Биологический контроль или биоконтроль — это метод борьбы с вредителями , будь то вредные животные, такие как насекомые и клещи , сорняки или патогены, поражающие животных или растения , с помощью других организмов . [1] Он основан на хищничестве , паразитизме , травоядности или других естественных механизмах, но обычно также включает в себя активную роль человека в управлении. Он может быть важным компонентом программ комплексной борьбы с вредителями (IPM).
Существует три основные стратегии биологического контроля: классическая (импорт), при которой в надежде на достижение контроля вводится естественный враг вредителя; индуктивная (увеличение), при которой вводится большая популяция естественных врагов для быстрой борьбы с вредителями; и инокуляционная (сохранение), при которой принимаются меры для поддержания естественных врагов путем регулярного восстановления. [2]
Естественные враги насекомых играют важную роль в ограничении плотности потенциальных вредителей. Биологические агенты контроля, такие как хищники , паразитоиды , патогены и конкуренты . Биологические агенты контроля болезней растений чаще всего называются антагонистами. Биологические агенты контроля сорняков включают семенных хищников, травоядных и фитопатогенов.
Биологический контроль может иметь побочные эффекты для биоразнообразия за счет атак на нецелевые виды с помощью любого из вышеперечисленных механизмов, особенно когда вид внедряется без полного понимания возможных последствий.
Термин «биологический контроль» впервые был использован Гарри Скоттом Смитом на заседании Тихоокеанского отделения Американской ассоциации экономических энтомологов в Риверсайде, Калифорния, в 1919 году . [3] Он был введен в более широкое употребление энтомологом Полом Х. ДеБахом (1914–1993), который всю свою жизнь занимался вредителями цитрусовых культур. [4] [5] Однако ранее эта практика применялась на протяжении столетий. Первое сообщение об использовании вида насекомых для борьбы с вредителями содержится в « Наньфан Цаому Чжуан » (南方草木狀Растения южных регионов ) ( ок. 304 г. н. э. ), приписываемом ботанику династии Западная Цзинь Цзи Ханю (嵇含, 263–307), в котором упоминается, что « люди Цзяочжи продают муравьев и их гнезда, прикрепленные к веткам, похожим на тонкие хлопковые конверты, причем красновато-желтые муравьи крупнее обычных. Без таких муравьев южные цитрусовые будут сильно повреждены насекомыми ». [6] Используемые муравьи известны как муравьи хуан гань ( хуан = желтый, гань = цитрусовый) ( Oecophylla smaragdina ). Позже эта практика была описана Лин Бяо Лу И (конец династии Тан или начало Пяти династий ), в Цзи Лэ Пянь Чжуан Цзису ( Южная династия Сун ), в Книге о посадке деревьев Юй Чжэнь Му ( династия Мин ), в книге Гуандун Син Юй (17 век), Линнань У Чжэнь Фана (династия Цин), в Сборниках Наньюэ Ли Дяо Юаня и других. [6]
Методы биологического контроля, какими мы их знаем сегодня, начали появляться в 1870-х годах. В течение этого десятилетия в США энтомолог штата Миссури К. В. Райли и энтомолог штата Иллинойс У. ЛеБарон начали перераспределение паразитоидов внутри штата для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Первая международная поставка насекомого в качестве агента биологического контроля была осуществлена Чарльзом В. Райли в 1873 году, когда он отправил во Францию хищных клещей Tyroglyphus phylloxera для борьбы с виноградной филлоксерой ( Daktulosphaira vitifoliae ), которая уничтожала виноградные лозы во Франции. Министерство сельского хозяйства США (USDA) инициировало исследования в области классического биологического контроля после создания Отдела энтомологии в 1881 году под руководством К. В. Райли. Первым импортом паразитоидной осы в Соединенные Штаты был браконид Cotesia glomerata в 1883–1884 годах, импортированный из Европы для борьбы с инвазивной капустной белянкой Pieris rapae . В 1888–1889 годах жук-ведалия Novius cardinalis , коровка-коровка, был завезен из Австралии в Калифорнию для борьбы с щитовкой-подушечкой Icerya purchasi . Это стало серьезной проблемой для недавно развитой цитрусовой промышленности в Калифорнии, но к концу 1889 года популяция щитовки-подушечки уже сократилась. Этот большой успех привел к дальнейшему ввозу полезных насекомых в США. [7] [8]
В 1905 году Министерство сельского хозяйства США инициировало свою первую крупномасштабную программу биологического контроля, отправив энтомологов в Европу и Японию для поиска естественных врагов губчатой моли Lymantria dispar dispar и коричневохвостой моли Euproctis chrysorrhoea , инвазивных вредителей деревьев и кустарников. В результате в США обосновались девять паразитоидов (одиночных ос) губчатой моли, семь коричневохвостой моли и два хищника обеих молей. Хотя губчатая моль не полностью контролировалась этими естественными врагами, частота, продолжительность и тяжесть ее вспышек были сокращены, и программа была признана успешной. Эта программа также привела к разработке многих концепций, принципов и процедур для внедрения программ биологического контроля. [7] [8] [9]
