Симпатическая нервная система ( СНС ) — один из трех отделов вегетативной нервной системы , остальные — парасимпатическая нервная система и энтеральная нервная система . [1] [2] Энтеральную нервную систему иногда считают частью вегетативной нервной системы, а иногда считают независимой системой. [3]
Вегетативная нервная система регулирует бессознательные действия организма. Основной процесс симпатической нервной системы заключается в стимулировании реакции организма «бей или беги» . Однако на базовом уровне он постоянно активен для поддержания гомеостаза . [4] Симпатическая нервная система описывается как антагонист парасимпатической нервной системы. Последний стимулирует организм «питаться и размножаться», а затем (затем) «отдыхать и переваривать пищу».
СНС играет важную роль в различных физиологических процессах, таких как уровень глюкозы в крови, температура тела, сердечный выброс и функция иммунной системы. Формирование симпатических нейронов, наблюдаемое на эмбриональном этапе жизни, и его развитие в процессе старения показывают его значение для здоровья. Хотя его дисфункция, как выяснилось, связана с различными нарушениями здоровья. [5]
В передаче любого сигнала через симпатическую систему участвуют два типа нейронов : преганглионарные и постганглионарные. Более короткие преганглионарные нейроны возникают в тораколюмбальном отделе спинного мозга, особенно в точках от T1 до L2~L3 , и направляются в ганглий , часто один из паравертебральных ганглиев , где они образуют синапс с постганглионарным нейроном. Отсюда длинные постганглионарные нейроны распространяются на большую часть тела. [6]
В синапсах внутри ганглиев преганглионарные нейроны выделяют ацетилхолин , нейромедиатор , который активирует никотиновые рецепторы ацетилхолина на постганглионарных нейронах. В ответ на этот стимул постганглионарные нейроны выделяют норадреналин , который активирует адренергические рецепторы , присутствующие на периферических тканях-мишенях. Активация рецепторов тканей-мишеней вызывает эффекты, связанные с симпатической системой. Однако есть три важных исключения: [7]
Симпатические нервы возникают примерно в середине спинного мозга в промежуточном ядре бокового серого столба , начиная с первого грудного позвонка позвоночного столба и, как полагают, доходят до второго или третьего поясничного позвонка. Поскольку ее клетки начинаются в грудопоясничном отделе — грудном и поясничном отделах спинного мозга — говорят, что симпатическая нервная система имеет грудопоясничный отток . Аксоны этих нервов покидают спинной мозг через передний корень . Они проходят вблизи спинального (сенсорного) ганглия, где входят в передние ветви спинномозговых нервов. Однако, в отличие от соматической иннервации, они быстро отделяются через белые соединители ветвей (так называемые из-за блестящих белых оболочек миелина вокруг каждого аксона), которые соединяются либо с паравертебральными (расположенными вблизи позвоночного столба), либо с превертебральными (расположенными вблизи аортального отдела) бифуркация) ганглии , идущие вдоль позвоночного столба.
Чтобы достичь органов-мишеней и желез, аксонам приходится преодолевать большие расстояния по телу, и для этого многие аксоны передают свое сообщение второй клетке посредством синаптической передачи . Концы аксонов соединяются через пространство, синапс , с дендритами второй клетки. Первая клетка (пресинаптическая клетка) посылает нейромедиатор через синаптическую щель, где он активирует вторую клетку (постсинаптическую клетку). Затем сообщение доставляется до конечного пункта назначения.
Аксоны пресинаптических нервов заканчиваются либо в паравертебральных ганглиях , либо в превертебральных ганглиях . Существует четыре различных пути, по которым аксон может пройти, прежде чем достигнет своего терминала. Во всех случаях аксон входит в паравертебральный ганглий на уровне отходящего от него спинномозгового нерва. После этого он может либо образовать синапс в этом ганглии, подняться к более высокому или спуститься в более нижний паравертебральный ганглий и образовать там синапс, либо он может спуститься в превертебральный ганглий и вступить в синапс там с постсинаптической клеткой. [10]
Затем постсинаптическая клетка иннервирует целевой эффектор (т. е. железу, гладкую мышцу и т. д.). Поскольку паравертебральные и превертебральные ганглии расположены близко к спинному мозгу, пресинаптические нейроны намного короче, чем их постсинаптические аналоги, которым приходится распространяться по всему телу, чтобы достичь места назначения.
Заметным исключением из упомянутых выше путей является симпатическая иннервация надпочечников (надпочечников) мозгового слоя. В этом случае пресинаптические нейроны проходят через паравертебральные ганглии, далее через превертебральные ганглии и затем образуют синапс непосредственно с надпочечниковой тканью. Эта ткань состоит из клеток, которые обладают псевдонейроноподобными свойствами: при активации пресинаптическим нейроном они выделяют нейротрансмиттер (адреналин) непосредственно в кровоток.
В симпатической нервной системе и других компонентах периферической нервной системы эти синапсы образуются в участках, называемых ганглиями. Клетка, посылающая свои волокна, называется преганглионарной клеткой, а клетка, волокна которой выходят из ганглия, называется постганглионарной клеткой . Как упоминалось ранее, преганглионарные клетки симпатической нервной системы расположены между первым грудным сегментом и третьим поясничным сегментом спинного мозга. Постганглионарные клетки имеют свои клеточные тела в ганглиях и посылают свои аксоны к органам-мишеням или железам.
Ганглии включают не только симпатические стволы, но и шейные ганглии ( верхние , средние и нижние ), которые направляют симпатические нервные волокна к органам головы и грудной клетки, а также чревные и брыжеечные ганглии , которые направляют симпатические волокна в кишечник.
Сообщения проходят через симпатическую нервную систему в двунаправленном потоке. Эфферентные сообщения могут вызывать изменения в разных частях тела одновременно. Например, симпатическая нервная система может ускорять частоту сердечных сокращений ; расширить бронхиальные пути; снижение моторики (движения) толстого кишечника ; сужают кровеносные сосуды; усиление перистальтики в пищеводе ; вызывать расширение зрачков , пилоэрекцию ( мурашки по коже ) и потливость ( потливость ); и поднять кровяное давление. Единственным исключением являются некоторые кровеносные сосуды, например сосуды головного мозга и коронарные артерии, которые расширяются (а не сужаются) при повышении симпатического тонуса. Это происходит из-за пропорционального увеличения присутствия β2- адренергических рецепторов, а не α1 - рецепторов. Рецепторы β2 способствуют расширению сосудов , а не их сужению, как рецепторы α1. Альтернативное объяснение состоит в том, что первичным (и прямым) эффектом симпатической стимуляции на коронарные артерии является вазоконстрикция, за которой следует вторичная вазодилатация, вызванная высвобождением сосудорасширяющих метаболитов из-за симпатического увеличения сердечной инотропии и частоты сердечных сокращений. Эта вторичная вазодилатация, вызванная первичной вазоконстрикцией, называется функциональным симпатолизисом, общим эффектом которого на коронарные артерии является дилатация. [12] Целевой синапс постганглионарного нейрона опосредован адренергическими рецепторами и активируется либо норэпинефрином (норадреналином), либо адреналином (адреналином).
Симпатическая нервная система отвечает за повышающую и понижающую регуляцию многих гомеостатических механизмов в живых организмах. Волокна SYNS иннервируют ткани почти каждой системы органов, обеспечивая, по крайней мере, некоторую регуляцию таких разнообразных функций, как диаметр зрачка , перистальтика кишечника , а также выделение и функция мочевой системы . [15] Вероятно, он наиболее известен тем, что опосредует нейрональную и гормональную реакцию на стресс, широко известную как реакция «бей или беги» . Эта реакция также известна как симпато-адреналовая реакция организма, поскольку преганглионарные симпатические волокна, заканчивающиеся в мозговом веществе надпочечников (но также и все другие симпатические волокна), выделяют ацетилхолин, который активирует большую секрецию адреналина (адреналина) и в меньшей степени степень норадреналина (норадреналина) из него. Следовательно, эта реакция, действующая преимущественно на сердечно-сосудистую систему , опосредована непосредственно через импульсы, передаваемые через симпатическую нервную систему, и опосредованно через катехоламины, секретируемые мозговым веществом надпочечников.
Симпатическая нервная система отвечает за подготовку организма к действию, особенно в ситуациях, угрожающих выживанию. [16] Одним из примеров такой подготовки являются моменты перед пробуждением, когда симпатический поток спонтанно увеличивается при подготовке к действию.
Стимуляция симпатической нервной системы вызывает вазоконстрикцию большинства кровеносных сосудов, в том числе многих сосудов кожи, пищеварительного тракта и почек. Это происходит в результате активации альфа-1-адренорецепторов норадреналином, высвобождаемым постганглионарными симпатическими нейронами. Эти рецепторы существуют во всей сосудистой системе тела, но во время симпатоадреналовой реакции они ингибируются и уравновешиваются бета-2-адренергическими рецепторами (стимулируемыми высвобождением адреналина из надпочечников) в скелетных мышцах, сердце, легких и мозге. Конечным эффектом этого является отток крови от органов, не необходимых для немедленного выживания организма, и увеличение притока крови к органам, участвующим в интенсивной физической активности.
Афферентные волокна вегетативной нервной системы , передающие сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему (или ЦНС), не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. [17] Вместо этого вегетативная сенсорная информация передается по общим висцеральным афферентным волокнам .
Общие висцеральные афферентные ощущения представляют собой преимущественно бессознательные висцеральные двигательные рефлекторные ощущения от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС . Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не обнаруживаются, в некоторых случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или кишечник внезапно растягивается, организм интерпретирует афферентный болевой стимул как соматическое происхождение. Эта боль обычно нелокализована. Боль также обычно возникает в дерматомах , находящихся на том же уровне спинномозговых нервов, что и висцеральный афферентный синапс . [ нужна цитата ]
Вместе с другим компонентом вегетативной нервной системы , парасимпатической нервной системой, симпатическая нервная система помогает контролировать большинство внутренних органов организма. Считается, что реакция на стресс , такая как реакция «беги или сражайся», вызывается симпатической нервной системой и противодействует парасимпатической системе , которая способствует поддержанию тела в состоянии покоя. Комплексные функции как парасимпатической, так и симпатической нервной системы не так просты, но это полезное практическое правило. [4] [18]
Дисфункция симпатической нервной системы связана со многими нарушениями здоровья, такими как сердечная недостаточность , желудочно-кишечные проблемы, иммунная дисфункция , а также нарушения обмена веществ , такие как гипертония и диабет . Подчеркивая важность симпатической нервной системы для здоровья.
Симпатическая стимуляция метаболических тканей необходима для поддержания метаболической регуляции и петель обратной связи. Нарушение регуляции этой системы приводит к повышенному риску нейропатии метаболических тканей и, следовательно, может усугубить или ускорить метаболические нарушения . Примером этого является сокращение симпатических нейронов из-за резистентности к лептину, что связано с ожирением. [19] Другим примером, хотя требуются дополнительные исследования, является наблюдаемая связь, согласно которой диабет приводит к нарушению синаптической передачи из-за ингибирования рецепторов ацетилхолина в результате высокого уровня глюкозы в крови. Потеря симпатических нейронов также связана со снижением секреции инсулина и нарушением толерантности к глюкозе, что еще больше усугубляет заболевание. [20]
Симпатическая нервная система играет важную роль в долгосрочной регуляции гипертензии, при этом центральная нервная система стимулирует активность симпатической нервной системы в определенных органах-мишенях или тканях посредством нейрогуморальных сигналов. Что касается гипертонии, чрезмерная активация симпатической системы приводит к сужению сосудов и увеличению частоты сердечных сокращений, что приводит к повышению артериального давления. В свою очередь, увеличивается потенциал развития сердечно-сосудистых заболеваний. [21]
При сердечной недостаточности симпатическая нервная система повышает свою активность, что приводит к увеличению силы мышечных сокращений, что, в свою очередь, увеличивает ударный объем , а также к сужению периферических сосудов для поддержания артериального давления . Однако эти эффекты ускоряют прогрессирование заболевания, в конечном итоге увеличивая смертность от сердечной недостаточности. [22]
Симпатикотония — это возбужденное [23] состояние симпатической нервной системы, характеризующееся сосудистым спазмом , [24] повышенным артериальным давлением , [24] и мурашками по коже . [24]
Повышенная активность симпатической нервной системы также связана с различными расстройствами психического здоровья, такими как тревожные расстройства и посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР). Предполагается, что гиперактивация СНС приводит к усилению тяжести симптомов посттравматического стрессового расстройства. В соответствии с упомянутыми выше расстройствами, такими как гипертония и сердечно-сосудистые заболевания, посттравматическое стрессовое расстройство также связано с повышенным риском развития упомянутых заболеваний, что дополнительно коррелирует связь между этими расстройствами и СНС. [25]
Симпатическая нервная система чувствительна к стрессу; исследования показывают, что хроническая дисфункция симпатической системы приводит к мигреням из-за сосудистых изменений, связанных с головными болями напряжения. У лиц с приступами мигрени наблюдаются симптомы, связанные с симпатической дисфункцией, к которым относятся снижение уровня норадреналина в плазме, чувствительности периферических адренергических рецепторов. [26]
Бессонница — это расстройство сна, которое затрудняет засыпание или поддержание сна. Это нарушение сна приводит к лишению сна и различным симптомам, тяжесть которых зависит от того, является ли бессонница острой или хронической. Наиболее популярной гипотезой причины бессонницы является гипотеза гипервозбуждения, известная как коллективная чрезмерная активация различных систем организма; эта чрезмерная активация включает гиперактивность СНС. При этом при нарушении цикла сна нарушаются симпатические барорефлекторные функции и нервно-сосудистые реакции. [27] [28]
Однако все еще необходимы дополнительные исследования, поскольку методы, используемые для измерения биологических показателей СНС, не столь надежны из-за чувствительности СНС, на ее активность легко влияют многие факторы, такие как стресс, окружающая среда, время суток и болезни. Эти факторы могут существенно повлиять на результаты, и для получения более точных результатов необходимы чрезвычайно инвазивные методы, такие как микронейрография. Трудность измерения активности СНС относится не только к бессоннице, но и к различным расстройствам, обсуждавшимся ранее. Тем не менее, с течением времени, с развитием технологий и методов научных исследований, нарушение работы СНС и его влияние на организм человека будут изучаться дальше. [29] [30]
Название этой системы восходит к понятию симпатии в смысле «связи между частями», впервые использованному в медицине Галеном . [31] В 18 веке Джейкоб Б. Уинслоу применил этот термин специально к нервам. [32]
Представление о том, что самостоятельная часть нервной системы координирует функции организма, зародилось в работах Галена (129–199), который предположил, что нервы распределяют духи по всему телу. На основании вскрытий животных он пришел к выводу, что существуют обширные связи от спинного мозга к внутренним органам и от одного органа к другому. Он предположил, что эта система способствует согласованному действию или «симпатии» органов. Мало что изменилось до эпохи Возрождения, когда Бартоломео Евстахео (1545) изобразил симпатические нервы, блуждающий нерв и надпочечники на анатомических рисунках. Якобус Уинслоу (1669–1760), профессор датского происхождения, работавший в Париже, популяризировал термин «симпатическая нервная система» в 1732 году для описания цепочки ганглиев и нервов, которые были связаны с грудным и поясничным отделами спинного мозга. [33]