потери органов: случай мальпигиевых сосудов насекомых — PMC». Biology Letters . 11 (5). doi :10.1098 / rsbl.2015.0154. PMC 4455741. PMID  25972400. 
  31. ^ abc van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Тли как вредители сельскохозяйственных культур. CABI. стр. 189–190. ISBN 978-1-78064-709-8.
  32. ^ Пауэлл, Глен; Тош, Колин Р.; Харди, Джим (2005). «Выбор растения-хозяина тлями: поведенческие, эволюционные и прикладные перспективы». Annual Review of Entomology . 51 (1): 309–330. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151107. PMID  16332214.
  33. ^ Spiller, NJ; Koenders, L.; Tjallingii, WF (1990). «Поглощение ксилемы тлями — стратегия поддержания водного баланса». Entomologia Experimentalis et Applicata . 55 (2): 101–104. doi :10.1007/BF00352570 (неактивен 2024-07-30).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  34. ^ ab Fisher, DB (2000). "Транспорт на большие расстояния". В Buchanan, Bob B.; Gruissem, Wilhelm; Jones, Russell L. (ред.). Биохимия и молекулярная биология растений (4-е изд.). Rockville, Maryland : American Society of Plant Physiologists . стр. 730–784. ISBN 978-0-943088-39-6.
  35. ^ Malone, M.; Watson, R.; Pritchard, J. (1999). «Плюмерия Philaenus spumarius питается зрелой ксилемой при полном гидравлическом натяжении транспирационного потока». New Phytologist . 143 (2): 261–271. doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00448.x . JSTOR  2588576.
  36. ^ Пауэлл, Глен; Харди, Джим (2002). «Поедание ксилемы крылатыми тлями». Entomologia Experimentalis et Applicata . 104 (1): 103–108. doi :10.1023/A:1021234412475 (неактивен 2024-07-30).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  37. ^ abcd Pompon, Julien; Quiring, Dan; Giordanengo, Philippe; Pelletier, Yvan (2010). "Роль потребления ксилемы в осморегуляции у Macrosiphum euphorbiae (Thomas)" (PDF) . Journal of Insect Physiology . 56 (6): 610–615. Bibcode :2010JInsP..56..610P. doi :10.1016/j.jinsphys.2009.12.009. PMID  20036244. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г.
  38. ^ Kingsolver, JG; Daniel, TL (1995). «Механика обработки пищи насекомыми, питающимися жидкостью». В Chapman, RF; de Boer, Gerrit (ред.). Регуляторные механизмы в питании насекомых . Springer. стр. 60–65.
  39. ^ Эшфорд, ДА; Смит, ВА; Дуглас, АЕ (2000). «Жизнь на диете с высоким содержанием сахара: судьба сахарозы, потребляемой питающимся флоэмой насекомым, гороховой тлей Acyrthosiphon pisum ». Журнал физиологии насекомых . 46 (3): 335–341. Bibcode : 2000JInsP..46..335A. doi : 10.1016/S0022-1910(99)00186-9. PMID  12770238.
  40. ^ Wilkinson, TL; Ashfors, DA; Pritchard, J.; Douglas, AE (1997). «Сахара медовой росы и осморегуляция у гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Journal of Experimental Biology . 200 (11): 2137–2143. doi :10.1242/jeb.200.15.2137. PMID  9320049. Архивировано из оригинала 21-08-2008 . Получено 18-10-2010 .
  41. ^ Shakesby, AJ; Wallace, IS; Isaacs, HV; Pritchard, J.; Roberts, DM; Douglas, AE (2009). «Специфичный для воды аквапорин, участвующий в осморегуляции тли». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 39 (1): 1–10. Bibcode : 2009IBMB...39....1S. doi : 10.1016/j.ibmb.2008.08.008. PMID  18983920.
  42. ^ Дадд, Р. Х.; Миттлер, ТЕ (1965). «Исследования искусственного кормления тли Myzus persicae (Sulzer) – III. Некоторые основные потребности в питании». Журнал физиологии насекомых . 11 (6): 717–743. Bibcode : 1965JInsP..11..717D. doi : 10.1016/0022-1910(65)90154-X. PMID  5827534.