Кактусы опунции были завезены в Квинсленд , Австралия, в качестве декоративных растений, начиная с 1788 года. Они быстро распространились и к 1920 году покрыли более 25 миллионов гектаров Австралии, увеличиваясь на 1 миллион гектаров в год. Выкапывание, сжигание и дробление оказались неэффективными. Для контроля распространения растения были введены два средства контроля: кактусовая моль Cactoblastis cactorum и щитовка Dactylopius . Между 1926 и 1931 годами десятки миллионов яиц кактусовой моли были с большим успехом распространены по всему Квинсленду, и к 1932 году большинство областей опунции были уничтожены. [10]
Первый зарегистрированный случай классической попытки биологического контроля в Канаде связан с паразитоидной осой Trichogramma minutum . Особи были пойманы в штате Нью-Йорк и выпущены в садах Онтарио в 1882 году Уильямом Сондерсом, обученным химиком и первым директором экспериментальных ферм Доминиона, для борьбы с инвазивной смородиновой червью Nematus ribesii . Между 1884 и 1908 годами первый энтомолог Доминиона Джеймс Флетчер продолжал внедрять других паразитоидов и патогенов для борьбы с вредителями в Канаде. [11]
Существуют три основные стратегии биологической борьбы с вредителями: импорт (классическая биологическая борьба), увеличение и сохранение. [12]
Импорт или классический биологический контроль подразумевает введение естественных врагов вредителя в новое место, где они не встречаются в природе. Ранние случаи часто были неофициальными и не основывались на исследованиях, а некоторые интродуцированные виды сами стали серьезными вредителями. [13]
Чтобы быть наиболее эффективным в борьбе с вредителем, агент биологического контроля должен обладать способностью к колонизации, которая позволяет ему идти в ногу с изменениями среды обитания в пространстве и времени. Контроль является наибольшим, если агент обладает временной устойчивостью, так что он может поддерживать свою популяцию даже при временном отсутствии целевого вида, и если он является оппортунистическим фуражиром, что позволяет ему быстро эксплуатировать популяцию вредителя. [14]
Одним из самых ранних успехов был контроль Icerya purchasi (щитовка хлопковая) в Австралии с использованием хищного насекомого Rodolia cardinalis (жук-ведалия). Этот успех был повторен в Калифорнии с использованием жука и паразитоидной мухи Cryptochaetum iceryae . [15] Другие успешные случаи включают контроль Antonina graminis в Техасе с помощью Neodusmetia sangwani в 1960-х годах. [16]
Ущерб от Hypera postica , люцернового долгоносика, серьезного завезенного вредителя кормовых культур, был существенно снижен за счет введения естественных врагов. Спустя 20 лет после их появления популяция долгоносиков в обработанных от люцернового долгоносика районах на северо-востоке США оставалась на 75 процентов ниже. [17]
Сорняк аллигатора был завезен в Соединенные Штаты из Южной Америки . Он укореняется на мелководье, мешая навигации , орошению и борьбе с наводнениями . Блошка аллигатора и два других биологических средства контроля были выпущены во Флориде , что значительно сократило площадь земель, покрытых растением. [18] Другой водный сорняк, гигантская сальвиния ( Salvinia molesta ), является серьезным вредителем, покрывая водные пути, уменьшая поток воды и нанося вред местным видам. Контроль с помощью долгоносика сальвинии ( Cyrtobagous salviniae ) и моли-сальвинии ( Samea multiplicalis ) эффективен в теплом климате, [19] [20] а в Зимбабве 99% контроль сорняка был достигнут в течение двухлетнего периода. [21]
Небольшие, коммерчески выращиваемые паразитоидные осы , [12] Trichogramma ostriniae , обеспечивают ограниченный и нерегулярный контроль европейского кукурузного мотылька ( Ostrinia nubilalis ), серьезного вредителя. Тщательные формулы бактерии Bacillus thuringiensis более эффективны. Интегрированный контроль O. nubilalis, выпускающий Tricogramma brassicae (паразитоид яиц) и позднее Bacillus thuringiensis subs. kurstaki (эффект ларвицида), снижает ущерб от вредителей больше, чем обработка инсектицидами [22]
Популяция Levuana iridescens , моли Левуаны, серьезного вредителя кокосовых орехов на Фиджи , была взята под контроль с помощью классической программы биологического контроля в 1920-х годах. [23]
Увеличение подразумевает дополнительный выпуск естественных врагов, которые встречаются в определенной области, увеличивая естественные популяции там. При инокуляционном выпуске небольшое количество агентов контроля выпускается с интервалами, чтобы позволить им размножаться, в надежде на установление долгосрочного контроля и, таким образом, удержание вредителя на низком уровне, представляя собой профилактику, а не лечение. При затоплении, напротив, большое количество выпускается в надежде на быстрое сокращение популяции вредоносных вредителей, исправляя проблему, которая уже возникла. Увеличение может быть эффективным, но не гарантирует, что сработает, и зависит от точных деталей взаимодействия между каждым вредителем и агентом контроля. [24]
Примером инокуляционного выпуска является садоводческое производство нескольких культур в теплицах . Периодические выпуски паразитоидной осы Encarsia formosa используются для борьбы с тепличной белокрылкой [25], в то время как хищный клещ Phytoseiulus persimilis используется для борьбы с двупятнистым паутинным клещом [26] .
