stringtranslate.com

Позвоночные

Позвоночные ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] являются вторичноротыми животными с костным или хрящевым осевым эндоскелетом — известным как позвоночник , позвоночник или спинной хребет — вокруг и вдоль спинного мозга , включая всех рыб , амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . Позвоночные состоят из всех таксонов в пределах подтипа Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t ə / ) [4] и представляют собой подавляющее большинство типа Хордовые , в настоящее время описано около 69 963 видов . [5]

Позвоночные включают в себя следующие группы: инфрафилы и классы :

Длина тела современных позвоночных варьируется от вида лягушек Paedophryne amauensis , достигающего всего 7,7 мм (0,30 дюйма), до синего кита , достигающего 33 м (108 футов). Позвоночные составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных ; остальные описываются как беспозвоночные , неформальная полифилетическая группа, включающая всех, у кого нет позвоночных столбов, в том числе беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники .

Позвоночные традиционно включают миксин , у которых нет собственных позвонков из-за их утраты в ходе эволюции, [7] хотя у их ближайших ныне живущих родственников, миног , они есть. [8] Однако у миксин есть череп . По этой причине подтип позвоночных иногда называют Craniata или «краниаты» при обсуждении морфологии. Молекулярный анализ с 1992 года показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами , [9] и поэтому также являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне Craniata. [10]

Этимология

Слово «позвоночный» происходит от латинского слова vertebratus ( Плиний ), что означает сустав позвоночника. [11] Аналогичное производное слово — vertebra , которое относится к любой из нерегулярных костей или сегментов позвоночника . [ 12]

Анатомия и морфология

Все позвоночные построены по основному плану тела хордовых : жесткий осевой эндоскелет (позвоночник и/или хорда ), проходящий вдоль длины животного, [13] дорсально к кишечной трубке , с полым дорсальным нервным тяжем ( нервная трубка , которая развивается в головной и спинной мозг ), проходящим более дорсально к ней. Эндоскелет продолжается за анус и часто образует удлиненный хвост (постанальный хвост). [14] Все позвоночные также обладают глоточными дугами , а также органом , концентрирующим йод, называемым эндостилем , который у взрослых развивается в щитовидную железу .

Позвоночник

Окаменевший скелет (слепок) Diplodocus carnegii , демонстрирующий экстремальный пример строения позвоночника , характерного для позвоночных.

За одним исключением, определяющей характеристикой всех позвоночных является позвоночный столб , в котором эмбриональная хорда , обнаруженная у всех хордовых, заменена сегментированной серией минерализованных элементов, называемых позвонками, разделенных фиброзно-хрящевыми межпозвоночными дисками , которые произошли эмбрионально и эволюционно от хорды. Миксины являются единственными сохранившимися позвоночными, у которых хорда сохраняется и не интегрирована/не заменена позвоночным столбом.

Некоторые позвоночные вторично утратили эту особенность и сохраняют хорду во взрослом возрасте, например, осетр [15] и латимерия . Челюстные позвоночные характеризуются парными придатками ( плавниками или конечностями , которые могут быть вторично утрачены), но эта черта не является обязательной для того, чтобы квалифицировать животное как позвоночное.

Жабры

Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Все базальные позвоночные являются водными и дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий от глотки до внешней стороны. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [16] У костных рыб три пары дуг, у хрящевых рыб от пяти до семи пар, в то время как у примитивных бесчелюстных рыб их семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, чем эта, поскольку некоторые из их хордовых родственников имеют более 50 пар жабр. [14] У челюстных позвоночных первая пара жаберных дуг эволюционировала в сочлененные челюсти и образует дополнительную ротовую полость перед глоткой . Исследования также показывают, что шестая жаберная дуга способствовала формированию плеча позвоночного, которое отделяло голову от тела. [17]

У амфибий и некоторых примитивных костистых рыб личинки имеют внешние жабры , ответвляющиеся от жаберных дуг. [18] Они редуцируются во взрослом возрасте, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства амфибий. Некоторые амфибии сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень раннем этапе эволюции четвероногих . [19]

В то время как у более продвинутых позвоночных жабры отсутствуют, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и составляют основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствующая стремени у млекопитающих ), а также молоточек и наковальня у млекопитающих . [14]

Центральная нервная система

Центральная нервная система позвоночных основана на полой спинной нервной цепи , проходящей вдоль спинной поверхности хорды . Особое значение и уникальность позвоночных имеет наличие клеток нервного гребня , которые являются клетками-предшественниками, критически важными для координации функций клеточных компонентов. [20] Клетки нервного гребня мигрируют по телу из спинной нервной цепи во время развития и инициируют формирование нейронных ганглиев и таких структур, как челюсти и череп. [21] [22] [23] Периферическая нервная система формируется, когда клетки нервного гребня разветвляются латерально от спинной нервной цепи и мигрируют вместе с мезодермальными сомитами для иннервации различных структур, которые развиваются в организме.