  43. ^ Бухнер, Пол (1965). Эндосимбиоз животных с растительными микроорганизмами . Interscience . ISBN 978-0-470-11517-6.
  44. ^ Уайтхед, Л. Ф.; Дуглас, А. Е. (1993). "Метаболическое исследование Buchnera, внутриклеточных бактериальных симбионтов гороховой тли Acyrthosiphon pisum" (PDF) . Журнал общей микробиологии . 139 (4): 821–826. doi : 10.1099/00221287-139-4-821 .
  45. ^ Febvay, Gérard; Liadouze, Isabelle; Guillaud, Josette; Bonnot, Guy (1995). «Анализ энергетического метаболизма аминокислот у Acyrthosiphon pisum : многомерный подход к метаболизму аминокислот у тлей». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 29 (1): 45–69. doi :10.1002/arch.940290106.
  46. ^ Моран, Нэнси А.; Джарвик, Тайлер (2010). «Латеральный перенос генов от грибов лежит в основе производства каротиноидов у тлей». Science . 328 (5978): 624–627. Bibcode :2010Sci...328..624M. doi :10.1126/science.1187113. PMID  20431015. S2CID  14785276.
  47. ^ Altincicek, B.; Kovacs, JL; Gerardo, NM (2012). «Горизонтально перенесенные гены каротиноидов грибов у двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae». Biology Letters . 8 (2): 253–257. doi :10.1098/rsbl.2011.0704. PMC 3297373. PMID  21920958 . 
  48. ^ Вальмалетт, Жан Кристоф; Домбровский, Авив; Брат, Пьер; Мерц, Кристиан; Каповилья, Мария; Робишон, Ален (2012). «Светоиндуцированный перенос электронов и синтез АТФ у насекомого, синтезирующего каротин». Scientific Reports . 2 : 579. Bibcode :2012NatSR...2E.579V. doi :10.1038/srep00579. PMC 3420219 . PMID  22900140. 
  49. ^ ab Wang, CL; Siang, LY; Chang, GS; Chu, HF (1962). «Исследования соевой тли, Aphis glycines Matsumura». Acta Entomologica Sinica . 11 : 31–44.
  50. ^ ab van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Тли как вредители сельскохозяйственных культур, 2-е издание. CABI. стр. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8. Архивировано из оригинала 2021-06-24 . Получено 2018-04-29 .
  51. ^ Фон Долен, Кэрол; Моран, Нэнси А. (2000). «Молекулярные данные подтверждают быструю радиацию тлей в меловом периоде и множественное происхождение чередования хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 689–717. Bibcode : 2000BJLS...71..689V. doi : 10.1006/bijl.2000.0470.
  52. ^ Моран, Нэнси А. (1992). «Эволюция жизненных циклов тлей». Annual Review of Entomology . 37 : 321–348. doi :10.1146/annurev.en.37.010192.001541.
  53. ^ ab Blackman, Roger L. (2008). «Стабильность и изменчивость в клональных линиях тлей». Biological Journal of the Linnean Society . 11 (3): 259–277. doi :10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x.
  54. ^ ab Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Wiley. С. 150–151. ISBN 978-1-118-84615-5.
  55. ^ abc Hales, Dinah F.; Wilson, Alex CC; Sloane, Mathew A.; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul (2002). «Отсутствие обнаруживаемой генетической рекомбинации на X-хромосоме во время партеногенетического производства самок и самцов тлей». Genetics Research . 79 (3): 203–209. doi : 10.1017/S0016672302005657 . PMID  12220127. S2CID  25605477.
  56. ^ Nevo, Ettay; Coll, Moshe (2001). «Влияние азотного удобрения на Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): изменение размера, цвета и воспроизводства». Журнал экономической энтомологии . 94 (1): 27–32. doi : 10.1603/0022-0493-94.1.27 . PMID  11233124. S2CID  25758038.
  57. ^ Jahn, Gary C.; Almazan, Liberty P.; Pacia, Jocelyn B. (2005). "Влияние азотного удобрения на внутреннюю скорость увеличения численности тли ржавой сливы Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе (Oryza sativa L.)" (PDF) . Environmental Entomology . 34 (4): 938–943. doi :10.1603/0046-225X-34.4.938. S2CID  1941852. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-09-09.