Яичный паразит Trichogramma часто выпускается в виде потока для борьбы с вредными молями. В настоящее время введен новый способ для высвобождения в виде потока, а именно использование дронов. Яичные паразитоиды способны находить яйца целевого хозяина с помощью нескольких сигналов. Кайромоны были обнаружены на чешуйках моли. Аналогично, Bacillus thuringiensis и другие микробные инсектициды используются в достаточно больших количествах для быстрого эффекта. [24] Рекомендуемые нормы высвобождения Trichogramma в овощных или полевых культурах составляют от 5000 до 200 000 на акр (от 1 до 50 на квадратный метр) в неделю в зависимости от уровня заражения вредителями. [27] Аналогично, нематоды , которые убивают насекомых (которые являются энтомопатогенными), высвобождаются в количестве миллионов и даже миллиардов на акр для борьбы с определенными почвенными вредителями. [28]
Сохранение существующих естественных врагов в окружающей среде является третьим методом биологической борьбы с вредителями. [29] Естественные враги уже адаптированы к среде обитания и целевому вредителю, и их сохранение может быть простым и экономически эффективным, как, например, когда нектаропроизводящие сельскохозяйственные культуры выращиваются на границах рисовых полей. Они обеспечивают нектаром паразитоидов и хищников вредителей-цикад и, как было продемонстрировано, настолько эффективны (снижая плотность вредителей в 10 или даже 100 раз), что фермеры распыляли на 70% меньше инсектицидов и наслаждались повышением урожайности на 5%. [30] Хищники тли также были обнаружены в кочках травы у пограничных изгородей в Англии, но они распространялись слишком медленно, чтобы достичь центров полей. Контроль был улучшен путем посадки метровой полосы кочек травы в центрах полей, что позволило хищникам тли перезимовать там. [29]
Системы земледелия можно модифицировать в пользу естественных врагов, практика, иногда называемая манипуляцией средой обитания. Обеспечение подходящей среды обитания, такой как лесополоса , живая изгородь или жукообразный берег , где полезные насекомые, такие как паразитоидные осы, могут жить и размножаться, может помочь обеспечить выживание популяций естественных врагов. Такие простые вещи, как оставление слоя опавших листьев или мульчи на месте, обеспечивают подходящий источник пищи для червей и обеспечивают убежище для насекомых, в свою очередь, являясь источником пищи для таких полезных млекопитающих, как ежи и землеройки . Компостные кучи и штабеля древесины могут обеспечить убежище для беспозвоночных и мелких млекопитающих. Высокая трава и пруды поддерживают земноводных. Неудаление мертвых однолетних растений и невыносливых растений осенью позволяет насекомым использовать их полые стебли зимой. [31] В Калифорнии сливовые деревья иногда высаживают на виноградниках, чтобы обеспечить улучшенную зимнюю среду обитания или убежище для ключевого паразитоида-вредителя винограда. [32] Иногда также применяется предоставление искусственных укрытий в виде деревянных шкатулок, коробок или цветочных горшков , особенно в садах, чтобы сделать посевную площадь более привлекательной для естественных врагов. Например, уховертки являются естественными хищниками, которых можно поощрять в садах, подвешивая перевернутые цветочные горшки, наполненные соломой или древесной шерстью . Зеленых златоглазок можно поощрять, используя пластиковые бутылки с открытым дном и рулон картона внутри. Скворечники позволяют насекомоядным птицам гнездиться; самых полезных птиц можно привлечь, выбрав отверстие, достаточно большое для желаемого вида. [31]
В хлопководстве замена инсектицидов широкого спектра действия на селективные меры контроля, такие как Bt-хлопок, может создать более благоприятную среду для естественных врагов вредителей хлопка из-за снижения риска воздействия инсектицидов. Такие хищники или паразитоиды могут контролировать вредителей, не затронутых белком Bt . Снижение качества добычи и численности, связанное с усилением контроля со стороны Bt-хлопка, может также косвенно уменьшить популяции естественных врагов в некоторых случаях, но процент вредителей, съеденных или паразитированных в Bt- и не-Bt-хлопке, часто схож. [33]
Хищники в основном являются свободноживущими видами, которые напрямую потребляют большое количество добычи в течение всей своей жизни. Учитывая, что многие основные вредители сельскохозяйственных культур являются насекомыми, многие из хищников, используемых в биологическом контроле, являются насекомоядными видами. Божьи коровки , и в частности их личинки, которые активны с мая по июль в северном полушарии, являются прожорливыми хищниками тлей , а также потребляют клещей , щитовок и мелких гусениц . Пятнистая божья коровка ( Coleomegilla maculata ) также способна питаться яйцами и личинками колорадского жука ( Leptinotarsa decemlineata ). [34]
