В ботанике семя — это зародыш растения и запас пищи, заключенный в защитную внешнюю оболочку , называемую семенной кожурой (теста). В более общем смысле термин «семя» означает все, что можно посеять , включая семена, шелуху или клубни . Семена — продукт созревшей семяпочки , после того как зародышевый мешок оплодотворяется сперматозоидами из пыльцы , образуя зиготу . Зародыш внутри семени развивается из зиготы и вырастает внутри материнского растения до определенного размера, прежде чем рост останавливается.
Образование семени — определяющая часть процесса размножения у семенных растений ( сперматофитов ). Другие растения, такие как папоротники , мхи и печеночники , не имеют семян и для размножения используют водозависимые средства. Семенные растения в настоящее время доминируют в биологических нишах на суше, от лесов до лугов как в жарком, так и в холодном климате .
У цветковых растений из завязи созревает плод , содержащий семя и служащий для его распространения. Многие структуры, обычно называемые «семенами», на самом деле представляют собой сухие плоды. Семена подсолнечника иногда продаются на коммерческой основе, будучи заключенными в твердую оболочку плода, которую необходимо расколоть, чтобы добраться до семени. Различные группы растений имеют другие модификации: так называемые косточковые плоды (например, персик ) имеют затвердевший фруктовый слой ( эндокарпий ), сросшийся с реальным семенем и окружающий его. Орехи — это односемянные плоды некоторых растений с твердой скорлупой и нераскрывающимися семенами, например желудь или фундук .
Первые наземные растения появились около 468 миллионов лет назад [1] и размножались с помощью спор. Первыми появившимися семенными растениями были голосеменные растения , у которых нет завязей, в которых содержались бы семена. Они возникли в конце девона (416–358 миллионов лет назад). [2] Из этих ранних голосеменных растений в каменноугольный период (от 359 до 299 миллионов лет назад) произошли семенные папоротники ; у них были семяпочки, которые рождались в купуле [3] , которая состояла из групп окружающих ветвей, вероятно, используемых для защиты развивающегося семени. [4]
Публикация литературы о хранении семян, жизнеспособности и ее гигрометрической зависимости началась в начале 19 века. Среди влиятельных работ:
Семена покрытосеменных — это «закрытые семена», имеющие твердую или мясистую структуру, называемую плодом, которая защищает их. Некоторые фрукты имеют слои как твердого, так и мясистого материала. У голосеменных не развивается никакой специальной структуры, заключающей в себе семена, которые начинают свое развитие «голыми» на прицветниках шишек. Однако у некоторых видов хвойных растений семена по мере развития покрываются чешуйками шишек .
Семена покрытосеменных (цветковых растений) состоят из трех генетически различных компонентов: (1) зародыша, образовавшегося из зиготы, (2) эндосперма, который обычно триплоидный, (3) семенной кожуры из ткани, полученной из материнской ткани семязачатка. . У покрытосеменных процесс развития семян начинается с двойного оплодотворения , которое включает слияние двух мужских гамет с яйцеклеткой и центральной клеткой с образованием первичного эндосперма и зиготы. Сразу после оплодотворения зигота в основном неактивна, но первичный эндосперм быстро делится, образуя ткань эндосперма. Эта ткань становится пищей, которую молодое растение будет потреблять до тех пор, пока после прорастания не разовьются корни .
После оплодотворения из семяпочек развиваются семена. Яйцеклетка состоит из ряда компонентов:
Форма семяпочек по мере их развития часто влияет на окончательную форму семян. Растения обычно производят семязачатки четырех форм: наиболее распространенная форма называется анатропной , с изогнутой формой. Ортотропные семязачатки прямые, все части семязачатка выстроены в длинный ряд, образуя неизогнутое семязачаток. Кампилотропные семяпочки имеют изогнутый мегагаметофит, часто придающий семени плотную С-образную форму. Последняя форма семязачатка называется амфитропной , при которой семяпочка частично перевернута и повернута на 90 градусов назад на своей ножке (фуникуле или канатике ).
У большинства цветковых растений первое деление зиготы ориентировано поперечно относительно длинной оси, что устанавливает полярность зародыша. Верхний или халазальный полюс становится основной зоной роста эмбриона, тогда как нижний или микропилярный полюс образует стебелькообразный суспензор, который прикрепляется к микропиле. Суспензор поглощает и производит питательные вещества из эндосперма, которые используются во время роста эмбриона. [9]
Основными компонентами эмбриона являются:
У однодольных растений имеются два дополнительных образования в виде влагалищ. Перула покрыта колеоптилем, образующим первый лист, а корешок покрыт колеоризой, которая соединяется с главным корнем, а придаточные корни образуют боковые стороны. Здесь гипокотиль представляет собой рудиментарную ось между корешком и периком. Семена кукурузы имеют такие структуры; околоплодник, щиток (одна большая семядоля), который поглощает питательные вещества из эндосперма, перик, корешок, колеоптиль и колеоризоза - эти две последние структуры похожи на оболочки и окружают перик и корешок, действуя как защитное покрытие.
Созревающая семяпочка претерпевает заметные изменения в покровах, обычно редукцию и дезорганизацию, но иногда и утолщение. Семенная кожура образуется из двух покровов или наружных слоев клеток семяпочки, которые происходят из ткани материнского растения, внутренний покров образует надкрылья, а внешний - семенник . (Семенные кожуры некоторых однодольных растений, таких как травы, не представляют собой отдельные структуры, а слиты с плодовой стенкой, образуя околоплодник . ) Семенники как однодольных, так и двудольных растений часто отмечены узорами и текстурированными отметинами или имеют крылья или пучки волос. Когда семенная кожура образуется только из одного слоя, ее также называют семенником, хотя не все такие семенники гомологичны от одного вида к другому. Фуникул абсциссирует (отслаивается в фиксированном месте – зоне отрыва), рубец образует овальное углубление – ворота . Анатропные семяпочки имеют сросшуюся часть канатика (слитую с семенной кожурой) и образующую продольный гребень или шов чуть выше ворот. У битегмальных семяпочек (например, описанных здесь Gossypium ) в формировании семенной кожуры участвуют как внутренние, так и наружные покровы. По мере дальнейшего созревания клетки наружного покрова увеличиваются. Хотя внутренний эпидермис может оставаться однослойным, он также может разделяться, образуя два-три слоя и накапливая крахмал, и называется бесцветным слоем. Напротив, внешний эпидермис становится дубильным . Внутренний покров может состоять из восьми-пятнадцати слоев. [10]
По мере увеличения клеток и отложения крахмала во наружных слоях пигментированной зоны ниже наружного эпидермиса эта зона начинает лигнифицироваться, а клетки наружного эпидермиса увеличиваются в радиальном направлении, их стенки утолщаются, ядро и цитоплазма сдавливаются во внешнюю. слой. эти клетки, более широкие на внутренней поверхности, называются палисадными клетками. Во внутреннем эпидермисе клетки также увеличиваются в радиальном направлении с пластинчатыми утолщениями стенок. Зрелый внутренний покров имеет палисадный слой, пигментированную зону с 15–20 слоями, а самый внутренний слой известен как бахромчатый слой. [10]
У голосеменных растений, не образующих завязей, семязачатки и, следовательно, семена обнажены. На этом основана их номенклатура – голосеменные растения. Два спермия, перенесенные из пыльцы, не развивают семя путем двойного оплодотворения, но одно ядро спермия соединяется с ядром яйцеклетки, а другой спермий не используется. [11] Иногда каждый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а затем одна зигота прерывается или поглощается на ранних стадиях развития. [12] Семя состоит из зародыша (результат оплодотворения) и ткани материнского растения, которые также образуют конус вокруг семени у хвойных растений, таких как сосна и ель .
Семена очень разнообразны, и поэтому для их описания используется множество терминов.
Типичное семя состоит из двух основных частей:
Кроме того, у большинства однодольных и эндоспермных двудольных эндосперм образует запас питательных веществ для зародыша.
Считается, что семена встречаются во многих структурно различных типах (Мартин, 1946). [15] Они основаны на ряде критериев, доминирующим из которых является соотношение размеров зародыша и семян. Это отражает степень, в которой развивающиеся семядоли поглощают питательные вещества эндосперма и, таким образом, уничтожают его. [15]
Шесть типов встречаются среди однодольных, десять – у двудольных и два – у голосеменных (линейные и лопатчатые). [16] Эта классификация основана на трех характеристиках: морфологии эмбриона, количестве эндосперма и положении эмбриона относительно эндосперма.
В семенах с эндоспермом внутри семенной кожуры есть две отдельные области: верхний и более крупный эндосперм и нижний, меньший зародыш. Эмбрион — это оплодотворенная семяпочка, незрелое растение , из которого при соответствующих условиях вырастет новое растение. Зародыш имеет одну семядолю или семенной лист у однодольных , две семядоли почти у всех двудольных и две и более у голосеменных. В плодах зерен (зеренках) единственная однодольная часть имеет щитовидную форму и поэтому называется щитком . Щиток плотно прижат к эндосперму, из которого он поглощает пищу и передает ее растущим частям. Дескрипторы эмбрионов включают маленькие, прямые, изогнутые, изогнутые и скрученные.
Внутри семени обычно имеется запас питательных веществ для проростка , который вырастет из зародыша. Форма запасаемых питательных веществ варьируется в зависимости от вида растения. У покрытосеменных запасенная пища начинается с ткани, называемой эндоспермом , которая образуется из материнского растения и пыльцы посредством двойного оплодотворения . Обычно он триплоидный и богат маслом или крахмалом , а также белком . У голосеменных, таких как хвойные , ткань для хранения пищи (также называемая эндоспермом) является частью женского гаметофита , гаплоидной ткани. Эндосперм окружен алейроновым слоем (периферический эндосперм), наполненным белковыми алейроновыми зернами.
Первоначально по аналогии с яйцеклеткой животных наружный слой нуцеллуса ( перисперм ) назывался белком , а внутренний слой эндосперма — желтком. Хотя этот термин и вводил в заблуждение, его начали применять ко всем питательным веществам. Эта терминология по-прежнему называет эндоспермные семена «белковыми». Природа этого материала используется как при описании, так и при классификации семян, а также соотношение размеров зародыша и эндосперма. Эндосперм можно считать мучнистым (или мучнистым), клетки которого заполнены крахмалом , как, например , в зернах злаков , или нет (не мучнистым). Эндосперм также может называться «мясистым» или «хрящевым» с более толстыми мягкими клетками, как у кокоса , но также может быть маслянистым, как у Ricinus (касторовое масло), кротона и мака . Эндосперм называется «роговым», когда клеточные стенки толще, как у фиников и кофе , или «жвачным», если он пестрый, как у мускатного ореха , пальм и анноновых . [17]
У большинства однодольных растений (таких как травы и пальмы ) и некоторых ( эндоспермных или белковых ) двудольных растений (таких как клещевина ) зародыш встроен в эндосперм (и нуцеллус), который проросток будет использовать при прорастании . У неэндоспермических двудольных эндосперм поглощается зародышем по мере его роста внутри развивающегося семени, а семядоли зародыша заполняются запасенной пищей. В зрелом состоянии семена этих видов не имеют эндосперма и их еще называют экзобелковыми семенами. К экстрабелковым семенам относятся бобовые (такие как фасоль и горох ), деревья, такие как дуб и грецкий орех , овощи, такие как тыква и редис , а также подсолнечник . По данным Бьюли и Блэка (1978), хранилище бразильского ореха находится в гипокотиле, и это место хранения редко встречается среди семян. [18] Все семена голосеменных содержат белок.
Семенная кожура развивается из материнской ткани, покровов , первоначально окружающих семязачаток. Оболочка зрелого семени может быть тонкой, как бумага (например, арахис ), или более плотной (например, толстая и твердая у медоносной акации и кокоса ), или мясистой , как у саркотесты граната . Семенная кожура помогает защитить зародыш от механических повреждений, хищников и высыхания. В зависимости от развития семенная кожура бывает битегмальной или унитегмальной . Битегмические семена образуют семенник из наружного покрова и тегмен из внутреннего покрова, тогда как унитегмальные семена имеют только один покров. Обычно части семенника или надкрылья образуют твердый защитный механический слой. Механический слой может препятствовать проникновению воды и прорастанию. Среди барьеров может быть наличие одревесневших склереидов . [19]
Наружный покров имеет несколько слоев, обычно от четырех до восьми, организованных в три слоя: (а) внешний эпидермис, (б) внешняя пигментированная зона из двух-пяти слоев, содержащих танин и крахмал, и (в) внутренний эпидермис. Эндотегмен происходит из внутреннего эпидермиса внутреннего покрова, экзотегмен - из наружной поверхности внутреннего покрова. Эндотеста происходит из внутреннего эпидермиса наружного покрова, а наружный слой семенника с наружной поверхности наружного покрова называется экзотестой . Если экзотеста является также механическим слоем, то это называется экзотестальным семенем, а если механическим слоем является эндотегмен, то семя является эндотестальным. Экзотеста может состоять из одного или нескольких рядов клеток, удлиненных и напоминающих паллисад (например, Fabaceae ), отсюда и «экзотеста палисада». [20] [21]
Помимо трёх основных частей семени, некоторые семена имеют придаток — приложку, мясистый вырост жгутика ( funiculus ), (как у тиса и мускатного ореха ) или маслянистый придаток, элайосому ( как у хохлатки ), или волоски. (трихомы). В последнем примере эти волосы являются источником хлопка текстильного урожая . Другие семенные придатки включают шов (гребень), крылья, мясцы (мягкий губчатый вырост из наружного покрова вблизи микропиле), шипы или бугорки.
На семенной оболочке, называемой воротами , также может остаться рубец , где семя прикреплялось к стенке завязи с помощью канатика. Чуть ниже него находится небольшая пора, представляющая собой микропиле семязачатка.
Семена очень разнообразны по размеру. Пылеобразные семена орхидеи самые мелкие, около миллиона семян на грамм; часто это эмбриональные семена с незрелыми зародышами и без значительных запасов энергии. Орхидеи и некоторые другие группы растений являются микогетеротрофами , питание которых во время прорастания и раннего роста рассады зависит от микоризных грибов . Фактически, некоторые саженцы наземных орхидей первые несколько лет своей жизни получают энергию от грибов и не дают зеленых листьев. [22] Самым крупным семенем является кокосовый орех (Lodoicea Maldivica ), вес которого достигает 55 фунтов (25 килограммов) . [23] Это указывает на разницу в весе семян в 25 миллиардов раз. Растения, которые производят семена меньшего размера, могут давать гораздо больше семян на цветок, в то время как растения с семенами большего размера вкладывают больше ресурсов в эти семена и обычно производят меньше семян. Мелкие семена созревают быстрее и могут быстрее рассеяться, поэтому осенью все цветущие растения часто имеют мелкие семена. Многие однолетние растения дают большое количество более мелких семян; это помогает гарантировать, что по крайней мере некоторые из них окажутся в благоприятном месте для роста. Травянистые многолетники и древесные растения часто имеют более крупные семена; они могут производить семена в течение многих лет, а более крупные семена имеют больше запасов энергии для прорастания и роста рассады и дают более крупные и устойчивые сеянцы после прорастания. [24] [25]
Семена выполняют несколько функций для растений, которые их производят. Ключевыми среди этих функций являются питание эмбриона , расселение на новое место и покой в неблагоприятных условиях. Семена, по сути, являются средством размножения, и большинство семян являются продуктом полового размножения , в результате которого происходит смешение генетического материала и изменчивости фенотипа , на которое действует естественный отбор . Семена растений содержат эндофитные микроорганизмы, способные выполнять различные функции, важнейшая из которых — защита от болезней. [26]
Семена защищают и питают зародыш или молодое растение. Обычно они дают проростку более быстрый старт, чем спорообразование из споры, из-за большего запаса пищи в семени и многоклеточности заключенного в нем зародыша.
В отличие от животных, растения ограничены в своих возможностях искать благоприятные условия для жизни и роста. В результате растения развили множество способов распространения своего потомства путем распространения семян (см. Также вегетативное размножение ). Семя должно каким-то образом «прибыть» в определенное место и оказаться там в момент, благоприятный для прорастания и роста. Когда плоды раскрываются и выпускают семена обычным образом, это называется раскрывающимся , что часто характерно для родственных групп растений; К этим фруктам относятся коробочки , фолликулы , бобовые , стручки и стручки . Когда плоды не раскрываются и не выпускают семена должным образом, их называют нераскрывающимися, к ним относятся семянки , зерновки , орехи , самары и плоды . [27]
Другие семена заключены в плодовые структуры, которые аналогичным образом способствуют распространению ветром:
Мирмекохория – распространение семян муравьями . Муравьи-фуражеры разносят семена, имеющие придатки, называемые элайосомами [30] (например, лапчатка , триллиумы , акации и многие виды протейных ). Элайосомы — это мягкие мясистые структуры, содержащие питательные вещества для животных, которые их едят. Муравьи несут такие семена обратно в свое гнездо, где элайосомы съедаются. Оставшаяся часть семени, твердая и несъедобная для муравьев, затем прорастает либо внутри гнезда, либо на том месте, где семя было выброшено муравьями. [31] Эти отношения расселения являются примером мутуализма , поскольку растения зависят от муравьев в распространении семян, в то время как муравьи зависят от семян растений как источника пищи. В результате сокращение численности одного партнера может снизить успех другого. В Южной Африке аргентинский муравей ( Linepithema humile ) вторгся и вытеснил местные виды муравьев. В отличие от местных видов муравьев, аргентинские муравьи не собирают семена Mimetes cucullatus и не поедают элайосомы. В районах, куда вторглись эти муравьи, численность саженцев Mimetes снизилась. [32]
Покой семян имеет две основные функции: первая — синхронизация прорастания с оптимальными условиями для выживания полученного проростка; второй - это распространение прорастания партии семян во времени, чтобы катастрофа (например, поздние заморозки, засуха, травоядность ) не привела к гибели всего потомства растения ( хеджирование ставок ). [33] Покой семян определяется как семя, не способное прорасти в условиях окружающей среды, оптимальных для прорастания, обычно когда окружающая среда имеет подходящую температуру и достаточную влажность почвы. Таким образом, этот истинный или врожденный покой вызван условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию. Таким образом, покой – это состояние семени, а не окружающей среды. [34] Индуцированный покой, принудительный покой или покой семян происходит, когда семя не может прорасти из-за того, что внешние условия окружающей среды не подходят для прорастания, в основном в ответ на слишком темные или светлые, слишком холодные или жаркие или слишком сухие условия.
Покой семян — это не то же самое, что устойчивость семян в почве или на растении, хотя даже в научных публикациях покой и устойчивость часто путают или используют как синонимы. [35]
Часто покой семян делят на четыре основные категории: экзогенный; эндогенный; комбинационный; и вторичный. Более поздняя система выделяет пять классов: морфологический, физиологический, морфофизиологический, физический и комбинационный покой. [36]
Экзогенный покой вызван условиями вне эмбриона, в том числе:
Эндогенный покой вызван условиями внутри самого эмбриона, в том числе:
Следующие типы покоя семян, строго говоря, не предполагают покоя семян, поскольку отсутствие всхожести предотвращается окружающей средой, а не характеристиками самих семян (см. Прорастание ):
Не все семена проходят период покоя. Семена некоторых мангровых деревьев живородящие; они начинают прорастать, еще будучи прикрепленными к родителю. Большой и тяжелый корень позволяет семени проникнуть в землю при падении. Семена многих садовых растений легко прорастут, как только в них появится вода и достаточно тепло; хотя их дикие предки, возможно, имели период покоя, у этих культурных растений его нет. После многих поколений селекционного давления со стороны селекционеров и садоводов состояние покоя было отобрано.
Для однолетних растений семена — это способ пережить засушливые или холодные сезоны. Эфемерные растения обычно представляют собой однолетние растения, которые могут пройти путь от семени до семени всего за шесть недель. [44]
Прорастание семян – это процесс, в ходе которого из зародыша семени развивается проросток. Он включает в себя реактивацию метаболических путей, которые приводят к росту и появлению корешка или семенного корня, а также перышка или побега. Появление сеянцев над поверхностью почвы является следующей фазой роста растения и называется укоренением всходов. [45]
Прежде чем произойдет прорастание, должны существовать три фундаментальных условия. (1) Эмбрион должен быть живым, что называется жизнеспособностью семян. (2) Необходимо устранить любые требования к состоянию покоя, препятствующие прорастанию. (3) Для прорастания должны существовать надлежащие условия окружающей среды.
Дальний красный свет может предотвратить прорастание. [46]
Жизнеспособность семян — это способность зародыша прорастать, на которую влияет ряд различных условий. Некоторые растения не дают семян с полноценными функционирующими зародышами, либо семена могут вообще не иметь зародышей, что часто называют пустыми семенами. Хищники и патогены могут повредить или убить семя, пока оно еще находится в плоде или после того, как оно рассеялось. Условия окружающей среды, такие как наводнение или жара, могут убить семена до или во время прорастания. Возраст семени влияет на его здоровье и всхожесть: поскольку семя имеет живой зародыш, со временем клетки отмирают и не могут быть заменены. Некоторые семена могут жить в течение длительного времени до прорастания, в то время как другие могут выжить лишь в течение короткого периода после распространения, прежде чем погибнуть.
Энергия семян является мерой качества семян и включает в себя жизнеспособность семян, процент всхожести, скорость прорастания и прочность полученных сеянцев. [47]
Процент всхожести — это просто доля семян, которые прорастают из всех семян при соблюдении правильных условий для роста. Всхожесть – это время, необходимое семенам для прорастания . На процент и скорость всхожести влияют жизнеспособность семян, период покоя и воздействие окружающей среды, которое влияет на семена и рассаду. В сельском хозяйстве и садоводстве качественные семена имеют высокую жизнеспособность, измеряемую процентом всхожести плюс скоростью прорастания. Это выражается в процентах всхожести за определенный период времени, например, 90% всхожести за 20 дней. «Покой» описан выше; многие растения дают семена с разной степенью покоя, а разные семена одного и того же плода могут иметь разную степень покоя. [48] Можно получить семена без покоя, если их сразу рассеять и не высушить (если семена высохнут, они переходят в физиологический покой). Среди растений существуют большие различия, и спящее семя по-прежнему остается жизнеспособным, даже если скорость прорастания может быть очень низкой.
Условия окружающей среды, влияющие на прорастание семян, включают: вода, кислород, температура и свет.
Происходят три различные фазы прорастания семян: впитывание воды; фаза задержки; и появление корешков .
Чтобы семенная кожура разделилась, зародыш должен впитать (впитать воду), в результате чего он набухает, расщепляя семенную кожуру. Однако природа семенной оболочки определяет, насколько быстро вода может проникнуть в семена и впоследствии вызвать прорастание . Скорость впитывания зависит от проницаемости семенной оболочки, количества воды в окружающей среде и площади контакта семян с источником воды. Для некоторых семян слишком быстрое впитывание слишком большого количества воды может привести к гибели семян. Для некоторых семян, как только они впитывают воду, процесс прорастания невозможно остановить, и тогда высыхание становится фатальным. Другие семена могут впитывать и терять воду несколько раз, не вызывая вредных последствий, но высыхание может вызвать вторичный покой.
Во время покоя семян , который часто связан с непредсказуемыми и стрессовыми условиями, повреждение ДНК накапливается по мере старения семян. [49] [50] [51] В семенах ржи снижение целостности ДНК вследствие повреждения связано с потерей жизнеспособности семян во время хранения. [49] При прорастании семена Vicia faba подвергаются восстановлению ДНК . [50] Растительная ДНК- лигаза , которая участвует в восстановлении одно- и двухцепочечных разрывов во время прорастания семян, является важным фактором, определяющим долговечность семян. [52] Кроме того, в семенах арабидопсиса для успешного прорастания, вероятно, необходима деятельность ферментов репарации ДНК поли-АДФ-рибозо-полимеразы (PARP). [53] Таким образом, повреждения ДНК, которые накапливаются во время покоя , представляют собой проблему для выживания семян, а ферментативное восстановление повреждений ДНК во время прорастания, по-видимому, важно для жизнеспособности семян.
Садоводы и садоводы используют ряд различных стратегий, чтобы нарушить состояние покоя семян .
Скарификация позволяет воде и газам проникать в семена; он включает в себя методы физического разрушения твердых семенных оболочек или их смягчения с помощью химикатов, такие как замачивание в горячей воде, протыкание семян булавкой, натирание их наждачной бумагой или растрескивание прессом или молотком. Иногда плоды собирают, когда семена еще незрелы и семенная кожура еще не полностью развита, и высевают сразу до того, как семенная кожура станет непроницаемой. В естественных условиях семенные кожуры изнашиваются грызунами, пережевывающими семена, трением семян о камни (семена перемещаются ветром или водными течениями), замерзанием и оттаиванием поверхностных вод или прохождением через пищеварительный тракт животного. В последнем случае семенная кожура защищает семя от переваривания , часто ослабляя семенную кожуру, так что зародыш готов прорасти, когда он откладывается вместе с небольшим количеством фекалий, которые действуют как удобрение, вдали от родительского растения. . Микроорганизмы часто эффективно разрушают твердые оболочки семян и иногда используются людьми в качестве лечения; семена хранят во влажной теплой песчаной среде в течение нескольких месяцев в нестерильных условиях.
Стратификация , также называемая влажным охлаждением, нарушает физиологический покой и включает добавление влаги к семенам, чтобы они впитывали воду, а затем они подвергаются периоду влажного охлаждения для позднего созревания зародыша. Посев в конце лета и осенью и перезимовка в прохладных условиях — эффективный способ стратификации семян; некоторые семена более благоприятно реагируют на периоды колебаний температуры, которые являются частью естественной среды.
Выщелачивание или замачивание в воде удаляет из некоторых семян химические ингибиторы, препятствующие прорастанию. Дождь и тающий снег естественным образом решают эту задачу. Для семян, посаженных в саду, лучше всего использовать проточную воду — если их замачивать в контейнере, достаточно замачивания на срок от 12 до 24 часов. Длительное замачивание, особенно в стоячей воде, может привести к кислородному голоданию и гибели семян. Семена с твердой оболочкой можно замочить в горячей воде, чтобы разрушить непроницаемые слои клеток, препятствующие проникновению воды.
Другие методы, используемые для прорастания семян, находящихся в состоянии покоя, включают предварительное охлаждение, предварительную сушку, ежедневное изменение температуры, воздействие света, нитрат калия, использование регуляторов роста растений, таких как гиббереллины, цитокинины, этилен, тиомочевина, гипохлорит натрия и другие. [54] Некоторые семена лучше всего прорастают после пожара. У некоторых семян огонь разрушает твердые оболочки семян, а у других химический покой нарушается в результате реакции на присутствие дыма. Садоводы часто используют жидкий дым для прорастания этих видов. [55]
Семена могут быть стерильными по нескольким причинам: они могли быть облучены, неопылены, клетки пережили ожидаемый срок или были выведены для этой цели.
Вопрос о происхождении семенных растений остается нерешенным. Однако все больше данных склоняются к тому, чтобы поместить это происхождение в средний девон . Описание в 2004 г. протосемян Runcaria heinzelinii в живе Бельгии является указанием на древнее происхождение семенных растений. Как и современные папоротники, большинство наземных растений до этого времени размножались, отправляя в воздух споры , которые приземлялись и становились совершенно новыми растениями.
Систематики описали ранние «настоящие» семена из верхнего девона, которые, вероятно, стали местом их истинного первого эволюционного распространения . Вместе с этим излучением произошла эволюция размера , формы, распространения семян и, в конечном итоге, распространение голосеменных и покрытосеменных, а также однодольных и двудольных растений . Семенные растения постепенно стали одним из основных элементов почти всех экосистем.
Это растение, также называемое настоящим, относится к растениям, семена которых дадут тот же тип растения, что и исходное растение. Растения с открытым опылением, к которым относятся семейные реликвии, почти всегда вырастают в виде семян, если другой сорт не осуществляет их перекрестное опыление.
Семена содержат разнообразное микробное сообщество. [57] [58] Большинство этих микроорганизмов передаются из семян развивающимся сеянцам. [56]
В США фермеры потратили 22 миллиарда долларов на семена в 2018 году, что на 35 процентов больше, чем в 2010 году. На долю компаний DowDuPont и Monsanto приходится 72 процента продаж семян кукурузы и соевых бобов в США, при этом средняя цена пакета семян кукурузы с ГМО оценивается в 72 процента. 270 долларов. [59]
Производство семян в естественных популяциях растений широко варьируется из года в год в зависимости от погодных условий, насекомых и болезней, а также внутренних циклов внутри самих растений. Например, за 20-летний период леса, состоящие из сосны лопастной и сосны коротколистной, дали от 0 до почти 5,5 миллионов здоровых семян сосны на гектар. [60] За этот период было получено шесть рекордных, пять плохих и девять хороших семенных культур, если оценивать их на предмет производства саженцев , достаточных для естественного воспроизводства леса.
Многие семена съедобны, и большая часть калорий человека поступает из семян, [61] особенно из злаков , бобовых и орехов . Семена также являются источником большинства кулинарных масел , многих напитков и специй , а также некоторых важных пищевых добавок . В различных семенах преобладает зародыш семени или эндосперм , обеспечивающий большую часть питательных веществ . Запасные белки зародыша и эндосперма различаются по содержанию аминокислот и физическим свойствам. Например, пшеничная клейковина , важная для обеспечения эластичности хлебного теста , является исключительно белком эндосперма.
Семена используются для размножения многих сельскохозяйственных культур, таких как зерновые, бобовые, лесные деревья , газонные травы и пастбищные травы. В частности, в развивающихся странах основным препятствием является неадекватность маркетинговых каналов для доставки семян бедным фермерам. [62] Таким образом, использование семян, оставленных фермерами, остается довольно распространенным явлением.
Семена также поедаются животными ( хищничество семян ), а также скармливаются домашнему скоту или служат кормом для птиц .
Некоторые семена съедобны, другие вредны, ядовиты или смертельны. [63] Растения и семена часто содержат химические соединения , отпугивающие травоядных и хищников . В некоторых случаях эти соединения просто неприятны на вкус (например, в горчице ), но другие соединения токсичны или распадаются на токсичные соединения в пищеварительной системе . Дети, будучи меньше взрослых, более подвержены отравлениям растениями и семенами. [64]
Смертельный яд рицин получают из семян клещевины . Зарегистрированные смертельные дозы составляют от двух до восьми семян, [65] [66], хотя было зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев при проглатывании клещевины животными. [67]
Кроме того, семена, содержащие амигдалин , — яблоки , абрикосы , горький миндаль , [68] персики , сливы , вишни , айвы и другие — при употреблении в достаточном количестве могут вызвать отравление цианидами . [68] [69] Другие семена, содержащие яды, включают аннону , хлопок , заварное яблоко , дурман , сырой дуриан , золотую цепочку , конский каштан , живокость , лосось , личи , нектарин , рамбутан , четки гороховые , кислый сок , сахарное яблоко , глициния и тис . [65] [70] Семена стрихнинового дерева также ядовиты и содержат яд стрихнин .
Семена многих бобовых, в том числе фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ), содержат белки, называемые лектинами , которые могут вызвать расстройство желудка, если фасоль употреблять в пищу без приготовления . Обыкновенная фасоль и многие другие, включая соевые бобы , также содержат ингибиторы трипсина , которые мешают действию пищеварительного фермента трипсина . Обычные процессы приготовления пищи разлагают лектины и ингибиторы трипсина до безвредных форм. [71]
Хлопковое волокно прикрепляется к семенам хлопкового растения . Другие волокна семян получают из капка и молочая .
Из семян извлекают многие важные непищевые масла. Льняное масло используется в красках. Масло жожоба и крамбе похоже на китовый жир .
Семена являются источником некоторых лекарств, включая касторовое масло , масло чайного дерева и лекарство от рака Лаэтрил .
Многие семена использовались в качестве бусин в ожерельях и четках, включая слезы Иова , китайскую ягоду , горох для четок и клещевину . Однако последние три также ядовиты.
Другие виды использования семян включают:
Книга Бытия в Ветхом Завете начинается с объяснения того, как возникли все растительные формы:
И сказал Бог: да произрастит земля зелень, траву, сеющую семя, и дерево плодовитое, приносящее плод по роду своему, в котором семя его на земле; и стало так. И произвела земля зелень, и траву, сеющую семя по роду своему, и дерево, приносящее плод, в котором семя его по роду его; и увидел Бог, что это хорошо. И был вечер и утро дня третьего. [79]
Коран говорит о прорастании семян следующим образом :
Аллах заставляет семя и финиковую косточку расколоться и дать ростки . Он вызывает возникновение живого из мертвых, и Он — Тот, кто вызывает возникновение мертвых из живых. Это Аллах: тогда как же вы отклонились от истины? [80]