  58. ^ Хьюз, РД (1963). "Динамика популяции тли капустной, Brevicoryne brassicae (L.)". Журнал экологии животных . 32 (3): 393–424. Bibcode : 1963JAnEc..32..393H. doi : 10.2307/2600. JSTOR  2600.
  59. ^ Бриссон, Дженнифер А. (2010). «Диморфизмы крыльев тли: связывание экологического и генетического контроля вариации признаков». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1540): 605–616. doi :10.1098/rstb.2009.0255. PMC 2817143 . PMID  20083636. 
  60. ^ Weisser, Wolfgang W.; Zytynska, Sharon E.; Mehrparvar, Mohsen (2013-03-05). "Множественные сигналы для производства крылатых морфов в метасообществе тлей". PLOS ONE . 8 (3): e58323. Bibcode : 2013PLoSO...858323M. doi : 10.1371/journal.pone.0058323 . ISSN  1932-6203. PMC 3589340. PMID 23472179  . 
  61. ^ Лис, АД (1967-02-01). «Производство бескрылых и крылатых форм у тли Megoura viciae Buckton, с особым акцентом на роль скученности». Журнал физиологии насекомых . 13 (2): 289–318. Bibcode : 1967JInsP..13..289L. doi : 10.1016/0022-1910(67)90155-2. ISSN  0022-1910.
  62. ^ Кунерт, Грит; Отто, Сюзанна; Рёзе, Урсула SR; Гершензон, Джонатан; Вайссер, Вольфганг В. (2005-04-28). «Феромон тревоги опосредует производство крылатых рассеивающих морф у тлей». Ecology Letters . 8 (6): 596–603. Bibcode : 2005EcolL...8..596K. doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00754.x. ISSN  1461-023X.
  63. ^ Рябов, EV; Кин, G.; Наиш, N.; Эверед, C.; Уинстанли, D. (2009-05-13). «Денсовирус индуцирует крылатые морфы у бесполых клонов розовой яблонной тли, Dysaphis plantaginea». Труды Национальной академии наук . 106 (21): 8465–8470. Bibcode : 2009PNAS..106.8465R. doi : 10.1073/pnas.0901389106 . ISSN  0027-8424. PMC 2688996. PMID 19439653  . 
  64. ^ Чан, CK (1991). Вирусы, передаваемые тлями, и их векторы в мире . Исследовательский отдел, Министерство сельского хозяйства Канады. ISBN 0662183347. OCLC  872604083.
  65. ^ Рейес, Мигель Л.; Лоутон, Элис М.; Паркер, Бенджамин Дж.; Вихманн, Ханна; Фан, Маретта; Сок, Даниэль; Хрчек, Ян; Асеведо, Тарик; Херардо, Николь М. (2019-01-31). «Влияние симбиотических бактерий на репродуктивные стратегии и полифенизм крыльев у гороховой тли, реагирующей на стресс». Журнал экологии животных . 88 (4): 601–611. Bibcode : 2019JAnEc..88..601R. doi : 10.1111/1365-2656.12942. ISSN  0021-8790. PMC 6453707. PMID  30629747 . 
  66. ^ Alford, David V. (2014). Вредители плодовых культур: Цветной справочник, второе издание. CRC Press. С. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1. Архивировано из оригинала 2021-06-24 . Получено 2018-02-03 .
  67. ^ ab Hooper-Bui, Linda M. (2008). "Ant". Всемирная книжная энциклопедия . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  68. ^ Штадлер, Бернхард; Диксон, Энтони Ф. Г. (2005). «Экология и эволюция взаимодействий тлей и муравьев». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 (1): 345–372. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175531.
  69. ^ Вуттон, Энтони (1998). Насекомые мира. Блэндфорд . ISBN 978-0-7137-2366-3.
  70. ^ ab Neary, John (1977). Насекомые и пауки. Time-Life Books. стр. 78–79. ISBN 978-0-8094-9687-7.
  71. ^ Салазар, Адриан; Фюрстенау, Бенджамин; Куэро, Кармен; Перес-Идальго, Николас; Карасо, Пау; Фонт, Энрике; Мартинес-Торрес, Дэвид (2015). «Агрессивная мимикрия сосуществует с мутуализмом у тли». Труды Национальной академии наук . 112 (4): 1101–1106. Bibcode : 2015PNAS..112.1101S. doi : 10.1073/pnas.1414061112 . PMC 4313836. PMID  25583474 . 
  72. ^ Бауманн, Пол; Моран, Нэнси А.; Бауманн, Линда (2006). «Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых». В Дворкин, Мартин; Фальков, Стэнли; Розенберг, Юджин; Шлейфер, Карл-Хайнц; Штакебрандт, Эрко (ред.). Прокариоты . стр. 403–438. doi :10.1007/0-387-30741-9_16. ISBN 978-0-387-25476-0.
  73. ^ Дуглас, AE (1998). «Пищевые взаимодействия в симбиозах насекомых и микроорганизмов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Annual Review of Entomology . 43 (1): 17–37. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383.
  74. ^ Бодил, Анджей; Мацкевич, Павел; Гагат, Пшемыслав (2012). «Эволюция органелл: Паулинелла ломает парадигму». Современная биология . 22 (9): Р304–Р306. Бибкод : 2012CBio...22.R304B. дои : 10.1016/j.cub.2012.03.020 . ПМИД  22575468.
  75. ^ Бауманн, Линда; Бауманн, Пол; Моран, Нэнси А.; Сандстрём, Йонас; Тао, Майло Ли (январь 1999 г.). «Генетическая характеристика плазмид, содержащих гены, кодирующие ферменты биосинтеза лейцина у эндосимбионтов (Buchnera) тлей». Журнал молекулярной эволюции . 48 (1): 77–85. Bibcode : 1999JMolE..48...77B. doi : 10.1007/PL00006447. ISSN  0022-2844. PMID  9873079. S2CID  24062989. Архивировано из оригинала 13.11.2021 . Получено 16.11.2020 .
  76. ^ Сабри, Ахмед; Вандермотен, Софи; Лерой, Паскаль Д.; Обрюге, Эрик; Ханс, Тьерри; Тонар, Филипп; Де Пау, Эдвин; Фрэнсис, Фредерик (2013-09-25). «Протеомное исследование медовой росы тли выявило неожиданное разнообразие белков». PLOS ONE . 8 (9): e74656. Bibcode : 2013PLoSO...874656S. doi : 10.1371/journal.pone.0074656 . ISSN  1932-6203. PMC 3783439. PMID  24086359 . 
  77. ^ Перес-Брокаль, В.; Джил, Р.; Рамос, С.; Ламелас, А.; Постиго, М.; Мишелена, Дж. М.; Сильва, Ф. Дж.; Мойя, А.; Латорре, А. (2006). «Малый микробный геном: конец длительных симбиотических отношений?». Science . 314 (5797): 312–313. Bibcode :2006Sci...314..312P. doi :10.1126/science.1130441. PMID  17038625. S2CID  40081627.
  78. ^ Mira, A.; Moran, Nancy A. (2002). «Оценка размера популяции и узких мест передачи у эндосимбиотических бактерий, передающихся по материнской линии». Microbial Ecology . 44 (2): 137–143. Bibcode : 2002MicEc..44..137M. doi : 10.1007/s00248-002-0012-9. PMID  12087426. S2CID  33681686.
  79. ^ Сакаки, ​​Ёсиюки; Сигенобу, Сюдзи; Ватанабэ, Хидеми; Хаттори, Масахира; Исикава, Хадзимэ (2000). «Геномная последовательность эндоцеллюлярного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS». Nature . 407 (6800): 81–86. Bibcode :2000Natur.407...81S. doi : 10.1038/35024074 . PMID  10993077.
  80. ^ Виньюэлас, Хосе; Калевро, Федерика; Ремон, Дидье; Бернийон, Жак; Рабе, Иван; Феввей, Жерар; Файяр, Жан-Мишель; Шарль, Юбер (2007). «Сохранение связей между транскрипцией генов и хромосомной организацией в сильно редуцированном геноме Buchnera aphidicola». BMC Genomics . 8 (1): 143. doi : 10.1186/1471-2164-8-143 . PMC 1899503 . PMID  17547756. 
  81. ^ Моран, Нэнси А.; Данбар, Хелен Э.; Уилкокс, Дженнифер Л. (2005). «Регуляция транскрипции в редуцированном бактериальном геноме: гены обеспечения питательными веществами облигатного симбионта Buchnera aphidicola». Журнал бактериологии . 187 (12): 4229–4237. doi :10.1128/JB.187.12.4229-4237.2005. PMC 1151715. PMID  15937185 . 
  82. ^ Tsuchida, T.; Koga, R.; Meng, XY; T. Matsumoto; T. Fukatsu (2005). "Характеристика факультативной эндосимбиотической бактерии гороховой тли Acyrthosiphon pisum ". Microbial Ecology . 49 (1): 126–133. Bibcode : 2005MicEc..49..126T. doi : 10.1007/s00248-004-0216-2. PMID  15690225. S2CID  24144752.
  83. ^ Sakurai, M.; Koga, R.; Tsuchida, T.; Meng, X.-Y.; Fukatsu, T. (2005). «Риккетсия-симбионт гороховой тли Acyrthosiphon pisum: новый клеточный тропизм, влияние на приспособленность хозяина и взаимодействие с основным симбионтом Buchnera». Applied and Environmental Microbiology . 71 (7): 4069–4075. Bibcode :2005ApEnM..71.4069S. doi :10.1128/AEM.71.7.4069-4075.2005. PMC 1168972 . PMID  16000822. 
  84. ^ Феррари, Джулия; Скарборо, Клэр Л.; Годфрей, Х. Чарльз Дж. (2007). «Генетическая изменчивость эффекта факультативного симбионта на использование растения-хозяина гороховой тлей». Oecologia . 153 (2): 323–329. Bibcode :2007Oecol.153..323F. doi :10.1007/s00442-007-0730-2. PMID  17415589. S2CID  37052892.
  85. ^ Simon, J.-C.; Carre, S.; Boutin, M.; Prunier-Leterme, N.; Sabater-Munoz, B.; Latorre, A.; Bournoville, R. (2003). «Расхождение популяций гороховой тли на основе хозяина: выводы из ядерных маркеров и распространенность факультативных симбионтов». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 270 (1525): 1703–1712. doi :10.1098/rspb.2003.2430. PMC 1691435. PMID  12964998 . 
  86. ^ Уэлдон, Стефани Р.; Оливер, Керри М. (2016). «Различные роли бактериофагов в оборонительном мутуализме тлей и бактерий». Механистические преимущества микробных симбионтов . Достижения в области экологической микробиологии. Том 2. Springer, Cham. стр. 173–206. doi :10.1007/978-3-319-28068-4_7. ISBN 9783319280660.
  87. ^ Уэлдон, SR; Стрэнд, MR; Оливер, KM (2013-01-22). «Потеря фагов и разрушение защитного симбиоза у тлей». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1751): 20122103. doi :10.1098/rspb.2012.2103. PMC 3574403. PMID 23193123  . 
  88. ^ Оливер, К. М.; Моран, Нэнси А.; Хантер, М. С. (2006). «Затраты и выгоды суперинфекции факультативных симбионтов у тлей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1591): 1273–1280. doi :10.1098/rspb.2005.3436. PMC 1560284. PMID  16720402 . 
  89. ^ ab Capinera, John (2011). Насекомые и дикая природа: членистоногие и их отношения с дикими позвоночными животными. John Wiley & Sons. стр. 536. ISBN 978-1-4443-5784-4.
  90. ^ ван Эмден, Хельмут Ф.; Харрингтон, Ричард (2017). Тли как вредители сельскохозяйственных культур. CABI. С. 229–230. ISBN 978-1-78064-709-8.
  91. ^ abc Brust, Gerald E. (22 июня 2006 г.). "Early season aphid and thrips populations". Университет Мэриленда, Колледж-Парк . Архивировано из оригинала 19 июля 2011 г. Получено 18 октября 2010 г.
  92. ^ Лэмб, К. П. (1961). «Некоторые эффекты колебаний температур на метаболизм, развитие и скорость роста популяции капустной тли Brevicoryne brassicae ». Экология . 42 (4): 740–745. Bibcode : 1961Ecol...42..740L. doi : 10.2307/1933502. JSTOR  1933502.
  93. ^ Джонс, Маргарет Г. (1979). «Обилие тлей на злаках с 1973 по 1977 год». Журнал прикладной экологии . 16 (1): 1–22. Bibcode : 1979JApEc..16....1J. doi : 10.2307/2402724. JSTOR  2402724.
  94. ^ Крупке, Кристиан; Обермейер, Джон; О'Нил , Роберт (2007). «Соевая тля, новое начало 2007 года». Вредители и урожай . 7. Университет Пердью . Архивировано из оригинала 2021-02-04 . Получено 2008-07-17 .
  95. ^ «Почему некоторые тли не переносят жару». Science Daily . 23 апреля 2007 г. Архивировано из оригинала 15 января 2018 г. Получено 28 февраля 2018 г.
  96. ^ Хьюз, РД (1963). "Динамика популяции капустной тли, Brevicoryne brassicae (L.)". Журнал экологии животных . 32 (3): 393–424. Bibcode : 1963JAnEc..32..393H. doi : 10.2307/2600. JSTOR  2600.
  97. ^ Suwanbutr, S. (1996). "Стабильное возрастное распределение популяций люцерновой тли в юго-восточной Тасмании" (PDF) . Thammasat International Journal of Science and Technology . 1 (5): 38–43. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г.
  98. ^ Остли, Кен (3 августа 2006 г.). «Паутинные клещи, тля и дождь усложняют принятие решений по опрыскиванию сои» (PDF) . Minnesota Crop eNews . Университет Миннесоты . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г.
  99. ^ Аоки, С. (1977). «Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), вид тли с солдатами» (PDF) . Японский журнал энтомологии . 45 (2): 276–282.[ постоянная мертвая ссылка ]
  100. ^ abc Kutsukake, M.; Meng, XY; Katayama, N.; Nikoh, N.; Shibao, H.; Fukatsu, T. (2012). «Новый фенотип растений, вызванный насекомыми, для поддержания социальной жизни в закрытой системе». Nature Communications . 3 : 1187–1193. Bibcode :2012NatCo...3.1187K. doi :10.1038/ncomms2187. PMC 3514493 . PMID  23149732. 
  101. ^ Престон-Мафхэм, Род; Престон-Мафхэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных . MIT Press. стр. 281. ISBN 978-0-262-16137-4.
  102. ^ Гиш, М.; Дафни, А.; Инбар, М. (2012). Хейл, Мартин (ред.). «Молодые тли избегают ошибочного падения при уклонении от травоядных млекопитающих, комбинируя входные данные от двух сенсорных модальностей». PLOS ONE . 7 (4): e32706. Bibcode : 2012PLoSO...732706G. doi : 10.1371/journal.pone.0032706 . PMC 3322135. PMID  22496734 . 
  103. ^ Казана, Элеанна; Поуп, Том В.; Тибблс, Лориенн; Бриджес, Мэтью; Пикетт, Джон А.; Боунс, Атле М.; Пауэлл, Глен; Росситер, Джон Т. (2007). «Тля капустная: ходячая бомба из горчичного масла». Труды Королевского общества B. 274 ( 1623): 2271–2277. doi :10.1098/rspb.2007.0237. PMC 2288485. PMID  17623639 . 
  104. ^ Вилчинскас, Андреас (2016). «Иммунитет к тле». Биология и экология тлей . CRC Press. стр. 131.
  105. ^ Эдвардс, Джон С. (1966). «Защита мазком: переохлаждение в воске корней тлей». Nature . 211 (5044): 73–74. Bibcode : 1966Natur.211...73E. doi : 10.1038/211073a0. S2CID  4295930.
  106. ^ Мартинсон, Кэндис (2008). "Тля". Всемирная книжная энциклопедия . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  107. ^ Уэй, М. Дж. (1963). «Муттуализм между муравьями и Homoptera, производящими медвяную росу». Annual Review of Entomology . 8 : 307–344. doi :10.1146/annurev.en.08.010163.001515.
  108. ^ Grasswitz, Tessa R.; Paine, Timothy D. (1992). «Кайромональный эффект секреции корней тли на Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)». Journal of Insect Behavior . 5 (4): 447–457. Bibcode : 1992JIBeh...5..447G. doi : 10.1007/BF01058190. S2CID  25298742.