Личинки многих видов журчалок в основном питаются тлями , одна личинка за свою жизнь пожирает до 400 тлей. Их эффективность в коммерческих культурах не изучалась. [35]
Бегающий краб-паук Philodromus cespitum также активно охотится на тлю и действует как средство биологической борьбы в европейских фруктовых садах. [36]
Несколько видов энтомопатогенных нематод являются важными хищниками насекомых и других беспозвоночных вредителей. [37] [38] Энтомопатогенные нематоды образуют стрессоустойчивую стадию, известную как инфекционная молодь. Они распространяются в почве и заражают подходящих насекомых-хозяев. Попав в насекомое, они перемещаются в гемолимфу, где восстанавливаются после застоя в развитии и высвобождают своих бактериальных симбионтов . Бактериальные симбионты размножаются и выделяют токсины, которые затем убивают насекомое-хозяина. [38] [39] Phasmarhabditis hermaphrodita — микроскопическая нематода , убивающая слизней. Ее сложный жизненный цикл включает свободноживущую инфекционную стадию в почве, где она становится связанной с патогенными бактериями, такими как Moraxella osloensis . Нематода проникает в слизняка через заднюю область мантии, после чего питается и размножается внутри, но именно бактерии убивают слизняка. Нематода доступна в продаже в Европе и применяется путем полива влажной почвы. [40] Энтомопатогенные нематоды имеют ограниченный срок хранения из-за их ограниченной устойчивости к высоким температурам и сухим условиям. [39] Тип почвы, в которую они вносятся, также может ограничивать их эффективность. [38]
Виды, используемые для борьбы с паутинными клещами, включают хищных клещей Phytoseiulus persimilis , [41] Neoseilus californicus, [42] и Amblyseius cucumeris , хищную мошку Feltiella acarisuga , [42] и божью коровку Stethorus punctillum . [42] Клоп Orius insidiosus успешно использовался против паутинного клеща обыкновенного и западного цветочного трипса ( Frankliniella occidentalis ). [43]
Хищники, включая Cactoblastis cactorum (упомянутый выше), также могут быть использованы для уничтожения инвазивных видов растений. В качестве другого примера, ядовитая моль болиголова ( Agonopterix alstroemeriana) может быть использована для борьбы с ядовитой большущей ( Conium maculatum ). Во время своей личиночной стадии моль строго потребляет свое растение-хозяина, ядовитую большу, и может существовать в количестве сотен личинок на отдельном растении-хозяине, уничтожая большие участки болиголова. [44]
Для грызунов - вредителей кошки являются эффективным биологическим средством контроля, если используются в сочетании с сокращением мест «убежищ»/укрытий . [46] [47] [48] Хотя кошки эффективны в предотвращении «взрывов» популяции грызунов , они неэффективны для устранения уже существующих серьезных заражений. [48] Сипухи также иногда используются для биологического контроля грызунов. [49] Хотя количественных исследований эффективности сипух для этой цели нет, [50] они являются известными хищниками грызунов, которых можно использовать в дополнение к кошкам или вместо них; [51] [52] их можно заманить в область с гнездовыми ящиками. [53] [54]
В Гондурасе, где комар Aedes aegypti был переносчиком лихорадки денге и других инфекционных заболеваний, была предпринята попытка биологического контроля с помощью плана действий сообщества; веслоногие рачки , детеныши черепах и молодые тиляпии были добавлены в колодцы и резервуары, где размножались комары, а личинки комаров были уничтожены. [55]
Даже среди членистоногих, обычно считающихся облигатными хищниками животных (особенно других членистоногих), цветочные источники пищи ( нектар и в меньшей степени пыльца ) часто являются полезными дополнительными источниками. [56] В одном исследовании [57] было замечено , что взрослая особь Adalia bipunctata (хищник и обычный биоконтроль Ephestia kuehniella ) может выживать на цветах, но никогда не завершает свой жизненный цикл , поэтому был проведен метаанализ [56] , чтобы найти такую общую тенденцию в ранее опубликованных данных, если она существовала. В некоторых случаях цветочные ресурсы просто необходимы. [56] В целом, цветочные ресурсы (и имитация, т. е. сахарная вода) увеличивают продолжительность жизни и плодовитость , то есть даже численность хищной популяции может зависеть от обилия пищи, не являющейся добычей. [56] Таким образом, поддержание популяции биоконтроля — и успех — могут зависеть от близлежащих цветов. [56]
Паразитоиды откладывают яйца на или в тело насекомого-хозяина, которое затем используется в качестве пищи для развития личинок. В конечном итоге хозяин погибает. Большинство паразитоидов насекомых — это осы или мухи , и многие из них имеют очень узкий круг хозяев. Наиболее важными группами являются ихневмониды , которые в основном используют гусениц в качестве хозяев; осы бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая тлей; осы хальцидиды , которые паразитируют на яйцах и личинках многих видов насекомых; и мухи тахины , которые паразитируют на широком спектре насекомых, включая гусениц, взрослых особей и личинок жуков и настоящих клопов . [58] Паразитоиды наиболее эффективны в сокращении популяций вредителей, когда у их организмов-хозяев ограниченное количество убежищ, чтобы спрятаться от них. [59]
Паразитоиды являются одними из наиболее широко используемых агентов биологического контроля. В коммерческих целях существует два типа систем выращивания: краткосрочная суточная выработка с высоким уровнем производства паразитоидов в день и долгосрочная с низкой суточной выработкой. [60] В большинстве случаев производство должно быть согласовано с соответствующими датами выпуска, когда будут доступны восприимчивые виды хозяев на подходящей фазе развития. [61] Более крупные производственные мощности производят на круглогодичной основе, тогда как некоторые мощности производят только сезонно. Учреждения для выращивания обычно находятся на значительном расстоянии от того места, где агенты будут использоваться в полевых условиях, и транспортировка паразитоидов от точки производства до точки использования может представлять проблемы. [62] Условия транспортировки могут быть слишком жаркими, и даже вибрации от самолетов или грузовиков могут неблагоприятно влиять на паразитоидов. [60]
Encarsia formosa — небольшая паразитическая оса, поражающая белокрылок , насекомых, питающихся соком растений, которые могут вызывать увядание и черную сажистую плесень на овощных и декоративных культурах в теплицах. Она наиболее эффективна при борьбе с низким уровнем заражения, обеспечивая защиту в течение длительного периода времени. Оса откладывает яйца в молодые «чешуйки» белокрылки, которые становятся черными по мере окукливания личинок паразита. [25] Gonatocerus ashmeadi ( Hymenoptera : Mymaridae ) был введен для борьбы со стекляннокрылым снайпером Homalodisca vitripennis (Hemiptera: Cicadellidae ) во Французской Полинезии и успешно контролировал ~95% плотности вредителей. [63]
Восточная еловая листовертка-почкоед является примером разрушительного насекомого в еловых и пихтовых лесах. Птицы являются естественной формой биологического контроля, но Trichogramma minutum , вид паразитической осы, был исследован в качестве альтернативы более спорным химическим методам контроля. [64]
Существует ряд недавних исследований, направленных на изучение устойчивых методов борьбы с городскими тараканами с использованием паразитических ос. [65] [66] Поскольку большинство тараканов остаются в канализационной системе и защищенных местах, недоступных для инсектицидов, использование активных ос-охотников является стратегией, направленной на сокращение их популяции.
Патогенные микроорганизмы включают бактерии , грибки и вирусы . Они убивают или ослабляют своего хозяина и относительно специфичны для хозяина. Различные микробные заболевания насекомых возникают естественным образом, но также могут использоваться в качестве биологических пестицидов . [67] При естественном возникновении эти вспышки зависят от плотности, поскольку они обычно происходят только тогда, когда популяции насекомых становятся плотнее. [68]
Использование патогенов против водных сорняков было неизвестно до новаторского предложения Цеттлера и Фримена 1972 года. До этого момента биоконтроль любого вида не использовался против каких-либо водных сорняков. В своем обзоре возможностей они отметили отсутствие интереса и информации до сих пор и перечислили то, что было известно о вредителях вредителей — будь то патогены или нет. Они предположили, что это должно быть относительно просто для применения таким же образом, как и другие методы биоконтроля. [69] И действительно, за прошедшие десятилетия те же методы биоконтроля, которые являются обычными на суше, стали обычными и в воде.
Бактерии, используемые для биологического контроля, заражают насекомых через их пищеварительный тракт, поэтому они предлагают лишь ограниченные возможности для контроля насекомых с сосущими ротовыми частями, таких как тля и щитовка. [70] Bacillus thuringiensis , почвенная бактерия, является наиболее широко применяемым видом бактерий, используемых для биологического контроля, по крайней мере, четыре подвида используются против насекомых-вредителей Lepidopteran ( моль , бабочка ), Coleopteran (жук) и Dipteran (настоящая муха). Бактерия доступна органическим фермерам в пакетиках с высушенными спорами, которые смешиваются с водой и распыляются на уязвимые растения, такие как капуста и фруктовые деревья . [71] [72] Гены из B. thuringiensis также были включены в трансгенные культуры , заставляя растения экспрессировать некоторые токсины бактерии, которые являются белками . Они придают устойчивость к насекомым-вредителям и, таким образом, уменьшают необходимость использования пестицидов. [73] Если вредители выработают устойчивость к токсинам в этих культурах, B. thuringiensis станет бесполезным и в органическом земледелии. [74] [72] Бактерия Paenibacillus popilliae , вызывающая молочно-споровую болезнь , оказалась полезной в борьбе с японским жуком , убивая личинки. Она очень специфична для своего вида-хозяина и безвредна для позвоночных и других беспозвоночных. [75]
Bacillus spp., [M 1] флуоресцентные псевдомонады , [M 1] и стрептомицеты являются средствами контроля различных грибковых патогенов. [M 2]
Крупнейшее в истории размещение комаров A. aegypti , инфицированных Wolbachia, снизило заболеваемость лихорадкой денге на 94–97 % в колумбийских городах Бельо , Медельин и Итагуи . Проект был реализован некоммерческой организацией World Mosquito Program (WMP). Wolbachia предотвращает передачу комарами вирусов, таких как лихорадка денге и лихорадка Зика . Насекомые передают бактерии своему потомству. Проект охватил общую площадь в 135 квадратных километров (52 квадратных мили), где проживает 3,3 миллиона человек. Большая часть площади проекта достигла цели по заражению 60 % местных комаров. Метод не одобрен ВОЗ. [76]
Энтомопатогенные грибы , вызывающие заболевания у насекомых, включают по меньшей мере 14 видов, которые поражают тлю . [77] Beauveria bassiana производится массово и используется для борьбы с широким спектром насекомых-вредителей, включая белокрылок , трипсов , тлей и долгоносиков . [78] Lecanicillium spp. используются против белокрылок, трипсов и тлей. Metarhizium spp. используются против вредителей, включая жуков, саранчу и других кузнечиков, полужесткокрылых и паутинных клещей . Paecilomyces fumosoroseus эффективен против белокрылок, трипсов и тлей; Purpureocillium lilacinus используется против галловых нематод , а 89 видов Trichoderma против определенных фитопатогенов. [M 3] Trichoderma viride использовался против голландской болезни вязов и показал определенный эффект в подавлении серебристого листа , заболевания косточковых плодовых культур, вызываемого патогенным грибком Chondrostereum purpureum . [79]
Патогенные грибы могут контролироваться другими грибами, бактериями или дрожжами, такими как: Gliocladium spp., микопаразитические Pythium spp., двуядерные типы Rhizoctonia spp. и Laetisaria spp.
Грибы Cordyceps и Metacordyceps используются против широкого спектра членистоногих. [80] Entomophaga эффективен против вредителей, таких как зеленая персиковая тля . [81]
Несколько представителей Chytridiomycota и Blastocladiomycota были исследованы в качестве агентов биологического контроля. [82] [83] Из Chytridiomycota Synchytrium solstitiale рассматривается как агент контроля желтой звезды чертополоха ( Centaurea solstitialis ) в Соединенных Штатах. [84]
Бакуловирусы специфичны для отдельных видов насекомых-хозяев и, как было показано, полезны в биологической борьбе с вредителями. Например, вирус многокапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar использовался для опрыскивания больших площадей лесов в Северной Америке, где личинки губчатой моли вызывают серьезную дефолиацию. Личинки моли погибают от вируса, которым они питаются, и умирают, распадающиеся трупы оставляют вирусные частицы на листве, чтобы заразить других личинок. [85]
Вирус млекопитающих, вирус геморрагической болезни кроликов, был завезен в Австралию, чтобы попытаться контролировать популяции европейских кроликов там. [86] Он вырвался из-под карантина и распространился по всей стране, убив большое количество кроликов. Выживали очень молодые животные, со временем передавая иммунитет своему потомству и в конечном итоге создавая устойчивую к вирусу популяцию. [87] Введение в Новую Зеландию в 1990-х годах было также успешным поначалу, но десятилетие спустя иммунитет развился, и популяции вернулись к уровням, предшествовавшим RHD. [88]
РНК- миковирусы являются средствами контроля различных грибковых патогенов. [M 2]
Lagenidium giganteum — это переносимая водой плесень, которая паразитирует на личиночной стадии комаров. При попадании в воду подвижные споры избегают неподходящих видов хозяев и ищут подходящих хозяев — личинок комаров. Эта плесень имеет преимущества в виде фазы покоя, устойчива к высыханию и обладает медленным высвобождением в течение нескольких лет. К сожалению, она восприимчива ко многим химикатам, используемым в программах по борьбе с комарами. [89]
Бобовая лиана Mucuna pruriens используется в странах Бенин и Вьетнам в качестве биологического средства борьбы с проблемной травой Imperata cylindrica : лиана чрезвычайно энергична и подавляет соседние растения, вытесняя их за пространство и свет. Говорят, что Mucuna pruriens не является инвазивной за пределами своей возделываемой площади. [90] Desmodium uncinatum можно использовать в земледелии методом «тяни-толкай» , чтобы остановить паразитическое растение , ведьмину траву ( Striga ). [91]
Австралийская кустарниковая муха, Musca vetustissima , является крупным вредителем в Австралии, но местные редуценты, обнаруженные в Австралии, не приспособлены к питанию коровьим навозом, где размножаются кустарниковые мухи. Поэтому в рамках проекта Australian Dung Beetle Project (1965–1985), возглавляемого Джорджем Борнемиссой из Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization , было выпущено сорок девять видов навозных жуков , чтобы уменьшить количество навоза и, следовательно, потенциальных мест размножения мухи. [92]
В случаях массового и сильного заражения инвазивными вредителями методы борьбы с вредителями часто применяются в сочетании. Примером является ясеневая изумрудная златка , Agrilus planipennis , инвазивный жук из Китая , который уничтожил десятки миллионов ясеней в своем интродуцированном ареале в Северной Америке . В рамках кампании против него с 2003 года американские ученые и Китайская академия лесного хозяйства искали его естественных врагов в дикой природе, что привело к открытию нескольких паразитоидных ос, а именно Tetrastichus planipennisi , стадного личиночного эндопаразитоида, Oobius agrili , одиночного партеногенного яичного паразитоида, и Spathius agrili , стадного личиночного эктопаразитоида. Они были интродуцированы и выпущены в Соединенные Штаты Америки в качестве возможного биологического контроля ясеневой изумрудной златки. Первоначальные результаты для Tetrastichus planipennisi оказались многообещающими, и теперь он выпускается вместе с Beauveria bassiana , грибковым патогеном с известными инсектицидными свойствами. [93] [94] [95]
Кроме того, биологическая борьба с вредителями иногда использует защитные средства растений для уменьшения ущерба от травоядных животных. Методы включают поликультуру , посадку вместе двух или более видов, таких как первичная культура и вторичное растение, которое также может быть культурой. Это может позволить защитным химикатам вторичного растения защитить культуру, посаженную вместе с ним. [96]
Botrytis cinerea на салате , Fusarium spp. и Penicillium claviforme , на винограде и клубнике Trichodermaspp., на клубнике Cladosporium herbarum , на китайской капусте Bacillus brevis , а на различных других культурах различными дрожжами и бактериями. Sclerotinia sclerotiorum несколькими грибковыми биоконтролями. Грибковое заражение стручков фасоли Trichoderma hamatum, если оно предшествует или одновременно с заражением. [M 4] Cryphonectria parasitica , Gaeumannomyces graminis , Sclerotinia spp. и Ophiostoma novo-ulmi вирусами. [M 2] Различные мучнистые росы и ржавчины , вызываемые различными Bacillus spp. и флуоресцентными псевдомонадами . [M 1] Colletotrichum orbiculare подавит дальнейшее заражение самостоятельно, если его манипулировать для создания системной устойчивости, вызванной заражением самого нижнего листа. [M 5]
Многие из наиболее важных вредителей — это экзотические, инвазивные виды, которые серьезно влияют на сельское хозяйство, садоводство, лесное хозяйство и городскую среду. Они, как правило, появляются без своих сопутствующих паразитов, патогенов и хищников, и, спасаясь от них, популяции могут резко возрасти. Импорт естественных врагов этих вредителей может показаться логичным шагом, но это может иметь непредвиденные последствия ; правила могут быть неэффективными, и могут возникнуть непредвиденные последствия для биоразнообразия, а принятие методов может оказаться сложным из-за отсутствия знаний у фермеров и производителей. [97]
Биологический контроль может влиять на биоразнообразие [14] через хищничество, паразитизм, патогенность, конкуренцию или другие атаки на нецелевые виды. [98] Введенный контроль не всегда нацелен только на предполагаемые виды вредителей; он может быть нацелен и на местные виды. [99] На Гавайях в 1940-х годах были завезены паразитические осы для борьбы с вредителями чешуекрылых, и осы все еще встречаются там сегодня. Это может оказать негативное влияние на местную экосистему; однако, необходимо изучить круг хозяев и последствия, прежде чем заявлять об их влиянии на окружающую среду. [100]
Позвоночные животные, как правило, являются универсальными кормильцами и редко являются хорошими агентами биологического контроля; многие из классических случаев «биоконтроля пошли наперекосяк» связаны с позвоночными. Например, тростниковая жаба ( Rhinella marina ) была намеренно завезена в Австралию для борьбы с серым тростниковым жуком ( Dermolepida albohirtum ), [101] и другими вредителями сахарного тростника. 102 жабы были получены с Гавайев и выращены в неволе для увеличения их численности, пока их не выпустили на поля сахарного тростника тропического севера в 1935 году. Позже было обнаружено, что жабы не могли прыгать очень высоко и поэтому не могли есть тростниковых жуков, которые оставались на верхних стеблях тростника. Однако жаба процветала, питаясь другими насекомыми, и вскоре очень быстро распространилась; она захватила естественную среду обитания амфибий и принесла чужеродные болезни местным жабам и лягушкам , резко сократив их популяции. Кроме того, когда ей угрожают или ее трогают, тростниковая жаба выпускает яд из околоушных желез на своих плечах; местные австралийские виды, такие как гоанны , тигровые змеи , динго и северные сумчатые куницы , которые пытались съесть жабу, были ранены или убиты. Однако в последнее время появились некоторые свидетельства того, что местные хищники адаптируются, как физиологически, так и путем изменения своего поведения, поэтому в долгосрочной перспективе их популяции могут восстановиться. [102]
Rhinocyllus conicus , долгоносик, питающийся семенами, был завезен в Северную Америку для борьбы с экзотическим чертополохом мускусным ( Carduus nutans ) и канадским чертополохом ( Cirsium arvense ). Однако долгоносик также атакует местные чертополохи, нанося вред таким видам, как эндемичный чертополох Платта ( Cirsium neomexicanum ), выбирая более крупные растения (что сократило генофонд), уменьшая производство семян и в конечном итоге угрожая выживанию вида. [103] Аналогичным образом долгоносик Larinus planus также использовался для борьбы с канадским чертополохом , но он также повредил другие чертополохи. [104] [105] Это включало один вид, классифицированный как находящийся под угрозой исчезновения. [106]
Малый азиатский мангуст ( Herpestus javanicus ) был завезен на Гавайи , чтобы контролировать популяцию крыс . Однако мангуст был дневным животным, а крысы появлялись ночью; поэтому мангуст охотился на эндемичных птиц Гавайев , особенно на их яйца , чаще, чем на крыс, и теперь и крысы, и мангусты угрожают птицам. Это завозилось без понимания последствий такого действия. В то время не существовало никаких правил, и более тщательная оценка должна предотвратить такие выпуски сейчас. [107]
Крепкая и плодовитая восточная гамбузия ( Gambusia holbrooki ) является уроженцем юго-востока США и была завезена по всему миру в 1930-х и 40-х годах для питания личинками комаров и, таким образом, борьбы с малярией . Однако она процветала за счет местных видов, вызывая сокращение эндемичных рыб и лягушек из-за конкуренции за пищевые ресурсы, а также из-за поедания их икры и личинок. [108] В Австралии контроль над гамбузией является предметом обсуждения; в 1989 году исследователи AH Arthington и LL Lloyd заявили, что «биологический контроль популяции выходит далеко за рамки нынешних возможностей». [109]
Потенциальным препятствием для принятия биологических мер борьбы с вредителями является то, что производители могут предпочесть остаться с привычным использованием пестицидов. Однако пестициды имеют нежелательные эффекты, включая развитие резистентности у вредителей и уничтожение естественных врагов; это, в свою очередь, может привести к вспышкам вредителей других видов, нежели те, которые изначально были целевыми, и на культурах, находящихся на расстоянии от обработанных пестицидами. [110] Один из методов повышения принятия методов биологического контроля производителями заключается в том, чтобы позволить им учиться на практике, например, показывать им простые полевые эксперименты, позволяя им наблюдать за живым хищничеством вредителей или демонстрацию паразитических вредителей. На Филиппинах опрыскивание в начале сезона против гусениц листовертки было обычной практикой, но производителей попросили следовать «правилу большого пальца» не опрыскивать листовертку в течение первых 30 дней после пересадки; участие в этом привело к сокращению использования инсектицидов на 1/3 и изменению восприятия производителями использования инсектицидов. [111]
С биологическим контролем вредителей связана техника введения стерильных особей в естественную популяцию какого-либо организма. Эта техника широко практикуется с насекомыми : большое количество самцов, стерилизованных радиацией, выпускается в окружающую среду, которая начинает конкурировать с местными самцами за самок. Те самки, которые совокупляются со стерильными самцами, откладывают бесплодные яйца, что приводит к уменьшению размера популяции. Со временем, при повторном введении стерильных самцов, это может привести к значительному уменьшению размера популяции организма. [112] Похожая техника недавно была применена к сорнякам с использованием облученной пыльцы, [113] что приводит к деформированным семенам, которые не прорастают. [114]
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )