Волк ( Canis lupus ; [b] мн. ч. : волки ), также известный как серый волк или серый волк , является крупным представителем семейства псовых, обитающим в Евразии и Северной Америке . Было признано более тридцати подвидов Canis lupus , включая собаку и динго , хотя серые волки, как принято считать, включают только встречающиеся в природе дикие подвиды. Волк является крупнейшим из ныне живущих членов семейства Canidae , и отличается от других видов Canis менее заостренными ушами и мордой, а также более коротким туловищем и более длинным хвостом. Тем не менее, волк достаточно тесно связан с более мелкими видами Canis , такими как койот и золотой шакал , чтобы производить с ними плодовитых гибридов . Мех волка обычно пятнистый белый, коричневый, серый и черный, хотя подвиды в арктическом регионе могут быть почти полностью белыми.
Из всех представителей рода Canis волк наиболее специализирован для совместной охоты на дичь , о чем свидетельствуют его физические адаптации к охоте на крупную добычу, его более социальная природа и его высокоразвитое экспрессивное поведение , включая индивидуальный или групповой вой . Он путешествует нуклеарными семьями, состоящими из пары в сопровождении их потомства. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные стаи при наступлении половой зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу внутри стаи. Волки также территориальны , и драки за территорию являются одной из основных причин смертности. Волк в основном плотоядный и питается крупными дикими копытными млекопитающими , а также мелкими животными, домашним скотом, падалью и мусором. Одиночные волки или пары в паре обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи. Патогены и паразиты, в частности вирус бешенства , могут заражать волков.
Глобальная популяция диких волков оценивалась в 300 000 в 2003 году и считается вызывающей наименьшие опасения Международным союзом охраны природы (МСОП). Волки имеют долгую историю взаимодействия с людьми, их презирали и охотились в большинстве скотоводческих общин из-за их нападений на домашний скот, в то время как в некоторых аграрных и охотнико-собирательских обществах их, наоборот, уважали . Хотя страх перед волками существует во многих человеческих обществах, большинство зарегистрированных нападений на людей приписывалось животным, страдающим бешенством . Нападения волков на людей редки, поскольку волков относительно немного, они живут вдали от людей и развили страх перед людьми из-за своего опыта общения с охотниками, фермерами, скотоводами и пастухами.
Английское «wolf» происходит от древнеанглийского wulf , которое, как полагают, произошло от протогерманского * wulfaz . Протоиндоевропейский корень * wĺ̥kʷos также может быть источником латинского слова для животного lupus (* lúkʷos ). [4] [5] Название «серый волк» относится к серому цвету этого вида. [6]
С дохристианских времен германские народы , такие как англосаксы, использовали wulf в качестве префикса или суффикса в своих именах. Примерами служат Wulfhere («Волчья армия»), Cynewulf («Королевский волк»), Cēnwulf («Смелый волк»), Wulfheard («Твердый волк»), Earnwulf («Орел-волк»), Wulfstān («Волчий камень») Æðelwulf («Благородный волк»), Wolfhroc («Волчья ряса»), Wolfhetan («Волчья шкура»), Scrutolf («Волчья одежда»), Wolfgang («Волчья походка») и Wolfdregil («Бегущий волк»). [7]
В 1758 году шведский ботаник и зоолог Карл Линней опубликовал в своей «Системе природы » биномиальную номенклатуру . [3] Canis — латинское слово, означающее « собака », [9] и в этот род он включил собакоподобных плотоядных, включая домашних собак, волков и шакалов . Он классифицировал домашнюю собаку как Canis familiaris , а волка как Canis lupus . [3] Линней считал собаку отдельным видом от волка из-за ее «cauda recurvata» (загнутого вверх хвоста), который не встречается ни у одного другого псового . [10]
В третьем издании « Видов млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, териолог В. Кристофер Возенкрафт перечислил подвид C. lupus 36 диких подвидов и предложил два дополнительных подвида: familiaris (Linnaeus, 1758) и dingo (Meyer, 1793). Возенкрафт включил hallstromi — новогвинейскую поющую собаку — в качестве таксономического синонима динго . Возенкрафт сослался на исследование митохондриальной ДНК (мтДНК) 1999 года как на одно из руководств при формировании своего решения и перечислил 38 подвидов C. lupus под биологическим общим названием « волк», номинантным подвидом был евразийский волк ( C. l. lupus ) на основе типового образца , который Линней изучал в Швеции. [11] Исследования с использованием палеогеномных методов показывают, что современный волк и собака являются сестринскими таксонами , поскольку современные волки не имеют близкого родства с популяцией волков, которая была впервые одомашнена . [12] В 2019 году семинар, организованный Группой специалистов по собачьим при Комиссии по выживанию видов МСОП , посчитал, что новогвинейская поющая собака и динго являются одичавшими видами Canis familiaris и, следовательно, не должны оцениваться для внесения в Красный список МСОП . [13]
Филогенетическое происхождение современного волка C. lupus от более раннего C. mosbachensis (который, в свою очередь, произошел от C. etruscus ) широко признано. [14] Среди древнейших ископаемых современного серого волка находится окаменелость из Понте Галерия в Италии, датируемая 406 500 ± 2400 лет назад. [15] Останки из Крипл-Крик-Самп на Аляске могут быть значительно старше, около 1 миллиона лет, [16] хотя дифференциация останков современных волков и C. mosbachensis является сложной и неоднозначной, и некоторые авторы решили включить C. mosbachensis (который впервые появился около 1,4 миллиона лет назад) в качестве раннего подвида C. lupus. [15]
Значительное морфологическое разнообразие существовало среди волков к позднему плейстоцену . Многие популяции волков позднего плейстоцена имели более крепкие черепа и зубы, чем современные волки, часто с укороченной мордой , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности были специализированными адаптациями для обработки туши и костей, связанными с охотой и добычей падали плейстоценовой мегафауны . По сравнению с современными волками, некоторые плейстоценовые волки показали увеличение поломки зубов, аналогичное тому, что наблюдалось у вымершего ужасного волка . Это говорит о том, что они либо часто обрабатывали туши, либо конкурировали с другими плотоядными и должны были быстро потреблять свою добычу. Частота и расположение переломов зубов у этих волков указывает на то, что они были обычными костедробилками, как современная пятнистая гиена . [17]
Геномные исследования показывают, что современные волки и собаки произошли от общей предковой популяции волков. [18] [19] [20] Исследование 2021 года показало, что гималайский волк и индийский равнинный волк являются частью линии , которая является базовой по отношению к другим волкам и отделилась от них 200 000 лет назад. [21] Другие волки, по-видимому, разделяют большую часть своего общего происхождения гораздо позже, в течение последних 23 000 лет (около пика и конца последнего ледникового максимума ), происходящих из Сибири [22] или Берингии . [23] Хотя некоторые источники предполагают, что это было следствием бутылочного горлышка популяции , [23] другие исследования предполагают, что это результат потока генов, гомогенизирующего предков. [22]
Геномное исследование 2016 года предполагает, что волки Старого и Нового Света разделились около 12 500 лет назад, за которым последовало расхождение линий, которое привело к появлению собак от других волков Старого Света около 11 100–12 300 лет назад. [20] Вымерший волк позднего плейстоцена мог быть предком собаки, [24] [17] причем сходство собаки с современным волком является результатом генетического смешения между ними. [17] Динго, басенджи , тибетский мастиф и китайские местные породы являются базальными членами клады домашних собак. Время расхождения волков в Европе, на Ближнем Востоке и в Азии, по оценкам, произошло довольно недавно, около 1600 лет назад. Среди волков Нового Света мексиканский волк раскололся около 5400 лет назад. [20]
В далеком прошлом существовал поток генов между африканскими волками , золотыми шакалами и серыми волками. Африканский волк является потомком генетически смешанного псового с 72% волчьего и 28% эфиопского волка. Один африканский волк с египетского Синайского полуострова показал примесь с ближневосточными серыми волками и собаками. [25] Имеются доказательства потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени с европейскими и азиатскими волками и в меньшей степени с североамериканскими волками. Это указывает на то, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских волков. [26]
Общий предок койота и волка, смешанный с призрачной популяцией вымершего неизвестного представителя семейства псовых. Этот представитель семейства псовых был генетически близок к красному волку и развился после отделения африканской охотничьей собаки от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком объясняется тем, что койот сохранил больше митохондриального генома этого неизвестного представителя семейства псовых. [25] Аналогичным образом, музейный образец волка из южного Китая, собранный в 1963 году, показал геном, который на 12–14% был смешан с геномом этого неизвестного представителя семейства псовых. [27] В Северной Америке некоторые койоты и волки демонстрируют различную степень генетической примеси в прошлом . [26]
В более позднее время некоторые самцы итальянских волков произошли от собачьих предков, что указывает на то, что самки волков будут размножаться с самцами собак в дикой природе. [28] В горах Кавказа десять процентов собак, включая собак-охранников скота , являются гибридами первого поколения. [29] Хотя спаривание между золотыми шакалами и волками никогда не наблюдалось, доказательства гибридизации шакала и волка были обнаружены с помощью анализа митохондриальной ДНК шакалов, живущих в горах Кавказа [29] и в Болгарии. [30] В 2021 году генетическое исследование показало, что сходство собаки с существующим серым волком было результатом существенного потока генов от собаки к волку , с небольшими доказательствами обратного. [31]
Волк является крупнейшим сохранившимся представителем семейства Canidae [32] и отличается от койотов и шакалов более широкой мордой, короткими ушами, коротким туловищем и более длинным хвостом. [33] [32] Он стройный и крепкого телосложения, с большой, глубоко опущенной грудной клеткой , покатой спиной и мускулистой шеей. [34] Ноги волка умеренно длиннее, чем у других псовых, что позволяет животному быстро передвигаться и преодолевать глубокий снег, который покрывает большую часть его географического ареала зимой. [35] Уши относительно маленькие и треугольные. [34] Голова волка большая и тяжелая, с широким лбом, сильными челюстями и длинной тупой мордой. [36] Череп имеет длину 230–280 мм (9–11 дюймов) и ширину 130–150 мм (5–6 дюймов). [37] Зубы тяжелые и большие, что делает их более подходящими для дробления костей, чем у других псовых, хотя они не столь специализированы, как у гиен . [38] [39] Его коренные зубы имеют плоскую жевательную поверхность, но не в такой степени, как у койота, чей рацион содержит больше растительной пищи. [40] Самки, как правило, имеют более узкие морды и лбы, более тонкие шеи, немного более короткие ноги и менее массивные плечи, чем самцы. [41]
.jpg/1280px-Canis_lupus_italicus_skeleton_(white_background).jpg)
Длина взрослых волков составляет 105–160 см (41–63 дюйма), а высота в плечах — 80–85 см (31–33 дюйма). [36] Длина хвоста — 29–50 см (11–20 дюймов), уши — 90–110 мм ( 3+1 ⁄ 2 – 4+3 ⁄ 8 дюйма ) в высоту, а задние ноги -220-250 мм ( 8+5 ⁄ 8 – 9+7 ⁄ 8 дюйма). [42] Размер и вес современного волка увеличиваются пропорционально широте в соответствии с правилом Бергмана . [43] Средняя масса тела волка составляет 40 кг (88 фунтов), наименьшая зарегистрированная особь весила 12 кг (26 фунтов), а самая большая — 79,4 кг (175 фунтов). [44] [36] В среднем европейские волки весят 38,5 кг (85 фунтов), североамериканские волки — 36 кг (79 фунтов), а индийские и аравийские волки — 25 кг (55 фунтов). [45] Самки в любой популяции волков обычно весят на 2,3–4,5 кг (5–10 фунтов) меньше самцов. Волки весом более 54 кг (119 фунтов) встречаются редко, хотя исключительно крупные особи были зарегистрированы на Аляске и в Канаде. [46] В центральной России исключительно крупные самцы могут достигать веса 69–79 кг (152–174 фунта). [42]
У волка очень густой и пушистый зимний мех с коротким подшерстком и длинными, грубыми остевыми волосами . [36] Большая часть подшерстка и некоторые остевые волосы линяют весной и отрастают снова осенью. [45] Самые длинные волосы растут на спине, особенно на передних конечностях и шее. Особенно длинные волосы растут на плечах и почти образуют гребень на верхней части шеи. Волосы на щеках удлиненные и образуют пучки. Уши покрыты короткими волосами и выступают из меха. Короткие, эластичные и плотно прилегающие волосы присутствуют на конечностях от локтей до пяточных сухожилий . [36] Зимний мех очень устойчив к холоду. Волки в северном климате могут комфортно отдыхать на открытых участках при температуре −40 °C (−40 °F), помещая морду между задними ногами и закрывая лицо хвостом. Волчий мех обеспечивает лучшую изоляцию, чем собачий, и не собирает лед, когда на нем конденсируется теплое дыхание. [45]
В холодном климате волк может уменьшить приток крови к коже, чтобы сохранить тепло тела. Тепло подушечек лап регулируется независимо от остального тела и поддерживается на уровне чуть выше точки замерзания тканей , где подушечки соприкасаются со льдом и снегом. [47] В теплом климате мех грубее и реже, чем у северных волков. [36] У самок волков, как правило, более гладкие конечности, чем у самцов, и, как правило, по мере старения у них развивается самая гладкая общая шерсть. У старых волков, как правило, больше белых волос на кончике хвоста, вдоль носа и на лбу. Зимний мех сохраняется дольше всего у кормящих самок, хотя с некоторой потерей волос вокруг сосков. [41] Длина волос на середине спины составляет 60–70 мм ( 2+3 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 4 дюйма ), а остевые волосы на плечах обычно не превышают90 мм ( 3+1 ⁄ 2 дюйма), но может достигать110–130 мм ( 4+3 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 8 дюйма). [36]
Цвет шерсти волка определяется его остевыми волосами. У волков обычно есть некоторые волосы белого, коричневого, серого и черного цвета. [48] Шерсть евразийского волка представляет собой смесь охристого (желтого до оранжевого) и ржаво- охристого (оранжевый/красный/коричневый) цветов со светло-серым. Морда бледно-охристо-серая, а область губ, щек, подбородка и горла белая. Верх головы, лоб, под глазами и между ними, а также между глазами и ушами серые с красноватым налетом. Шея охристая. Длинные черные кончики волос вдоль спины образуют широкую полосу, с черными кончиками волос на плечах, верхней части груди и задней части тела. Бока тела, хвост и внешние конечности бледно-грязно-охристого цвета, в то время как внутренние стороны конечностей, живот и пах белые. За исключением тех волков, которые чисто белые или черные, эти тона мало различаются в зависимости от географического положения, хотя узоры этих цветов различаются у разных особей. [49]
В Северной Америке окрас шерсти волков следует правилу Глогера , волки в канадской Арктике белые, а волки в южной Канаде, США и Мексике преимущественно серые. В некоторых районах Скалистых гор Альберты и Британской Колумбии окрас шерсти преимущественно черный, некоторые сине-серые, а некоторые с серебристым и черным. [48] Различия в окрасе шерсти между полами отсутствуют в Евразии; [50] самки, как правило, имеют более рыжие тона в Северной Америке. [51] Черные волки в Северной Америке приобрели свой цвет от примеси волка и собаки после первого прибытия собак через Берингов пролив 12 000–14 000 лет назад. [52] Исследования по наследованию белого цвета от собак к волкам еще не проводились. [53]
Волки встречаются по всей Евразии и Северной Америке. Однако преднамеренное преследование человеком из-за хищничества домашнего скота и страха нападений на людей сократило ареал волка примерно до одной трети от его исторического ареала; в настоящее время волк истреблен (локально вымер) из большей части своего ареала в Западной Европе, Соединенных Штатах и Мексике, и полностью на Британских островах и в Японии. В наше время волк встречается в основном в дикой природе и отдаленных районах. Волка можно найти на высоте от уровня моря до 3000 м (9800 футов). Волки живут в лесах, внутренних водно-болотных угодьях , кустарниках , лугах (включая арктическую тундру ), пастбищах , пустынях и скалистых вершинах гор. [1] Использование местообитаний волками зависит от обилия добычи, состояния снега, плотности скота, плотности дорог, присутствия человека и топографии . [40]
Как и все наземные млекопитающие, которые охотятся стаями , волк питается преимущественно копытными , которых можно разделить на крупных размером 240–650 кг (530–1430 фунтов) и средних размером 23–130 кг (51–287 фунтов), и имеют массу тела, аналогичную общей массе членов стаи . [ 54] [55] Волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи, [40] при этом стая из 15 особей способна завалить взрослого лося . [56] Различия в рационе между волками, живущими на разных континентах, основаны на разнообразии копытных млекопитающих и доступной более мелкой и одомашненной добычи. [57]
В Северной Америке в рационе волка преобладают дикие крупные копытные млекопитающие (копытные) и млекопитающие среднего размера. В Азии и Европе в их рационе преобладают дикие средние копытные млекопитающие и домашние виды. Волк зависит от диких видов, и если они нелегко доступны, как в Азии, волк больше зависит от домашних видов. [57] По всей Евразии волки охотятся в основном на лосей , благородных оленей , косуль и кабанов . [58] В Северной Америке важной добычей по всему ареалу являются лось , лось, карибу , белохвостый олень и олень-мул . [59] До своего истребления из Северной Америки дикие лошади были одной из наиболее часто потребляемых жертв североамериканских волков. [60] Волки могут переваривать свою пищу за несколько часов и могут питаться несколько раз в день, быстро потребляя большое количество мяса. [61] У сытого волка жир откладывается под кожей, вокруг сердца, кишечника, почек и костного мозга, особенно осенью и зимой. [62]
Тем не менее, волки не привередливы в еде. Более мелкие животные, которые могут дополнять их рацион, включают грызунов , зайцев , насекомоядных и более мелких хищников. Они часто едят водоплавающих птиц и их яйца. Когда такой пищи недостаточно, они охотятся на ящериц , змей , лягушек и крупных насекомых, если они доступны. [63] В некоторых районах волки могут потреблять рыбу и даже морских животных. [64] [65] [66] Волки также потребляют некоторые растительные вещества. В Европе они едят яблоки, груши, инжир , дыни, ягоды и вишню . В Северной Америке волки едят чернику и малину . Они также едят траву, которая может обеспечивать некоторые витамины, но, скорее всего, используется в основном для того, чтобы вызвать рвоту, чтобы избавиться от кишечных паразитов или длинных остевых волос. [67] Известно, что они едят ягоды рябины , ландыша , черники , брусники , черного паслена , зерновые культуры и побеги тростника. [63]
В периоды дефицита волки охотно едят падаль . [63] В евразийских районах с плотной человеческой деятельностью многие популяции волков вынуждены существовать в основном за счет домашнего скота и мусора. [58] Поскольку добыча в Северной Америке продолжает занимать подходящие места обитания с низкой плотностью населения, североамериканские волки едят домашний скот и мусор только в крайних случаях. [68] Каннибализм не является редкостью среди волков во время суровых зим, когда стаи часто нападают на слабых или раненых волков и могут поедать тела мертвых членов стаи. [63] [69] [70]
Волки обычно доминируют над другими видами псовых в районах, где они оба встречаются. В Северной Америке случаи убийства волками койотов обычны, особенно зимой, когда койоты питаются добычей волков. Волки могут нападать на логова койотов, выкапывая и убивая их детенышей, хотя редко поедают их. Нет никаких записей об убийстве волков койотами, хотя койоты могут преследовать волков, если они превосходят их численностью. [71] Согласно пресс-релизу Министерства сельского хозяйства США в 1921 году, печально известный волк Кастера полагался на то, что койоты будут сопровождать его и предупреждать об опасности. Хотя они питались его добычей, он никогда не позволял им приближаться к себе. [72] В Евразии наблюдались взаимодействия между волками и золотыми шакалами, причем численность последних была сравнительно небольшой в районах с высокой плотностью волков. [36] [71] [73] Волки также убивают лисиц , песцов и корсаков , обычно в спорах из-за туш, иногда поедая их. [36] [74]
Бурые медведи обычно доминируют над волчьими стаями в спорах за туши, в то время как волчьи стаи в основном преобладают над медведями, защищая свои логова. Оба вида убивают детенышей друг друга. Волки едят убитых ими бурых медведей, в то время как бурые медведи, похоже, едят только молодых волков. [75] Взаимодействие волков с американскими черными медведями происходит гораздо реже из-за различий в предпочтениях в отношении среды обитания. Было зафиксировано множество случаев, когда волки активно искали американских черных медведей в их логовах и убивали их, не съедая. В отличие от бурых медведей, американские черные медведи часто проигрывают волкам в спорах за добычу. [76] Волки также доминируют и иногда убивают росомах и будут преследовать тех, кто пытается подбираться к их добыче. Росомахи спасаются от волков в пещерах или на деревьях. [77]
Волки могут взаимодействовать и конкурировать с кошачьими , такими как евразийская рысь , которая может питаться более мелкой добычей там, где присутствуют волки [78] и может быть подавлена большими популяциями волков. [79] Волки сталкиваются с пумами вдоль частей Скалистых гор и прилегающих горных хребтов. Волки и пумы обычно избегают встречи друг с другом, охотясь на разную добычу на разных высотах ( разделение ниши ). Это сложнее зимой. Волки в стаях обычно доминируют над пумами и могут украсть их добычу или даже убить их, [80] в то время как в столкновениях один на один, как правило, доминирует кошка, которая также убивает волков. [81] Волки в более широком смысле влияют на динамику популяции пум и их распределение, доминируя на территории и возможностях добычи и нарушая поведение кошачьих. [82] Взаимодействие волков и амурских тигров хорошо документировано на Дальнем Востоке России , где тигры значительно снижают численность волков, иногда до точки локального вымирания . [83] [78]
В Израиле, Палестине, Центральной Азии и Индии волки могут столкнуться с полосатыми гиенами , обычно в спорах за туши. Полосатые гиены активно питаются тушами, убитыми волками, в районах, где эти два вида взаимодействуют. Гиены доминируют над волками один на один и могут охотиться на них, [84] но волчьи стаи могут отгонять отдельных или превосходящих по численности гиен. [85] [86] В Израиле зафиксирован по крайней мере один случай, когда гиена объединялась и сотрудничала с волчьей стаей. [87]
Вирусные заболевания, переносимые волками, включают: бешенство , собачью чуму , собачий парвовирус , инфекционный собачий гепатит , папилломатоз и собачий коронавирус . У волков инкубационный период бешенства составляет от восьми до 21 дня, и приводит к тому, что хозяин становится возбужденным, покидает свою стаю и перемещается на расстояние до 80 км (50 миль) в день, тем самым увеличивая риск заражения других волков. Хотя собачья чума смертельна для собак, не было зарегистрировано случаев ее гибели у волков, за исключением Канады и Аляски. Собачий парвовирус, который вызывает смерть от обезвоживания , электролитного дисбаланса и эндотоксического шока или сепсиса , в значительной степени выживает у волков, но может быть смертельным для щенков. [88] Бактериальные заболевания, переносимые волками, включают: бруцеллез , болезнь Лайма , лептоспироз , туляремию , туберкулез крупного рогатого скота , [89] листериоз и сибирскую язву . [90] Хотя болезнь Лайма может ослабить отдельных волков, она, по-видимому, не оказывает значительного влияния на популяции волков. Лептоспирозом можно заразиться через контакт с инфицированной добычей или мочой, и он может вызвать лихорадку , анорексию , рвоту, анемию , гематурию , желтуху и смерть. [89]
Волки часто заражены различными членистоногими экзопаразитами, включая блох , клещей , вшей и клещей . Самым опасным для волков, особенно щенков, является чесоточный клещ ( Sarcoptes scabiei ), [91] хотя у них редко развивается полноценная чесотка , в отличие от лис. [36] Известно, что эндопаразиты, поражающие волков, включают: простейших и гельминтов ( трематоды , ленточные черви , круглые черви и колючеголовые черви ). Большинство видов трематод обитают в кишечнике волка. Ленточные черви обычно встречаются у волков, которых они получают через свою добычу, и, как правило, причиняют волкам небольшой вред, хотя это зависит от количества и размера паразитов, а также чувствительности хозяина. Симптомы часто включают запор , токсические и аллергические реакции , раздражение слизистой оболочки кишечника и недоедание . Волки могут быть переносчиками более 30 видов круглых червей, хотя большинство инфекций, вызванных круглыми червями, кажутся неопасными, в зависимости от количества червей и возраста хозяина. [91]
Волк — социальное животное . [36] Его популяции состоят из стай и одиноких волков, большинство одиноких волков временно остаются одни, пока они расходятся из стаи, чтобы сформировать свою собственную или присоединиться к другой. [92] Основная социальная единица волка — это нуклеарная семья, состоящая из пары, сопровождаемой их потомством. [36] Средний размер стаи в Северной Америке составляет восемь волков, а в Европе — 5,5. [43] Средняя стая по всей Евразии состоит из семьи из восьми волков (двух взрослых, молодых и годовалых), [36] или иногда из двух или трех таких семей, [40] причем известны примеры исключительно больших стай, состоящих из 42 волков. [93] Уровень кортизола у волков значительно повышается, когда член стаи умирает, что указывает на наличие стресса. [94] Во времена обилия добычи, вызванного отелом или миграцией, разные волчьи стаи могут временно объединяться. [36]
Потомство обычно остается в стае в течение 10–54 месяцев, прежде чем рассеяться. [95] Триггерами для расселения являются наступление половой зрелости и конкуренция внутри стаи за еду. [96] Расстояние, проходимое расселяющимися волками, широко варьируется; некоторые остаются в непосредственной близости от родительской группы, в то время как другие особи могут преодолевать большие расстояния свыше 206 км (128 миль), 390 км (240 миль) и 670 км (420 миль) от своих родных (родовых) стай. [97] Новая стая обычно основывается неродственными расселяющимися самцом и самкой, путешествующими вместе в поисках области, лишенной других враждебных стай. [98] Волчьи стаи редко принимают других волков в свою пасть и обычно убивают их. В редких случаях, когда усыновляются другие волки, усыновленный почти всегда является неполовозрелым животным в возрасте от одного до трех лет и вряд ли будет конкурировать за права на размножение с парой. Обычно это происходит между февралем и маем. Самцы-усыновители могут спариваться с доступной самкой стаи, а затем формировать свою собственную стаю. В некоторых случаях одинокий волк принимается в стаю, чтобы заменить умершего заводчика. [93]
Волки территориальны и обычно устанавливают территории, намного большие, чем им требуется для выживания, обеспечивая постоянный приток добычи. Размер территории во многом зависит от количества доступной добычи и возраста детенышей стаи. Они, как правило, увеличиваются в размерах в районах с низкой популяцией добычи, [99] или когда детеныши достигают возраста шести месяцев, когда у них такие же потребности в питании, как у взрослых. [100] Волчьи стаи постоянно путешествуют в поисках добычи, покрывая примерно 9% своей территории в день, в среднем 25 км/день (16 миль/день). Сердцевина их территории составляет в среднем 35 км 2 (14 квадратных миль), где они проводят 50% своего времени. [99] Плотность добычи, как правило, намного выше на периферии территории. Волки, как правило, избегают охоты на окраинах своего ареала, чтобы избежать фатальных столкновений с соседними стаями. [101] Наименьшую территорию, зафиксировавшую данные, удерживала стая из шести волков на северо-востоке Миннесоты, которая занимала приблизительно 33 км 2 (13 кв. миль), в то время как наибольшую территорию удерживала стая из десяти волков на Аляске, охватывающая 6272 км 2 (2422 кв. миль). [100] Волчьи стаи, как правило, оседлы и обычно покидают свои привычные места обитания только во время острой нехватки продовольствия. [36] Территориальные драки являются одной из основных причин смертности волков, одно исследование пришло к выводу, что 14–65% смертей волков в Миннесоте и национальном парке и заповеднике Денали были вызваны другими волками. [102]
Волки общаются с помощью вокализации, поз тела, запаха, прикосновения и вкуса. [103] Фазы луны не влияют на вокализацию волков, и, несмотря на распространенное мнение, волки не воют на Луну. [104] Волки воют, чтобы собрать стаю, обычно до и после охоты, чтобы передать сигнал тревоги, особенно в месте расположения логова, чтобы найти друг друга во время шторма, при пересечении незнакомой территории и для общения на больших расстояниях. [105] Волчий вой при определенных условиях можно услышать на площади до 130 км 2 (50 квадратных миль). [40] Другие вокализации включают рычание , лай и скуление. Волки не лают так громко или непрерывно, как собаки во время конфронтации, а скорее лают несколько раз, а затем отступают от предполагаемой опасности. [106] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и размеренными движениями, высокой осанкой и поднятой шерстью , в то время как покорные волки опускают тело вниз, прижимают шерсть и опускают уши и хвост. [107]
Маркировка запахом включает мочу, фекалии, а также запахи препуциальных и анальных желез. Это более эффективно для рекламы территории, чем вой, и часто используется в сочетании с царапинами. Волки увеличивают свою скорость маркировки запахом, когда сталкиваются со следами волков из других стай. Одинокие волки редко метят, но недавно образовавшиеся пары делают это чаще всего. [40] Эти метки обычно оставляются каждые 240 м (260 ярдов) по всей территории на обычных проезжих частях и перекрестках. Такие маркеры могут сохраняться в течение двух-трех недель, [100] и обычно размещаются около камней, валунов, деревьев или скелетов крупных животных. [36] Мочеиспускание поднятой ногой считается одной из важнейших форм коммуникации запахом у волка, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых меток. [108]
.jpg/1280px-Korean_wolves_mating_(cropped).jpg)
Волки моногамны , пары обычно остаются вместе на всю жизнь. Если один из пары умирает, другой партнер находится быстро. [109] У волков в дикой природе инбридинг не происходит там, где возможен аутбридинг. [110] Волки становятся половозрелыми в возрасте двух лет и половозрелыми с трех лет. [109] Возраст первого размножения у волков во многом зависит от факторов окружающей среды: когда пищи много или когда популяции волков жестко контролируются, волки могут выращивать щенков в более молодом возрасте, чтобы лучше использовать обильные ресурсы. Самки способны производить щенков каждый год, в среднем один помет в год. [111] Эструс и гон начинаются во второй половине зимы и длятся две недели. [109]
Обычно логова строятся для детенышей в летний период. При строительстве логов самки используют естественные убежища, такие как трещины в скалах, скалы, нависающие над берегами рек, и ямы, густо покрытые растительностью. Иногда логово представляет собой нору, которую роют более мелкие животные, такие как лисы, барсуки или сурки. Присвоенное логово часто расширяют и частично переделывают. В редких случаях самки волков сами роют норы, которые обычно небольшие и короткие с одним-тремя отверстиями. Логово обычно строится не далее чем в 500 м (550 ярдов) от источника воды. Обычно оно обращено на юг, где оно лучше прогревается солнечным светом, а снег может таять быстрее. Вокруг логовищ волков обычно находятся места отдыха, игровые площадки для детенышей и остатки пищи. Запах мочи и гниющей пищи, исходящий из области логова, часто привлекает птиц-падальщиков, таких как сороки и вороны . Хотя они в основном избегают областей, находящихся в пределах видимости человека, известно, что волки гнездятся вблизи жилых домов , асфальтированных дорог и железных дорог . [112] Во время беременности самки волков остаются в логове, расположенном вдали от периферийной зоны их территорий, где менее вероятны жестокие столкновения с другими стаями. [113]
Период беременности длится 62–75 дней, детеныши обычно рождаются в весенние месяцы или в начале лета в очень холодных местах, таких как тундра. Молодые самки рожают от четырех до пяти детенышей, а самки постарше — от шести до восьми и до 14. Их смертность составляет 60–80%. [114] Новорожденные волчата похожи на щенков немецкой овчарки . [115] Они рождаются слепыми и глухими и покрыты короткой мягкой серовато-коричневой шерстью. Они весят 300–500 г ( 10+1 ⁄ 2 – 17+3 ⁄ 4 унции) при рождении и начинают видеть через девять-двенадцать дней. Молочные клыки прорезываются через месяц. Щенки впервые покидают логово через три недели. В возрасте полутора месяцев они достаточно проворны, чтобы убежать от опасности. Матери-волчицы не покидают логово в течение первых нескольких недель, полагаясь на отцов, которые обеспечивают их и их детенышей едой. Щенки начинают есть твердую пищу в возрасте трех-четырех недель. У них быстрый темп роста в течение первых четырех месяцев жизни: за этот период вес щенка может увеличиться почти в 30 раз. [114] [116] Волчата начинают играть в драки в возрасте трех недель, хотя, в отличие от молодых койотов и лис, их укусы нежные и контролируемые. Фактические драки для установления иерархии обычно происходят в возрасте пяти-восьми недель. Это контрастирует с молодыми койотами и лисами, которые могут начать драться еще до начала игрового поведения. [117] К осени детеныши становятся достаточно взрослыми, чтобы сопровождать взрослых особей в охоте на крупную добычу. [113]
.jpg/1280px-Wolves_and_elk_(cropped).jpg)
Одиночные волки или пары, как правило, имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи; иногда было замечено, что одиночные волки убивают крупную добычу, такую как лоси, бизоны и овцебыки, без посторонней помощи. [118] [119] Размер охотничьей стаи волков связан с количеством щенков, переживших предыдущую зиму, выживаемостью взрослых особей и скоростью рассеивания волков, покидающих стаю. Оптимальный размер стаи для охоты на лося — четыре волка, а для бизонов большая стая более успешна. [120] Волки перемещаются по своей территории во время охоты, используя одни и те же тропы в течение длительного времени. [121] Волки — ночные хищники. Зимой стая начинает охоту в сумерках раннего вечера и будет охотиться всю ночь, проходя десятки километров. Иногда охота на крупную добычу происходит днем. Летом волки, как правило, охотятся поодиночке, нападая на свою добычу из засады и редко преследуя ее. [122]
При охоте на крупную стайную добычу волки попытаются изолировать особь от своей группы. [123] В случае успеха волчья стая может завалить дичь, которая будет кормить ее в течение нескольких дней, но одна ошибка в суждении может привести к серьезной травме или смерти. Большинство крупных жертв выработали защитные адаптации и поведение. Волки были убиты при попытке завалить бизона, лося, лося, овцебыка и даже одной из своих самых маленьких копытных жертв, белохвостого оленя. С более мелкой добычей, такой как бобры , гуси и зайцы, для волка нет никакого риска. [124] Хотя люди часто считают, что волки могут легко одолеть любую свою добычу, их процент успеха в охоте на копытную добычу обычно низок. [125]
Волк должен преследовать и настигать убегающую добычу, замедлять ее, перекусывая густые волосы и шкуру, а затем достаточно ослабить ее, чтобы начать есть. [124] Волки могут ранить крупную добычу, а затем часами лежать, отдыхая, прежде чем убить ее, когда она ослабеет из-за потери крови, тем самым уменьшая риск получения травм для себя. [126] Добычу среднего размера, такую как косуля или овца , волки убивают, перекусывая горло , перерезая нервные пути и сонную артерию , таким образом заставляя животное умирать в течение нескольких секунд или минуты. С небольшой, похожей на мышь добычей волки прыгают по высокой дуге и обездвиживают ее передними лапами. [127]
Как только добыча повержена, волки начинают возбужденно питаться, разрывая и дергая тушу во всех направлениях и заглатывая большие куски. [128] Обычно размножающаяся пара монополизирует еду, чтобы продолжать производить детенышей. Когда еды не хватает, это делается за счет других членов семьи, особенно не детенышей. [129] Обычно волки начинают есть, поедая более крупные внутренние органы, такие как сердце , печень , легкие и слизистую оболочку желудка . Почки и селезенка съедаются, как только они оказываются на поверхности, а затем следуют мышцы. [130] Волк может съесть 15–19% своего веса за один присест. [62]
Глобальная популяция диких волков в 2003 году оценивалась в 300 000 особей. [131] Сокращение популяции волков было остановлено с 1970-х годов. Это способствовало повторной колонизации и реинтродукции в части его бывшего ареала в результате правовой защиты, изменений в землепользовании и перемещения сельского населения в города. Конкуренция с людьми за домашний скот и виды дичи, опасения по поводу опасности, которую представляют волки для людей, и фрагментация среды обитания представляют постоянную угрозу для волка. Несмотря на эти угрозы, МСОП классифицирует волка как вид, находящийся под наименьшим опасением в своем Красном списке из-за его относительно широкого ареала и стабильной популяции. Вид включен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля этим видом (включая части и производные) регулируется. Однако популяции Бутана , Индии , Непала и Пакистана включены в Приложение I , которое запрещает коммерческую международную торговлю образцами, полученными из дикой природы. [1]
В Канаде 50 000–60 000 волков обитают на 80% их исторического ареала, что делает Канаду важным оплотом для этого вида. [40] Согласно канадскому законодательству, люди из числа коренных народов могут охотиться на волков без ограничений, но другие должны приобретать лицензии на сезоны охоты и отлова. Ежегодно в Канаде можно отстреливать до 4000 волков. [132] Волк является охраняемым видом в национальных парках в соответствии с Законом о национальных парках Канады . [133] На Аляске 7000–11 000 волков обитают на 85% площади штата в 1 517 733 км 2 (586 000 кв. миль). На волков можно охотиться или отлавливать с лицензией; ежегодно отстреливается около 1200 волков. [134]
В смежных Соединенных Штатах сокращение численности волков было вызвано расширением сельского хозяйства, истреблением основных видов добычи волков, таких как американский бизон, и кампаниями по истреблению. [40] Волки получили защиту в соответствии с Законом об исчезающих видах (ESA) 1973 года и с тех пор вернулись в части своего прежнего ареала благодаря как естественным реколонизациям, так и реинтродукции в Йеллоустоуне и Айдахо . [135] Восстановление популяции волков на Среднем Западе Соединенных Штатов было сосредоточено в штатах Великих озер : Миннесота, Висконсин и Мичиган, где по состоянию на 2018 год численность волков составляла более 4000 особей. [136] Волки также населяют большую часть северного региона Скалистых гор и северо-запада, с общей численностью более 3000 особей по состоянию на 2020-е годы. [137] В Мексике и некоторых частях юго-запада США правительства Мексики и США сотрудничали с 1977 по 1980 год в отлове всех мексиканских волков, оставшихся в дикой природе, чтобы предотвратить их вымирание, и создали программы разведения в неволе для реинтродукции. [138] По состоянию на 2024 год реинтродуцированная популяция мексиканских волков насчитывает более 250 особей. [139]
В Европе, за исключением России, Беларуси и Украины, обитает 17 000 волков в более чем 28 странах. [140] Во многих странах Европейского Союза волк строго охраняется в соответствии с Бернской конвенцией 1979 года о сохранении европейской дикой природы и естественных сред обитания (Приложение II) и Директивой Совета 92/43/EEC 1992 года о сохранении естественных сред обитания и дикой фауны и флоры (Приложения II и IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть и национальные исключения. [1] [141]
Волки подвергались преследованиям в Европе на протяжении столетий, были истреблены в Великобритании к 1684 году, в Ирландии к 1770 году, в Центральной Европе к 1899 году, во Франции к 1930-м годам и в большей части Скандинавии к началу 1970-х годов. Они продолжали выживать в некоторых частях Финляндии, Восточной Европы и Южной Европы. [142] С 1980 года европейские волки восстановились и расширились в части своего прежнего ареала. Упадок традиционной скотоводческой и сельской экономики, по-видимому, положил конец необходимости истребления волка в некоторых частях Европы. [132] По состоянию на 2016 год оценки численности волков включают: 4000 на Балканах, 3460–3849 в Карпатских горах , 1700–2240 в странах Балтии , 1100–2400 на итальянском полуострове и около 2500 на северо-западе Пиренейского полуострова по состоянию на 2007 год. [140] В исследовании по сохранению волков в Швеции было обнаружено, что существует небольшое противоречие между политикой Европейского союза и политикой шведских чиновников, реализующих внутреннюю политику. [143]
В бывшем Советском Союзе популяции волков сохранили большую часть своего исторического ареала, несмотря на широкомасштабные кампании по истреблению в советскую эпоху. Их численность колеблется от 1500 в Грузии до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. [144] В России волк считается вредителем из-за его нападений на домашний скот, и управление волками означает контроль их численности путем их уничтожения в течение всего года. Российская история за последнее столетие показывает, что сокращение охоты приводит к обилию волков. [145] Российское правительство продолжает выплачивать вознаграждения за волков, и ежегодные урожаи в размере 20–30%, по-видимому, не оказывают существенного влияния на их численность. [146]
На Ближнем Востоке только Израиль и Оман предоставляют волкам явную правовую защиту. [147] Израиль защищает своих волков с 1954 года и поддерживает умеренную популяцию в 150 особей посредством эффективного соблюдения политики сохранения. Эти волки переместились в соседние страны. Примерно 300–600 волков обитают на Аравийском полуострове . [148] Волк также, по-видимому, широко распространен в Иране. [149] В Турции, по оценкам, популяция волков составляет около 7000 особей. [150] За пределами Турции популяция волков на Ближнем Востоке может составлять 1000–2000 особей. [147]
В Южной Азии северные регионы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами волков. Волк находится под защитой в Индии с 1972 года. [151] Индийский волк распространен в штатах Гуджарат , Раджастхан , Харьяна , Уттар-Прадеш , Мадхья-Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра-Прадеш . [152] По оценкам, по состоянию на 2019 год в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. [153] В Восточной Азии популяция Монголии составляет 10 000–20 000 особей. В Китае в Хэйлунцзяне обитает около 650 волков, в Синьцзяне — 10 000, а в Тибете — 2000. [154] Данные 2017 года свидетельствуют о том, что волки обитают по всей территории материкового Китая. [155] Волки исторически подвергались преследованиям в Китае [156], но с 1998 года они находятся под защитой закона. [157] Последний японский волк был пойман и убит в 1905 году. [158]
Волк является распространенным мотивом в мифологиях и космологиях народов по всему его историческому ареалу. Древние греки связывали волков с Аполлоном , богом света и порядка. [159] Древние римляне связывали волка со своим богом войны и земледелия Марсом , [160] и верили, что основатели их города, Ромул и Рем , были вскормлены волчицей . [ 161] Скандинавская мифология включает в себя устрашающего гигантского волка Фенрира , [162] и Гери и Фреки , верных питомцев Одина. [ 163]
В китайской астрономии волк олицетворяет Сириус и охраняет небесные врата. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью, а волчьи эпитеты использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («волчье сердце»), недоверие («волчий взгляд») и разврат («волчий секс»). И в индуизме , и в буддизме на волке ездят боги защиты. В ведическом индуизме волк является символом ночи, а дневной перепел должен вырваться из его пасти. В тантрическом буддизме волки изображаются как обитатели кладбищ и уничтожители трупов. [162]
В мифе о сотворении мира у племени пауни волк был первым животным, принесенным на Землю. Когда люди убивали его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. [164] Для племени пауни Сириус — «волчья звезда», и его исчезновение и новое появление означали перемещение волка в мир духов и обратно. И пауни, и черноногие называют Млечный Путь «волчьей тропой». [165] Волк также является важным символом герба для кланов Тихоокеанского Северо-Запада, таких как кваквака'вакв . [162]
Концепция превращения людей в волков и наоборот присутствовала во многих культурах. Один греческий миф повествует о том, как Ликаон был превращен в волка Зевсом в наказание за его злые дела. [166] Легенда об оборотне была широко распространена в европейском фольклоре и включает в себя людей , которые добровольно превращались в волков, чтобы нападать и убивать других. [167] Навахо традиционно верили, что ведьмы превращаются в волков, надевая волчьи шкуры, и убивают людей и совершают набеги на кладбища. [168] Денаина верили, что волки когда-то были людьми, и считали их братьями. [159]
Эзоп изобразил волков в нескольких своих баснях , играя на проблемах оседлого, пастушьего мира Древней Греции. Его самая известная басня - « Мальчик, который кричал «Волк », которая направлена на тех, кто сознательно поднимает ложную тревогу, и из которой произошла идиоматическая фраза «кричать «Волк»». Некоторые из его других басен сосредоточены на поддержании доверия между пастухами и сторожевыми собаками в их бдительности против волков, а также на беспокойстве по поводу тесной связи между волками и собаками. Хотя Эзоп использовал волков, чтобы предупредить, критиковать и морализировать поведение человека, его изображения добавили к образу волка лживого и опасного животного. Библия использует образ волка, лежащего с ягненком, в утопическом видении будущего. В Новом Завете говорится , что Иисус использовал волков в качестве иллюстраций опасностей, с которыми столкнутся его последователи, которых он представляет как овец, если они последуют за ним. [169]
Волк Изенгрим, персонаж, впервые появившийся в латинской поэме XII века «Изенгримус» , является одним из главных персонажей цикла «Рейнард» , где он представляет низшее дворянство, в то время как его противник, лис Рейнард, представляет крестьянского героя. Изенгрим навсегда остается жертвой остроумия и жестокости Рейнард, часто умирая в конце каждой истории. [170] Считается, что сказка « Красная Шапочка », впервые написанная в 1697 году Шарлем Перро , еще больше способствовала негативной репутации волка в западном мире. Большой злой волк изображается как злодей, способный имитировать человеческую речь и маскироваться под человеческую одежду. Персонаж интерпретировался как аллегорический сексуальный хищник . [171] Злодейские персонажи-волки также появляются в «Трех поросятах» и « Волке и семерых козлятах ». [172] Охота на волков и их нападения на людей и скот занимают видное место в русской литературе и включены в произведения Льва Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. В «Войне и мире» Толстого и «Крестьянах » Чехова есть сцены, в которых на волков охотятся с гончими и борзыми . [173] В мюзикле «Петя и волк» волка ловят за то, что он съел утку, но его щадят и отправляют в зоопарк. [174]
Волки являются одними из центральных персонажей «Книги джунглей » Редьярда Киплинга . Его изображение волков было посмертно оценено биологами, изучающими волков, за его изображение их: вместо того, чтобы быть злодейскими или прожорливыми, как это было распространено в изображениях волков во время публикации книги, они показаны живущими в дружелюбных семейных группах и опирающимися на опыт немощных, но опытных членов старейшин стаи. [175] В значительной степени вымышленные мемуары Фарли Моуэта 1963 года «Никогда не кричи, волк» широко считаются самой популярной книгой о волках, по которой был снят голливудский фильм и которую преподавали в нескольких школах десятилетия после ее публикации. Хотя приписывают изменение популярного восприятия волков, изображая их как любящих, сотрудничающих и благородных, ее критиковали за идеализацию волков и фактические неточности. [176] [177] [178]
Присутствие человека, по-видимому, вызывает у волков стресс, о чем свидетельствует повышение уровня кортизола в таких случаях, как езда на снегоходе вблизи их территории. [179]
Хищничество скота было одной из основных причин охоты на волков и может представлять серьезную проблему для сохранения волков. Помимо того, что угроза хищничества волков вызывает большой стресс у производителей скота, и не было найдено надежного решения для предотвращения таких нападений, кроме как истребления волков. [180] Некоторые страны помогают компенсировать экономические потери волков с помощью программ компенсаций или государственного страхования. [181] Домашние животные являются легкой добычей для волков, поскольку они были выведены под постоянной защитой человека и, таким образом, не способны хорошо защищать себя. [182] Волки обычно прибегают к нападению на скот, когда дикая добыча истощается. [183] В Евразии большая часть рациона некоторых популяций волков состоит из скота, в то время как такие инциденты редки в Северной Америке, где здоровые популяции дикой добычи были в значительной степени восстановлены. [180]
Большинство потерь происходит в летний период выпаса скота, при этом неухоженный скот на отдаленных пастбищах наиболее уязвим для хищников-волков. [184] Наиболее часто нападающими видами домашнего скота являются овцы (Европа), домашние олени (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индейки (Северная Америка). [180] Количество животных, убитых в результате отдельных нападений, варьируется в зависимости от вида: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей заканчиваются одной смертью, в то время как индейки, овцы и домашние олени могут быть убиты в избытке. [185] Волки в основном нападают на домашний скот, когда животные пасутся, хотя иногда они врываются в огороженные загоны. [186]
Обзор исследований конкурентного воздействия собак на симпатрических плотоядных не упоминает никаких исследований конкуренции между собаками и волками. [187] [188] Конкуренция будет на стороне волка, который, как известно, убивает собак; однако волки обычно живут парами или небольшими стаями в районах с высоким уровнем преследования со стороны человека, что ставит их в невыгодное положение при столкновении с большими группами собак. [188] [189]
Волки иногда убивают собак, и некоторые популяции волков полагаются на собак как на важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, а волки в России, по-видимому, ограничивают популяции бродячих собак. Волки могут демонстрировать необычайно смелое поведение, нападая на собак, сопровождаемых людьми, иногда игнорируя находящихся поблизости людей. Нападения волков на собак могут происходить как во дворах домов, так и в лесах. Нападения волков на охотничьих собак считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. [180] [190] Хотя количество собак, убитых волками каждый год, относительно невелико, это вызывает страх того, что волки войдут в деревни и фермерские дворы, чтобы охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, члены рабочей команды, и потеря одной из них может привести к сильным эмоциональным реакциям, таким как требование более либеральных правил охоты. [188]
Собаки, которые используются для охраны овец, помогают смягчить конфликты между человеком и волком и часто предлагаются в качестве одного из нелетальных инструментов в сохранении волков. [188] [191] Пастушьи собаки не особенно агрессивны, но они могут помешать потенциальному хищничеству волков, демонстрируя то, что для волка является двусмысленным поведением, таким как лай, социальное приветствие, приглашение к игре или агрессия. Историческое использование пастушьих собак по всей Евразии было эффективным против хищничества волков, [188] [192] особенно при ограничении овец в присутствии нескольких собак-охранников скота. [188] [193] Пастушьи собаки иногда убиваются волками. [188]
Страх перед волками был распространен во многих обществах, хотя люди не являются частью естественной добычи волков. [194] То, как волки реагируют на людей, во многом зависит от их предыдущего опыта общения с людьми: волки, не имеющие никакого негативного опыта общения с людьми или обусловленные пищей, могут проявлять небольшой страх перед людьми. [195] Хотя волки могут реагировать агрессивно, когда их провоцируют, такие атаки в основном ограничиваются быстрыми укусами за конечности, и атаки не надавливают. [194]
Хищническим атакам может предшествовать длительный период привыкания , в течение которого волки постепенно теряют страх перед людьми. Жертв неоднократно кусают в голову и лицо, а затем оттаскивают и съедают, если волки не отгоняются. Такие атаки обычно происходят только локально и не прекращаются, пока вовлеченные волки не будут уничтожены. Хищнические атаки могут происходить в любое время года, с пиком в период с июня по август, когда увеличивается вероятность того, что люди войдут в лесные районы (для выпаса скота или сбора ягод и грибов). [194] Случаи нападений волков без бешенства зимой были зарегистрированы в Беларуси , Кировской и Иркутской областях, Карелии и Украине . Кроме того, волки с детенышами испытывают больший пищевой стресс в этот период. [36] Большинство жертв нападений хищных волков — дети в возрасте до 18 лет, а в редких случаях, когда убивают взрослых, жертвами почти всегда становятся женщины. [194] Индийские волки имеют историю охоты на детей, явление, называемое «детоподъем». Они могут быть убиты в основном весной и летом в вечерние часы и часто в пределах человеческих поселений. [196]
Случаи бешенства у волков редки по сравнению с другими видами, так как волки не являются основными резервуарами заболевания, но могут быть инфицированы такими животными, как собаки, шакалы и лисы. Случаи бешенства у волков очень редки в Северной Америке, хотя многочисленны в Восточном Средиземноморье , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии . Волки, по-видимому, развивают «бешенную» фазу бешенства в очень высокой степени. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, возможно, самыми опасными из бешеных животных. [194] Укусы бешеных волков в 15 раз опаснее, чем укусы бешеных собак. [197] Бешеные волки обычно действуют в одиночку, перемещаясь на большие расстояния и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Большинство нападений бешеных волков происходит в весенний и осенний периоды. В отличие от нападений хищников, жертвы бешеных волков не съедаются, и нападения, как правило, происходят только в течение одного дня. Жертвы выбираются случайным образом, хотя большинство случаев касаются взрослых мужчин. За пятьдесят лет до 2002 года было восемь смертельных случаев в Европе и России и более двухсот в Южной Азии. [194]
Теодор Рузвельт сказал, что на волков трудно охотиться из-за их неуловимости, острых чувств, высокой выносливости и способности быстро выводить из строя и убивать охотничьих собак. [198] Исторические методы включали убийство детенышей, родившихся весной, в их логовах, охоту с собаками (обычно в сочетании с борзыми , ищейками и фокстерьерами ), отравление стрихнином и отлов в ловушки . [199] [200]
Популярный метод охоты на волков в России заключается в том, чтобы заманить стаю в ловушку на небольшой территории, окружив ее колышками с запахом человека. Этот метод в значительной степени основан на страхе волка перед человеческим запахом, хотя он может потерять свою эффективность, когда волки привыкнут к запаху. Некоторые охотники могут заманивать волков, имитируя их крики. В Казахстане и Монголии на волков традиционно охотятся с использованием орлов и крупных соколов, хотя эта практика идет на спад, поскольку опытных сокольников становится все меньше. Стрельба по волкам с самолета очень эффективна из-за улучшения видимости и прямых линий огня. [200] Несколько видов собак, включая борзую и киргизскую тайганскую , были специально выведены для охоты на волков. [188]
Волков и гибридов волка и собаки иногда держат в качестве экзотических домашних животных . Хотя волки тесно связаны с домашними собаками, они не проявляют такой же сговорчивости, как собаки, живя рядом с людьми, будучи, как правило, менее восприимчивыми к человеческим командам и более склонными действовать агрессивно. Человек с большей вероятностью может быть смертельно покалечен домашним волком или гибридом волка и собаки, чем собакой. [201]