  109. ^ Ленхарт, Пол А.; Джексон, Келли А.; Уайт, Дженнифер А. (2018). «Наследуемые изменения в защите добычи обеспечивают убежище для подчиненных хищников». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1879): 20180523. doi :10.1098/rspb.2018.0523. PMC 5998095. PMID  29848647 . 
  110. ^ "Aphid Parasitoids". IET Department of the College of Agriculture and Natural Resources. extension.umd.edu . College Park, Maryland: University of Maryland. Архивировано из оригинала 2018-06-26 . Получено 2018-04-29 – через College of Agriculture & Natural Sciences. Aphid parasitoids — это очень маленькие осы, около 1/10 дюйма в длину. Они тонкие, черные или коричневые, с ущипнутой или «осиной талией»
  111. ^ Havelka, Jan; Tomanović, Željko; Kavallieratos, Nickolas G.; Rakhshani, Ehsan; Pons, Xavier; Petrović, Andjeljko; Pike, Keith S.; Starý, Petr (2012-05-01). "Обзор и ключ к мировым паразитоидам (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) Aphis ruborum (Hemiptera: Aphididae) и его роль в качестве резервуара хозяина". Annals of the Entomological Society of America . 105 (3): 386–394. doi : 10.1603/an11108 . S2CID  84348019.
  112. ^ abc Flint, ML (июль 2013 г.). "Aphids". UC IPM. Архивировано из оригинала 2018-04-09 . Получено 6 февраля 2018 г.
  113. ^ Гибсон, Р. В.; Пикетт, Дж. А. (1983). «Дикий картофель отпугивает тлей, выделяя феромон тревоги для тлей». Nature . 302 (5909): 608–609. Bibcode :1983Natur.302..608G. doi :10.1038/302608a0. S2CID  4345998.
  114. ^ Гибсон, РВ (1971). «Железистые волоски, обеспечивающие устойчивость к тлям у некоторых видов дикого картофеля». Annals of Applied Biology . 68 (2): 113–119. doi :10.1111/j.1744-7348.1971.tb06448.x.
  115. ^ Nalam, Vamsi (2019). «Защита растений от тли, необычайного вредителя». Plant Science . 279 : 96–107. Bibcode : 2019PlnSc.279...96N. doi : 10.1016/j.plantsci.2018.04.027. PMID  30709498. Получено 16 марта 2024 г.
  116. ^ Министерство сельского хозяйства США (2003). Исследования химических и биологических свойств куместрола и родственных соединений. Типография правительства США. стр. 47–67. Архивировано из оригинала 2015-04-02 . Получено 2015-04-26 .
  117. ^ Gillman, Daniel H. (2005). "Sooty mold" (PDF) . Массачусетский университет в Амхерсте . Архивировано (PDF) из оригинала 28 сентября 2011 г. . Получено 18 октября 2010 г. .
  118. ^ Рейнольдс, Ханна Т.; Волк, Том (сентябрь 2007 г.). «Scorias spongiosa, буковая тля, пожиратель какашек». Гриб месяца Тома Волка . Университет Висконсина–Ла-Кросс . Архивировано из оригинала 30 июля 2010 г. Получено 18 октября 2010 г.
  119. ^ Дик, А. Дж.; ван Пелт, Дж. А. (1992). «Взаимодействие между дрожжами филлосферы, медвяной росой тли и эффективностью фунгицидов в пшенице в полевых условиях». Патология растений . 41 (6): 661–675. doi :10.1111/j.1365-3059.1992.tb02550.x.
  120. ^ Чоудхури, Дхрупад (1985). «Медовая роса тли: переоценка гипотезы Оуэна и Вигерта». Oikos . 45 (2): 287–290. doi :10.2307/3565718. JSTOR  3565718.
  121. ^ Stern, DL; Foster, WA (1996). «Эволюция солдат у тлей». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 71 (1): 27–79. doi :10.1111/j.1469-185X.1996.tb00741.x. PMID  8603120. S2CID  8991755.
  122. ^ Choe; Jae C.; Crespi, Bernard J. (1997). Эволюция социального поведения у насекомых и паукообразных. Cambridge University Press. С. 150–152. ISBN 978-0-521-58977-2.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  123. ^ Пайк, Н.; Ричард, Д.; Фостер, У.; Махадеван, Л. (2002). «Как тли теряют свои шарики». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 (1497): 1211–5. doi :10.1098/rspb.2002.1999. PMC 1691028. PMID  12065036 . 
  124. ^ ab van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Тли как вредители сельскохозяйственных культур. CABI. стр. 196–198. ISBN 978-1-78064-709-8.
  125. ^ Клойд, Рэймонд (14 февраля 2022 г.). «Тля». Новости о тепличных продуктах . 32 : 14.
  126. ^ Шульман, Сидней (1967-01-01). «Аллергические реакции на насекомых». Annual Review of Entomology . 12 (1): 323–346. doi :10.1146/annurev.en.12.010167.001543.
  127. ^ Pundt, Leanne (2011). «Управление тлями в теплице». Колледж сельского хозяйства, здравоохранения и природных ресурсов Университета Коннектикута. Архивировано из оригинала 2018-02-18 . Получено 20 февраля 2018 .
  128. ^ Cranshaw, WS (март 2008 г.). «Борьба с насекомыми: мыла и моющие средства». Университет Колорадо. Архивировано из оригинала 7 февраля 2018 г. Получено 6 февраля 2018 г.
  129. ^ Ubl, JB (июль 2009 г.). «Инсектицидные мыла для борьбы с вредителями в саду». Университет Клемсона. Архивировано из оригинала 22 января 2018 г. Получено 6 февраля 2018 г.
  130. ^ Эванс, ДА; Медлер, ДЖТ (1966-12-01). "Улучшенный метод использования ловушек для желтой тли1". Журнал экономической энтомологии . 59 (6): 1526–1527. doi :10.1093/jee/59.6.1526. ISSN  1938-291X. Архивировано из оригинала 13.11.2021 . Получено 22.03.2020 .
  131. ^ Döring, Thomas Felix; Chittka, Lars (2007). "Visual ecology of aphids—a critical review on the role of colors in host find" (PDF) . Arthropod-Plant Interactions . 1 (1): 3–16. Bibcode :2007APInt...1....3D. doi :10.1007/s11829-006-9000-1. S2CID  20066025. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-09-19 . Получено 2020-08-27 .
  132. ^ Jaronski, ST; Mascarin, GM (2017). Lacey, Lawrence (ред.). Массовое производство грибковых энтомопатогенов . Academic Press. стр. 141–155. ISBN 978-0-12-803527-6. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  133. ^ Steinkraus, Donald C. (2006). «Факторы, влияющие на передачу грибковых патогенов тлей». Журнал патологии беспозвоночных . 92 (3): 125–131. Bibcode : 2006JInvP..92..125S. doi : 10.1016/j.jip.2006.03.009. PMID  16780867.
  134. ^ Божья коровка выпускает средства для борьбы с тлей: как помочь им в работе. Архивировано 2 апреля 2015 г. на Wayback Machine . Кларк, Дж. К., Калифорнийский университет в Дэвисе, июнь 2011 г.
  135. ^ Beale, MH; Birkett, MA; Bruce, TJA; Chamberlain, K.; Field, LM; Huttly, AK; Martin, JL; Parker, R.; Phillips, AL; Pickett, JA; Prosser, IM; Shewry, PR; Smart, LE; Wadhams, LJ; Woodcock, CM; Zhang, Y. (2006). "Тревожный феромон тли, вырабатываемый трансгенными растениями, влияет на поведение тли и паразитоидов". Труды Национальной академии наук . 103 (27): 10509–10513. Bibcode : 2006PNAS..10310509B. doi : 10.1073/pnas.0603998103 . PMC 1502488 . PMID  16798877. 
  136. ^ Пикетт, JA; Уодхэмс, LJ; Вудкок, CM; Харди, J. (1992). «Химическая экология тлей». Annual Review of Entomology . 37 (1): 67–90. doi :10.1146/annurev.en.37.010192.000435.
  137. ^ Маррен, Питер; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. стр. 191–194. ISBN 978-0-7011-8180-2. Архивировано из оригинала 2017-03-14 . Получено 2018-02-09 .

Внешние ссылки

Найдите информацию о тле в Викисловаре, бесплатном словаре.
В Wikisource есть текст статьи « Тли » из Британской энциклопедии 1911 года .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Aphidoidea .

На сайте «Избранные существа» Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук :