Физиология растений — раздел ботаники, изучающий функционирование или физиологию растений . [1]
.jpg/1280px-Kiemtafel_(germination_table).jpg)
Физиологи растений изучают фундаментальные процессы растений, такие как фотосинтез , дыхание , питание растений , функции гормонов растений , тропизмы , настические движения , фотопериодизм , фотоморфогенез , циркадные ритмы , физиология экологического стресса , прорастание семян , покой и функция устьиц и транспирация . Физиология растений взаимодействует с областями морфологии растений (структура растений), экологии растений (взаимодействие с окружающей средой), фитохимии ( биохимия растений), клеточной биологии , генетики, биофизики и молекулярной биологии .
Область физиологии растений включает в себя изучение всех внутренних процессов растений — тех химических и физических процессов, которые связаны с жизнью , поскольку они происходят в растениях. Это включает в себя изучение на многих уровнях масштаба размера и времени. В наименьшем масштабе — молекулярные взаимодействия фотосинтеза и внутренняя диффузия воды, минералов и питательных веществ. В наибольшем масштабе — процессы развития растений , сезонности , покоя и репродуктивного контроля. Основные субдисциплины физиологии растений включают фитохимию (изучение биохимии растений ) и фитопатологию (изучение болезней растений). Область физиологии растений как дисциплины можно разделить на несколько основных областей исследований.
Во-первых, изучение фитохимии (химии растений) включено в область физиологии растений. Чтобы функционировать и выживать, растения производят широкий спектр химических соединений, не встречающихся в других организмах. Фотосинтез требует большого набора пигментов , ферментов и других соединений для функционирования. Поскольку они не могут двигаться, растения также должны защищать себя химическим путем от травоядных животных , патогенов и конкуренции со стороны других растений. Они делают это, производя токсины и химические вещества с неприятным вкусом или запахом. Другие соединения защищают растения от болезней, позволяют выживать во время засухи и готовят растения к покою, в то время как другие соединения используются для привлечения опылителей или травоядных животных для распространения спелых семян.
Во-вторых, физиология растений включает в себя изучение биологических и химических процессов отдельных растительных клеток . Растительные клетки имеют ряд особенностей, которые отличают их от клеток животных , и которые приводят к серьезным различиям в том, как растительная жизнь ведет себя и реагирует иначе, чем животная жизнь. Например, растительные клетки имеют клеточную стенку , которая поддерживает форму растительных клеток. Растительные клетки также содержат хлорофилл , химическое соединение, которое взаимодействует со светом таким образом, что позволяет растениям производить собственные питательные вещества, а не потреблять другие живые существа, как это делают животные.
В-третьих, физиология растений занимается взаимодействием между клетками, тканями и органами внутри растения. Различные клетки и ткани физически и химически специализированы для выполнения различных функций. Корни и ризоиды выполняют функцию закрепления растения и получения минералов из почвы. Листья улавливают свет, чтобы производить питательные вещества. Чтобы оба этих органа оставались живыми, минералы, которые получают корни, должны транспортироваться в листья, а питательные вещества, произведенные в листьях, должны транспортироваться в корни. Растения выработали ряд способов достижения этого транспорта, таких как сосудистая ткань , и функционирование различных видов транспорта изучается физиологами растений.
В-четвертых, физиологи растений изучают способы, которыми растения контролируют или регулируют внутренние функции. Как и животные, растения вырабатывают химические вещества, называемые гормонами , которые вырабатываются в одной части растения, чтобы подать сигнал клеткам в другой части растения, чтобы они отреагировали. Многие цветковые растения цветут в соответствующее время из-за светочувствительных соединений, которые реагируют на продолжительность ночи, явление, известное как фотопериодизм . Созревание плодов и потеря листьев зимой частично контролируются выработкой газ этилена растением.
Наконец, физиология растений включает в себя изучение реакции растений на условия окружающей среды и их изменения, область, известную как экологическая физиология. Стресс от потери воды, изменения химии воздуха или заполнения другими растениями может привести к изменениям в функционировании растения. Эти изменения могут быть вызваны генетическими, химическими и физическими факторами.
