Пчелы — это крылатые насекомые, тесно связанные с осами и муравьями , известные своей ролью в опылении и, в случае с самым известным видом пчел, западной медоносной пчелой , производством меда . Пчелы представляют собой монофилетическую линию надсемейства Apoidea . В настоящее время они считаются кладой под названием Anthophila . [1] Существует более 20 000 известных видов пчел семи признанных биологических семейств . [2] [3] [4] Некоторые виды, в том числе медоносные пчелы , шмели и пчелы без жала , живут социальными колониями, в то время как большинство видов (>90%), включая пчел-каменщиков , пчел-плотников , пчел-листорезов и потовых пчел , одинокий.
Пчелы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , в каждой среде обитания на планете, где есть цветковые растения , опыляемые насекомыми . Наиболее распространенными пчелами в Северном полушарии являются Halictidae , или потовые пчелы, но они маленькие и их часто принимают за ос или мух. Размер пчел варьируется от крошечных видов пчел без жала, чьи рабочие особи имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма), [5] до Megachile pluto , крупнейшего вида пчел-листорезов, чьи самки могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма). .
Пчелы питаются нектаром и пыльцой : первые в первую очередь как источник энергии, а вторые в первую очередь для получения белка и других питательных веществ. Большая часть пыльцы используется в качестве пищи для их личинок . К позвоночным хищникам пчел относятся приматы и птицы, такие как щурки ; к насекомым-хищникам относятся пчелиные волки и стрекозы .
Опыление пчелами важно как с экологической, так и с коммерческой точки зрения , а сокращение численности диких пчел увеличило ценность опыления коммерческими ульями медоносных пчел. Анализ 353 видов диких пчел и журчалок по всей Великобритании с 1980 по 2013 год показал, что эти насекомые исчезли из четверти мест, где они обитали в 1980 году. [6]
Человеческое пчеловодство или пчеловодство ( мелипоникультура для безжалостных пчел) практикуется на протяжении тысячелетий, по крайней мере, со времен Древнего Египта и Древней Греции . Пчелы появлялись в мифологии и фольклоре, на всех этапах искусства и литературы с древних времен до наших дней, хотя в основном они сосредоточены в Северном полушарии , где пчеловодство гораздо более распространено. В Мезоамерике майя практиковали крупномасштабное интенсивное мелипоникультуру еще с доколумбовых времен . [5]
Непосредственными предками пчел были жалящие осы семейства Crabronidae , которые были хищниками других насекомых. Переход от добычи насекомых к пыльце мог быть результатом поедания насекомых-жертв, которые посещали цветы и были частично покрыты пыльцой, когда их скармливали личинкам ос. Тот же самый эволюционный сценарий мог произойти и с весповидными осами, у которых пыльцевые осы произошли от хищных предков.
На основании филогенетического анализа считается, что пчелы возникли в раннем меловом периоде (около 124 миллионов лет назад) на суперконтиненте Западная Гондвана , незадолго до его распада на Южную Америку и Африку . Считается, что в то время суперконтинент представлял собой в основном ксерическую среду; Современные горячие точки разнообразия пчел также находятся в ксерической и сезонной среде с умеренным климатом, что свидетельствует о сильном нишевом консерватизме среди пчел с момента их возникновения. [7]
Геномный анализ показывает, что, несмотря на то, что в летописи окаменелостей все современные пчелиные семьи появились гораздо позже, они уже разошлись друг с другом к концу мелового периода. Melittidae , Apidae и Megachilidae уже развились на суперконтиненте до его фрагментации. Дальнейшим расхождениям способствовал распад Западной Гондваны около 100 миллионов лет назад, что привело к глубокому расколу между Африкой и Южной Америкой как в пределах Apidae, так и Megachilidae, изоляции Melittidae в Африке и происхождению Colletidae, Andrenidae и Halictidae в Южной Африке. Америка. Считается, что быстрая радиация южноамериканских пчелиных семей последовала за одновременной радиацией цветковых растений в том же регионе. Позже, в меловом периоде (80 миллионов лет назад), коллетидные пчелы колонизировали Австралию из Южной Америки (с ответвленной линией, эволюционировавшей в Stenotritidae ), а к концу мелового периода южноамериканские пчелы также колонизировали Северную Америку. [7] Североамериканский ископаемый таксон Cretotrigona принадлежит к группе, которая больше не встречается в Северной Америке, что позволяет предположить, что многие линии пчел вымерли во время мел-палеогенового вымирания . [7]
После вымирания K-Pg выжившие линии пчел продолжали распространяться в Северное полушарие, колонизируя Европу из Африки к палеоцену , а затем распространившись на восток в Азию . Этому способствовало потепление климата примерно в то же время, позволившее пчелам перебраться в более высокие широты вслед за распространением тропических и субтропических местообитаний. К эоцену (~ 45 млн лет назад) среди эусоциальных линий пчел уже существовало значительное разнообразие. [8] [a] Второе событие вымирания пчел, как полагают, произошло из-за быстрого похолодания климата на границе эоцена и олигоцена , что привело к исчезновению некоторых линий пчел, таких как племя Melikertini. В палеогене и неогене различные линии пчел продолжали распространяться по всему миру, а изменение среды обитания и связанность континентов привели к изоляции и эволюции многих новых пчелиных племен. [7]
Самая старая окаменелость несжатой пчелы — Cretotrigona prisca , коробчатая пчела позднемелового возраста (около 70 млн лет назад ), найденная в янтаре Нью-Джерси . [11] Окаменелость из раннего мела (около 100 млн лет назад), Melittosphex burmensis , первоначально считалась «вымершей линией собирающих пыльцу Apoidea, сестры современных пчел», [12] но последующие исследования отвергли утверждение, что Melittosphex является пчела или даже член надсемейства Apoidea , к которому принадлежат пчелы, вместо этого рассматривая эту линию как incertae sedis внутри Aculeata . [13]
Аллодапини (в составе Apidae) появились около 53 млн лет назад . [14] Colletidae появляются в виде окаменелостей только с позднего олигоцена (~ 25 млн лет назад) до раннего миоцена . [15] Melittidae известны из Palaeomacropis eocenicus в раннем эоцене . [16] Megachilidae известны по следам окаменелостей (характерных черенков листьев) из среднего эоцена . [17] Andrenidae известны с границы эоцена и олигоцена, около 34 млн лет назад, из сланцев Флориссант. [18] Halictidae впервые появляются в раннем эоцене [19] с видами [20] [21] , обнаруженными в янтаре. Стенотритиды известны по ископаемым клеткам расплода плейстоценового возраста. [22]
Самые ранние цветки, опыляемые животными, представляли собой мелкие чашевидные соцветия, опыляемые насекомыми, например жуками , поэтому синдром опыления насекомыми был хорошо известен еще до первого появления пчел. Новизна заключается в том, что пчелы специализируются как агенты опыления с поведенческими и физическими модификациями, которые специально улучшают опыление, и являются наиболее эффективными насекомыми-опылителями. В процессе коэволюции у цветов появились цветочные награды [23] , такие как нектар и более длинные трубочки, а у пчел появились более длинные языки для извлечения нектара. [24] Пчелы также разработали структуры, известные как скопальные волоски и корзинки для пыльцы , для сбора и переноса пыльцы. Местоположение и тип различаются между группами пчел. У большинства видов на задних лапах или нижней части брюшка имеются скопальные волосы. У некоторых видов семейства Apidae на задних лапах есть корзины для пыльцы , но очень немногие из них не имеют их и вместо этого собирают пыльцу в своих посевах. [3] Появление этих структур вызвало адаптивную радиацию покрытосеменных растений и, в свою очередь, самих пчел. [9] Пчелы эволюционировали не только с цветами, но считается, что некоторые виды эволюционировали вместе с клещами. У некоторых есть пучки волос, называемые акаринариями , которые, по-видимому, служат пристанищем для клещей; в свою очередь считается, что клещи поедают грибы, атакующие пыльцу, поэтому отношения в этом случае могут быть мутуалистическими . [25] [26]
Это филогенетическое древо основано на Debevic et al , 2012, которые использовали молекулярную филогению, чтобы продемонстрировать, что пчелы ( Anthophila ) возникли из глубины Crabronidae , что, следовательно, является парафилетическим . Размещение Heterogynaidae неясно . [27] Небольшое семейство Mellinidae не было включено в этот анализ.
Эта кладограмма пчелиных семейств основана на данных Hedtke et al., 2013, в которых бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae помещаются как подсемейства внутри Melittidae. [28] Английские названия, если они имеются, даны в скобках.
_lapping_mouthparts,_showing_labium_and_maxillae..jpg/1280px-European_Honeybee_(Apis_mellifera)_lapping_mouthparts,_showing_labium_and_maxillae..jpg)
Пчелы отличаются от близкородственных групп, таких как осы, наличием разветвленных или плюмообразных щетинок (волосков), гребней на передних конечностях для чистки усиков, небольшими анатомическими различиями в строении конечностей и жилкованием задних крыльев; а у самок - седьмая спинная брюшная пластинка разделена на две полупластинки. [29]
Пчелы обладают следующими характеристиками:
Считается, что самым крупным видом пчел является гигантская пчела Уоллеса Megachile pluto , самки которой могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма). [31] Самыми маленькими видами могут быть карликовые безжалостные пчелы из племени Meliponini , чьи рабочие особи имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма). [32]
Согласно инклюзивной теории приспособленности, организмы могут обрести приспособленность не только за счет увеличения собственной репродуктивной способности, но и репродуктивной способности близких родственников. С эволюционной точки зрения люди должны помогать родственникам, когда Затраты < Родство * Выгода . Требования эусоциальности легче выполняются гаплодиплоидными видами, такими как пчелы, из-за их необычной структуры родства. [33]
У гаплодиплоидных видов из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных – самцы. Поскольку самец гаплоиден (имеет только одну копию каждого гена), его дочери (диплоидные , с двумя копиями каждого гена) разделяют 100% его генов и 50% генов своей матери. Следовательно, они разделяют друг с другом 75% своих генов. Этот механизм определения пола порождает то, что У. Д. Гамильтон назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своими собственными потомками. [34] Рабочие особи часто не размножаются, но они могут передать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер (в качестве королев), чем если бы они имели собственное потомство (каждое из которых будет иметь только 50% их генов), предполагая, что они дадут аналогичные цифры. Эта необычная ситуация была предложена как объяснение множественной (по крайней мере девяти) эволюции эусоциальности у перепончатокрылых . [35] [36]
Гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для эусоциальности. Некоторые эусоциальные виды, такие как термиты, не являются гаплодиплоидными. И наоборот, все пчелы гаплодиплоидны, но не все эусоциальны, и среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, образуя сводных сестер, которые разделяют только 25% генов друг друга. [37] Но моногамия (спаривание маток поодиночке) является наследственным состоянием для всех исследованных до сих пор эусоциальных видов, поэтому вполне вероятно, что гаплодиплоидия способствовала эволюции эусоциальности у пчел. [35]
Пчелы могут быть одиночными или жить в различных типах сообществ. Эусоциальность, по-видимому, возникла у галиктидных пчел по крайней мере из трех независимых источников. [38] Наиболее развитыми из них являются виды с эусоциальными колониями; для них характерен совместный уход за выводком и разделение труда на репродуктивных и нерепродуктивных взрослых особей, а также перекрывающиеся поколения. [39] Такое разделение труда создает специализированные группы внутри эусоциальных обществ, которые называются кастами . У некоторых видов группы сожительствующих самок могут быть сестрами, и если внутри группы существует разделение труда, их считают полусоциальными . Группа называется эусоциальной, если, кроме того, группа состоит из матери (королевы ) и ее дочерей ( работниц ). Когда касты представляют собой чисто поведенческие альтернативы, не имеющие никакой морфологической дифференциации, кроме размера, система считается примитивно эусоциальной, как у многих бумажных ос ; когда касты морфологически дискретны, система считается в высшей степени эусоциальной. [24]
Настоящие медоносные пчелы (род Apis , из которых в настоящее время известно восемь видов) очень эусоциальны и являются одними из самых известных насекомых. Их колонии создаются стаями , состоящими из королевы и нескольких тысяч рабочих. Существует 29 подвидов одного из этих видов, Apis mellifera , произрастающего в Европе, на Ближнем Востоке и в Африке. Африканизированные пчелы представляют собой гибридный штамм A. mellifera , вышедший из экспериментов по скрещиванию европейских и африканских подвидов; они чрезвычайно оборонительны. [40]
Безжаленные пчелы также очень эусоциальны . Они практикуют массовое снабжение , имеют сложную архитектуру гнезд и многолетние колонии, также создаваемые посредством роения. [5] [41]
Многие шмели эусоциальны, похожи на эусоциальных Vespidae , таких как шершни, в том смысле, что королева строит гнездо самостоятельно, а не роется. В колониях шмелей обычно насчитывается от 50 до 200 пчел, пик численности приходится на середину-конец лета. Архитектура гнезда проста, ограничена размером уже существовавшей полости гнезда, а колонии редко существуют более года. [42] В 2011 году Международный союз охраны природы создал Группу специалистов по шмелям для анализа статуса угрозы всех видов шмелей во всем мире с использованием критериев Красного списка МСОП . [43]
Видов примитивно-эусоциальных пчел гораздо больше, чем высокоэусоциальных, но они изучаются реже. Большинство из них относятся к семейству Halictidae , или «потных пчел». Колонии обычно небольшие, в среднем насчитывают дюжину или меньше рабочих. Королевы и рабочие различаются только размером, если вообще отличаются. У большинства видов колониальный цикл один сезон, даже в тропиках, и в спячку впадают только спарившиеся самки. Некоторые виды имеют продолжительный активный сезон и достигают размеров колоний, исчисляемых сотнями, например Halictus hesperus . [44] Некоторые виды эусоциальны в некоторых частях своего ареала и одиночные в других, [45] или имеют сочетание эусоциальных и одиночных гнезд в одной и той же популяции. [46] Орхидейные пчелы (Apidae) включают несколько примитивно эусоциальных видов со схожей биологией. Некоторые аллодапиновые пчелы (Apidae) образуют примитивно эусоциальные семьи с прогрессивным обеспечением : пища личинке поступает постепенно по мере ее развития, как это имеет место у медоносных пчел и некоторых шмелей. [47]
Большинство других пчел, включая знакомых насекомых, таких как пчелы-плотники , пчелы-листорезы и пчелы-каменщики, ведут одиночный образ жизни в том смысле, что каждая самка плодовита, и обычно населяет гнездо, которое она строит сама. Разделения труда нет, поэтому в этих гнездах нет маток и рабочих пчел этих видов. Одиночные пчелы обычно не производят ни меда, ни пчелиного воска . Пчелы собирают пыльцу, чтобы кормить своих птенцов, и имеют для этого необходимые приспособления. Однако некоторые виды ос, такие как пыльцевые осы , ведут себя схожим образом, а некоторые виды пчел собирают мусор с туш, чтобы накормить свое потомство. [29] Одиночные пчелы являются важными опылителями; они собирают пыльцу, чтобы обеспечить свои гнезда пищей для выводка. Часто его смешивают с нектаром до пастообразной консистенции. У некоторых одиночных пчел на теле имеются развитые структуры, переносящие пыльцу. Очень немногие виды одиночных пчел выращиваются для коммерческого опыления. Большинство этих видов принадлежат к отдельному набору родов , которые обычно известны по их гнездовому поведению или предпочтениям, а именно: пчелы-плотники, пчелы-поты, пчелы- каменщики , пчелы -штукатуры , пчелы-кавоши , карликовые пчелы -плотники, пчелы-листорезы, пчелы- щелочные пчелы и пчелы-копатели . пчелы . [48]
Большинство одиночных пчел роют гнезда в земле в различных текстурах и условиях почвы, в то время как другие создают гнезда в полых тростниках или ветках или ямах в древесине . Самка обычно создает отсек («клетку») с яйцом и некоторыми запасами для образовавшейся личинки, а затем запечатывает его. Гнездо может состоять из многочисленных ячеек. Когда гнездо находится в лесу, обычно последние (ближе ко входу) содержат яйца, из которых станут самцами. Взрослая особь не заботится о выводке после откладки яйца и обычно умирает, сделав одно или несколько гнезд. Самцы обычно появляются первыми и готовы к спариванию, когда появляются самки. Одиночные пчелы вряд ли будут жалить (только в целях самообороны, если вообще когда-либо), а некоторые (особенно представители семейства Andrenidae ) не имеют жала. [49] [50]
Находясь поодиночке, каждая самка строит отдельные гнезда. [51] Некоторые виды, такие как европейская пчела-каменщик Hoplitis anthocopoides , [52] и роющая пчела Доусона , Amegilla dawsoni, [53] ведут стадный образ жизни, предпочитая строить гнезда рядом с другими представителями того же вида и создавая видимость существования Социальное. Большие группы одиночных пчелиных гнезд называются скоплениями , чтобы отличить их от семей . У некоторых видов несколько самок живут в общем гнезде, но каждая самостоятельно строит и снабжает свои ячейки. Такой тип группы называется «общинным» и не является редкостью. Основное преимущество, по-видимому, заключается в том, что вход в гнездо легче защитить от хищников и паразитов, если несколько самок регулярно используют один и тот же вход. [52]
Жизненный цикл пчелы, будь то одиночный или общественный вид, включает откладку яйца, развитие посредством нескольких линек безногой личинки , стадию окукливания , во время которой насекомое претерпевает полный метаморфоз с последующим появлением крылатой личинки. взрослый. Количество яиц, откладываемых самкой в течение жизни, может варьироваться от восьми и менее у некоторых одиночных пчел до более миллиона у высокосоциальных видов. [54] Большинство одиночных пчел и шмелей в умеренном климате зимуют взрослыми особями или куколками и появляются весной, когда все больше цветущих растений начинает цвести. Самцы обычно появляются первыми и ищут самок для спаривания. Как и другие представители перепончатокрылых, пчелы гаплодиплоидны ; Пол пчелы определяется тем, оплодотворено ли яйцо. После спаривания самка сохраняет сперму и определяет, какой пол требуется во время откладки каждой отдельной яйцеклетки: из оплодотворенных яиц рождаются потомки женского пола, а из неоплодотворенных яиц - самцы. Тропические пчелы могут иметь несколько поколений в год и не иметь стадии диапаузы . [55] [56] [57] [58]
Яйцо обычно продолговатое, слегка изогнутое и сужающееся на одном конце. Одиночные пчелы откладывают каждое яйцо в отдельную ячейку с запасом смешанной пыльцы и нектара рядом с ним. Его можно скатать в гранулы или сложить в кучу, это называется массовой поставкой. Общественные виды пчел обеспечивают прогрессивное питание, то есть регулярно кормят личинку по мере ее роста. Гнездо варьируется от ямы в земле или дереве у одиночных пчел до прочной конструкции с восковыми сотами у шмелей и медоносных пчел. [59]
У большинства видов личинки представляют собой беловатые личинки, примерно овальной формы и тупо заостренные на обоих концах. У них 15 сегментов и дыхальца в каждом сегменте для дыхания. У них нет ног, но они передвигаются внутри клетки благодаря бугоркам по бокам. У них короткие рога на голове, челюсти для пережевывания пищи и придатки по обе стороны рта с щетиной на концах. Под ртом есть железа, выделяющая вязкую жидкость, которая затвердевает и превращается в шелк, из которого они производят кокон. Кокон полупрозрачный, сквозь него можно увидеть куколку. В течение нескольких дней личинка претерпевает метаморфозу в крылатую взрослую особь. Готовясь к выходу, взрослая особь раскалывает кожу на спине, вылезает из экзувия и вырывается из клетки. [59]
В книге Антуана Маньяна «Le vol des насекомых» 1934 года говорится, что он и Андре Сент-Лаге применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет нельзя объяснить расчетами с неподвижными крыльями, но что «не следует удивлен тем, что результаты расчетов не соответствуют действительности». [60] Это привело к распространенному заблуждению, что пчелы «нарушают аэродинамическую теорию». Фактически это просто подтверждает, что пчелы не летают на неподвижных крыльях и что их полет объясняется другой механикой, например той, которая используется в вертолетах . [61] В 1996 году было показано, что вихри, создаваемые крыльями многих насекомых, помогают обеспечить подъемную силу. [62] Высокоскоростная кинематография [63] и роботизированный макет пчелиного крыла [64] показали, что подъемная сила создается «нетрадиционной комбинацией коротких, прерывистых взмахов крыльев, быстрого вращения крыла при его переворачивании и меняет направление и очень высокую частоту взмахов крыльев». Частота взмахов крыльев обычно увеличивается по мере уменьшения размера, но поскольку взмахи крыльев пчелы охватывают такую небольшую дугу , она машет примерно 230 раз в секунду, что быстрее, чем у плодовой мушки (200 раз в секунду), которая в 80 раз меньше. [65]
Этолог Карл фон Фриш изучал навигацию медоносной пчелы. Он показал, что медоносные пчелы общаются с помощью виляющего танца , в котором рабочий указывает местонахождение источника пищи другим работникам улья. Он продемонстрировал, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя разными способами: по Солнцу, по поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли. Он показал, что Солнце является предпочтительным или главным компасом; другие механизмы используются под пасмурным небом или внутри темного улья . [66] Пчелы ориентируются, используя пространственную память с «богатой картографической организацией». [67]
Кишечник пчел относительно прост, но в микробиоте кишечника существует множество метаболических стратегий . [68] Пчелы-опылители потребляют нектар и пыльцу, которые требуют различных стратегий пищеварения со стороны несколько специализированных бактерий. В то время как нектар представляет собой жидкость, состоящую в основном из моносахаридов и поэтому легко усваивается, пыльца содержит сложные полисахариды : разветвленный пектин и гемицеллюлозу . [69] В пищеварении участвуют примерно пять групп бактерий. Три группы специализируются на простых сахарах ( Snodgrassella и две группы Lactobacillus ), а две другие группы — на сложных сахарах ( Gilliamella и Bifidobacterium ). В переваривании пектина и гемицеллюлозы преобладают бактериальные клады Gilliamella и Bifidobacterium соответственно. Бактерии, которые не могут переваривать полисахариды, получают ферменты от своих соседей, а бактерии, которым не хватает определенных аминокислот, делают то же самое, создавая множество экологических ниш . [70]
Хотя большинство видов пчел нектароядны и палиноядны , некоторые нет. Особенно необычны пчелы-стервятники рода Trigona , которые поедают падаль и осиный выводок, превращая мясо в медоподобное вещество. [71]
Большинство пчел являются полилектиками (универсалами), что означает, что они собирают пыльцу с ряда цветковых растений, но некоторые являются олиголегами (специалистами), поскольку они собирают пыльцу только с одного или нескольких видов или родов близкородственных растений. [72] У Melittidae и Apidae мы также находим несколько родов, которые узкоспециализированы для сбора растительных масел как в дополнение, так и вместо нектара, который смешивается с пыльцой в качестве пищи для личинок. [73] Самцы орхидейных пчел некоторых видов собирают ароматические соединения из орхидей , что является одним из немногих случаев, когда самцы пчел являются эффективными опылителями. Пчелы способны ощущать присутствие желанных цветов по ультрафиолетовому рисунку на цветах, цветочным запахам [74] и даже электромагнитным полям. [75] После приземления пчела оценивает качество нектара [74] и вкус пыльцы [76] , чтобы определить, стоит ли продолжать посещать похожие цветы.
В редких случаях вид растения может быть эффективно опылен только одним видом пчел, а некоторые растения находятся под угрозой исчезновения , по крайней мере частично, потому что их опылитель также находится под угрозой. Но существует выраженная тенденция к тому, что пчелы-олиголектики ассоциируются с обычными, широко распространенными растениями, которые посещают несколько видов опылителей. Например, креозотовый куст в засушливых частях юго-запада США связан примерно с 40 олиголегиями. [77]
Многие пчелы имеют апосематическую окраску, обычно оранжевую и черную, что предупреждает об их способности защитить себя мощным укусом. По существу, они являются моделями бейтсовской мимикрии со стороны нежалящих насекомых, таких как пчелиные мухи , мухи-грабители и журчалки , [78] все из которых получают определенную защиту, внешне выглядя и ведя себя как пчелы. [78]
Пчелы сами по себе являются мюллеровскими имитаторами других апосематических насекомых с той же цветовой схемой, включая ос , жуков и других жуков, а также многих бабочек и мотыльков ( Lepidoptera ), которые сами по себе неприятны, часто приобретая горькие и ядовитые химические вещества из растительной пищи. Все мюллеровы имитаторы, включая пчел, выигрывают от снижения риска нападения хищников благодаря их легко распознаваемой предупреждающей окраске. [79]
Пчелам также подражают такие растения, как пчелиная орхидея , которая имитирует внешний вид и запах пчелиной самки; Пчелы-самцы пытаются спариваться ( псевдокопуляция ) с пушистой губой цветка, опыляя его таким образом. [80]
Паразиты расплода встречаются у нескольких пчелиных семейств, включая апидное подсемейство Nomadinae . [81] Самки этих видов не имеют структур для сбора пыльцы ( скопа ) и не строят собственных гнезд. Обычно они проникают в гнезда видов, собирающих пыльцу, и откладывают яйца в ячейки, предоставленные пчелой-хозяином. Когда вылупляется личинка пчелы-кукушки, она съедает шарик пыльцы личинки-хозяина, а часто и яйцо хозяина. [82] В частности, арктический вид пчел Bombus Hyperboreus — агрессивный вид, который нападает и порабощает других пчел того же подрода. Однако, в отличие от многих других паразитов пчелиного расплода, они имеют корзиночки для пыльцы и часто собирают пыльцу. [83]
В Южной Африке ульи африканских медоносных пчел ( A. mellifera scutellata ) уничтожаются паразитическими рабочими капской пчелы A. m. капенсис . Они откладывают диплоидные яйца (« телитоки »), избегая обычного контроля со стороны рабочих , что приводит к разрушению колонии; затем паразиты могут перейти в другие ульи. [84]
Пчелы - кукушки подрода Bombus Psithyrus тесно связаны со своими хозяевами и напоминают их по внешнему виду и размеру. Эта общая закономерность породила экологический принцип « правило Эмери ». Другие паразитируют на пчелах разных семейств, например, Townsendiella , кочующая обезьяна , два вида которой являются клептопаразитами дасиподаид рода Hesperapis , [ 85] в то время как другой вид того же рода атакует галиктидных пчел. [86]
Четыре семейства пчел ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae и Apidae ) содержат несколько сумеречных видов . Большинство из них являются тропическими или субтропическими, но некоторые живут в засушливых регионах в более высоких широтах. У этих пчел сильно увеличены глазки , которые чрезвычайно чувствительны к свету и темноте, но не способны формировать изображения. У некоторых есть преломляющие сложные глаза с суперпозицией: они объединяют выходной сигнал многих элементов своих сложных глаз, чтобы обеспечить достаточно света для каждого фоторецептора сетчатки. Их способность летать ночью позволяет им избегать многих хищников и использовать цветы, которые производят нектар только или также ночью. [87]
К позвоночным хищникам пчел относятся щурки , сорокопуты и мухоловки , которые совершают короткие вылазки, чтобы поймать насекомых в полете. [88] Стрижи и ласточки [88] почти постоянно летают, ловя на ходу насекомых. Осоед нападает на пчелиные гнезда и поедает личинки. [89] Большой медовод взаимодействует с людьми, направляя их к гнездам диких пчел. Люди разрывают гнезда и забирают мед, а птицы питаются личинками и воском. [90] Среди млекопитающих хищники, такие как барсук , выкапывают гнезда шмелей и поедают как личинки, так и любую сохраненную пищу. [91]
К специалистам-хищникам, устраивающим засады на посетителей цветов, относятся пауки-крабы , которые поджидают на цветущих растениях насекомых-опылителей; хищные насекомые и богомолы , [88] некоторые из которых ( цветочные богомолы тропиков) поджидают неподвижных, агрессивных имитаторов, замаскированных под цветы. [92] Пчелиные волки — крупные осы, которые обычно нападают на пчел; [88] этолог Нико Тинберген подсчитал, что одна колония пчелиного волка Philanthus triangulum может убить несколько тысяч медоносных пчел за день: вся добыча, которую он наблюдал, была медоносными пчелами . [93] Другие хищные насекомые, которые иногда ловят пчел, включают мух-грабителей и стрекоз . [88] Медоносные пчелы поражаются паразитами, в том числе трахейным клещом и клещом Варроа . [94] Однако считается, что некоторые пчелы имеют мутуалистические отношения с клещами. [26]
Некоторые клещи рода Tarsonemus связаны с пчелами. Они живут в пчелиных гнездах и ездят на взрослых пчелах для разгона. Предполагается, что они питаются грибами, материалами гнезд или пыльцой. Однако влияние, которое они оказывают на пчел, остается неопределенным. [95]
Недавние исследования показали, что мицелий обеспечивает медоносных и безжальных пчел жизненно важными питательными веществами. Определенные грибы, такие как Zygosaccharomyces sp., Candida sp . и Monascus Ruber, производят химические вещества, которые борются с бактериями , грибковыми инфекциями разных видов и вирусами . Недавно было замечено, что эти виды пчел поедают мицелий , что позволяет предположить, что медоносные пчелы «собирают грибы для сбора противомикробных препаратов для повышения своего коллективного иммунитета ». [96] Без этих жизненно важных питательных веществ уровень заболеваемости медоносных пчел возрастает, а вероятность грибковых инфекций может резко возрасти, что приведет к нездоровью пчелиных ульев и нехватке меда. Грибковые инфекции также могут привести к расстройству распада колонии , поэтому употребление мицелия снижает уровень заболеваемости медоносных пчел, предотвращая возникновение этих грибковых инфекций . Распад колонии (CCD) – это когда рабочие пчелы покидают пчелиную матку и оставляют после себя расплод и несколько пчел-кормилиц. Однако этого недостаточно для поддержания улья, поскольку для строительства и обслуживания улья, а также для производства меда требуются рабочие. Расстройство коллапса колонии также может возникнуть, когда в улей проникают клещи варроа . Эти клещи нападают и поедают пчел внутри улья, лишая их возможности продолжать размножаться и производить мед . Наличие клещей варроа приводит к уменьшению численности пчел, деформированию пчел, невозможности размножения со стороны пчел и общему ослаблению семьи. Клещи Варроа способны размножаться только внутри семьи медоносных пчел, что представляет еще большую угрозу, если они смогут проникнуть в нее, поскольку это разрушит их дом. Было показано, что мицелий прорастает внутри клещей варроа и растет изнутри наружу, убивая клещей и защищая пчел. Уничтожение клещей мицелием является лучшей альтернативой пестицидам , которые оказались токсичными для пчелиной семьи. Мицелий также играет роль в повышении противовоспалительной и антибактериальной резистентности пчел благодаря экдистероидам и зигосахаромицетам , обнаруженным вмицелий , который затем скармливают личинкам , повышая иммунитет следующих поколений и улучшая общее состояние здоровья улья. Zygosaccharomyces — это «дрожжи, вызывающие порчу, которые обладают чрезвычайной устойчивостью к кислотам и консервантам» и могут «переносить высокие концентрации сахаров и солей». [97] Медоносные пчелы зависят от этого источника стероидов, который позволяет им правильно развиваться во время окукливания насекомых.
Симбиотические отношения между пчелами и мицелием обнаруживаются в основном у бразильских безжальных пчел и малазийских безжалостных пчел, или, чаще, у медоносных пчел . Пчелиные выводки – это личинки медоносных пчел. Обычно их можно найти внутри пчелиного улья, и особенно в искусственных ульях, медоносных пчел можно обнаружить на разных стадиях развития (яйца, личинки и куколки ) внутри шестиугольной формы . Личинки пчел не способны производить стероиды при рождении, поэтому они поглощают мицелий , чтобы получить жизненно важные питательные вещества, которые они не могут создать самостоятельно, такие как экдистероиды и Zygosaccharomyces sp. [98] Как только яйца медоносной пчелы вылупляются, белая микробная пленка начинает расти на границе между расплодной клеткой и личиночной пищей, а затем поглощается личинками для завершения их развития. [98]
Микробиота кишечника играет огромную роль в здоровье всей пчелиной семьи. Недавно были проведены три исследования, каждое из которых ввело новый организм в микробиоту кишечника пчел . Пчелам скармливали старую пыльцу , нарушался состав кишечной микробиоты , в их рацион входил антибиотик тетрациклин. Все три исследования показали, что способность медоносных пчел к выживанию резко снизилась, и они стали более склонны к заражению паразитами и грибковыми инфекциями . [99] Введение определенного мицелия в микробиоту кишечника медоносных пчел имеет эффект, противоположный тому, что имело место в этих трех исследованиях, подчеркивая важность того, что поглощают пчелы, и влияние, которое это оказывает на их выживаемость как на стадии развития, так и на стадии взрослой особи.
Как упоминалось выше, медоносные пчелы не могут сами производить стероиды , они должны поступать с пищей, особенно на ранних стадиях развития. Личинки поедают гриб, а экдистероиды и зигосахаромицеты, вырабатываемые мицелием, приносят пользу личинкам . Экдистероиды — это стероиды природного происхождения , обнаруженные в мицелии , которые помогают повысить производительность и воспроизводство, повышая производство меда и поддерживая стабильную работу популяции улья. « Zygosaccharomyces sp. необходим для личинок S. depilis». [98] Таким образом, эти стерины оказывают большое влияние на выживаемость медоносных пчел. От их приема в пищу зависит, смогут ли медоносные пчелы защитить себя от грибковых инфекций , вирусов и будут ли у них достаточны силы для увеличения производства меда и способности опылять большую площадь и чаще.
Знание того, как мицелий повышает иммунитет медоносных пчел, может иметь решающее значение для увеличения продолжительности жизни медоносных пчел и ускорения воспроизводства, помогая реализовать новую политику по предотвращению использования вредных пестицидов . [98]
В последнее время пестициды сокращают популяцию пчел из-за отсутствия правил относительно того, что можно, а что нельзя распылять на продукты, чтобы защитить их от повреждения во время роста. Когда медоносные пчелы собирают пыльцу и нектар для питания и производства меда , они также поглощают вредные химические вещества. Такие химические вещества наносят ущерб и без того чувствительному микробиому кишечника медоносных пчел и приводят к более высокому уровню заболеваемости среди медоносных пчел. «Эти микробы могут пострадать от токсичных пестицидов, применяемых в сельском хозяйстве, вызывая опасные изменения в приспособленности пчелиных семей и нарушая здоровье пчел». (Йорданова М. и др., 2022) [100]
Благодаря исследованиям, посвященным положительному влиянию мицелия на пчел, отношения между мицелием и медоносными пчелами являются симбиотическими , поскольку выживаемость пчел и способность мицелия способствовать ускорению опыления пчелами повышают способность грибов к росту, поскольку улучшается опыление пчел. качество воздуха и почвы, тем самым улучшая жизнь растений. Обеспечение более высокой выживаемости как пчел, так и мицелия , если они смогут должным образом выполнять свою экологическую роль без прерывания применения вредных пестицидов , одобренных государством . Недавние исследования симбиотических отношений между мицелием и медоносными пчелами окажутся жизненно важными в аргументации в пользу уменьшения количества типов химикатов, которые по закону разрешено распылять на продукты. Использование пестицидов на газонах и в других сельскохозяйственных целях разрушает жизнедеятельность мицелия , убивая почву, в которой он растет, и не позволяя пчелам потреблять необходимые питательные вещества, которые мицелий обеспечивает для выживания.
В «Гимне Гермесу » Гомера описываются три девушки-пчелы, обладающие способностью прорицания и, таким образом, говорящие правду, и идентифицируют пищу богов как мед. Источники связывали пчелиных девушек с Аполлоном , и до 1980-х годов ученые следовали за Готфридом Германом (1806) в неправильном отождествлении пчелиных девушек с триями . [101] Мед, согласно греческому мифу, был обнаружен нимфой по имени Мелисса («Пчела»); а мед предлагался греческим богам с микенских времен . Пчелы также ассоциировались с Дельфийским оракулом , а пророчицу иногда называли пчелой. [102]
Образ сообщества медоносных пчел использовался с древнейших времен до наших дней у Аристотеля и Платона ; у Вергилия и Сенеки ; в Эразме и Шекспире ; Толстым , а также политическими и социальными теоретиками, такими как Бернар Мандевиль и Карл Маркс, как модель человеческого общества . [103] В английском фольклоре пчелам рассказывали о важных событиях в доме в соответствии с обычаем, известным как « Рассказывать пчелам ». [104]
Одними из старейших примеров пчел в искусстве являются наскальные рисунки в Испании , датированные 15 000 годом до нашей эры. [105]
Стихотворение У. Б. Йейтса « Остров озера Иннисфри» (1888) содержит куплет «Девять рядов бобов будут у меня там, улей для медоносной пчелы, / И буду жить один на пчелиной громкой поляне». В то время он жил в Бедфорд-парке на западе Лондона. [106] В иллюстрированной книге Беатрикс Поттер «Сказка о миссис Титтлмаус » (1910) изображены Бэбби Бамбл и ее выводок (на фото) . Книга Кита Уильямса об охоте за сокровищами «Пчела на соте» (1984) использует пчел и пчеловодство как часть своей истории и головоломки. В фильме Сью Монк Кидд « Тайная жизнь пчел» (2004 г.) и фильме 2009 г. с Дакотой Фаннинг в главной роли рассказывается история девушки, которая сбегает из дома, где ее подвергают жестокому обращению, и находит способ жить в семье пчеловодов Боутрайтов.
В анимационном комедийном фильме 2007 года «Пчелиное кино» использовался первый сценарий Джерри Сейнфельда , и это была его первая работа для детей; он сыграл пчелу по имени Барри Б. Бенсон вместе с Рене Зеллвегер . Критики сочли его идею неуклюжей и скучной. [107] В книге Дэйва Гоулсона «Укус в сказке » (2014) описаны его усилия по спасению шмелей в Великобритании, а также много информации об их биологии. В фэнтези драматурга Лалин Полл « Пчелы» (2015) рассказывается история пчелиного улья по имени Флора 717, начиная с момента вылупления. [108]
Люди тысячелетиями содержали семьи медоносных пчел, обычно в ульях . Пчеловоды собирают из ульев мед , пчелиный воск , прополис , пыльцу и маточное молочко ; пчел также разводят для опыления сельскохозяйственных культур и производства пчел для продажи другим пчеловодам.
Изображения людей, собирающих мед от диких пчел, датируются 15 000 лет назад; попытки их приручить показаны в египетском искусстве около 4500 лет назад. [109] Использовались простые ульи и дым; [110] [111] банки с медом были найдены в гробницах фараонов , таких как Тутанхамон .
Среди авторов классической эпохи пчеловодство с использованием дыма описано в книге 9 «Истории животных» Аристотеля . [112] В отчете упоминается, что пчелы умирают после ужаления; чтобы рабочие выносили трупы из улья и охраняли его; касты, включая рабочих и неработающих трутней , но «королей», а не королев; хищники, в том числе жабы и щурки; и танец виляния с «непреодолимым внушением» άροσειονται ( « aroseiontai », оно виляет) и παρακολουθούσιν (« параколоутхаусин », они смотрят). [113] [б]
Пчеловодство подробно описано Вергилием в его «Георгиках» ; оно также упоминается в его «Энеиде » и в «Естественной истории» Плиния . [113]
С 18 века европейское понимание пчелиных семей и биологии позволило построить передвижной сотовый улей, чтобы можно было собирать мед, не разрушая пчелиную семью. [114] [115]
Пчелы играют важную роль в опылении цветущих растений и являются основным типом опылителей во многих экосистемах , содержащих цветковые растения. Подсчитано, что треть запасов пищи для человека зависит от опыления насекомыми, птицами и летучими мышами, большая часть которого осуществляется пчелами, как дикими, так и домашними. [116] [117] За последние полвека произошло общее снижение видового богатства диких пчел и других опылителей, что, вероятно, связано со стрессом, вызванным увеличением количества паразитов и болезней, использованием пестицидов, а также общим снижением численности количество полевых цветов. Изменение климата, вероятно, усугубляет проблему. [118]
Контрактное опыление вытеснило роль производства меда для пчеловодов во многих странах. После появления клещей Варроа численность одичавших медоносных пчел в США резко сократилась, хотя с тех пор их численность восстановилась. [119] [120] Число семей, содержащихся пчеловодами, несколько снизилось из-за урбанизации , систематического использования пестицидов, трахейного клеща и клещей Варроа , а также закрытия пчеловодческих предприятий. В 2006 и 2007 годах темпы истощения увеличились и были описаны как синдром коллапса колонии . [121] В 2010 году было показано, что радужный вирус беспозвоночных и гриб Nosema ceranae присутствуют в каждой убитой колонии и являются смертельными в сочетании. [122] [123] [124] [125] Зимние потери увеличились примерно до 1/3. [126] [127] Считалось, что клещи Варроа ответственны примерно за половину потерь. [128]
Помимо синдрома коллапса колоний, потери за пределами США объясняются такими причинами, как обработка семян пестицидами с использованием неоникотиноидов , таких как клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам . [129] [130] С 2013 года Европейский Союз ограничил использование некоторых пестицидов, чтобы остановить дальнейшее сокращение популяции пчел. [131] В 2014 году доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата предупредил, что пчелам грозит повышенный риск исчезновения из-за глобального потепления . [132] В 2018 году Европейский Союз принял решение запретить полевое использование всех трех основных неоникотиноидов; их по-прежнему разрешено использовать в ветеринарии, теплицах и на транспорте. [133]
Фермеры сосредоточились на альтернативных решениях для смягчения этих проблем. Выращивая местные растения, они обеспечивают пищу местным пчелам-опылителям, таким как Lasioglossum vierecki [134] и L. leucozonium , [135] , что приводит к меньшей зависимости от популяций медоносных пчел.
Мед — это натуральный продукт, производимый пчелами и хранящийся для собственного использования, но его сладость всегда привлекала человека. Еще до того, как была предпринята попытка приручения пчел, люди совершали набеги на их гнезда в поисках меда. Дым часто использовался для подавления пчел, и подобные действия изображены на наскальных рисунках в Испании, датированных 15 000 годом до нашей эры. [105]
Медоносные пчелы используются в коммерческих целях для производства меда . [136] Они также производят некоторые вещества, используемые в качестве пищевых добавок с возможной пользой для здоровья, пыльцу, [137] прополис , [138] и маточное молочко , [139] хотя все они также могут вызывать аллергические реакции .
Пчелы считаются съедобными насекомыми . Люди в некоторых странах поедают насекомых , в том числе личинок и куколок пчел, преимущественно безжалостных видов. Они также собирают для употребления в пищу личинки, куколки и окружающие их клетки, известные как пчелиный расплод . [140] В индонезийском блюде боток тавон из Центральной и Восточной Явы личинки пчел едят вместе с рисом , после того как их смешивают с тертым кокосом , заворачивают в банановые листья и готовят на пару. [141] [142]
Пчелиный расплод (куколки и личинки), несмотря на низкое содержание кальция , оказался высоким содержанием белка и углеводов , а также полезным источником фосфора , магния , калия и микроэлементов железа , цинка , меди и селена . Кроме того, хотя пчелиный расплод был богат жирами, он не содержал жирорастворимых витаминов (таких как А, D и Е), но был хорошим источником большинства водорастворимых витаминов группы В, включая холин , а также витамин С. Жир состоял в основном из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот , причем 2,0% составляли полиненасыщенные жирные кислоты . [143] [144]
Апитерапия — это отрасль альтернативной медицины , в которой используются продукты пчеловодства, в том числе сырой мед , маточное молочко , пыльца, прополис , пчелиный воск и апитоксин (пчелиный яд ). [145] Утверждение, что апитерапия лечит рак, которое делают некоторые сторонники апитерапии, остается неподтвержденным доказательной медициной . [146] [147]
Болезненные укусы пчел в основном связаны с ядовитой железой и железой Дюфура , которые представляют собой экзокринные железы брюшной полости, содержащие различные химические вещества. У Lasioglossum leucozonium железа Дюфура в основном содержит октадеканолид, а также некоторое количество эйкозанолида. Имеются также данные о н-трискозане, н- гептакозане [ 148] и 22-докозанолиде. [149] Однако выделения этих желез также можно использовать для строительства гнезд. [148]
Из форм мимикрии две относятся к Бомбини . Бейтсовскую мимикрию.. иллюстрируют представители нескольких семейств мух: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae и Bombyliidae (Габричевский, 1926).
Окраска орхидейного богомола была неотличима от 13 видов полевых цветов в районах проживания хищника.
... Орхидейный богомол уникален тем, что сам богомол является притягательным стимулом.
Дикие пчелы стали столь же важны, как и домашние медоносные пчелы, в опылении продовольственных культур по всему миру из-за резкого сокращения числа здоровых пчелиных семей за последние полвека, показало исследование.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