Позвоночные являются единственной группой хордовых с нейронной цефализацией , и их нейронные функции сосредоточены в ряде везикулярных расширений в голове , которые дают начало мозгу . Небольшое вздутие переднего конца нервного ствола обнаружено у беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники (сестринский подтип, известный как цефалохордовые ), хотя у них отсутствуют глаза и другие сложные специальные органы чувств , сопоставимые с таковыми у позвоночных. Другие хордовые не показывают никаких тенденций к цефализации. [14]

Ростральный конец нервной трубки расширяется за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга в три первичных мозговых пузыря: прозэнцефалон ( передний мозг), мезэнцефалон ( средний мозг ) и ромбэнцефалон ( задний мозг ), которые далее дифференцируются в различных группах позвоночных. [24] Две латерально расположенные сетчатки и зрительные нервы формируются вокруг выростов из среднего мозга, за исключением миксины , хотя это может быть вторичной потерей. [25] [26] Передний мозг более развит у большинства четвероногих и подразделяется на конечный мозг и промежуточный мозг , в то время как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Пузыри мозга обычно двусторонне симметричны , что дает начало парным полушариям головного мозга у млекопитающих . [24]

Полученная в результате анатомия центральной нервной системы с одним полым нервным тяжем дорсально к кишечной трубке , возглавляемым серией (обычно парных) мозговых пузырьков , уникальна для позвоночных. Другие беспозвоночные с хорошо развитой центральной нервной системой, такие как членистоногие и головоногие , имеют вентральный нервный тяж, состоящий из сегментарных ганглиев на противоположной стороне кишечной трубки, с разделенным мозговым стволом, окружающим переднюю кишку с каждой стороны, чтобы сформировать мозг на дорсальной стороне рта . [ 14]

Другой отличительной нервной особенностью позвоночных является аксональная / дендритная миелинизация как в центральных (через олигодендроциты ), так и в периферических нервах (через нейролеммоциты ). Хотя миелиновая изоляция не является уникальной для позвоночных — многие кольчатые черви и членистоногие также имеют миелиновую оболочку, образованную глиальными клетками , а у креветки курума скорость проводимости в два раза выше, чем у любых позвоночных — миелинизация позвоночных кольцевая и нефенестрированная , а сочетание миелинизации и энцефализации дало позвоночным уникальное преимущество в развитии высших нервных функций, таких как сложная двигательная координация и познание . Это также позволяет позвоночным достигать больших размеров , сохраняя при этом значительную реактивность тела , скорость и ловкость (в отличие от этого, беспозвоночные обычно становятся сенсорно медленнее и моторно неуклюже с большими размерами), которые имеют решающее значение для конечного адаптивного успеха позвоночных в захвате доминирующих ниш более высоких трофических уровней как в наземных , так и в водных экосистемах .

Молекулярные сигнатуры

В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения позвоночных (например, наличие хорды, развитие позвоночного столба из хорды, спинной нервный ствол, жабры глотки, постанальный хвост и т. д.), были идентифицированы молекулярные маркеры, известные как консервативные сигнатурные индели (CSI) в последовательностях белков, которые обеспечивают отличительные критерии для подтипа позвоночных. [27] В частности, 5 CSI в следующих белках: фактор элонгации синтеза белка-2 (EF-2), эукариотический фактор инициации трансляции 3 (eIF3), аденозинкиназа (AdK) и белок, связанный с убиквитинкарбоксил-концевой гидролазой, являются исключительно общими для всех позвоночных и надежно отличают их от всех других многоклеточных . [27] Предполагается, что CSI в этих последовательностях белков имеют важную функциональность у позвоночных.

Специфическая связь между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждается двумя CSI, обнаруженными в белках Rrp44 (связанных с экзосомным комплексом ) и сериновой пальмитоилтрансферазе , которые являются общими исключительно для видов из этих двух подтипов, но не для цефалохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с оболочниками, чем с цефалохордовыми. [27]

Эволюционная история

Внешние связи

Первоначально «гипотеза Notochordata» предполагала, что Cephalochordata является сестринским таксоном для Craniata (Vertebrata). Эта группа, называемая Notochordata, была помещена в качестве сестринской группы для Tunicata (Urochordata). Хотя когда-то это была ведущая гипотеза, [28] исследования с 2006 года, анализирующие большие наборы данных секвенирования, решительно поддерживают Olfactores (оболочники + позвоночные) как монофилетическую кладу, [29] [30] [27] и размещение Cephalochordata в качестве сестринской группы для Olfactores (известное как « гипотеза Olfactores »). Как хордовые , все они разделяют наличие хорды , по крайней мере, на этапе их жизненного цикла.

Следующая кладограмма суммирует систематические связи между отделами Обонятельные (позвоночные и оболочники) и Головохордовые.

Первые позвоночные

Ранние позвоночные Haikouichthys

Позвоночные возникли во время кембрийского взрыва , который привел к росту разнообразия организмов. Самые ранние известные позвоночные относятся к биоте Чэнцзян [31] и жили около 518 миллионов лет назад. [1] К ним относятся Haikouichthys , Myllokunmingia , [31] Zhongjianichthys , [32] и, вероятно , Haikouella . [33] В отличие от другой фауны, которая доминировала в кембрии, эти группы имели базовый план тела позвоночных: хорда, рудиментарные позвонки и хорошо выраженные голова и хвост. [34] Все эти ранние позвоночные не имели челюстей в общепринятом смысле и полагались на фильтрацию питания вблизи морского дна. [35] [ нужна страница ] Группа позвоночных с неопределенной филогенией, небольшие угревидные конодонты , известны по микроископаемым парным зубным сегментам с конца кембрия до конца триаса. [36]

От рыб к земноводным

Акантостега — ранний лабиринтодонт , похожий на рыбу.

Первые челюстные позвоночные , возможно, появились в конце ордовика (~445 млн лет назад) и стали обычным явлением в девонский период , часто известный как «Эпоха рыб». [37] Две группы костистых рыб , Actinopterygii и Sarcopterygii , эволюционировали и стали обычным явлением. [38] Девонский период также стал свидетелем гибели практически всех бесчелюстных рыб, за исключением миног и миксин, а также Placodermi , группы панцирных рыб, которые доминировали в течение всего этого периода с конца силура, а также эвриптерид , доминирующих животных предыдущего силура , и аномалокаридов . К середине девона несколько засух, аноксических событий и океанической конкуренции привели к тому, что линия sarcopterygii покинула воду, в конечном итоге утвердившись в качестве наземных четвероногих в последующем карбоне .

Мезозойские позвоночные

Амниоты ответвились от земноводных четвероногих в начале каменноугольного периода. Синапсидные амниоты доминировали в позднем палеозое, пермском периоде , в то время как диапсидные амниоты стали доминировать в мезозое . В море доминировали костистые рыбы и акулы . Мезотермные синапсиды, называемые цинодонтами, дали начало эндотермным млекопитающим , а диапсиды, называемые динозаврами, в конечном итоге дали начало эндотермным птицам , и то и другое в юрском периоде . [39] После того, как все динозавры, за исключением птиц, вымерли к концу мелового периода , птицы и млекопитающие разнообразились и заполнили свои ниши.

После мезозоя

В кайнозое наблюдалось большое разнообразие костных рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. [40] [41]

Более половины всех ныне живущих видов позвоночных (около 32 000 видов) — это рыбы (не четвероногие черепахи), разнообразный набор линий, населяющих все водные экосистемы мира, от тибетского каменного гольца ( Triplophysa stolickai ) в западных тибетских горячих источниках около озера Лонгму на высоте 5200 метров (17 100 футов) до неизвестного вида улиток (род Pseudoliparis ) в желобе Идзу-Огасавара на глубине 8336 метров (27 349 футов). [42] [43] Многие виды рыб являются основными хищниками в большинстве пресноводных и морских водоемов мира. Остальные виды позвоночных — четвероногие, единственная линия, которая включает земноводных (примерно 7000 видов); млекопитающих (примерно 5500 видов); и рептилии и птицы (около 20 000 видов, равномерно распределенных между двумя классами). Четвероногие составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред обитания, а также включают в себя многие частично или полностью водные группы (например, морские змеи , пингвины , китообразные).

Классификация

Существует несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика опирается на анатомию , физиологию и эволюционную историю, которая определяется через сходства в анатомии и, если возможно, генетике организмов. Филогенетическая классификация основана исключительно на филогении . [44] Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает детали. Таким образом, эти две системы являются скорее взаимодополняющими, чем противоположными. [45]

Традиционная классификация

Традиционная диаграмма веретена эволюции позвоночных на уровне классов

Традиционная классификация группирует ныне живущих позвоночных в семь классов на основе традиционных интерпретаций общих анатомических и физиологических признаков. Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециалистских и популярных работах. Ныне живущие позвоночные: [14]

В дополнение к ним существуют два класса вымерших панцирных рыб: Placodermi и Acanthodii , оба считаются парафилетическими .

Были разработаны и другие способы классификации позвоночных, в частности, с акцентом на филогению ранних амфибий и рептилий. Пример, основанный на Жанвье (1981, 1997), Шу и др. (2003) и Бентоне (2004) [46] , приведен здесь († = вымершие ):

Разнообразие различных групп позвоночных в геологические эпохи . Ширина пузырьков обозначает разнообразие (количество семейств ).

Хотя эта традиционная классификация является упорядоченной, большинство групп являются парафилетическими , т. е. не содержат всех потомков общего предка класса. [46] Например, потомки первых рептилий включают современных рептилий, млекопитающих и птиц; бесчелюстные дали начало челюстным позвоночным ; костистые рыбы дали начало наземным позвоночным ; традиционные « амфибии » дали начало рептилиям ( традиционно включая синапсид или млекопитающеподобных «рептилий»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении , [47] организованную по их известной эволюционной истории и иногда игнорирующую общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.

Филогенетические связи

В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а иллюстрируются в виде вложенного «генеалогического древа», известного как филогенетическое древо . Кладограмма ниже основана на исследованиях, составленных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта Tree of Life и Дельсюком и др., [48] [49] и дополненных (на основе, [50] [51] и [52] ). Кинжал (†) обозначает вымершую кладу , тогда как все другие клады имеют живых потомков .

Галеаспид Nochelaspis maeandrine из девонского периода
Плакодерма Dunkleosteus terrelli из девонского периода
Акантоидная рыба Diplacanthus acus из девонского периода
Ранний лучеперый Cheirolepis canadensis из девонского периода
Тетраподоморф Tiktaalik roseae из девонского периода
Ранний тетрапод Seymouria из пермского периода
Синапсид «звереобразная рептилия» Dimetrodon limbatus из пермского периода
Птицеподобный динозавр Archaeopteryx lithographica из Юрского периода

Обратите внимание, что, как показано на кладограмме выше, †" Ostracodermi " (панцирные бесчелюстные рыбы) и †" Placodermi " (панцирные челюстные рыбы) показаны как парафилектичные группы, отделенные от челюстноротых и эугнатостомовых соответственно. [53] [54]

Также обратите внимание, что Teleostei ( Neopterygii ) и Tetrapoda ( амфибии , млекопитающие , рептилии , птицы ) составляют около 50 % от сегодняшнего разнообразия позвоночных , в то время как все остальные группы либо вымерли , либо редки. Следующая кладограмма показывает существующие клады тетрапод (четырехногие позвоночные) и выборку вымерших (†) групп:

Обратите внимание, что рептилеподобные амфибии , млекопитающие рептилии и нептичьи динозавры являются парафилетическими .

Размещение миксин на древе жизни позвоночных было спорным. Отсутствие у них надлежащих позвонков (наряду с другими характеристиками, обнаруженными у миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии , поместил их вне позвоночных. Молекулярные данные , однако, указывают на то, что они являются позвоночными, тесно связанными с миногами . Исследование Мияшиты и др . (2019) «примирило» два типа анализа, поскольку оно поддерживает гипотезу круглоротых, используя только морфологические данные. [55]

Число существующих видов

Число описанных видов позвоночных делится между четвероногими и рыбами . В следующей таблице перечислено число описанных существующих видов для каждого класса позвоночных , как оценено в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП , 2014.3. [56]

По оценкам МСОП, описано 1 305 075 существующих видов беспозвоночных [56] , что означает, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными.

Базы данных видов позвоночных

Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:

Репродуктивная система

Почти все позвоночные размножаются половым путем . Они производят гаплоидные гаметы путем мейоза . Меньшие, подвижные гаметы — сперматозоиды , а большие, неподвижные гаметы — яйцеклетки . Они сливаются в процессе оплодотворения , образуя диплоидные зиготы , которые развиваются в новых особей.

Инбридинг

Во время полового размножения спаривание с близким родственником ( инбридинг ) часто приводит к инбридинговой депрессии . Инбридинговая депрессия, как полагают, в значительной степени обусловлена ​​проявлением вредных рецессивных мутаций . [58] Эффекты инбридинга были изучены у многих видов позвоночных.

У нескольких видов рыб было обнаружено, что инбридинг снижает репродуктивный успех. [59] [60] [61]

Было отмечено, что инбридинг увеличивает смертность молодняка у 11 видов мелких животных. [62]

Распространенной практикой разведения домашних собак является спаривание между близкими родственниками (например, между единокровными и полнородными братьями и сестрами ). [63] Такая практика, как правило, оказывает отрицательное влияние на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемости щенков. [64] [65] [66]

Кровосмесительные спаривания у птиц приводят к серьезным потерям в приспособленности из-за инбридинговой депрессии (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства). [67] [68] [69]

Избежание инбридинга

В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у видов позвоночных выработались механизмы, позволяющие избегать инбридинга.

Описаны многочисленные механизмы избегания инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие земноводные демонстрируют верность месту размножения . Особи, которые возвращаются в родные пруды для размножения, вероятно, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. [70] Эти жабы, вероятно, распознают и активно избегают близких родственников в качестве партнеров. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналами, по которым самки распознают своих родственников. [70]

Механизмы избегания инбридинга могут также работать после копуляции . У гуппи посткопуляционный механизм избегания инбридинга возникает на основе конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за достижение оплодотворения . [71] В конкуренции между сперматозоидами от неродственного самца и от родственного самца наблюдался значительный перекос в отцовстве в сторону неродственного самца. [71]

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция спермы в репродуктивном тракте самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что повышает приспособленность самки. [72] На основе этого селективного процесса сперма самцов, которые находятся в более отдаленном родстве с самкой, используется преимущественно для оплодотворения, а не сперма близких родственников. [72] Это предпочтение может повышать приспособленность потомства за счет снижения инбридинговой депрессии .

Ауткроссинг

Спаривание с неродственными или отдаленно родственными членами того же вида, как правило, считается преимуществом маскировки вредных рецессивных мутаций в потомстве [73] (см. гетерозис ). Позвоночные выработали многочисленные разнообразные механизмы для избежания близкого инбридинга и содействия ауткроссингу [74] (см. избегание инбридинга ).

Ауткроссинг как способ избежания инбридинговой депрессии был особенно хорошо изучен у птиц. Например, инбридинговая депрессия наблюдается у большой синицы ( Parus major ), когда потомство появляется в результате спаривания между близкими родственниками. В природных популяциях большой синицы инбридинг избегается путем расселения особей из места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [75]

Самки расписного малюра с пурпурной короной, образующие пары с родственными самцами, могут вступать в дополнительные пары , что может снизить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения. [69]

Южные пестрые тимелии ( Turdoides bicolor ), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем расселения и избегая знакомых членов группы в качестве партнеров. [76] Хотя оба пола расселяются локально, они перемещаются за пределы ареала, где генетически родственные особи, вероятно, будут встречены. Внутри своей группы особи занимают позиции для размножения только тогда, когда размножающийся представитель противоположного пола не является родственником.

Кооперативное размножение у птиц обычно происходит, когда потомство , обычно самцы, откладывает расселение из своей родовой группы, чтобы остаться с семьей и помочь вырастить более молодых родственников. [77] Потомство самок редко остается дома, рассеиваясь на расстояния, которые позволяют им размножаться независимо или присоединяться к неродственным группам.

Партеногенез

Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения.

Размножение у чешуйчатых рептилий обычно половое, самцы имеют пару хромосом, определяющих пол, ZZ , а самки — пару ZW. Однако различные виды, включая колумбийского радужного удава ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (медянку) и Agkistrodon piscivorus (хлопковую змею) также могут размножаться факультативным партеногенезом, то есть они способны переключаться с полового способа размножения на бесполый , что приводит к появлению потомства самок WW. [78] [79] Самки WW, вероятно, производятся путем терминального аутомиксиса . [ необходима цитата ]

Саламандры-кроты являются древней (возрастом 2,4–3,8 млн лет) однополой линией позвоночных. [80] У полиплоидных однополых самок саламандр премейотическое эндомитотическое событие удваивает число хромосом. В результате зрелые яйца, полученные после двух мейотических делений, имеют ту же плоидность , что и соматические клетки самки саламандры. Считается, что синапсис и рекомбинация во время мейотической профазы I у этих однополых самок обычно происходят между идентичными сестринскими хромосомами и иногда между гомологичными хромосомами . Таким образом, производится мало, если вообще производится, генетических вариаций. Рекомбинация между гомеологичными хромосомами происходит только редко, если вообще происходит. [81] Поскольку производство генетической вариации в лучшем случае слабое, оно вряд ли принесет пользу, достаточную для объяснения долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов. [ необходима цитата ]

Самооплодотворение

Два вида киллифиш , мангровый киллифиш ( Kryptolebias marmoratus ) и Kryptolebias hermaphroditus , являются единственными известными позвоночными, способными к самооплодотворению. [82] Они производят яйца и сперму путем мейоза и обычно размножаются путем самооплодотворения . Эта способность, по-видимому, сохраняется по крайней мере несколько сотен тысяч лет. [83] Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя путем объединения внутри тела рыбы яйца и спермы, которые он произвел внутренним органом. [84] В природе этот способ размножения может давать высоко гомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что они, по сути, идентичны друг другу. [85] [86] Хотя инбридинг, особенно в крайней форме самооплодотворения, обычно считается вредным, поскольку он приводит к экспрессии вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения ( репродуктивной гарантии ) в каждом поколении. [85]

Тенденции изменения численности населения

Индекс живой планеты , отслеживающий 16 704 популяций 4005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. [87] С 1970 года численность пресноводных видов сократилась на 83%, а численность тропических видов в Южной и Центральной Америке сократилась на 89%. [88] Авторы отмечают, что «средняя тенденция изменения популяции не является средним значением общего числа потерянных животных». [88] По данным WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию . [89] Пять основных причин потери биоразнообразия — это изменение землепользования , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата , загрязнение и инвазивные виды . [90]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Тетраподы кладистически включены в Sarcopterygii. [6]

Ссылки

  1. ^ ab Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China" (PDF) . Journal of the Geological Society . 175 (4): 659–666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  2. ^ ab Nielsen, C. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ "позвоночный". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  4. ^ "Vertebrata". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  5. ^ "Таблица 1а: Количество видов, оцененных по отношению к общему количеству описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов". Красный список МСОП. 18 июля 2019 г.
  6. ^ Альберг, Пер Эрик (2021). «Сравнительная геномная структура для перехода от рыб к четвероногим». Science China Life Sciences . 64 (4): 664–666. doi : 10.1007/s11427-021-1903-x . PMID  33660224.
  7. ^ Ота, Кинья Г.; Фудзимото, Сатоко; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигэру (25 января 2017 г.). «Идентификация позвоночноподобных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины». Природные коммуникации . 2 : 373. Бибкод : 2011NatCo...2..373O. дои : 10.1038/ncomms1355. ISSN  2041-1723. ПМК 3157150 . ПМИД  21712821. 
  8. ^ Кураку и др. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и миксин, поддерживаемая генами, кодируемыми ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–35. Bibcode : 1999JMolE..49..729K. doi : 10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  9. ^ Сток, Д.; Уитт, Г.С. (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей рибосомной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Science . 257 (5071): 787–789. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  10. ^ Николс, Х. (10 сентября 2009 г.). «Устами в уста». Nature . 461 (7261): 164–166. doi : 10.1038/461164a . PMID  19741680.
  11. ^ "позвоночный". Онлайн-словарь этимологии . Dictionary.com.
  12. ^ "vertebra". Онлайн-словарь этимологии . Dictionary.com.
  13. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные: больше о морфологии». UCMP . Получено 13 июля 2011 г.
  14. ^ abcdef Romer, AS (1949): Тело позвоночного. WB Saunders, Филадельфия. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  15. ^ Liem, KF; Walker, WF (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Harcourt College Publishers. стр. 277. ISBN 978-0-03-022369-3.
  16. ^ Скотт, Т. (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грютер. п. 542. ИСБН 978-3-11-010661-9.
  17. ^ Бразо, Мартин Д.; Кастиелло, Марко; Эль Фасси Эль Фехри, Амин; Гамильтон, Луис; Иванов, Александр О.; Йохансон, Зерина; Фридман, Мэтт (20 ноября 2023 г.). «Ископаемые доказательства глоточного происхождения грудного пояса позвоночных». Nature . 623 (7987): 550–554. Bibcode :2023Natur.623..550B. doi : 10.1038/s41586-023-06702-4 . hdl : 10044/1/107350 . PMC 10651482 . PMID  37914937. 
  18. ^ Сарски, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфоз у амфибий». The American Naturalist . 91 (860): 283–301. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  19. ^ Clack, JA (2002): Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих. Indiana University Press , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  20. ^ Teng, Lu; Labosky, Patricia A. (2006). "Стволовые клетки нервного гребня". Индукция и дифференциация нервного гребня . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 589. С. 206–212. doi :10.1007/978-0-387-46954-6_13. ISBN 978-0-387-35136-0. ISSN  0065-2598. PMID  17076284.
  21. ^ Ганс, К.; Норткатт, Р. Г. (1983). «Нервный гребень и происхождение позвоночных: новая голова». Science . 220 (4594): 268–273. Bibcode :1983Sci...220..268G. doi :10.1126/science.220.4594.268. PMID  17732898. S2CID  39290007.
  22. ^ Броннер, ME; ЛеДуарен, NM (1 июня 2012 г.). «Эволюция и развитие нервного гребня: обзор». Developmental Biology . 366 (1): 2–9. doi :10.1016/j.ydbio.2011.12.042. PMC 3351559. PMID  22230617 . 
  23. ^ Дюпен, Э.; Крезе, С.; Ле Дуарен, Н. М. (2007) «Вклад нервного гребня в тело позвоночного». В: Жан-Пьер Сен-Жанне, Индукция и дифференциация нервного гребня , стр. 96–119, Springer Science & Business Media. ISBN 9780387469546 . doi :10.1007/978-0-387-46954-6_6. Полный текст 
  24. ^ ab Хильдебранд, М.; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. John Wiley & Sons, Inc. Нью -Йорк
  25. ^ "Следить за эволюцией". PhysOrg.com . 3 декабря 2007 г. Получено 4 декабря 2007 г.
  26. ^ "Гиперотрети". tolweb.org .
  27. ^ abcd Gupta, Radhey S. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt A): 383–391. Bibcode : 2016MolPE..94..383G. doi : 10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. PMID  26419477.
  28. ^ Стах, Томас (2008). «Филогения и эволюция хордовых: не такая уж простая проблема трех таксонов». Журнал зоологии . 276 (2): 117–141. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x .
  29. ^ Delsuc, F (2006). «Оболочники, а не головохордовые — ближайшие ныне живущие родственники позвоночных» (PDF) . Nature . 439 (7079): 965–968. Bibcode :2006Natur.439..965D. doi :10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  30. ^ Данн, CW (2008). «Широкая филогенетическая выборка улучшает разрешение животного древа жизни». Nature . 452 (7188): 745–749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  31. ^ ab Shu, DG.; Luo, HL.; Conway Morris, S.; Zhang, XL.; Hu, SX.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ. (1999). "Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая". Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. ISSN  0028-0836. S2CID  4402854.
  32. ^ Шу, Д. (2003). «Палеонтологическая перспектива происхождения позвоночных». Chinese Science Bulletin . 48 (8): 725–735. doi :10.1360/03wd0026.
  33. ^ Chen, J.-Y.; Huang, D.-Y.; Li, C.-W. (1999). «Раннее кембрийское краниатоподобное хордовое». Nature . 402 (6761): 518–522. Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  34. ^ Waggoner, B. "Vertebrates: Fossil Record". UCMP. Архивировано из оригинала 29 июня 2011 года . Получено 15 июля 2011 года .
  35. ^ Тим Хейнс, Т.; Чемберс, П. (2005). Полное руководство по доисторической жизни . Firefly Books.
  36. ^ Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (май 2000 г.). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Biological Reviews . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  37. ↑ Encyclopaedia Britannica: новый обзор всеобщих знаний, том 17. Encyclopaedia Britannica. 1954. стр. 107.
  38. ^ Берг, Л.Р.; Соломон, Э.П.; Мартин, Д.У. (2004). Биология . Cengage Learning. стр. 599. ISBN 978-0-534-49276-2.
  39. ^ Cloudsley-Thompson, JL (2005). Экология и поведение мезозойских рептилий . Springer. стр. 6. ISBN 9783540224211.
  40. ^ Пирес, Матиас; Манкин, Брайан; Сильвестро, Даниэле; Квенталь, Тиаго (26 сентября 2018 г.). «Динамика диверсификации клад млекопитающих во время массового вымирания K–Pg». Biology Letters . 14 (9). doi : 10.1098/rsbl.2018.0458 . PMC 6170748. PMID  30258031 . 
  41. ^ Лоуэри, Кристофер; Фраас, Эндрю (8 апреля 2019 г.). «Расширение морфопространства ускоряет таксономическую диверсификацию после массового вымирания в конце мелового периода». Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 900–904. Bibcode : 2019NatEE...3..900L. doi : 10.1038/s41559-019-0835-0. hdl : 1983/fb08c3c1-c203-4780-bc90-5994ec1030ff . PMID  30962557. S2CID  102354122 – через Nature .
  42. ^ Коттелат, М. (2012). "Conspectus_cobitidum.pdf Conspectus cobitidum: инвентаризация вьюнов мира (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)" (PDF) . Бюллетень зоологии Раффлза . Приложение № 26: 1–199.
  43. ^ «Ученые обнаружили самую глубоководную рыбу, когда-либо зарегистрированную на глубине 8300 метров под водой недалеко от Японии». The Guardian . 3 апреля 2023 г. Получено 6 июля 2024 г.
  44. ^ Андерсен, Н. М.; Вейр, ТА (2004). Австралийские водяные клопы: их биология и идентификация (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha и Nepomorpha) . Apollo Books. стр. 38. ISBN 978-87-88757-78-1.
  45. ^ Хильдебран, М.; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. John Wiley & Sons, Inc. Нью -Йорк , стр. 33: Комментарий: Проблема наименования родственных групп
  46. ^ ab Benton, MJ (1 ноября 2004 г.). Vertebrate Paleontology (третье изд.). Blackwell Publishing . стр. 33, 455 стр. ISBN 978-0632056378. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 . Получено 16 марта 2006 .
  47. ^ Ирие, Наоки (26 декабря 2018 г.). «Тип позвоночных: случай зоологического признания». Zoological Letters . 4 Номер статьи 32: 32. doi : 10.1186 /s40851-018-0114-y . PMC 6307173. PMID  30607258. 
  48. ^ Жанвье, П. 1997. Позвоночные. Животные с позвоночником. Версия 1 января 1997 г. (в разработке). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 в The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
  49. ^ Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P. (апрель 2018 г.). «Филогеномная структура и временная шкала для сравнительных исследований оболочников». BMC Biology . 16 (1). Tilak, MK; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P.; Douzery, EJ: 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321. PMID  29653534 . 
  50. ^ Фридман, Мэтт; Саллан, Лорен Коул (июнь 2012 г.). «Пятьсот миллионов лет вымирания и восстановления: обзор крупномасштабных моделей разнообразия рыб в фанерозое». Палеонтология . 55 (4): 707–742. Bibcode : 2012Palgy..55..707F. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID  59423401.
  51. ^ Чжу, Мин; Альберг, Пер Э.; Пан, Чжаохуэй; Чжу, Юань; Цяо, Туо; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Лу, Цзин (21 октября 2016 г.). «Силурийская плакодерма верхней челюсти проливает свет на эволюцию челюсти». Наука . 354 (6310): 334–336. Бибкод : 2016Sci...354..334Z. дои : 10.1126/science.aah3764. PMID  27846567. S2CID  45922669.
  52. ^ Чжу, Минь; Ю, Сяобо; Альберг, Пер Эрик; Чу, Брайан; Лу, Цзин; Цяо, Туо; Цюй, Цинмин; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Блом, Хеннинг; Чжу, Юань (25 сентября 2013 г.). «Силурийская плакодерма с костноподобными краевыми челюстными костями». Nature . 502 (7470): 188–193. Bibcode :2013Natur.502..188Z. doi :10.1038/nature12617. ISSN  0028-0836. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  53. ^ Значок закрытого доступа Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12 января 2015 г.). «Состояния черепа, подобные Osteichthyan, у раннедевонского стволового челюстноротого». Nature . 520 (7545): 82–85. Bibcode :2015Natur.520...82G. doi :10.1038/nature14065. ISSN  1476-4687. PMC  5536226 . PMID  25581798.
  54. ^ Бентон, Майкл Дж. (2009). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 44. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  55. ^ Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (5 февраля 2019 г.). «Миксиды из мелового моря Тетис и примирение морфологического и молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785. PMID  30670644 . 
  56. ^ abcd Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список МСОП по видам, находящимся под угрозой исчезновения , 2014.3. Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе. Таблица 1: Количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014).
  57. ^ Нельсон, Джозеф С. (2016). Рыбы мира . John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-1-118-34233-6.
  58. ^ Charlesworth, D.; Willis, JH (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–796. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  59. ^ Галлардо, JA; Нейра, Р. (июль 2005 г.). «Зависимость инбридинговой депрессии от окружающей среды у выращиваемого лосося кижуча (Oncorhynchus kisutch): агрессивность, доминирование и внутривидовая конкуренция». Наследственность (Edinb) . 95 (6): 449–56. doi : 10.1038/sj.hdy.6800741 . PMID  16189545.
  60. ^ Ала-Хонкола, О.; Уддстрём, А.; Паули, Б. Д.; Линдстрём, К. (2009). «Сильная инбридинговая депрессия в поведении самцов при спаривании у рыб семейства пецилиевых». J. Evol. Biol . 22 (7): 1396–1406. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01765.x. PMID  19486236. S2CID  44317000.
  61. ^ Bickley, LK; Brown, AR; Hosken, DJ; Hamilton, PB; Le Page, G.; Paull, GC; Owen, SF; Tyler, CR (февраль 2013 г.). «Интерактивные эффекты инбридинга и эндокринных нарушений на воспроизводство у модельной лабораторной рыбы». Evolutionary Applications . 6 (2): 279–289. Bibcode :2013EvApp...6..279B. doi :10.1111/j.1752-4571.2012.00288.x. PMC 3689353 . PMID  23798977. 
  62. ^ Раллс, К.; Баллу, Дж. (1982). «Влияние инбридинга на смертность молодых особей у некоторых видов мелких млекопитающих». Lab Anim . 16 (2): 159–66. doi : 10.1258/002367782781110151 . PMID  7043080.
  63. ^ Лерой, Г. (август 2011 г.). «Генетическое разнообразие, инбридинг и методы разведения собак: результаты анализа родословной». Vet. J . 189 (2): 177–182. doi :10.1016/j.tvjl.2011.06.016. PMID  21737321.
  64. ^ Ван дер Бик, С.; Нилен, АЛ; Шуккен, ЙХ; Браскамп, Э.В. (1999). «Оценка генетических, общих пометных и внутрипометных эффектов на смертность до отъема в когорте щенков». Am. J. Vet. Res . 60 (9): 1106–10. doi :10.2460/ajvr.1999.60.09.1106. PMID  10490080.
  65. ^ Грески, К.; Хаманн, Х.; Дистль, О. (2005). "[Влияние инбридинга на размер помета и долю мертворожденных щенков у такс]". Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. (на немецком языке). 118 (3–4): 134–9. PMID  15803761.
  66. ^ Leroy, G.; Phocas, F.; Hedan, B.; Verrier, E.; Rognon, X. (2015). «Влияние инбридинга на размер помета и выживаемость в отдельных породах собак» (PDF) . Vet. J. 203 ( 1): 74–8. doi :10.1016/j.tvjl.2014.11.008. PMID  25475165. S2CID  27631883. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  67. ^ Келлер, Л. Ф.; Грант, П. Р.; Грант, Б. Р.; Петрен, К. (2002). «Условия окружающей среды влияют на величину инбридинговой депрессии в выживании дарвиновских вьюрков». Эволюция . 56 (6): 1229–39. doi :10.1111/j.0014-3820.2002.tb01434.x. PMID  12144022. S2CID  16206523.
  68. ^ Хеммингс, NL; Слейт, Дж.; Биркхед, ТР (2012). «Инбридинг вызывает раннюю смерть у воробьиных птиц». Nat Commun . 3 : 863. Bibcode : 2012NatCo...3..863H. doi : 10.1038/ncomms1870 . PMID  22643890.
  69. ^ ab Kingma, SA; Hall, ML; Peters, A. (2013). «Синхронизация размножения способствует внепарному спариванию для избежания инбридинга». Behavioral Ecology . 24 (6): 1390–1397. doi : 10.1093/beheco/art078 . hdl : 10.1093/beheco/art078 .
  70. ^ ab Waldman, B.; Rice, JE; Honeycutt, RL (1992). «Распознавание родства и избегание инцеста у жаб». Am. Zool . 32 : 18–30. doi : 10.1093/icb/32.1.18 .
  71. ^ ab Fitzpatrick, JL; Evans, JP (2014). "Избегание посткопуляционного инбридинга у гуппи" (PDF) . J. Evol. Biol . 27 (12): 2585–94. doi :10.1111/jeb.12545. PMID  25387854. S2CID  934203. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  72. ^ ab Olsson, M.; Shine, R.; Madsen, T.; Gullberg, A. Tegelström H (1997). "Выбор спермы самками". Trends Ecol. Evol . 12 (11): 445–6. Bibcode :1997TEcoE..12..445O. doi :10.1016/s0169-5347(97)85751-5. PMID  21238151.
  73. ^ Бернстайн, Х.; Байерли, Х.К.; Хопф, Ф.А.; Мишод, Р.Э. (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  74. ^ Пусей, А.; Вольф, М. (1996). «Избегание инбридинга у животных». Trends Ecol. Evol . 11 (5): 201–6. Bibcode :1996TEcoE..11..201P. doi :10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  75. ^ Szulkin, M.; Sheldon, BC (2008). «Рассеивание как способ избегания инбридинга в популяции диких птиц». Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11. doi :10.1098/rspb.2007.0989. PMC 2596843. PMID  18211876 . 
  76. ^ Nelson-Flower, MJ; Hockey, PA; O'Ryan, C.; Ridley, AR (2012). «Механизмы избегания инбридинга: динамика рассеивания при кооперативном размножении южных пестрых тимелий». J Anim Ecol . 81 (4): 876–83. Bibcode : 2012JAnEc..81..876N. doi : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . PMID  22471769.
  77. ^ Riehl, C.; Stern, CA (2015). «Как кооперативно размножающиеся птицы идентифицируют родственников и избегают инцеста: новые идеи о расселении и распознавании родственных связей». BioEssays . 37 (12): 1303–8. doi :10.1002/bies.201500120. PMID  26577076. S2CID  205476732.
  78. ^ Booth, W.; Smith, CF; Eskridge, PH; Hoss, SK; Mendelson, JR; Schuett, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Biol. Lett . 8 (6): 983–5. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID  22977071 . 
  79. ^ Бут, У.; Миллион, Л.; Рейнольдс, РГ; Бургхардт, ГМ; Варго, ЭЛ; Шаль, К.; Цика, А.С.; Шуэтт, ГВ (2011). «Последовательные девственные рождения у змеи нового света, колумбийского радужного удава, Epicrates maurus». J. Hered . 102 (6): 759–63. doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID  21868391.
  80. ^ Bogart, JP; Bi, K.; Fu, J.; Noble, DW; Niedzwiecki, J. (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Genome . 50 (2): 119–36. doi :10.1139/g06-152. PMID  17546077.
  81. ^ Би, К.; Богарт, Дж. П. (апрель 2010 г.). «Исследование мейотического механизма межгеномных обменов с помощью геномной гибридизации in situ на хромосомах ламповых щеток однополых Ambystoma (Amphibia: Caudata)». Chromosome Res . 18 (3): 371–82. doi :10.1007/s10577-010-9121-3. PMID  20358399. S2CID  2015354.
  82. ^ Канамори, Акира; Сугита, Ёске; Юаса, Ясуфуми; Сузуки, Такамаса; Кавамура, Коичи; Уно, Ёсинобу; Камимура, Кацуясу; Мацуда, Ёичи; Уилсон, Кэтрин А; Аморес, Ангел; Постлтуэйт, Джон Х. (1 апреля 2016 г.). «Генетическая карта единственного самооплодотворяющегося позвоночного». G3: Гены, геномы, генетика . 6 (4): 1095–1106. дои : 10.1534/g3.115.022699. ISSN  2160-1836. ПМЦ 4825644 . ПМИД  26865699. 
  83. ^ Татаренков, А.; Лима, СМ; Тейлор, ДС; Авизе, Дж. К. (25 августа 2009 г.). «Длительное сохранение самооплодотворения в кладе рыб». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (34): 14456–9. Bibcode : 2009PNAS..10614456T. doi : 10.1073/pnas.0907852106 . PMC 2732792. PMID  19706532 . 
  84. ^ Сакакура, Ёситака; Сояно, Киёси; Ноакс, Дэвид LG; Хагивара, Ацуши (2006). «Морфология гонад у самооплодотворяющегося мангрового киллифиша, Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. Bibcode :2006IchtR..53..427S. doi :10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
  85. ^ ab Avise, JC; Татаренков, A. (13 ноября 2012 г.). «Аргумент Алларда против утверждения Бейкера об адаптивном значении самоопыления у гермафродитных рыб». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 109 (46): 18862–7. Bibcode : 2012PNAS..10918862A. doi : 10.1073/pnas.1217202109 . PMC 3503157. PMID  23112206 . 
  86. ^ Эрли, Р. Л.; Ханнинен, А. Ф.; Фуллер, А.; Гарсия, М. Дж.; Ли, Е. А. (2012). «Фенотипическая пластичность и интеграция в мангровой речушке (Kryptolebias marmoratus): проспект». Integr. Comp. Biol . 52 (6): 814–27. doi :10.1093/icb/ics118. PMC 3501102. PMID  22990587 . 
  87. ^ "Living Planet Report 2018 | WWF". wwf.panda.org . Получено 21 мая 2020 г. .
  88. ^ ab Grooten, M.; Almond, REA (2018). Living Planet Report – 2018: Aiming Higher (PDF) . WWF — Всемирный фонд дикой природы. ISBN 978-2-940529-90-2. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  89. ^ "WWF обнаруживает, что деятельность человека уничтожает популяции диких животных". Time . Получено 21 мая 2020 г. .
  90. ^ МПБЭУ (25 ноября 2019 г.). С. Диас; Дж. Сеттеле; Э. С. Брондицио; ХТ Нго; М. Гез; Ж. Агард; А. Арнет; П. Бальванера; К. А. Брауман; ШМ Бутчарт; КМА Чан; Л.А. Гарибальди; К. Ичии; Дж. Лю; С.М. Субраманян; Г. Ф. Миджли; П. Милославич; З. Молнар; Д. Обура; А. Пфафф; С. Поласки; А. Первис; Ж. Раззак; Б. Рейерс; Р. Рой Чоудхури; Ю. Дж. Шин; И. Дж. Виссерен-Хамакерс; К. Дж. Уиллис; CN Zay (ред.). Резюме для политиков доклада о глобальной оценке биоразнообразия и экосистемных услуг. Бонн: Секретариат МПБЭУ. стр. 1–56. doi :10.5281/zenodo.3553579.

Библиография

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с позвоночными .