Плацента ( мн. ч.: плаценты или плаценты ) — это временный эмбриональный и позднее фетальный орган , который начинает развиваться из бластоцисты вскоре после имплантации . Она играет важную роль в обеспечении обмена питательными веществами, газами и отходами между физически разделенными кровообращением матери и плода и является важным эндокринным органом , вырабатывающим гормоны , которые регулируют как материнскую , так и фетальную физиологию во время беременности . [1] Плацента соединяется с плодом через пуповину , а с противоположной стороны — с материнской маткой в зависимости от вида . У людей тонкий слой материнской децидуальной ( эндометриальной ) ткани выходит вместе с плацентой, когда она выталкивается из матки после родов (иногда ее неправильно называют «материнской частью» плаценты). Плаценты являются определяющей характеристикой плацентарных млекопитающих , но также встречаются у сумчатых и некоторых не млекопитающих с различными уровнями развития. [2]
Плаценты млекопитающих, вероятно, впервые появились около 150–200 миллионов лет назад. Белок синцитин , обнаруженный во внешнем барьере плаценты ( синцитиотрофобласте ) между матерью и плодом, имеет определенную РНК-сигнатуру в своем геноме, что привело к гипотезе о его происхождении от древнего ретровируса : по сути, вируса , который помог проложить путь от откладывания яиц к живорождению . [3] [4] [5]
Слово плацента происходит от латинского слова, обозначающего тип пирога , от греческого πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta , винительного падежа от πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús , «плоский, похожий на плиту», [6] [7] со ссылкой на его круглый, плоский вид у людей. Классическое множественное число — placentae , но форма placentas более распространена в современном английском языке.
Эволюция и филогенетическое разнообразие
Плацента развивалась независимо несколько раз, вероятно, начиная с рыб , у которых она возникала несколько раз, включая род Poeciliopsis . [8] Плацентация также развивалась у некоторых рептилий . [9]
Плацента млекопитающих развилась более 100 миллионов лет назад и стала решающим фактором во взрывном разнообразии плацентарных млекопитающих. [10] Хотя все плаценты млекопитающих имеют одинаковые функции, существуют важные различия в структуре и функциях в разных группах млекопитающих. Например, плаценты человека, коровы, лошади и собаки сильно различаются как на общем, так и на микроскопическом уровне. Плаценты этих видов также различаются по своей способности обеспечивать плод материнскими иммуноглобулинами . [11]
Структура
Плацентарные млекопитающие, включая людей, имеют хориоаллантоисную плаценту , которая формируется из хориона и аллантоиса . У людей плацента в среднем имеет длину 22 см (9 дюймов) и толщину 2–2,5 см (0,8–1 дюйм), причем центр является самым толстым, а края — самыми тонкими. Обычно она весит приблизительно 500 граммов (чуть более 1 фунта). Она имеет темный красновато-синий или малиновый цвет. Она соединяется с плодом пуповиной длиной приблизительно 55–60 см (22–24 дюйма), которая содержит две пупочные артерии и одну пупочную вену . [12] Пуповина вставляется в хорионическую пластинку (имеет эксцентричное прикрепление). Сосуды разветвляются по поверхности плаценты и далее разделяются, образуя сеть, покрытую тонким слоем клеток. Это приводит к образованию ворсинчатых древовидных структур. С материнской стороны эти ворсинчатые древовидные структуры группируются в дольки, называемые семядолями . У людей плацента обычно имеет форму диска, но ее размер значительно варьируется между различными видами млекопитающих. [13]
Плацента иногда принимает форму, в которой она состоит из нескольких отдельных частей, соединенных кровеносными сосудами. [14] Части, называемые долями, могут быть двумя, тремя, четырьмя или более. Такие плаценты описываются как двудольчатые/двудольчатые/двухраздельные, трехдольчатые/трехдольчатые/трехраздельные и т. д. Если есть четко различимая главная доля и вспомогательная доля, последняя называется сукцентуриатной плацентой . Иногда кровеносные сосуды, соединяющие доли, мешают предлежанию плода во время родов , что называется vasa previa . [ требуется цитата ]
Экспрессия генов и белков
Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 70% этих генов экспрессируются в нормальной зрелой плаценте. [15] [16] Около 350 из этих генов более специфически экспрессируются в плаценте, и менее 100 генов являются высокоспецифичными для плаценты. Соответствующие специфические белки в основном экспрессируются в трофобластах и имеют функции, связанные с беременностью . Примерами белков с повышенной экспрессией в плаценте по сравнению с другими органами и тканями являются PEG10 и антиген раковых яичек PAGE4, экспрессируемые в цитотрофобластах , CSH1 и KISS1, экспрессируемые в синцитиотрофобластах , а также PAPPA2 и PRG2, экспрессируемые в экстраворсинчатых трофобластах.
Физиология
Разработка
Плацента начинает развиваться после имплантации бластоцисты в материнский эндометрий , на очень раннем сроке беременности, примерно на 4-й неделе. [ 17]
Внешний слой поздней бластоцисты образован трофобластами , клетками, которые образуют внешний слой плаценты. Этот внешний слой делится на два дополнительных слоя: лежащий под ним слой цитотрофобласта и лежащий над ним слой синцитиотрофобласта . Синцитиотрофобласт — это многоядерный непрерывный слой клеток, который покрывает поверхность плаценты. Он образуется в результате дифференциации и слияния лежащих под ним цитотрофобластов, процесса, который продолжается на протяжении всего развития плаценты. Синцитиотрофобласт вносит вклад в барьерную функцию плаценты. [18]
Плацента растет на протяжении всей беременности . Развитие материнского кровоснабжения плаценты завершается к концу первого триместра 14-й недели беременности (DM). [17]
Плацентарное кровообращение
Материнско-плацентарное кровообращение
В процессе подготовки к имплантации бластоцисты эндометрий подвергается децидуализации . Спиральные артерии в децидуальной оболочке ремоделируются таким образом, что становятся менее извилистыми, а их диаметр увеличивается. Увеличенный диаметр и более прямой путь потока способствуют увеличению притока материнской крови к плаценте. Возникает относительно высокое давление, поскольку материнская кровь заполняет межворсинчатое пространство через эти спиральные артерии, которые омывают ворсинки плода кровью, что позволяет осуществлять газообмен. У людей и других гемохориальных плацент материнская кровь вступает в прямой контакт с хорионом плода , хотя обмена жидкостью не происходит. По мере снижения давления между импульсами дезоксигенированная кровь течет обратно через вены эндометрия. [ необходима цитата ]
Кровоток у матери начинается между 5–12 днями [19] и составляет приблизительно 600–700 мл/мин к моменту родов.
Фетоплацентарное кровообращение
Деоксигенированная кровь плода проходит через пупочные артерии к плаценте. В месте соединения пуповины и плаценты пупочные артерии радиально разветвляются, образуя хориальные артерии . Хориальные артерии, в свою очередь, разветвляются на котиледонные артерии . В ворсинах эти сосуды в конечном итоге разветвляются, образуя обширную артерио-капиллярно-венозную систему, приближая кровь плода к материнской крови, но смешения крови плода и матери не происходит («плацентарный барьер»). [20]
Эндотелин и простаноиды вызывают сужение сосудов в плацентарных артериях, тогда как оксид азота вызывает вазодилатацию . [21] С другой стороны, не существует никакой нервной регуляции сосудов, а катехоламины оказывают лишь незначительное влияние. [21]
Фетоплацентарное кровообращение уязвимо к постоянной гипоксии или прерывистой гипоксии и реоксигенации, что может привести к образованию избыточных свободных радикалов . Это может способствовать преэклампсии и другим осложнениям беременности . [22] Предполагается, что мелатонин играет роль антиоксиданта в плаценте. [22]
Это начинается на 17–22 день. [23]
Рождение
Выделение плаценты начинается как физиологическое отделение от стенки матки. Период с момента рождения ребенка до момента изгнания плаценты называется «третьим периодом родов». Обычно плацента выводится в течение 15–30 минут после рождения. [ необходима цитата ]
Плацентарной экспульсией можно управлять активно, например, вводя окситоцин внутримышечно с последующим натяжением пуповины, чтобы помочь в рождении плаценты. В качестве альтернативы, ее можно управлять выжидательно, позволяя плаценте выйти без медицинской помощи. Кровопотеря и риск послеродового кровотечения могут быть снижены у женщин, которым предлагается активное ведение третьего периода родов, однако могут быть побочные эффекты, и необходимы дополнительные исследования. [24]
Принято перерезать пуповину сразу после рождения, но теоретически нет никаких медицинских оснований для этого; напротив, теоретически считается, что неперерезание пуповины помогает ребенку адаптироваться к внеутробной жизни , особенно недоношенным детям. [25]
Микробиом
Плацента традиционно считается стерильной , но недавние исследования показывают, что в здоровой ткани может присутствовать резидентная, непатогенная и разнообразная популяция микроорганизмов . Однако вопрос о том, существуют ли эти микробы или имеют ли они клиническое значение, является весьма спорным и является предметом активных исследований. [26] [27] [28] [29]
Физиология плаценты
Питание и газообмен
Плацента является посредником в передаче питательных веществ между матерью и плодом. Перфузия межворсинчатых пространств плаценты материнской кровью позволяет передавать питательные вещества и кислород от матери к плоду и переносить отходы и углекислый газ обратно от плода к материнской крови. Передача питательных веществ к плоду может происходить как посредством активного , так и пассивного транспорта . [30] Было обнаружено, что плацентарный метаболизм питательных веществ играет ключевую роль в ограничении передачи некоторых питательных веществ. [31] Неблагоприятные ситуации беременности, такие как диабет или ожирение у матери , могут увеличивать или уменьшать уровни переносчиков питательных веществ в плаценте, что может привести к чрезмерному росту или ограничению роста плода. [32]
Плацента функционирует как селективный барьер между материнскими и фетальными клетками, предотвращая проникновение материнской крови, белков и микробов (включая бактерии и большинство вирусов ) через барьер между матерью и плодом. [33]
Ухудшение функционирования плаценты, называемое плацентарной недостаточностью , может быть связано с передачей некоторых инфекционных заболеваний от матери к ребенку . [34]
Очень небольшое количество вирусов, включая вирус краснухи , вирус Зика и цитомегаловирус (ЦМВ), могут преодолевать плацентарный барьер, как правило, пользуясь условиями в определенные гестационные периоды по мере развития плаценты. ЦМВ и Зика перемещаются из материнского кровотока через плацентарные клетки в кровоток плода. [33] [35] [36] [37]
Начиная с 13 недель беременности и увеличиваясь линейно, с самым большим переносом, происходящим в третьем триместре, антитела IgG могут проходить через плаценту человека, обеспечивая защиту плода в утробе матери . [38] [39]
Этот пассивный иммунитет сохраняется в течение нескольких месяцев после рождения, предоставляя новорожденному копию долгосрочного гуморального иммунитета матери , чтобы провести ребенка через решающие первые месяцы внеутробной жизни. Антитела IgM из-за своего большего размера не могут пересекать плаценту, [40] одна из причин, почему инфекции, приобретенные во время беременности, могут быть особенно опасны для плода. [41]
Гормональная регуляция
Первый гормон, выделяемый плацентой, называется хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ). Он отвечает за остановку процесса в конце менструации, когда желтое тело прекращает свою деятельность и атрофируется. Если бы ХГЧ не прерывал этот процесс, это привело бы к самопроизвольному аборту плода. Желтое тело также вырабатывает и выделяет прогестерон и эстроген , а ХГЧ стимулирует его, увеличивая количество выделяемого им гормона. ХГЧ является индикатором беременности, на который указывают тесты на беременность . Эти тесты будут работать, когда менструация не началась или после имплантации на седьмой-десятый день. ХГЧ также может оказывать антиантителное действие, защищая его от отторжения организмом матери. ХГЧ также помогает плоду мужского пола, стимулируя яички вырабатывать тестостерон, который является гормоном, необходимым для роста половых органов мужчины.
Прогестерон помогает эмбриону имплантироваться, помогая прохождению через фаллопиевы трубы. Он также влияет на фаллопиевы трубы и матку , стимулируя увеличение секреции, необходимой для питания плода. Прогестерон, как и ХГЧ, необходим для предотвращения самопроизвольного аборта, поскольку он предотвращает сокращения матки и необходим для имплантации.
Эстроген — это важный гормон в процессе пролиферации. Это включает в себя увеличение груди и матки, что позволяет плоду расти и вырабатывать молоко. Эстроген также отвечает за увеличение кровоснабжения к концу беременности посредством вазодилатации . Уровень эстрогена во время беременности может увеличиться настолько, что он будет в тридцать раз выше, чем у небеременной женщины в середине цикла.
У плода присутствуют небольшие лимфоцитарные супрессорные клетки, которые подавляют материнские цитотоксические Т-клетки, подавляя реакцию на интерлейкин 2. [ 45]
Однако плацентарный барьер не является единственным средством уклонения от иммунной системы, поскольку чужеродные клетки плода также сохраняются в материнском кровообращении по другую сторону плацентарного барьера. [46]
метилирование ДНК
Трофобласт — это внешний слой клеток бластоцисты ( см. 9-й день на рисунке выше, показывающий начальные стадии человеческого эмбриогенеза). Клетки плацентарного трофобласта имеют уникальный геномный паттерн метилирования ДНК , определяемый de novo метилтрансферазами во время эмбриогенеза . [47] Этот паттерн метилирования в основном необходим для регулирования развития и функционирования плаценты, что, в свою очередь, имеет решающее значение для выживания эмбриона. [47]
Другой
Плацента также является резервуаром крови для плода, доставляя ему кровь в случае гипотонии и наоборот, что можно сравнить с конденсатором . [48]
Клиническое значение
Плаценту могут поражать многочисленные патологии. [ необходима цитата ]
Плацента часто играет важную роль в различных культурах , и многие общества проводят ритуалы, касающиеся ее утилизации. В западном мире плаценту чаще всего сжигают . [49]
Некоторые культуры хоронят плаценту по разным причинам. Маори из Новой Зеландии традиционно хоронят плаценту новорожденного ребенка, чтобы подчеркнуть связь между людьми и землей. [50] Аналогичным образом, навахо хоронят плаценту и пуповину в специально выбранном месте, [51] особенно если ребенок умирает во время родов. [52] В Камбодже и Коста-Рике считается, что захоронение плаценты защищает и обеспечивает здоровье ребенка и матери. [53] Если мать умирает во время родов, аймара из Боливии хоронят плаценту в секретном месте, чтобы дух матери не вернулся, чтобы забрать жизнь ее ребенка. [54]
Некоторые общины верят, что плацента имеет власть над жизнью ребенка или его родителей. Квакиутль из Британской Колумбии закапывают плаценту девочек, чтобы дать девочке навык копания моллюсков, и выставляют плаценту мальчиков на поцелуй воронам, чтобы побудить их к будущим пророческим видениям. В Турции считается, что правильная утилизация плаценты и пуповины способствует набожности ребенка в дальнейшей жизни. В Трансильвании и Японии считается, что взаимодействие с утилизированной плацентой влияет на будущую фертильность родителей. [ необходима цитата ]
Несколько культур верят, что плацента является или была живой, часто родственницей ребенка. Непальцы считают плаценту другом ребенка; оранг-асли и малайцы на Малайском полуострове считают ее старшим братом или сестрой ребенка. [53] [55] Коренные гавайцы верят, что плацента является частью ребенка, и традиционно сажают ее вместе с деревом, которое затем может расти рядом с ребенком. [49] Различные культуры в Индонезии , такие как яванцы и малайцы, верят, что у плаценты есть дух и ее нужно захоронить за пределами семейного дома. Некоторые малайцы закапывают плаценту ребенка с помощью карандаша (если это мальчик) или иголки и нитки (если это девочка). [55]
В некоторых культурах плаценту едят, эта практика известна как плацентофагия . В некоторых восточных культурах, таких как Китай , высушенная плацента ( ziheche紫河车, буквально «фиолетовая речная машина») считается полезным восстанавливающим средством и иногда используется в приготовлении средств традиционной китайской медицины и различных оздоровительных продуктов. [56] Практика человеческой плацентофагии стала более поздней тенденцией в западных культурах и не лишена противоречий ; ее практика считается каннибализмом и является предметом споров.
В некоторых культурах плаценту используют в других целях , в том числе для производства косметики, фармацевтических препаратов и продуктов питания. [57]
Дополнительные изображения
Плацента человека сразу после рождения.
Плод около 8 недель, заключенный в амнионе. Увеличение немного больше двух диаметров.
Плацента с прикрепленными плодными оболочками , разорванная по краю слева на изображении
^ Jin M, Xu Q, Li J, Xu S, Tang C (сентябрь 2022 г.). «МикроРНК в плаценте человека: крошечные молекулы, огромная сила». Molecules . 27 (18): 5943. doi : 10.3390/molecules27185943 . PMC 9501247 . PMID 36144676.
^ Митра А (31 января 2020 г.). «Как плацента произошла от древнего вируса». ПОЧЕМУ . Получено 9 марта 2020 г. .
^ Chuong EB (октябрь 2018 г.). «Плацента становится вирусной: ретровирусы контролируют экспрессию генов во время беременности». PLOS Biology . 16 (10): e3000028. doi : 10.1371/journal.pbio.3000028 . PMC 6177113. PMID 30300353 .
^ Villarreal LP (январь 2016 г.). «Вирусы и плацента: первый взгляд на основные вирусы». APMIS . 124 (1–2): 20–30. doi : 10.1111/apm.12485 . PMID 26818259. S2CID 12042851.
↑ Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, «Греко-английский лексикон», в Perseus. Архивировано 5 апреля 2012 г. на Wayback Machine .
^ Reznick DN, Mateos M, Springer MS (ноябрь 2002 г.). «Независимое происхождение и быстрая эволюция плаценты у рыб рода Poeciliopsis». Science . 298 (5595): 1018–1020. Bibcode :2002Sci...298.1018R. doi :10.1126/science.1076018. PMID 12411703. S2CID 2372572.
^ Blackburn DG, Avanzati AM, Paulesu L (ноябрь 2015 г.). «Пересмотр классики. История плацентологии рептилий: ранний отчет Студиати о плацентации у живородящих ящериц». Placenta . 36 (11): 1207–1211. doi :10.1016/j.placenta.2015.09.013. PMID 26474917.
^ Ayala FJ (май 2007 г.). «Величайшее открытие Дарвина: замысел без создателя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (Suppl 1): 8567–8573. doi : 10.1073/pnas.0701072104 . PMC 1876431. PMID 17494753 .
^ Боуэн Р. «Имплантация и развитие плаценты: введение и указатель». Патофизиология репродуктивной системы . Colorado State . Получено 7 июля 2019 г.
^ Yetter JF (март 1998). «Обследование плаценты». American Family Physician . 57 (5): 1045–54. PMID 9518951. Архивировано из оригинала 2011-10-16.
^ "Placental Structure and Classification". Colorado State. Архивировано из оригинала 2016-02-11.
^ Fujikura T, Benson RC, Driscoll SG (август 1970 г.). «Двухраздельная плацента и ее клинические особенности». American Journal of Obstetrics and Gynecology . 107 (7): 1013–1017. doi :10.1016/0002-9378(70)90621-6. PMID 5429965. Двураздельная плацента составляла 4,2 процента (366 из 8505) плацент белых женщин в Бостонской больнице для женщин, которые были включены в Совместный проект.
^ "Человеческий протеом в плаценте - Атлас белков человека". www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 2017-09-26 . Получено 2017-09-26 .
^ Uhlén M, Fagerberg L, Hallström BM, Lindskog C, Oksvold P, Mardinoglu A и др. (январь 2015 г.). «Протеомика. Тканевая карта протеома человека». Science . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. PMID 25613900. S2CID 802377.
^ ab "Стадии развития плода - проблемы женского здоровья". Merck Manuals Consumer Version . Получено 2022-06-12 .
^ «Как растет ваш плод во время беременности». www.acog.org . Получено 12.06.2022 .
^ Dashe JS, Bloom SL, Spong CY, Hoffman BL (2018). Williams Obstetrics . McGraw Hill Professional. ISBN978-1-259-64433-7.[ нужна страница ]
^ "Плацентарное кровообращение". Онлайн-курс по эмбриологии для студентов-медиков . Университеты Фрибурга, Лозанны и Берна (Швейцария). Архивировано из оригинала 28-09-2011.
^ ab Kiserud T, Acharya G (декабрь 2004 г.). «Кровообращение плода». Пренатальная диагностика . 24 (13): 1049–1059. doi :10.1002/pd.1062. PMID 15614842. S2CID 25040285.
^ ab Reiter RJ, Tan DX, Korkmaz A, Rosales-Corral SA (2013). «Мелатонин и стабильные циркадные ритмы оптимизируют материнскую, плацентарную и фетальную физиологию». Human Reproduction Update . 20 (2): 293–307. doi : 10.1093/humupd/dmt054 . PMID 24132226.
^ Книга Уильямса об акушерстве .
^ Begley CM, Gyte GM, Devane D, McGuire W, Weeks A, Biesty LM (февраль 2019 г.). «Активное и выжидательное ведение женщин на третьем этапе родов». База данных систематических обзоров Cochrane . 2019 (2): CD007412. doi :10.1002/14651858.CD007412.pub5. PMC 6372362. PMID 30754073 .
^ Mercer JS, Vohr BR, Erickson-Owens DA, Padbury JF, Oh W (январь 2010 г.). «Семимесячные результаты развития младенцев с очень низкой массой тела при рождении, включенных в рандомизированное контролируемое исследование отсроченного и немедленного пережатия пуповины». Журнал перинатологии . 30 (1): 11–16. doi :10.1038/jp.2009.170. PMC 2799542. PMID 19847185 .
^ Перес-Муньос ME, Арриета MC, Рамер-Тайт AE, Уолтер J (апрель 2017 г.). «Критическая оценка гипотез «стерильной матки» и «внутриутробной колонизации»: последствия для исследований микробиома новорожденных». Микробиом . 5 (1): 48. doi : 10.1186/s40168-017-0268-4 . PMC 5410102 . PMID 28454555.
^ Mor G, Kwon JY (октябрь 2015 г.). «Взаимодействие трофобласта и микробиома: новая парадигма иммунной регуляции». American Journal of Obstetrics and Gynecology . 213 (4 Suppl): S131–S137. doi :10.1016/j.ajog.2015.06.039. PMC 6800181. PMID 26428492 .
^ Prince AL, Antony KM, Chu DM, Aagaard KM (октябрь 2014 г.). «Микробиом, роды и сроки рождения: больше вопросов, чем ответов». Журнал репродуктивной иммунологии . 104–105: 12–19. doi :10.1016/j.jri.2014.03.006. PMC 4157949. PMID 24793619 .
^ Хорнеф М., Пендерс Дж. (май 2017 г.). «Существует ли пренатальная бактериальная микробиота?». Mucosal Immunology . 10 (3): 598–601. doi : 10.1038/mi.2016.141 . PMID 28120852.
^ Wright C, Sibley CP (2011). «Плацентарный перенос в здоровье и болезни». В Kay H, Nelson M, Yuping W (ред.). Плацента: от развития к болезни . John Wiley and Sons. стр. 66. ISBN978-1-4443-3366-4.
^ Perazzolo S, Hirschmugl B, Wadsack C, Desoye G, Lewis RM, Sengers BG (февраль 2017 г.). «Влияние плацентарного метаболизма на передачу жирных кислот плоду». Journal of Lipid Research . 58 (2): 443–454. doi : 10.1194/jlr.P072355 . PMC 5282960. PMID 27913585 .
^ Kappen C, Kruger C, MacGowan J, Salbaum JM (2012). «Материнская диета модулирует рост плаценты и экспрессию генов в мышиной модели диабетической беременности». PLOS ONE . 7 (6): e38445. Bibcode : 2012PLoSO ...738445K. doi : 10.1371/journal.pone.0038445 . PMC 3372526. PMID 22701643.
^ ab Madhusoodanan J (10 октября 2018 г.). «Прорыв: как некоторые вирусы заражают плаценту». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-101018-1 .
^ Эрлебахер А. (2013-03-21). «Иммунология интерфейса матери и плода». Ежегодный обзор иммунологии . 31 (1): 387–411. doi :10.1146/annurev-immunol-032712-100003. PMID 23298207.
^ Перейра Л. (сентябрь 2018 г.). «Врожденная вирусная инфекция: преодоление маточно-плацентарного интерфейса». Ежегодный обзор вирусологии . 5 (1): 273–299. doi :10.1146/annurev-virology-092917-043236. PMID 30048217. S2CID 51724379.
^ Arora N, Sadovsky Y, Dermody TS, Coyne CB (май 2017 г.). «Вертикальная передача микроорганизмов во время беременности у человека». Cell Host & Microbe . 21 (5): 561–567. doi :10.1016/j.chom.2017.04.007. PMC 6148370 . PMID 28494237.
^ Robbins JR, Bakardjiev AI (февраль 2012). «Патогены и плацентарная крепость». Current Opinion in Microbiology . 15 (1): 36–43. doi :10.1016/j.mib.2011.11.006. PMC 3265690. PMID 22169833 .
^ Палмейра П., Квинелло С., Сильвейра-Лесса А.Л., Заго Калифорния, Карнейро-Сампайо М (2012). «Плацентарный перенос IgG при здоровой и патологической беременности». Клиническая и развивающая иммунология . 2012 : 985646. doi : 10.1155/2012/985646 . ПМК 3251916 . ПМИД 22235228.
^ Simister NE, Story CM (декабрь 1997 г.). «Человеческие плацентарные Fc-рецепторы и передача антител от матери к плоду». Журнал репродуктивной иммунологии . 37 (1): 1–23. doi :10.1016/s0165-0378(97)00068-5. PMID 9501287.
^ Pillitteri A (2009). Материнское и детское здоровье: уход за семьей, вынашивающей и воспитывающей детей. Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 202. ISBN978-1-58255-999-5.
^ «Какие инфекции могут повлиять на беременность?». Национальный институт здоровья ребенка и развития человека . 27 апреля 2021 г. Получено 25 июня 2021 г.
^ Хандвергер С., Фримарк М. (апрель 2000 г.). «Роль плацентарного гормона роста и плацентарного лактогена в регуляции роста и развития плода человека». Журнал детской эндокринологии и метаболизма . 13 (4): 343–356. doi :10.1515/jpem.2000.13.4.343. PMID 10776988. S2CID 28778529.
^ "Human Placental Lactogen". www.ucsfhealth.org . 17 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 29 апреля 2017 г. Получено 21 июля 2017 г.
^ "Плацента 'обманывает защиту организма'". BBC News . 10 ноября 2007 г. Архивировано из оригинала 29 апреля 2012 г.
^ Clark DA, Chaput A, Tutton D (март 1986). «Активное подавление реакции хозяин-против-трансплантата у беременных мышей. VII. Спонтанный аборт аллогенных плодов CBA/J x DBA/2 в матке мышей CBA/J коррелирует с недостаточной активностью не-Т-супрессорных клеток». Журнал иммунологии . 136 (5): 1668–1675. doi : 10.4049/jimmunol.136.5.1668 . PMID 2936806. S2CID 22815679.
^ Williams Z, Zepf D, Longtine J, Anchan R, Broadman B, Missmer SA, Hornstein MD (июнь 2009 г.). «Чужие фетальные клетки сохраняются в кровообращении матери». Fertility and Sterility . 91 (6): 2593–2595. doi : 10.1016/j.fertnstert.2008.02.008 . PMID 18384774.
^ ab Andrews S, Krueger C, Mellado-Lopez M, Hemberger M, Dean W, Perez-Garcia V, Hanna CW (январь 2023 г.). «Механизмы и функции метилирования ДНК de novo в развитии плаценты раскрывают важную роль DNMT3B». Nat Commun . 14 (1): 371. doi :10.1038/s41467-023-36019-9. PMC 9870994. PMID 36690623 .
^ Ассад RS, Ли FY, Хэнли FL (май 2001 г.). «Соответствие плаценты во время экстракорпорального кровообращения плода». Журнал прикладной физиологии . 90 (5): 1882–1886. doi :10.1152/jappl.2001.90.5.1882. PMID 11299282. S2CID 8785947.
^ ab "Зачем есть плаценту?". BBC News . 18 апреля 2006 г.
^ Metge J (2005). «Работа на трех языках/Игра с ними». Сайты: Журнал социальной антропологии и культурных исследований . 2 (2): 83–90. doi : 10.11157/sites-vol2iss2id65 .
^ Франциско Э. (3 декабря 2004 г.). «Преодоление культурного разрыва в медицине». Наука .
^ Шепардсон М. (1978). «Изменения в погребальных обрядах и верованиях навахо». American Indian Quarterly . 4 (4): 383–396. doi :10.2307/1184564. JSTOR 1184564. PMID 11614175.
^ ab Buckley SJ. "Placenta Rituals and Folklore from around the World". Mothering . Архивировано из оригинала 6 января 2008 года . Получено 7 января 2008 года .
^ Дэвенпорт А. (июнь 2005 г.). «Любовное предложение». Журнал Джона Хопкинса . 57 (3).
^ Аб Баракба А (2017). Энциклопедия Пербиданан Мелаю . Университет Ислама Малайзии Press. стр. 236–237. ISBN978-967-13305-9-3.
^ Falcao R. "Medicinal Uses of the Placenta". Архивировано из оригинала 5 декабря 2008 года . Получено 25 ноября 2008 года .
^ Kroløkke C, Dickinson E, Foss KA (май 2018 г.). «Экономика плаценты: от выброшенных на помойку биопродуктов до ценных». European Journal of Women's Studies . 25 (2): 138–153. doi : 10.1177/1350506816679004. ISSN 1350-5068. S2CID 151874106.
^ "Плацентарный вес: средние значения, стандартные отклонения и процентили по гестационному возрасту". Плацентарная и гестационная патология . 2017. стр. 336. doi : 10.1017/9781316848616.039. ISBN978-1-316-84861-6.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Плацента .
Найдите слово «плацента» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Плацентоспецифический протеом в Атласе белков человека
Плацента, gynob.com, с цитатами из Williams Obstetrics, 18-е издание, Ф. Гэри Каннингем, доктор медицины, Пол К. Макдональд, доктор медицины, Норман Ф. Грант, доктор медицины, издательство Appleton & Lange.