Химические элементы , из которых состоят растения, — в основном углерод , кислород , водород , азот , фосфор , сера и т. д. — те же самые, что и для всех других форм жизни: животных, грибов, бактерий и даже вирусов . Различаются только детали их индивидуальных молекулярных структур.
Несмотря на это базовое сходство, растения производят широкий спектр химических соединений с уникальными свойствами, которые они используют для того, чтобы справляться с окружающей средой. Пигменты используются растениями для поглощения или обнаружения света и извлекаются людьми для использования в красителях . Другие растительные продукты могут использоваться для производства коммерчески важной резины или биотоплива . Возможно, наиболее известными соединениями из растений являются те, которые обладают фармакологической активностью, такие как салициловая кислота , из которой производят аспирин , морфин и дигоксин . Фармацевтические компании тратят миллиарды долларов каждый год на исследование растительных соединений на предмет потенциальных медицинских преимуществ.
Растениям требуются некоторые питательные вещества , такие как углерод и азот , в больших количествах, чтобы выжить. Некоторые питательные вещества называются макроэлементами , где приставка макро- (большой) относится к необходимому количеству, а не к размеру самих частиц питательных веществ. Другие питательные вещества, называемые микроэлементами , требуются только в следовых количествах, чтобы растения оставались здоровыми. Такие микроэлементы обычно усваиваются в виде ионов, растворенных в воде, взятой из почвы, хотя плотоядные растения получают некоторые из своих микроэлементов из пойманной добычи.
В следующих таблицах перечислены элементы питательных веществ, необходимые растениям. Использование в растениях обобщено.
Среди наиболее важных молекул для функционирования растений — пигменты . Растительные пигменты включают в себя множество различных видов молекул, включая порфирины, каротиноиды и антоцианы. Все биологические пигменты избирательно поглощают определенные длины волн света , отражая другие . Поглощенный свет может использоваться растением для питания химических реакций , в то время как отраженные длины волн света определяют цвет, который пигмент воспринимает глаз.
Хлорофилл — основной пигмент растений; это порфирин , который поглощает красные и синие длины волн света, отражая при этом зеленый . Именно наличие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Все наземные растения и зеленые водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом a и хлорофиллом b . Ламинарии , диатомовые водоросли и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо b , красные водоросли обладают хлорофиллом a . Все хлорофиллы служат основными средствами, которые растения используют для улавливания света для питания фотосинтеза .
Каротиноиды — это красные, оранжевые или желтые тетратерпеноиды . Они функционируют как вспомогательные пигменты в растениях, помогая подпитывать фотосинтез , собирая длины волн света, которые нелегко поглощаются хлорофиллом. Наиболее известные каротиноиды — это каротин (оранжевый пигмент, содержащийся в моркови ), лютеин (желтый пигмент, содержащийся во фруктах и овощах) и ликопин (красный пигмент, отвечающий за цвет томатов ). Было показано, что каротиноиды действуют как антиоксиданты и способствуют здоровому зрению у людей.
Антоцианы (буквально «цветочная синь») — водорастворимые флавоноидные пигменты , которые кажутся красными или синими в зависимости от pH . Они встречаются во всех тканях высших растений, обеспечивая цвет листьев , стеблей , корней , цветов и плодов , хотя не всегда в достаточных количествах, чтобы быть заметными. Антоцианы наиболее заметны в лепестках цветов, где они могут составлять до 30% от сухого веса ткани. [2] Они также отвечают за фиолетовый цвет, видимый на нижней стороне тропических теневых растений, таких как Tradescantia zebrina . В этих растениях антоциан улавливает свет, прошедший через лист, и отражает его обратно в области, несущие хлорофилл, чтобы максимально использовать доступный свет.
Беталаины — это красные или желтые пигменты. Подобно антоцианам, они водорастворимы, но в отличие от антоцианов они являются индоловыми производными соединениями, синтезируемыми из тирозина . Этот класс пигментов встречается только в Caryophyllales (включая кактус и амарант ) и никогда не встречается в растениях вместе с антоцианами. Беталаины отвечают за темно-красный цвет свеклы и используются в коммерческих целях в качестве пищевых красителей. Фитофизиологи не уверены в функции беталаинов в растениях, которые ими обладают, но есть некоторые предварительные доказательства того, что они могут обладать фунгицидными свойствами. [3]
Растения вырабатывают гормоны и другие регуляторы роста, которые действуют, чтобы сигнализировать физиологическую реакцию в их тканях. Они также вырабатывают соединения, такие как фитохром , которые чувствительны к свету и служат для запуска роста или развития в ответ на сигналы окружающей среды.
Гормоны растений , известные как регуляторы роста растений (PGR) или фитогормоны, представляют собой химические вещества, которые регулируют рост растений. Согласно стандартному определению животных, гормоны — это сигнальные молекулы, которые вырабатываются в определенных местах, которые встречаются в очень низких концентрациях и вызывают измененные процессы в клетках-мишенях в других местах. В отличие от животных, у растений нет определенных тканей или органов, вырабатывающих гормоны. Гормоны растений часто не транспортируются в другие части растения, и их производство не ограничивается определенными местами.
Гормоны растений — это химические вещества , которые в небольших количествах способствуют и влияют на рост , развитие и дифференциацию клеток и тканей. Гормоны жизненно важны для роста растений; они влияют на процессы в растениях от цветения до развития семян , покоя и прорастания . Они регулируют, какие ткани растут вверх, а какие вниз, образование листьев и рост стебля, развитие и созревание плодов, а также опадение листьев и даже гибель растений.
Наиболее важными фитогормонами являются абсцизовая кислота (АБК), ауксины , этилен , гиббереллины и цитокинины , хотя существует множество других веществ, которые регулируют физиологию растений.
Хотя большинство людей знают, что свет важен для фотосинтеза в растениях, немногие понимают, что чувствительность растений к свету играет роль в контроле структурного развития растений ( морфогенез ). Использование света для контроля структурного развития называется фотоморфогенезом и зависит от наличия специализированных фоторецепторов , которые представляют собой химические пигменты, способные поглощать определенные длины волн света.
Растения используют четыре вида фоторецепторов: [1] фитохром , криптохром , фоторецептор УФ-В и протохлорофиллид а . Первые два из них, фитохром и криптохром, являются фоторецепторными белками , сложными молекулярными структурами, образованными путем соединения белка со светочувствительным пигментом. Криптохром также известен как фоторецептор УФ-А, потому что он поглощает ультрафиолетовый свет в длинноволновой области «А». Рецептор УФ-В — это одно или несколько соединений, которые пока не идентифицированы с уверенностью, хотя некоторые данные указывают на каротин или рибофлавин в качестве кандидатов. [4] Протохлорофиллид а , как следует из его названия, является химическим предшественником хлорофилла .
Наиболее изученным из фоторецепторов растений является фитохром . Он чувствителен к свету в красной и дальнекрасной области видимого спектра . Многие цветковые растения используют его для регулирования времени цветения на основе продолжительности дня и ночи ( фотопериодизм ) и для установки циркадных ритмов. Он также регулирует другие реакции, включая прорастание семян, удлинение проростков, размер, форму и количество листьев, синтез хлорофилла и выпрямление крючка эпикотиля или гипокотиля у проростков двудольных растений .
Многие цветковые растения используют пигмент фитохром для определения сезонных изменений в продолжительности дня , которые они воспринимают как сигналы к цветению. Эта чувствительность к продолжительности дня называется фотопериодизмом . В широком смысле цветковые растения можно классифицировать как растения длинного дня, растения короткого дня или растения, нейтрального к дню, в зависимости от их особой реакции на изменения продолжительности дня. Растениям длинного дня требуется определенная минимальная продолжительность светового дня для начала цветения, поэтому эти растения цветут весной или летом. И наоборот, растения короткого дня цветут, когда продолжительность светового дня падает ниже определенного критического уровня. Растения, нейтральные к дню, не инициируют цветение на основе фотопериодизма, хотя некоторые могут использовать вместо этого температурную чувствительность ( яровизацию ).
Хотя растение короткого дня не может цвести в течение длинных летних дней, на самом деле не период воздействия света ограничивает цветение. Скорее, растению короткого дня требуется минимальная продолжительность непрерывной темноты в течение каждого 24-часового периода (короткий день) до начала развития цветка. Экспериментально установлено, что растение короткого дня (длинная ночь) не цветет, если на растение ночью воздействуют вспышкой света, активирующего фитохром.
Растения используют систему фитохрома для восприятия длины дня или фотопериода. Этот факт используется флористами и садоводами -оранжереями для контроля и даже стимуляции цветения вне сезона, например, у пуансеттии ( Euphorbia pulcherrima ).
Парадоксально, но субдисциплина экологической физиологии является, с одной стороны, новой областью изучения экологии растений, а с другой — одной из старейших. [1] Экологическая физиология — предпочитаемое название субдисциплины среди физиологов растений, но в прикладных науках она имеет ряд других названий. Она примерно синонимична экофизиологии , экологии сельскохозяйственных культур, садоводству и агрономии . Конкретное название, применяемое к субдисциплине, зависит от точки зрения и целей исследования. Какое бы название ни применялось, оно имеет дело со способами, которыми растения реагируют на окружающую среду, и поэтому пересекается с областью экологии .
Физиологи окружающей среды изучают реакцию растений на физические факторы, такие как радиация (включая свет и ультрафиолетовое излучение), температура , огонь и ветер . Особое значение имеют водные отношения (которые можно измерить с помощью бомбы давления ) и стресс от засухи или наводнения , обмен газами с атмосферой , а также круговорот питательных веществ, таких как азот и углерод .
Физиологи окружающей среды также изучают реакцию растений на биологические факторы. Это включает не только отрицательные взаимодействия, такие как конкуренция , травоядность , болезни и паразитизм , но и положительные взаимодействия, такие как мутуализм и опыление .
Хотя растения, как живые существа, могут воспринимать и сообщать о физических стимулах и повреждениях, они не чувствуют боли , как представители животного мира , просто из-за отсутствия каких-либо болевых рецепторов , нервов или мозга [6] и, как следствие, отсутствия сознания . [7] Известно, что многие растения воспринимают и реагируют на механические стимулы на клеточном уровне, а некоторые растения, такие как венерина мухоловка или недотрога , известны своими «очевидными сенсорными способностями». [6] Тем не менее, растительное царство в целом не чувствует боли, несмотря на свою способность реагировать на солнечный свет, гравитацию, ветер и любые внешние стимулы, такие как укусы насекомых, поскольку у них отсутствует какая-либо нервная система. Основная причина этого заключается в том, что, в отличие от представителей животного мира, чьи эволюционные успехи и неудачи сформированы страданием, эволюция растений просто сформирована жизнью и смертью. [6]
Растения могут реагировать как на направленные, так и на ненаправленные стимулы . Реакция на направленный стимул, такой как гравитация или солнечный свет , называется тропизмом. Реакция на ненаправленный стимул, такой как температура или влажность , называется настическим движением.
Тропизмы у растений являются результатом дифференциального роста клеток , при котором клетки на одной стороне растения удлиняются больше, чем на другой стороне, заставляя часть наклоняться в сторону с меньшим ростом. Среди распространенных тропизмов, наблюдаемых у растений, есть фототропизм , изгиб растения к источнику света. Фототропизм позволяет растению максимизировать воздействие света у растений, которым требуется дополнительный свет для фотосинтеза, или минимизировать его у растений, подвергающихся интенсивному свету и теплу. Геотропизм позволяет корням растения определять направление силы тяжести и расти вниз. Тропизмы обычно являются результатом взаимодействия между окружающей средой и выработкой одного или нескольких растительных гормонов.
Настичные движения возникают из-за дифференциального роста клеток (например, эпинастия и гипонастия) или из-за изменений тургорного давления в тканях растений (например, никтинастия ), которые могут происходить быстро. Известным примером является тигмонастия (реакция на прикосновение) у венериной мухоловки , плотоядного растения . Ловушки состоят из модифицированных листовых пластинок, которые несут чувствительные триггерные волоски. Когда волосков касается насекомое или другое животное, лист сворачивается. Этот механизм позволяет растению ловить и переваривать мелких насекомых для получения дополнительных питательных веществ. Хотя ловушка быстро закрывается из-за изменений внутреннего давления клеток, лист должен расти медленно, чтобы снова сработать для второй возможности поймать насекомых. [8]
С экономической точки зрения, одной из важнейших областей исследований в области физиологии окружающей среды является фитопатология , изучение болезней растений и того, как растения сопротивляются или справляются с инфекцией. Растения восприимчивы к тем же видам болезнетворных организмов, что и животные, включая вирусы , бактерии и грибки , а также физическое вторжение насекомых и круглых червей .
Поскольку биология растений отличается от биологии животных, их симптомы и реакции совершенно различны. В некоторых случаях растение может просто сбросить зараженные листья или цветы, чтобы предотвратить распространение болезни, в процессе, называемом опадением. У большинства животных нет этой возможности как средства борьбы с болезнью. Сами организмы, вызывающие болезни растений, также отличаются от тех, которые вызывают болезни у животных, потому что растения обычно не могут распространять инфекцию через случайный физический контакт. Патогены растений, как правило, распространяются через споры или переносятся животными- переносчиками .
Одним из важнейших достижений в борьбе с болезнями растений стало открытие бордоской смеси в девятнадцатом веке. Эта смесь является первым известным фунгицидом и представляет собой комбинацию медного купороса и извести . Применение этой смеси подавляло рост ложной мучнистой росы , которая грозила нанести серьезный ущерб французской винодельческой промышленности. [9]
Фрэнсис Бэкон опубликовал один из первых экспериментов по физиологии растений в 1627 году в книге Sylva Sylvarum. Бэкон выращивал несколько наземных растений, включая розу, в воде и пришел к выводу, что почва нужна только для того, чтобы растение держалось в вертикальном положении. Ян Баптист ван Гельмонт опубликовал то, что считается первым количественным экспериментом по физиологии растений в 1648 году. Он выращивал иву в течение пяти лет в горшке, содержащем 200 фунтов высушенной в печи почвы. Почва потеряла всего две унции сухого веса, и ван Гельмонт пришел к выводу, что растения получают весь свой вес из воды, а не из почвы. В 1699 году Джон Вудворд опубликовал эксперименты по росту мяты перечной в разных источниках воды. Он обнаружил, что растения росли намного лучше в воде с добавлением почвы, чем в дистиллированной воде.
Стивен Хейлс считается отцом физиологии растений за многочисленные эксперименты в книге 1727 года «Статика растений» ; [10] хотя Юлиус фон Сакс объединил части физиологии растений и объединил их в дисциплину. Его Lehrbuch der Botanik был библией физиологии растений своего времени. [11]
Исследователи обнаружили в 1800-х годах, что растения поглощают необходимые минеральные питательные вещества в виде неорганических ионов в воде. В естественных условиях почва действует как резервуар минеральных питательных веществ, но сама по себе почва не является необходимой для роста растений. Когда минеральные питательные вещества в почве растворяются в воде, корни растений легко поглощают питательные вещества, почва больше не требуется для процветания растения. Это наблюдение является основой гидропоники , выращивания растений в водном растворе, а не в почве, которая стала стандартной техникой в биологических исследованиях, обучении лабораторным упражнениям, растениеводстве и в качестве хобби.
В садоводстве и сельском хозяйстве наряду с наукой о продуктах питания физиология растений является важной темой, касающейся фруктов , овощей и других потребляемых частей растений. Изучаемые темы включают: климатические требования, падение плодов, питание, созревание , завязывание плодов. Производство продовольственных культур также зависит от изучения физиологии растений, охватывающей такие темы, как оптимальное время посадки и сбора урожая, а также послеуборочное хранение растительных продуктов для потребления человеком и производство вторичных продуктов, таких как лекарства и косметика.
Физиология растений отступает назад и рассматривает поле растений в целом, а не каждое растение в отдельности. Физиология растений изучает, как растения реагируют друг на друга и как максимизировать результаты, такие как производство продовольствия, путем определения таких вещей, как оптимальная плотность посадки .
Учитывая, что у растений нет болевых рецепторов, нервов или мозга, они не чувствуют боли в том смысле, в каком мы, представители животного мира, ее понимаем. Вырывание моркови или подстригание живой изгороди не является формой ботанической пытки, и вы можете без опасений укусить это яблоко.
