Степной орел

Виды птиц

Степной орел ( Aquila nipalensis ) — крупная хищная птица . Как и все орлы , он принадлежит к семейству ястребиных (Accipitridae ) . ^[4] Хорошо оперенные ноги степного орла указывают на то, что он относится к подсемейству Aquilinae , также известному как «орлы-сапожки». ^[5] Этот вид когда-то считался тесно связанным с малоподвижным рыжим орлом ( Aquila rapax ), и эти две формы ранее рассматривались как конспецифичные . Они были разделены на основе выраженных различий в морфологии и анатомии; ^{[6] [7]} два молекулярных исследования, каждое из которых основано на очень небольшом количестве генов, указывают на то, что виды различны, но расходятся во мнениях относительно того, насколько они тесно связаны. ^{[7] [8] [9]}

Степной орел во многих отношениях является своеобразным видом орла. Это специализированный хищник сусликов в местах размножения, также охотящийся на других довольно мелких млекопитающих и другую добычу, делая это чаще, когда суслики встречаются реже. ^[10] В довольно безлесных районах степных местообитаний эти орлы, как правило, гнездятся на небольшом возвышении, часто на или около обнажения , но могут быть найдены даже на плоской, широко открытой местности, в довольно плоском гнезде. Это единственные орлы, которые гнездятся в основном на земле. ^[11] Обычно откладываются от одного до трех яиц, и в успешных гнездах вылупляются от одного до двух молодых орлов. ^[12] Степной орел совершает массовую миграцию по существу со всего своего ареала размножения, массово перемещаясь мимо основных миграционных пролетных путей, особенно тех, что находятся на Ближнем Востоке , Красном море и Гималаях . ^[4] Зимой, хотя и менее изученный, чем во время размножения, степной орел примечателен своей вялой и почти пассивной экологией питания, сосредоточившись на роях насекомых , свалках , падали и полуптицеедовом молодняке различных животных, не имея смелого и хищного поведения своих сородичей. ^{[13] [14]} Хотя его все еще можно увидеть тысячами в местах миграции в большем количестве, чем других мигрирующих орлов этих областей, вся популяция степного орла резко сократилась. ^[15] Угрозы этому виду состоят в увеличении степных пожаров и вредителей вокруг гнезд (оба, вероятно, увеличились из-за потепления климата ), что может привести к большому количеству неудачных гнезд. Помимо этих факторов, сокращение численности усугубляется беспокойством и преследованием со стороны людей, а также вытаптыванием гнезд домашним скотом . Свободно летающие степные орлы также гибнут в пугающе больших количествах, особенно в стране-оплоте размножения, Казахстане , от ударов током на опасных электрических проводах и опорах . ^{[1] [16]} Из-за этих и других причин считается, что сокращение численности вида значительно превышает 50%. Поэтому МСОП считает этот вид находящимся под угрозой исчезновения . [ ^1] Степной орел изображен на флаге Казахстана и является национальной птицей как Казахстана , так иЕгипет .

Таксономия

Британский натуралист Брайан Хоутон Ходжсон описал степного орла в 1833 году. Aquila по -латыни означает «орел», а nipalensis означает «из Непала », исходя из места, где был собран типовой образец , предположительно во время миграции. ^[14] Сэмюэл Г. Гмелин, однако, описал вид орла из Танаиса , где они были найдены сидящими на древних курганах или могилах кочевников. Он назвал его Aquila mogilnik , видовое название «могильник» означает захоронение на русском языке. Это название было включено в 13-е издание Systema Naturae его двоюродным братом Дж. Ф. Гмелином в 1788 году. Однако идентичность этой птицы была перепутана с A. heliaca , но исследования 2019 года показывают, что A. mogilnik можно надежно идентифицировать и что это было бы допустимым старшим названием для A. nipalensis , если бы оно не было объявлено как nomen dubium, сомнительное название Эрнстом Хартертом в 1914 году. Отсутствие использования названия в литературе теперь делает название nomen oblitum , допустимое старшее название, утраченным из-за неиспользования. ^[3] Степной орел является членом подсемейства орлов-карликов в семействе ястребиных . ^[4] Клан орлов-карликов монофилетичен , и изучение кариотипов показало, что у них, вероятно, мало или совсем нет близких внешних связей в пределах всего существующего семейства ястребиных. ^{[5] [17] [18]} Подсемейство орлов-карликов имеет перья, покрывающие ноги, и может быть найдено в некоторой степени на каждом континенте, где обитают ястребиные. ^[11] Род Aquila традиционно считался состоящим из крупных и довольно темных орлов, которые обычно обитают в различных открытых местообитаниях. Однако было установлено, что существует значительное разделение между внешне похожими орлами, такими как беркут ( Aquila chrysaetos ) и его тремя существующими и похожими на вид близкими родственниками, а также тремя очень разными более мелкими и светлобрюхими орлами ( орлами Бонелли , африканскими ястребами и ястребами Кассина ) и комплексом видов , который включает степного орла. ^{[5] [19] [20]} Существует похожее генетическое несоответствие между беркутом и степным орлом, как и с подорликамикоторые были признаны достаточно отличными, чтобы сформировать отдельный род, Clanga . ^[21] Степной орел генетически тесно связан с рыжим орлом , а также, хотя и более отдаленно, с восточным ( Aquila heliaca ) и испанским императорским орлом ( Aquila adalberti ). ^{[19] [22]} Однако было обнаружено, что локусы , обнаруженные в родах Aquila , относительно однородны, а общие исследования изоферментов показывают, что их гены примерно в десять раз менее удалены, чем у некоторых родов сов . ^[23]

Степной орел исторически считался конспецифичным с рыжим орлом, вплоть до недавнего времени, вплоть до 1991 года. ^{[24] [25] [26]} Последний вид обитает круглый год в африканских и азиатских районах, часто используемых степным орлом в качестве сезонных мест зимовки. ^[4] Виды были в конечном итоге разделены на основании различий в морфологии, разной окраски, различных жизненных циклов и поведения. ^{[6] [7] [9] [27]} Тестирование генетических материалов усилило видовые различия степного и рыжего орла. Генетически степной орел считается базальным по отношению к родственным видам, таким как рыжий и могильник. ^{[7] [28]} Ископаемый вид Aquila nipaloides был найден в Италии , Корсике , Сардинии и Франции и был выдвинут в качестве наиболее близкого родственника степного орла на основе остеологии ветви (хотя и были обнаружены некоторые различия в морфологии ног). ^[29] Несмотря на то, что он еще сильнее отличается от степного орла, чем рыжий орел, было замечено, что восточный могильник скрещивается со степными орлами в дикой природе, один раз в Турции и по крайней мере три раза в Казахстане. Известно, что каждый гибрид с могильниками включал пары полувзрослых или молодых орлов, и все известные гибридные пары были между самцами степных орлов (или самими очевидными степными-имперскими гибридами), спаривавшимися с самками могильников. Некоторые из этих гибридных пар также производили на свет, казалось бы, здоровых детенышей с примерно промежуточными характеристиками. ^{[30] [31]}

Обычно считалось, что степной орел состоит из двух подвидов. Один из них был номинантным подвидом, A. n. nipalensis , который гнездится в восточных частях ареала (возможно, от Восточно-Казахстанской области до всех точек на восток), в то время как западная гнездящаяся популяция, обнаруженная в большей части Казахстана и европейской части России , считалась подвидом, A. n. orientalis . Разделение на два подвида в значительной степени основывалось на размере, при этом восточная популяция была крупнее и намного тяжелее западных орлов. Более восточные птицы, как правило, на тон темнее и имеют более обширное пятно на затылке, а также более заметно глубокую линию разлёта. ^{[4] [11]} Однако с тех пор как западные, так и российские исследователи убедительно выступили с заявлением о том, что степной орел на самом деле является монотипичным видом . Было обнаружено, что оба ранее заявленных подвида, по-видимому, широко перекрываются в ареале гнездования и становятся неразличимыми в точке пересечения казахско-российских границ. Основные различия, то есть в размере и слегка в окраске, можно объяснить как клинальные вариации из-за окружающей среды. Размножающиеся популяции восточных и западных орлов недостаточно аллопатричны и слишком широко вовлечены в интрогрессию , чтобы их можно было правильно считать полноценными подвидами. ^{[6] [8] [32]} По ошибке, контрольный список когда-то включал бывший подвид A. n. orientalis как часть подвида рыжего орла из Азии, A. r. vindhiana , ошибка, которая была позже исправлена. ^[33]

Описание

Разинутый рот степного орла — простой способ отличить его от рыжего орла. Разинутый рот простирается за пределы центра глаза, в отличие от рыжего орла. Овальная ноздря отличает его от подорликов.

Степной орел — крупный, громоздкий и крепкий на вид орел. Он в основном темно-коричневого цвета с длинной, но очень толстой шеей и относительно небольшой головой, которая, тем не менее, отличается крепким клювом и длинной линией разева. Он кажется длиннокрылым, имеет длинный и довольно округлый хвост и заметно хорошо оперенные (почти с растрепанными на вид перьями) ноги. Степные орлы, как правило, сидят несколько вертикально и обычно делают это на открытом воздухе, часто используя отдельные деревья , столбы , камни или другие подходящие низкие смотровые площадки, такие как насыпи или кучи соломы . Вид часто можно увидеть на земле, где он может стоять в течение длительного времени дня и ходить в горизонтальном положении, а кончики крыльев чуть превышают кончик хвоста. Степные орлы, как и рыжие орлы, могут быть относительно ручными и доступными, по крайней мере, по сравнению со многими другими орлами Aquila . ^[4] Взрослая особь имеет несколько изменчивый коричневый цвет с более темными центрами на больших кроющих . Более выражено в восточной части ареала, взрослые особи имеют обычно заметные пятна от бледно-рыжего до тускло-оранжево-желтого или желто-коричневого цвета на затылке и задней макушке. ^{[4] [14] [34]} Любые другие более светлые области (такие как кончики перьев спины и надхвостье) затемнены у взрослых особей, сидящих на насесте. Массивная линия разева идет до уровня задней части глаза (еще более подчеркнутая темной каймой на более светлом подбородке) и длиннее, чем у любых других орлов Aquila , включая рыжевато-коричневых орлов. В сочетании с их глубоко посаженными глазами это придает степным орлам в целом довольно свирепое выражение лица. ^{[4] [14]} Молодые степные орлы почти всегда бледнее взрослых, некоторые из них в целом варьируются от темно -коричневого до рыжевато - коричневого , но некоторые темнее и более глубоко коричневые. ^{[14] [35]} Молодые особи, как правило, имеют окраску от коричневой до серо-коричневой на верхней части тела, но на затылке обычно имеются рыжевато-охристые пятна (больше у восточной популяции). ^[4]Молодые особи имеют заметные и широкие белые кончики черного цвета вокруг больших кроющих, крыльев и хвоста и яркую, но узкую кремовую полосу на коричневых средних. Белые надхвостья молодых степных орлов обычно скрыты, когда они сидят; нижние части обычно такие же, как и верхние, но могут быть несколько более бледного рыжевато-коричневого оттенка. На втором году жизни оперение все еще похоже на то, что было на первом году жизни, но светлые кончики второстепенных маховых, средних кроющих и хвоста часто изношены и уже; к началу второй зимы кончики сохранившихся молодых маховых перьев и кроющих сильно стерты и очень тонкие. К концу второй зимы молодые особи часто выглядят очень изношенными и почти полностью теряют светлые кончики, а с третьего года жизни проявляют изменчивую смесь старых и новых перьев. Как правило, молодые особи часто выглядят довольно неряшливыми, пока не приобретут оперение, подобное взрослому, на пятом году жизни, после чего перья обычно кажутся более компактными. У взрослых особей глаза от коричневого до орехового цвета, в то время как у молодых особей глаза отчетливо темно-коричневые; восковица и ноги желтые во всех возрастах. ^{[4] [14]}

Подробный вид молодого степного орла в полете в Пакистане.

В полете степной орел выглядит как крупный, впечатляющий и явно тяжелый хищник с хорошо выступающей большой головой и клювом, довольно широкой шеей и длинными, широкими крыльями. Они демонстрируют пропорционально длинные руки, особенно у крупных восточных птиц. Крылья, как правило, держатся почти параллельно краями и квадратными на концах с 7 очень удлиненными выемками. Часто молодые особи могут казаться несколько более узкими с крыльями. Широкое тело вида часто выглядит подвешенным снизу, а хвост кажется округлым или даже клиновидным, размером около 3/4 длины основания крыла. Размах крыльев примерно в 2,6 раза больше общей длины тела. ^[4] На верхних крыльях степных орлов видно бледно-сероватое первичное пятно, которое часто довольно большое и заметное (особенно у невзрослых особей), часто бледное у основания на больших первостепенных кроющих, но у взрослых (особенно темных птиц) гораздо менее выраженное. На нижнем крыле может присутствовать очень маленький запястный полумесяц, но он может варьироваться от незаметного до слегка более выраженного. Маховые перья сероватые и все имеют 7–8 хорошо расположенных черноватых полос (хотя и менее заметных, чем у подорликов), в то время как пальцы просто черноватые. Взрослые особи в основном все довольно однородного темно-коричневого цвета (крылья могут быть незначительно серее или редко желтовато-коричневыми). Взрослые особи могут иметь в полете некоторые беловатые пятна на спине и кроющих хвоста, которые варьируются от незначительных до довольно заметных. Взрослые орлы, у которых есть темное полосатое сероватое первичное пятно, обычно имеют его в форме клина на внутренних первостепенных маховых, хотя иногда могут быть довольно заметными. Ниже взрослые показывают темно-полосатые серые маховые перья и хвост с широкими черноватыми краями хвоста и концами крыльев, которые довольно отчетливо видны; подкладка крыла часто немного бледнее или темнее маховых и часто с неясным остатком разорванной более бледной центральной полосы. ^{[4] [11] [35]} Молодые особи довольно отчетливо видны в полете, если смотреть в разумном ракурсе. Сверху молодые особи бледно-серовато-коричневые или желто-коричневые вокруг тела и передних кроющих перьев крыльев, имеют широкую беловатую букву U над хвостом. Они обладают широкими белыми кончиками до черноватых больших кроющих перьев, маховых перьев и хвоста, создающих очевидные беловатые полосы на крыльях и задних краях, а также большим и заметным беловатым пятном, покрывающим большую часть внутренних первостепенных маховых (заставляя полосу выделяться больше и компенсируя простой черный конец крыла). С нижней стороны молодые особи имеют цвет от средне-коричневого до коричневато-желтого с более бледным горлом и кремовым криссумом. Снизу кремовая центральная полоса крыла еще шире, чем сверху, в то время как большие кроющие полностью белые с некоторыми темными центрами на первостепенных маховых (редкие крайне бледные особи, по-видимому, имеют почти однородный более бледный цвет по всей подкладке крыла, а малые и средние — от желтовато-белого до бледно-песочного, часто беловатые бледные первостепенные клинья). ^{[4] [11] [35]}Несмотря на сообщения о том, что некоторые молодые особи первого года жизни имеют едва заметные или отсутствующие центральные полосы на крыльях, считается, что это случаи, когда эти перья есть, но скрыты длинными срединными кроющими. ^{[35] [36]} В конце первого года жизни молодой степной орел, как правило, имеет бледные кончики крыльев, хвост и верхние кроющие крыла становятся довольно стертыми; после этого развитие молодых особей демонстрирует много вариаций из-за индивидуальных различий. Обычно к концу второй зимы крыло выглядит еще более изношенным и неровным по рисунку, причем любые вновь приобретенные узко-белые перья явно длиннее старых изношенных молодых, которые потеряли свои бледные кончики. С третьей зимы бледные части явно редуцируются, маховые перья и хвост часто выглядят довольно рваными и к четвертому году начинают больше напоминать взрослых. С конца 3-го года и до момента приобретения оперения взрослой особи орлы, как правило, имеют похожие на взрослые широкие черноватые задние края и хвост, часто в сочетании с темно-серым основанием с черными пальцами и следами бледной полосы вдоль больших нижних кроющих перьев крыла. ^{[4] [35]} Зрелость наступает между 4-м и 5-м годами, а не в 6–7 лет, как сообщалось ранее, несмотря на то, что некоторые предполагаемые пятилетние орлы все еще имеют бледные пятна на кроющих перьях крыла и горле и более тонкие пятна на затылке, чем они проявятся в конечном итоге. ^{[35] [37]}

Взрослый степной орел в полете, парк биоразнообразия Аравали, Гургаон

Размер

Степной орел — крупный и впечатляющий хищник и довольно крупный орел . Однако, как представитель рода Aquila , он довольно среднего размера. ^{[4] [38]} Самки могут быть на 15% крупнее с большим диморфизмом по весу, который более выражен, чем по линейным размерам. ^[4] Общая длина может варьироваться от 60 до 89 см (от 24 до 35 дюймов) у взрослых степных орлов. ^{[14] [39] [40]} Размах крыльев у взрослых орлов этого вида сильно варьируется: самые маленькие степные орлы имеют размах всего от 165 до 174 см (от 5 футов 5 дюймов до 5 футов 9 дюймов), в то время как самые большие, как сообщается, могут достигать размаха до 250–262 см (от 8 футов 2 дюйма до 8 футов 7 дюймов). Хотя некоторые источники указывают максимальный размах крыльев всего в 214 или 216 см (7 футов 0 дюймов или 7 футов 1 дюйм), максимальные размеры крыла, по-видимому, были подтверждены для самых крупных степных орлов (т. е. с Алтая ). ^{[4] [40] [41] [42] [43]} Масса тела, как и размах крыльев, как сообщается, также довольно изменчива. Вес степных орлов, взвешенных для справочника по России, составил от 2,5 до 3,5 кг (от 5,5 до 7,7 фунтов) у самцов, в то время как у самок вес, как сообщается, варьировался от 2,3 до 4,9 кг (от 5,1 до 10,8 фунтов). ^[34] В других местах минимальный вес взрослой особи для более мелких западных орлов (ранее подвид A. n. orientalis ) составлял 2 кг (4,4 фунта) для самых маленьких самцов, в то время как самые тяжелые самки, как было обнаружено, достигли веса около 3,9 кг (8,6 фунта), в то время как вес в восточной части ареала размножения примерно на 20% тяжелее. ^[4] В одной выборке степных орлов, возможно, различного происхождения, самцы весили в среднем 2,48 кг (5,5 фунта), а самки — в среднем 3,56 кг (7,8 фунта). ^[44] Зимующие орлы этого вида в южной Африке весили в среднем 3,02 кг (6,7 фунта) в выборке из четырех. ^[45] В Саудовской Аравии 21 степной орел на одном участке исследования весили в среднем 3,28 кг (7,2 фунта), в то время как 27 орлов на другом участке исследования весили в среднем 3,45 кг (7,6 фунта). ^[46] Неопубликованные данные по весу из Израиля были намного ниже и составляли в среднем 2,11 кг (4,7 фунта), как и у других хищных птиц во время пролетной миграции в Израиле, потеря веса может быть значительной по сравнению с другими сезонами. ^[47] Степные орлы, диагностированные как особи с меньшим телом, западной части ареала размножения, весили в среднем 2,46 кг (5,4 фунта) у 13 самцов и в среднем чуть менее 3 кг (6,6 фунта) у 18 самок, в то время как средний вес более крупной, восточной гнездящейся птицы был указан как 3,01 кг (6,6 фунта) у 2 самцов и 3,57 кг (7,9 фунта) у 2 самок. ^[29]Максимальный вес самцов степного орла в дикой природе составляет 4,6 кг (10 фунтов), а самок — 5,5 кг (12 фунтов). ^[43] Среди стандартных измерений хорда крыла может составлять от 510 до 610 мм (от 20 до 24 дюймов) у самцов и от 536 до 640 мм (от 21,1 до 25,2 дюйма) у самок. Длина хвоста может составлять от 238 до 295 мм (от 9,4 до 11,6 дюйма) у обоих полов, а цевка может быть от 85 до 96 мм (от 3,3 до 3,8 дюйма) у самцов и от 92 до 98 мм (от 3,6 до 3,9 дюйма) у самок, оба довольно короткие для размера орла (хотя его ископаемый двоюродный брат, A. nipaloides , по-видимому, был еще короче). ^[4] Длина хорды крыла в среднем составила 536 мм (21,1 дюйма) и 566 мм (22,3 дюйма) у самцов и самок в исследовании соответственно. ^[44] Огромный зев степного орла составляет от 49 до 60,8 мм (1,93 до 2,39 дюйма) в ширину, в среднем 53,1 и 55,3 мм (2,09 и 2,18 дюйма) у самцов и самок соответственно, в то время как длина зева составляет от 40 до 49,7 мм (1,57 до 1,96 дюйма), в среднем 44,3 и 45,8 мм (1,74 и 1,80 дюйма) у двух полов. ^[6] Коготь большого пальца , увеличенный коготь на задней ноге практически всех ястребов , имеет размеры от 28,3 до 36,8 мм (от 1,11 до 1,45 дюйма), в среднем 33,8 мм (1,33 дюйма) у самцов и от 31,8 до 40,5 мм (от 1,25 до 1,59 дюйма), в среднем 36 мм (1,4 дюйма) у самок. Как и у рыжего орла и орла-империала, размер когтя скромный, тогда как большинство видов в кладе золотых орлов имеют заметно более крупные когти относительно их размера. ^[6]

Путаница видов

Молодой степной орел в неволе в парке дикой природы Трипсдрилл, Германия, демонстрирует несколько типичных особенностей, включая характерные бледные полосы на крыльях и огромный рот.

Во многих случаях степного орла очень трудно отличить от других похожих орлов, особенно во время перелета и зимой. ^[4] Взрослых особей часто путают с подорликами , но лучше всего их отличает гораздо более широкое телосложение, гораздо большая площадь крыльев с более длинными, более прямоугольными или квадратными кончиками крыльев и более длинными, более заметными пальцами, большая голова (а не маленькая и с головой быка) и больший общий размер. ^{[4] [48]} По сравнению с подорликами полет степного орла более орлиный, т. е. более мощный, трудный и глубокий, в то время как подорлики, как правило, летают больше как канюки . ^[48] Малый подорлик ( Clanga pomarina ), наиболее похожий из подорликов, выглядит особенно менее мощным с более короткой шеей, гораздо меньшей площадью крыльев, более короткими пальцами и хвостом и менее обширным, мешковатым оперением ног. Большой подорлик ( Clanga clanga ) также меньше и изящнее, но в меньшей степени. Когда оперение хорошо видно, у степных орлов более отчетливо и более обширно полосатые перья и отсутствуют четкие запястные дуги двух широко распространенных подорликов, но эти различия стираются на больших расстояниях. Некоторые полувзрослые степные орлы с их более бледными коричневыми кроющими крыла сверху и снизу и только следами белых подкрыльевых полос и отчетливо бледным основным пятном сверху, в частности, очень напоминают оперение старых малых подорликов. Белые крыльевые полосы степных орлов обычно более заметны, чем у малого подорлика. ^{[4] [13] [48] [49] [50]} На близком расстоянии у степного орла более глубокий зев, чем у малого и большого подорлика, и у него округлые, а не овальные ноздри. ^{[14] [49]} Когда их видят сидящими, на насесте или на земле, подорлики всех трех видов, как правило, стоят довольно высоко и прямо, подчеркивая свои более тонкие и слегка оперенные ноги, в то время как степной орел сидит более горизонтально и всегда намного массивнее, чем даже самые крупные большие подорлики. ^{[48] [49]} Некоторые особенно темные взрослые и полувзрослые степные орлы с затемненными более светлыми перьями крыльев могут очень напоминать взрослых больших подорликов (последний вид может казаться почти черноватым при определенном освещении) и должны быть идентифицированы по различиям в размере и форме. ^{[14] [49]} Индийский подорлик ( Clanga hastata) имеет глубокий зев, напоминающий степного орла, но гораздо меньше по общему размеру, будучи похожим по размеру или даже меньше малого подорлика, и имеет еще менее заметные беловатые отметины на крыльях, чем малый подорлик. ^[14] В результате их грубого сходства многие молодые степные орлы ошибочно идентифицируются, особенно издалека, с подорликами, хотя, как правило, идентификация возможна по сочетанию особенностей строения и оперения. ^{[4] [13] [48]} Молодые степные орлы обычно легко идентифицируются по отличительным особенностям оперения, но могут напоминать молодых восточных могильников , у последнего более длинный и менее округлый хвост, более выступающий (а не глубоко посаженный) клюв, имеет гораздо более бледный и более охристый общий цвет, в то время как грудь покрыта коричневыми полосами, а перья не имеют полос. Могильники и степные орлы часто похожи по размеру, причем более западные гнездящиеся птицы обычно несколько меньше, если смотреть рядом с могильником, а восточные степные орлы имеют схожий средний размер (но даже больший максимальный размер) по сравнению со взрослыми могильниками. ^{[4] [14] [41]} Степные орлы отличаются от рыжевато-коричневых орлов тем, что этот вид меньше и менее громоздкий, с более короткими крыльями, меньшим размахом, более тонкой шеей и относительно более длинным хвостом. И рыжевато-коричневый, и степной орел, как правило, имеют отчетливую S-образную кривизну задней кромки крыльев. Сидя на земле, рыжий орел имеет тенденцию стоять более прямо, в то время как степной орел часто принимает более вытянутую, горизонтальную позу. Вариации оперения рыжевато-коричневых орлов могут сделать их удивительно близкими по цвету к обычно более темному, тусклому и коричневому степному орлу (особенно в Южной Азии ), но они никогда не получают отчетливую беловатую полосу на крыле молодого степного орла или пятно на затылке большинства взрослых степных орлов. ^{[4] [6] [13] [14] [48]} Несмотря на небольшие индивидуальные и клинальные вариации, степной орел, в отличие от рыжевато-коричневого орла, не является полиморфным. ^[27] Эти вышеупомянутые орлы представляют собой основные возможности для путаницы, менее вероятные ошибки могут потенциально варьироваться от относительно изящных и гораздо меньших орлов Вальберга ( Hieraeetus wahlbergi ) (как правило, довольно сильно отличающихся по чертам, но несколько похожих по окраске) ​​в Африке до несколько более крупных, но по-другому структурированных беркутов (гораздо более длинный хвост, относительно меньший клюв и гораздо меньший зев, другая форма крыла, более орлиное строение и большие ноги и когти) в большей части ареала. ^{[13] [14]}

Распределение

Ареал размножения

Степной орел летит над заснеженными горами недалеко от долины Хунза в Пакистане.

Хотя ареал размножения довольно обширен, степной орел по сути ограничен гнездованием только в четырех крупных странах: России , Казахстане , Монголии и Китае . Однако степной орел когда-то гнездился в Европе. Здесь они гнездились в 20 веке, по крайней мере, на юго-востоке Украины и, возможно, в других местах Восточной Европы . Эти орлы по-прежнему редко встречаются как гнездящиеся на юго-западе России от Ставрополя до Астрахани . ^[4] Степной орел по-прежнему отмечен для гнездования вплоть до Махачкалы и Майкопа , на запад до Ленинградской области , на север до нижней Волги и вниз к Каспийскому морю почти до Махачкалы и к югу от Форт-Шевченко . ^[1] Ареал размножения простирается через подходящую среду обитания на большей части Казахстана , от севера Нур-Султана на юг (хотя и местами) до Кызылорды , а также вокруг бывшего Аральского моря . От своих основных мест размножения на севере степные орлы гнездятся также в незначительной степени в северо-восточном Кыргызстане и, возможно, в северном Узбекистане . Распространение гнездования по существу непрерывно, простираясь далеко на восток в России до Забайкалья и Алтая . Степной орел также гнездится на больших участках западного и северного Китая, таких как Тянь-Шань , Синьцзян , район Гоби , Ганьсу , Нинся , северный Тибет (на сегодняшний день их самая южная область размножения), Внутренняя Монголия и достигает своих восточных границ размножения в Маньчжурии и в других местах северо-восточного Китая . Ареал размножения вида также довольно широк в Монголии, за исключением северной части. ^[1]

Ареал зимовки

Степной орел полностью перелетный вид, зимующий в восточной и, в меньшей степени, в южной Африке . Их африканский ареал может простираться на запад до южного Судана , почти по всей восточной Африке , до самой восточной части Демократической Республики Конго . ^{[4] [51] [52] [53] [54] [55]} Южноафриканский ареал зимовки простирается до центральной Анголы , северной и восточной Намибии на юг до Ботсваны , Замбии , Зимбабве , Эсватини и северной Южной Африки , включая бывший Трансвааль и северный Наталь , а также редко к югу от Оранжевой реки ^{[13] [56] [57] [58]} В Южной Африке степные орлы, как сообщается, часто встречаются только в низинной части национального парка Крюгера . ^{[59] [60]} Зимовка степного орла также простирается на Ближний Восток . Они широко распространены в сезон в нескольких центральных и южных частях Аравийского полуострова , а также регулярно в восточном Ираке и западном Иране, а также изредка на севере Турции и Грузии . ^{[1] [4] [61] [62] [63] [64]} Хотя иногда регистрируется, что они встречаются «некоторое время» в Аравии, более обширные исследования показали, что многие, если не больше, степные орлы зимуют на полуострове, а не в Африке, и что самое большое количество зимних особей было зафиксировано в Саудовской Аравии , где около 7200 особей (или, возможно, до 9% от нынешней мировой популяции) были зарегистрированы недалеко от Эр-Рияда . ^[65] Примерно 3000 особей также были зарегистрированы в государстве Оман . ^{[65] [66]} Другие страны, принимающие зимующих степных орлов, включают Йемен , Азербайджан и Сирию , а также, хотя и редко, Объединенные Арабские Эмираты , Ливан и Кувейт . ^{[67] [68] [69] [70] [71]}

Необычно, что несколько зимующих степных орлов теперь были зарегистрированы в Казахстане , по-видимому, около Шымкента , в заповеднике Аксу-Жабаглы , долине Сырдарьи , плотине Шардара и городах Восточно-Казахстанской области . ^{[72] [73]} В Южной Азии вид зимой может встречаться в Афганистане (редко зимует в провинции Нуристан ) и на большей части Индийского субконтинента . ^{[14] Известно, что в долинах} Пунч и Джелам в Азад Кашмире в Пакистане обитает в среднем 154 степных орла на исследуемую территорию. ^[74] В Индии они могут встречаться в основном к югу от Мадхья-Прадеша , Индо-Гангской равнины , полуострова Декан и Гималайской зоны, Мизорама , Ассама и южной Ориссы . ^{[14] [75] [76]} Бродяги были зарегистрированы в Индии в национальном парке Перияр , Махендрагири , заповеднике дикой природы Каньякумари и национальном парке Мудумалай . ^{[14] [77] [78]} Ареал зимовки простирается на восток до Тибета (хотя, как говорят, вид исчез из Лхасы в последние годы), Непала , Бирмы и в целом в восточном Китае от юго-восточного Гуйчжоу до Хайнаня и юго-западного Гуандуна . ^{[1] [4] [79] [80] [81] [82]} Недавние записи о зимовках отражают, что вид задерживается сезонно в разных точках негнездового сезона, хотя и очень редко, в центральной и южной Мьянме , западном Таиланде , полуостровной Малайзии и северном Вьетнаме . ^{[83] [84] [85]} Виду, возможно, помогла в расширении своего ареала зимовки на восток практика вырубки лесов . ^[86]

Молодой степной орел, замеченный в Танзании .

Ареал миграции

Степной орел широко распространен во многих странах между их центральными евразийскими местами размножения и их в целом тропическими индо-африканскими местами зимовки. Фактически, самые большие концентрации этого вида, как правило, происходят во время перелетов. ^[4] Степной орел также может часто кочевать далеко от традиционных мест миграции и появлялся во многих районах от Западной Европы до Японии на востоке . ^[1] Бродячие степные орлы были зарегистрированы по крайней мере в следующих странах или регионах: по крайней мере в 6 странах Западной Африки ^[87] Марокко , ^[88] Тунисе , ^[89] Нидерландах , ^[90] Финляндии (по крайней мере 50 раз), а также в Испании и Франции , [ ^91] Чешской Республике , ^[92] Болгарии и Румынии (в обеих странах они когда-то гнездились, но были истреблены), ^{[93] [94]} Греции ^[95] Мордовии , ^[96] Якутии , ^[97] Корейском полуострове ^[98] и, вероятно, вплоть до Борнео в Азии. ^[85] Места миграции включают как горные хребты, так и крупные моря вдоль их маршрутов. Степные орлы в основном используют два основных миграционных пути: один проходит через Ближний Восток и Аравию, где многие птицы останавливаются на зимовку, но многие также мигрируют вокруг Красного моря , чтобы зимовать в Африке, в то время как другой основной миграционный путь часто включает в себя более восточных гнездящихся орлов, перемещающихся вдоль многих хребтов и выдающихся пролетных путей, прежде чем расходиться по широкому пути через Гималаи , чтобы достичь южноазиатских и других азиатских мест зимовки. Менее известные или менее частые миграционные пути до этих известных маршрутов прохода могут вести степных орлов вокруг Черного моря на западе и, гораздо чаще, вокруг Каспийского моря дальше на восток. Страны, которые, как известно, степные орлы посещают почти исключительно во время миграционного прохода, включают Египет , большую часть, но не всю Сирию , Туркменистан и Афганистан и большую часть восточного Китая от уезда Туцюань до примерно Сямыня . ^[1] Точки миграционного узкого места, где часто регистрируется большое количество степных орлов, известны в таких областях, как Израиль , особенно вокруг Эйлата , Суэца (в Египте), Баб-эль-Мандебского пролива (в Йемене), некоторых частей Грузии и в Гималайском регионе, особенно в Непале, но также иногда массово в Пакистане и северной Индии . ^[99] Места миграции меньшей значимости менее известны, но включают Эльбурс . ^[100]

Место обитания

Обширная и довольно ровная степь является уникальным местом гнездования степных орлов.

Место размножения

Степной орел, как правило, гнездится на открытой сухой местности, в характерной среде обитания, в честь которой он назван: степь как в горных, так и в низинных районах. ^[4] В Казахстане он, как известно, обычно встречается в более сухих частях степи, чем некоторые другие хищные птицы, такие как луни . Этот вид, как правило, избегает использования сельскохозяйственных земель, таких как пашни и большинство других фрагментированных человеком территорий , однако, он может быть несколько терпимым к гнездованию вблизи дорог. ^{[101] [102]} Сопутствующие местообитания часто посещаются при гнездовании, такие как плоские равнины , засушливые луга , полупустыни и даже окраины пустынь . ^[4] Большинство представителей вида гнездятся на более низких уровнях, но в основном в восточной части ареала, также будут гнездиться на плохо покрытых растительностью сухих скалистых склонах, таких как гранитные массивы и горные долины, хотя, как правило, избегают по-настоящему горных районов . ^{[4] [102]}

Место зимовки

Зимующие степные орлы часто встречаются гораздо чаще в измененных человеком районах, чтобы получить доступ к легкой пище. К ним относятся свалки и свалки туш скота , которые часто используются повсюду от Аравии до Индии. ^[14] Более естественными местами обитания, которые чаще всего используются зимующими степными орлами, как правило, являются различные водно-болотные угодья или другие водные пути , где они доступны. ^[14] Зимой в Африке преобладающими местами обитания являются в основном саванны и луга , а также иногда сухие леса . ^{[4] [13]} Исследования в Ботсване показали, что зимующие там степные орлы, по-видимому, безразличны к изменениям землепользования, вызванным человеком. ^[103] В Замбии и Малави было обнаружено, что степной орел был часто встречающимся только в высокогорных плато на высоте от 370 до 2400 м (от 1210 до 7870 футов) метров над уровнем моря . ^[56] Использование плато также было частым в Зимбабве, часто там, где растут открытые леса саванны акации , а также использование орлами возделываемых территорий, таких как поля с пшеничной стерней . ^[58] Иракские степные орлы во время зимовки часто использовали свалки , а также пустыни и полузасушливые районы, при этом в северном Ираке зимой использовалось больше степей, других лугов и горных склонов. ^[61] В Армении степные орлы, по-видимому, часто встречаются на старых полях и в садах . ^[104] В Южной Азии они обычно используют открытую местность и часто посещают большие озера и другие водно-болотные угодья вблизи засушливых районов, но могут принимать или даже предпочитать более густо залесенные районы (однако первые записи с полуострова Малайзия, по-видимому, относятся к открытым территориям, созданным в результате вырубки лесов). ^{[4] [14] [105]} Хотя обычно он гнездится на равнинах, известно, что он обитает на высоте до 2300 м (7500 футов) и локально до 3000 м (9800 футов) в горах, при перелете может достигать высоты более 4500 м (14800 футов), иногда даже 7925 м (26001 фут), как было зафиксировано на горе Эверест . ^{[4] [106]} По сравнению с другими мигрирующими орлами Палеарктики степной орел, возможно, немного более терпим к более широкому диапазону климатических условий. , включая довольно влажные условия в Индии, при условии наличия средств к существованию, а также до 50 см (20 дюймов) снежного покрова в Казахстане (живущего за счет городских вредителей ). ^{[73] [107]}

Поведение

Молодой степной орел, замеченный в Керале .

Степной орел иногда считается одиночным, но его часто можно увидеть в компании сородичей в течение года. ^{[4] [14]} Помимо очевидной пары для размножения, они часто собираются стаями во время миграции и иногда собираются в больших количествах в негнездовое время, обычно в местах плодотворного кормления, иногда ненадолго сотрудничая друг с другом, особенно для того, чтобы клепопаразитировать других хищных птиц. ^{[4] [14]} Степные орлы летают медленными, глубокими и жесткими взмахами крыльев, полностью расправляя крылья при махах вверх, что делает полет более тяжелым, чем у подорликов . Полет степного орла хорошо проанализирован, например, эксперименты с плененным самцом и наблюдения за мигрантами в Израиле . ^{[108] [109] [110] [111]} Похоже, что нижние кроющие крыла работают как устройство с большой подъемной силой и, вероятно, обеспечивают устойчивость при неустойчивых маневрах, в противном случае можно поддерживать положительную нагрузку на крылья. Во время парения крылья обычно держатся расправленными или слегка согнутыми, но иногда с опущенными руками. ^{[4] [108] [109]} Около 90% полета этих орлов в Израиле было планированием или парением. ^[112] Они часто летают с опущенной головой и руками, выгнутыми в планировании , или часто с прямыми руками и опущенными руками. ^{[4] [109]} Метод полета с опущенными крыльями, свойственный степному орлу, а также большому подорлику , иногда также называется «подбором» и считается реакцией на порыв, вызванной кратковременным падением аэродинамической нагрузки. ^[113] Степи адаптируют свой полет к ветровым и термическим условиям, как было изучено в Израиле, увеличивая свою скорость планирования при сильных термических конвекциях или встречных ветрах. Это исследование определило, что сочетание кружения в термических потоках и межтермического скольжения перемежалось с парением в прямолинейном скольжении. Израильские мигранты летали на высоте до 1600 м (5200 футов) над землей, но 90% были ниже 1000 м (3300 футов), а половина - ниже 400 м (1300 футов). Израильские степные орлы смогли поддерживать среднюю скорость набора высоты 1,9 м (6,2 фута) в секунду, среднюю скорость полета по пересеченной местности 12,4 м (41 фут) в секунду и среднюю скорость 15,6 м (51 фут) в секунду при планировании; полет был похож на полет других обычных хищных птиц здесь, но степной орел достигал самой высокой средней скорости полета по пересеченной местности. ^[114] Степные орлы, как правило, не очень шумны, особенно когда не размножаются. ^[115]Их основной призыв — это хриплый лай, похожий на лай рыжего орла, хотя и немного более глубокий. В воздушных демонстрациях был зафиксирован громкий свист, совершенно непохожий на любую вокализацию рыжего орла. Другие зарегистрированные призывы включали в основном низкие и каркающие ноты, помимо высокого крика при испуге. ^[4]

Миграция

Степной орел, сфотографированный в Непале, предположительно, в его основной точке перелета в восточной части ареала.

Степные орлы, по-видимому, выработали стратегию миграции из мест своего размножения, во многом из-за временной сезонной доступности их основной добычи, сусликов . ^{[11] [29]} Вероятно, они мигрируют в больших количествах, чем любые другие орлы в мире, и могут появляться достаточно часто в местах миграции, чтобы маскировать менее многочисленных мигрирующих орлов, которые ошибочно пропускаются в их рядах. ^[116] Миграционное поведение этого вида, возможно, является одним из наиболее изученных аспектов всей его биологии. ^{[14] [99]} Осенняя миграция часто начинается около октября на довольно широких фронтах и ​​может достигать пика около конца октября. ^[4] Обычно она заканчивается в конце ноября - декабре, но степные орлы часто путешествуют несколько кочевниками , не размножаясь, поэтому отдельные особи могут не достигать точки своего зимнего пребывания примерно до января. ^{[13] [14]} Весенняя миграция обычно начинается в феврале, достигая пика в начале февраля-марте, и, вероятно, все покидают Африку к концу последнего месяца, затем продолжаясь уменьшающейся струйкой в ​​апреле и мае. ^{[4] [117]} Во время перелета в Суэце степной орел является одним из ранних мигрирующих хищников в среднем наряду с длинноногим канюком ( Buteo rufinus ), в среднем примерно на месяц раньше в перелете, чем обыкновенный канюк ( Buteo buteo ) (наиболее распространенный мигрант там) и немного раньше, чем малый подорлик, а также намного раньше, чем некоторые другие хищники там. ^[118] В среднем период зимовки в Африке относительно короткий, в среднем около 4 месяцев (до 2), в то время как взрослые степные орлы проводят до 7 месяцев (максимум около 5 месяцев для молодого орла) на своих гнездовьях. ^{[117] [119]} В осенних записях из Африки молодые орлы мигрируют раньше всех, а взрослые — позже всех. ^{[117] [120]} Исследования с использованием радиомечения подтвердили, как и в случае с малым подорликом , что весной молодые особи мигрируют позже, больше бродят и возвращаются в места летнего отдыха гораздо позже. ^[121] Один молодой степной орел, которого окольцевали во время перелета в Объединенные Арабские Эмираты, сначала зимовал в Йемене, а затем вернулся на лето в Казахстан, а затем следующей зимой мигрировал в Восточную Африку, что показывает, что они могут со временем менять свои миграционные привычки. ^[120] Многие исследования подтверждают, что степные орлы обычно мигрируют на меньшие расстояния по мере взросления.^{[14] [122]}

Пик перемещений вокруг Красного моря показывает, что около 76 000 степных орлов пролетели над Баб-эль-Мандебским проливом осенью 1987 года, до 65 000 (в 1981 году) в Суэце и до 75 000 в Эйлате , Израиль, в 1985 году. ^{[4] [123]} После того, как мигрирующие степные орлы прилетают в Африку осенью, никаких массовых миграций этого вида на континенте не было зафиксировано. ^[117] Хотя и не большие, некоторые полузначительные весенние перемещения были обнаружены в Египте , несмотря на то, что осенью они не были зарегистрированы. ^{[124] [125]} Осенью степные орлы обычно пролетают над Баб-эль-Мандебским проливом на севере Красного моря, в то время как весной они в основном пересекают Красное море на юге вокруг Суэца. ^[121] Среднее количество степных орлов, которые ежегодно пролетают над Эйлатом весной, оценивается в 28 032 особи, а пик приходится на 10 марта, что делает их примерно четвертыми по распространенности мигрирующими весной хищниками (и они часто пролетают в смешанных стаях с другими парящими хищниками, но не с теми, которые умеют летать). ^{[126] [127] [128]} В Эйлате степные орлы составляют 6,4% всех увиденных хищников, почти все увиденные орлы- аквилы , а среди тех, которые могли быть в возрасте, по оценкам, 60–70% увиденных степных орлов были взрослыми. ^[129] Что еще более необычно, степной орел может быть единственным хищником, который также использует Израиль в качестве общего миграционного маршрута полета осенью, а также весной, при этом даже более распространенные мигрирующие хищники, такие как обыкновенные канюки и европейские осоеды ( Pernis apivorus ), встречаются там осенью редко. ^[130] В Непале за 2,5 недели, начиная с 20 октября, было подсчитано около 7852 степных орлов, что составляет более 80% зарегистрированных мигрирующих хищников, причем пиковое время движения приходилось на период с 10:00 до 16:00, особенно с полудня до 14:00. ^[131] За 3 года исследований в Непале было зарегистрировано 21 447 степных орлов (до 1102 в течение дня и в среднем около 15,2 в час) на участках подсчета. ^{[132] [133]} Веские доказательства миграционных перемещений с востока на запад, а не на юг или север, были получены в долине Катманду . ^[134] На основе направленных исследований было указано, что особенно молодые особи из восточной части гнездования могут чаще мигрировать на запад, чтобы достичь мест зимовки, таких как Ближний Восток и Африка. ^[132] Напротив, молодые особи и полувзрослые особи во время зимовки, по-видимому, значительно превосходят по численности взрослых особей на Индийском субконтиненте, поэтому многие направляются на юг. ^[14]Из 3381 стареющего степного орла, пролетающего в Непале, 56% были молодыми или неполовозрелыми, 44% были взрослыми; из 7852 орлов 58% мигрировали группами по 1–5 особей, 30% — группами по 5–20 особей и 12% — более крупными стаями. ^{[14] [131]} В Химачал-Прадеше , Индия, около 11 000 степных орлов были зарегистрированы во время осенней миграции в 2001 году, а следующей весной их было насчитано на 40% меньше. Это исследование показало, что в разные сезоны используются разные пути миграции, предположительно, в соответствии с преобладающим направлением ветров по местности, при этом западная осенняя миграция в основном происходит в западных Гималаях , а восточная весенняя миграция — в основном на востоке Непала. ^[135] Места остановок в Индии четко не обозначены, но, по-видимому, концентрируются вокруг мест кормления, таких как свалки. ^{[14] [136]} Была зарегистрирована одна самка, которая была помечена радиометкой в ​​Монголии, которая путешествовала на юго-запад и остановилась в юго-восточном Тибете, который также является самой южной частью ареала размножения вида. Данные по этой самке показали, что не все степные орлы перемещаются в более теплые климаты, и, основываясь на том, что она оставалась неподвижной до своего возвращения в Монголию, что она не была кочевой, как многие орлы этого вида. ^[137] Во время возвратной весенней миграции степные орлы, пролетающие в Непале, как сообщается, собираются в группы примерно из 5-20 орлов на высоте всего около 20-70 м (66-230 футов) над местностью, прежде чем подняться, чтобы пересечь заснеженные вершины. ^[14]

Необычный, бледный, вероятно, полувзрослый степной орел в Непале.

16 орлов с радиометками, вернувшихся в свою первую весеннюю миграцию в места летнего пребывания в Казахстане, были зарегистрированы на зимовку в качестве молодых особей первого года жизни, примерно в равной степени, на Аравийском полуострове или на юге Африки, и покрыли прямые расстояния в диапазоне от 3489 до 9738 км (от 2168 до 6051 миль), хотя индивидуально могли пролететь до 20 644 км (12 828 миль) для одного орла, мигрирующего из мест зимовки Ботсвана. Из 16 вернувшихся казахстанских орлов весенняя миграция длилась в среднем 40 дней, индивидуально от 38 до 54 дней и покрывала в среднем 355 км (221 милю) каждый день. Путь миграции в целом вел орлов почти во всех направлениях Красного моря, многие также проходили над Израилем, а некоторые огибали Каспийское море. ^{[121] [138]} Другое исследование радиомечения 19 молодых особей (около 57% из которых выжили) с российских или казахских участков показало, что осенние перемещения в течение первого года миграции в среднем составляли 4222 км (2623 мили) и подтвердило не только то, что они свободно меняли места зимовки где угодно от Индии до южной Африки, но и то, что они никогда не возвращались, выживали или нет, в свое родное место в первый год, вместо этого возвращаясь к широкому странствию по северной степи. Первая миграция в среднем длилась 52 дня и была намного короче для самок, чем для самцов, при этом расхождения были более выражены для орлов, происходящих из Алтайских гор . Было обнаружено, что 15 птиц, отслеживаемых в этом исследовании, чаще всего мигрировали на зимовку в южный Пакистан (прямо вдоль пограничных территорий с Индией) или в восточный Туркменистан . Весенняя миграция началась в среднем 25 марта для 15 молодых орлов и длилась около 26 дней в среднем, охватывая в среднем 3925 км (2439 миль), причем самки начинали миграцию в среднем на 18 дней позже, чем самцы, и мигрировали короче, быстрее и чаще с меньшим количеством остановок, чем самцы. 9 орлов, которых успешно отследили во время их первого весеннего перелета в этом исследовании, широко кочевали, в основном в естественной степной охоте на белок, и 8 из них отследили их вторую осеннюю миграцию, которая заняла примерно в 1,5 раза меньше времени во время их второго осеннего перелета и в среднем мигрировали примерно на 17% меньшее расстояние. ^[119]

Диетическая биология

Суслики, такие как длиннохвостые суслики, часто являются самой важной добычей для гнездящихся степных орлов.

Степной орел — оппортунистический хищник, как и другие орлы Aquila , но имеет ряд особенностей в питании и поиске пищи. Они охотятся в основном на мелких млекопитающих, некоторых птиц (таких как queleas ) ^[139] и рептилий и (в основном зимой) часто насекомых (таких как термиты и саранча ) ^[139] и падаль . ^[4] Несмотря на свою оппортунистическую природу, степной орел является несколько специализированным хищником на определенных млекопитающих, таких как суслики , во время размножения, а в негнездовое время питается различной пищей, но часто имеет особенно узкий выбор рациона, предпочитая массовые источники пищи, которые требуют от них небольших усилий для получения. ^{[4] [13] [14]} Различные другие мелкие или средние млекопитающие могут стать наиболее значимой добычей в местах размножения, например, полевки , пищухи и цокоры , а также, как правило, во вторую очередь, сурки , зайцы , песчанки , ежи и другие. ^{[4] [140]} В течение сезона размножения один источник утверждал, что добыча в основном весит от 50 до 250 г (от 1,8 до 8,8 унций). ^[4] Другой отчет подсчитал, что около 95% добычи весили менее 250 г (8,8 унций), хотя в основном более 63 г (2,2 унции). ^[20] Однако еще один источник утверждал, что основная добыча степных орлов может весить от 50 г (1,8 унции) до 1500 г (3,3 фунта). ^[141] Даже последняя оценка может быть консервативной в диапазоне размеров, поскольку виды добычи сильно различаются по размеру от очень маленьких насекомых из колоний до неожиданно больших млекопитающих (и редко птиц), по-видимому, убитых вблизи гнезд. ^{[13] [142]} С другой стороны, действительно было обнаружено предпочтение более мелких роющих млекопитающих (т. е., вероятно, менее 250 г (8,8 унций) или около того). Исследования определили, что там, где преобладают только более крупные виды роющих млекопитающих (даже более крупные виды сусликов), степные орлы, по-видимому, достигают сравнительно низкой плотности гнезд, встречаясь только в местах с высокой плотностью, где более мелкие роющие обильны. ^[43] Экологическое разделение для ограничения межвидовой конкуренции может быть фактором, который диктует предпочтение степным орлом относительно небольшой добычи. ^{[12] [34]}Гнездящийся степной орел в основном охотится в низком парящем или планирующем полете, на высоте не более 200 м (660 футов), пикируя или делая короткие, ускоренные наклоны к своей добыче. ^[4] Обычно они, как правило, ловят свою добычу на земле. ^[141] Степные орлы были зарегистрированы как в Казахстане, так и в Монголии, чтобы тактично избегать отбрасывания тени перед спуском на добычу и могут бросать камни, чтобы отвлечь внимание, вероятная форма использования инструментов . В казахских наблюдениях степные орлы быстро привыкли к сельскохозяйственной деятельности рядом с доступами к добыче, пока они охотились. ^{[143] [144]} Они также могут охотиться в любое время года на земле, передвигаясь шаркающей походкой по мере необходимости, и могут преследовать пешком как позвоночных, так и насекомых. Степные орлы часто могут устраивать засаду на добычу, стоя в засаде рядом с норами , внезапно быстро набрасываясь на добычу при ее появлении. ^[4] В Китае степные орлы были замечены пролетающими сквозь стаи саранчи на крыльях, а также пикирующими на добычу птиц с высоты более 200 м (660 футов) над землей. ^[141] Тандемная охота парами была зарегистрирована во время сезона размножения, в то время как зимой и во время миграции они могут быть самыми социальными из всех орлов, часто разделяя до десятков обильных источников пищи. Негнездящиеся стаи степных орлов могут даже помогать друг другу в добыче добычи, от которой они сами, вероятно, не смогут напрямую получить выгоду, и могут неоднократно помогать друг другу, пока все члены стаи не насытятся. Если это подтвердится, эта взаимовыгодная стратегия добычи пищи между предположительно неродственными орлами действительно уникальна. ^{[14] [144]} Подобно рыжему орлу , степной орел с готовностью отбирает у других хищников их добычу, приближаясь с любого угла и преследуя до тех пор, пока жертва не будет вынуждена приземлиться или не уронит свою еду. ^[4]

Летняя диета

Единственным видом добычи, наиболее тесно связанным со степным орлом, является малый суслик ( Spermophilus pygmaeus ). ^[4] В некоторых районах, как сообщается, до 98% рациона могут составлять малые суслики. ^[4] Это небольшой суслик, хотя на самом деле он не намного меньше многих других евразийских сусликов, при среднем весе взрослой особи около 235,2 г (8,30 унций). ^[145] Малый суслик когда-то достигал плотности около 30–40 особей на гектар и обеспечивал надежный источник пищи для этих орлов. Однако плотность популяции этого вида резко упала, например, в Калмыкии, снизившись с обильной в разнообразных местах обитания до, возможно, локально вымершей, прежде чем постепенно снова начать расти в численности (которая по-прежнему остается лишь тенью того, чем они когда-то были). ^{[146] [147]} Местные степные орлы Калмыкии продолжают отдавать сильное предпочтение малым сусликам. ^[142] Продолжающаяся первичная зависимость степных орлов от малых сусликов была также обнаружена в недавних исследованиях из Саратова и озера Баскунчак . ^{[148] [149]} За пределами России, в Карагандинской области Казахстана, малые суслики снова были важным идентифицированным источником пищи, составляя 19,25% из 400 объектов добычи. ^[150] В общей области между Аральским и Каспийским морями 112 объектов добычи возглавлялись малыми сусликами, что составляет чуть более 33%. Однако, согласно этим данным, за малыми сусликами по численности (29,7%) следует желтый суслик ( Spermophilus fulvus ), который, с сезонным весом от 500 до 2000 г (от 1,1 до 4,4 фунта), является самым крупным из евразийских сусликов. ^{[12] [145] [151]} Малый суслик встречается только в значительной части западной части ареала, поэтому в других местах степные орлы, как правило, охотятся на другие виды добычи во время размножения, хотя в целом продолжают охотиться на мелких роющих млекопитающих, конечно. ^[12]

Мелкие млекопитающие, такие как даурская пищуха, часто становятся добычей степных орлов.

Вокруг озера Балхаш в Казахстане, как сообщается, основной добычей был краснощекий суслик ( Spermophilus erythrogenys ), немного более крупный суслик, чем мелкий вид, со средним весом взрослой особи 355 г (12,5 унций). Другие отмеченные здесь виды добычи включали пищуху Палласа ( Ochotona pallasi ), ливийскую песчанку ( Meriones libycus ) и заяц-толай ( Lepus tolai ). ^{[145] [152]} В Синьцзяне , как сообщается, основным видом добычи является длиннохвостый суслик ( Urocitellus undulatus ) весом 415 г (14,6 унций). ^{[141] [145]} В Алтайском крае основной добычей может быть сибирский цокор ( Myospalax myospalax ), который по размеру сопоставим с крупным сусликом, а вес взрослой особи составляет около 453 г (0,999 фунта). ^{[10] [153] [154]} Однако некоторые источники сообщают, что в Алтайском крае основной добычей является длиннохвостый суслик, а время прибытия в миграцию, по-видимому, тесно связано с периодом выхода этого вида из спячки. ^[155] Еще одним основным источником добычи степных орлов на Алтае является гораздо более крупный серый сурок ( Marmota baibacina ). Вся основная добыча в ранее малоизвестной популяции Алтая во взрослом возрасте значительно превышает тот, что считается типичным диапазоном размеров добычи для этого орла, например, длиннохвостые суслики, цокоры и сурки, а также куропатки , и, в свою очередь, это может способствовать большому размеру степных орлов из этого региона. ^{[10] [155] [156]} Напротив, другая преобладающая добыча в гнездах степных орлов может быть даже меньше сусликов. В Монголии основной добычей с большим отрывом, как сообщается, была полевка Брандта ( Lasiopodomys brandtii ), которая весит около 40 г (1,4 унции). ^{[157] [158]} В Забайкальском крае основной добычей может быть даурская пищуха ( Ochotona dauurica ), которая весит около 155 г (5,5 унции). Эта пищуха может составлять около 39%, как это было в случае с 62 видами добычи (и, возможно, до 62% локально) рациона в регионе. ^{[159] [160] [161]} Другое исследование сообщило о совершенно ином основном источнике пищи для Забайкалья, которым были детеныши гораздо более крупного тарбагана ( Marmota sibirica), которые, по оценкам исследования, составляют от 55 до 77% годового рациона. ^[162] Еще более противоречивые данные показали, что некоторые степные орлы Забайкалья получали до 70% своей пищи от длиннохвостых и даурских сусликов ( Spermophilus dauricus ). ^[159] Возможно, что как на Алтае, так и в Забайкалье переход на различные основные виды добычи является реакцией орлов на изменение доступности добычи, поскольку многие роющие млекопитающие подвержены популяционным циклам , а также истощению, вызванному деятельностью человека . ^{[10] [159]} В то время как грызуны и некоторые зайцеобразные обычно являются предпочтительными в рационе, в некоторых районах степные орлы могут питаться, по крайней мере частично, совершенно другой добычей, такой как длинноухие ежи ( Hemiechinus auritus ). ^[163] Другие заметные жертвы, регулярно добываемые степными орлами во время размножения, включают степную пищуху ( Ochotona pusilla ) (особенно в Поволжье), альпийскую пищуху ( Ochotona alpina ), желтую степную пеструшку ( Eolagurus luteus ) (особенно в восточном Казахстане) или немного более крупные виды песчанок, такие как большие песчанки ( Rhombomys opimus ) и монгольские песчанки ( Meriones unguiculatus ). ^[43] Исследование Карагандинской области Казахстана с 400 найденными объектами добычи показало, что степной орел способен извлекать пропитание из широкого спектра добычи, при этом лидируют розовый скворец ( Pastor roseus ) (в основном птенцы) - 24%, неопознанные полевки Microtus - 19,75%, за которыми следуют малые суслики, неопределенные пищухи (8,25%), зайцы-русаки ( Lepus europaeus ) (5%) и серые куропатки ( Perdix perdix ) (4,5%). ^[150] Склонность к добыче птиц была обнаружена, в частности, в Забайкалье, включая даурскую куропатку ( Perdix dauurica ) и японского перепела ( Coturnix japonica ) (последний составляет до 15,6% рациона). ^[159] На Алтае важную роль в питании играли различные врановые (до 24,2% рациона), в основном, грачи ( Corvus frugilegus ) и сороки ( Pica pica ), а такжеБелая куропатка ( Lagopus lagopus ). ^{[10] [155]} В районе Саратова в рационе часто встречались птицы среднего размера, такие как серые куропатки, стрепеты ( Tetrax tetrax ), чибисы ( Vanellus vanellus ) и грачи. ^[148] В рационе было обнаружено разнообразие мелких воробьиных, особенно молодых жаворонков разных видов, чаще всего, возможно, в Казахстане и Монголии. ^{[157] [150]} Несколько рептилий, обнаруженных в рационе вокруг гнезда, включали по крайней мере прыткую ящерицу ( Lacerta agilis ), каспийского полоза ( Dolichophis caspius ) и степную гадюку ( Vipera ursinii ). ^{[73] [142] [150]}

Более крупная добыча, такая как серые сурки, редко становится целью степных орлов.

Иногда, летом, степной орел может поймать исключительно крупную добычу. Наиболее регулярной крупной добычей, которая появляется в его рационе, обычно являются заяц-толай, весом около 2 кг (4,4 фунта), и различные сурки . Максимальный размер сурков, на которых может напасть степной орел, не установлен, хотя этот орел больше склонен сосредотачиваться на небольших молодых особях весом около 1,5 кг (3,3 фунта). ^{[152] [157] [162] [164]} Помимо сурков и зайцев, степной орел охотится на различных крупных млекопитающих- хищников . В некоторых случаях охотно добываются корсак ( Vulpes corsac ) и куньи, такие как степной хорь ( Mustela eversmanii ), также можно поймать манула ( Otocolobus manul ) и лисицу Рюппеля ( Vulpes rueppellii ). ^{[150] [165] [166] [167]} Кроме того, в гнезде были найдены останки рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ). ^[142]

Также в небольших количествах были обнаружены многочисленные молодые копытные животные , и вполне вероятно, что некоторые из них используются как в качестве падали, так и в качестве добычи, включая джейрана ( Gazella subgutturosa ), монгольскую газель ( Procapra gutturosa ), сайгака ( Saiga tatarica ) и домашнюю козу ( Capra aegagrus hircus ). У новорожденных этих видов вес может варьироваться от около 2 кг (4,4 фунта) (у коз) до около 3,5 кг (7,7 фунта) (у сайгака). ^{[34] [142] [157] [168]} Нападение на крупных птиц документировано меньше, чем нападение на крупных млекопитающих, и в некоторых случаях как летом, так и в периоды, когда они не гнездятся, безусловно, относится к нападению на птенцов, например, на аистов и журавлей , или к краже легкой крупной птицы , такой как куры ( Gallus gallus domesticus ) или домашние индейки ( Meleagris gallopavo ). ^{[10] [169] [170] [171]}

Неразмножающаяся диета

Термит-жнеец , важнейший зимний корм для южноафриканских степных орлов.

Степной орел, несмотря на то, что является одним из самых многочисленных и широко распространенных из всех орлов, исключительно плохо изучен в своих негнездовых пищевых привычках. Это во многом связано с кочевым поведением, демонстрируемым большинством (но не всеми) степных орлов в это время. Степные орлы довольно сильно отличаются от родственных видов, будучи довольно стадными и нехищными вдали от своих мест размножения. ^{[4] [14]} В исключительных случаях известно, что некоторые степные орлы зимуют в городе Алтай , Казахстан, питаясь, как сообщается, серыми крысами ( Rattus norvegicus ) и сизыми голубями ( Columba livia ). ^[73] Их часто можно увидеть собирающимися в местах кормления с легкодоступной пищей, которая доступна в больших количествах. В южной части Африки эти орлы часто связаны с дождевыми фронтами и влажностью , которая их сопровождает. ^{[13] [117]} Они делают это в основном для того, чтобы использовать определенный источник пищи, крылатых термитов . Известно, что термиты появляются более широко в этих условиях, и поэтому степной орел, как и другие мигрирующие на большие расстояния хищники, может стать локально довольно насекомоядным, за исключением практически любой другой пищи. ^{[13] [117] [58] [56] [172]} Чаще всего эти орлы слетают вниз, когда замечают, что появляются термиты, или ждут на ногах, а затем хватают их. ^{[13] [172]} Согласно одному из отчетов, эти большие орлы питаются термитами, «громогласно преследуя свою крошечную добычу». ^[13] Иногда их также видели, как они подбирали термитов в воздухе и питались ими в полете, что не является легкой задачей для такого большого орла. ^[13] Гнезда около колоний термитов могут содержать несколько степных орлов, которые могут оставаться там в течение нескольких дней, но обычно улетают независимо от того, сыты они или нет, если заканчиваются дожди. В Намибии в качестве насестов использовались верхушки довольно небольших деревьев высотой всего 2–3 м (6,6–9,8 футов). ^{[13] [172]} Несмотря на крошечные размеры, средний предполагаемый вес которых составляет всего 0,15 г (0,0053 унции), термит-жнеец ( Hodotermes mossambicus ) (основная добыча термитов) считается очень питательным и имеет относительно высокую калорийность. ^[173] Было подсчитано, что степному орлу приходится съедать около 1600–2200 термитов в день, что может быть достигнуто примерно за 3 часа кормления. ^[13]Желудки двух препарированных степных орлов содержали 630 и 930 голов термитов соответственно. ^{[13] [117]} В Зимбабве степные орлы также были замечены в кормящихся массах на стерне полей, выбирающих насекомых. ^[58] Однако было бы упрощением считать степных орлов в основном насекомоядными зимой, поскольку непропорционально большая часть орлов, замеченных питающимися термитами в южной части Африки, были молодыми и неполовозрелыми, и многие виды зимуют за пределами южной части Африки; часто зимующие степные орлы из других регионов, похоже, не питаются преимущественно насекомыми. ^{[13] [14]} В Восточной Африке рацион степных орлов плохо документирован, но, как сообщается, в основном состоит из серебристых землекопов ( Heliophobius argenteocinereus ) и блесмолей рода Cryptomys . ^{[174] [175]} Регулярное хищничество степных орлов, вероятно, молодых или слабых особей, было зафиксировано среди колоний фламинго в Восточной Африке. ^[176] В нескольких частях Африки степные орлы могут регулярно посещать и питаться колониями сверхмногочисленной птицы, красноклювой келеи ( Quelea quelea ), с заметным акцентом на том, чтобы отбирать, казалось бы, бесчисленных птенцов и слетков этой небольшой воробьиной птицы. Сообщается, что степные орлы делают это, неловко карабкаясь среди ветвей гнездовых колоний. ^{[13] [174]}

На индийском субконтиненте степной орел, по-видимому, выполняет роль слабого хищника-оппортуниста. ^[14] Сообщается, что отдельные зимующие индийские степные орлы кормятся в периоды уязвимости добычи, включая раненых птиц, яйца и молодых водоплавающих птиц из гнезд цапель, в то время как группы орлов часто встречаются вокруг падали , масс выброшенной на берег рыбы , птицеферм , мусорных свалок и свалок туш скота . ^{[14] [177]} На водно-болотных угодьях Чари-Дханд было замечено до 1000 степных орлов, собирающихся, предположительно, в основном за счет уязвимых водоплавающих птиц. ^[14] Известно , что на городских свалках Пуны собираются и кормятся до 200 степных орлов. ^{[14] [136]} Свалка трупов в Джорбире около Биканера была зарегистрирована как место обитания в среднем 43 степных орлов в день в течение зимы, с пиковым числом, как правило, в январе и феврале (обычные даты с ноября по март и реже с сентября по май), с 136 степными орлами плюс по крайней мере 9 других крупных хищных птиц (в основном стервятники), многие из которых считаются находящимися под угрозой исчезновения видами. Было обнаружено, что свалки трупов Джорбир побудили степных орлов отважиться уйти от обычных водно-болотных угодий или прилегающих к водно-болотным угодьям территорий, используемых степными орлами в этом районе, в пустынный регион, но одичавшие собаки могли в некоторые годы, по-видимому, прогнать и заставить орлов избегать этой свалки. ^{[14] [178]} Было замечено скопление около 50 степных орлов, питающихся стаями саранчи в Непале. ^[179] Возможно, чтобы избежать конкуренции (то есть со стороны стервятников , шакалов и т. д.) и монополизировать пищевой продукт, степные орлы в Индии, по-видимому, в основном приходят к более мелким тушам, таким как туши камышовых котов ( Felis chaus ) и питонов . ^[14] В заповеднике Банни-Грасслендс степные орлы, как сообщается, в основном охотятся за едой, в отличие от многих других индийских отчетов, в основном на малых крыс-бандикут ( Bandicota bengalensis ), хотя также иногда крадут добычу у других хищных птиц. ^{[14] [177]} Аналогичным образом, активное хищничество было необычно зарегистрировано в Саураштре и на более крупную добычу, включая мангуста и индийского зайца ( Lepus nigricollis ), а также неудачное нападение нагорная газель ( Gazella gazella ) палевый. ^[180]

Степной орел роется в мусоре на свалке. Среди всех орлов -аквил он, по-видимому, отличается наименее разборчивым рационом и наименее хищным поведением.

В районе Бхаратпур, Раджастхан , в основном вокруг национального парка Кеоладео , широко наблюдалась кормовая деятельность степных орлов. Степные орлы редко активно охотились, вместо этого чередуя захват птенцов из цапельных гнезд , особенно почти оперившихся молодых поздно гнездящихся расписных аистов ( Mycteria leucocephala ), и участие в клептопаразитизме по отношению к другим хищным птицам, часто делая это группами примерно от трех до девяти орлов. Реже степных орлов в Бхаратпуре видели охотящимися на стайных птиц, рыбу (обычно выброшенную на берег), ящериц и змей . Было замечено, что степные орлы питаются только что убитыми молодыми водоплавающими птицами в Бхаратпуре на рассвете и ранним утром, и поэтому могут охотиться, пользуясь ярким лунным светом. Пиратство против других хищных птиц часто приводило к потере пищи, так как степные орлы часто заставляли других хищников бросать свою добычу, но степи не могли их перехватить, и добыча часто терялась в воде. В Бхаратпуре степные орлы, как правило, садились относительно низко по сравнению с другими орлами, примерно на 9-10 м (30-33 фута) на деревьях, и часто сидели дольше, чем другие хищные птицы, по-видимому, внимательно наблюдая за активностью других хищных птиц. Из 49 наблюдаемых часов активности степных орлов в Бхаратпуре, 45% были потрачены на поиски пищи, при этом максимальное время поиска пищи составляло 69% в январе, а затем сокращалось в марте до всего 17%. Ежедневное потребление пищи отдельными степными орлами было чрезвычайно низким по сравнению с их размером, всего 141 г (5,0 унций). Вместо пиратства степные орлы часто вступали в схватку друг с другом, что можно считать игровым представлением, почти исключительно между молодыми степными орлами. В нем две птицы кружили на расстоянии 100 м (330 футов) или более, более высокая птица кружилась ближе и падала к более низкой птице с вытянутыми ногами, заставляя ее перевернуться и выставить когти, они либо немедленно расцеплялись с или без сцепленных когтей, либо спускались, высматривая несколько метров, прежде чем разойтись; часто степные орлы намеренно летят на сородича, который кружит, и взлетают на более высокую позицию, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степной орёл схватил пластиковый пакет и отпустил его, толкая ветром, затем несколько раз поймал его и снова отпустил, в конечном итоге к нему присоединились 5–6 других степных орлов в «игре». ^{[14] [181] [182] [183]}

Меньше исследований было проведено о пищевых привычках зимующих и мигрирующих степных орлов в Малой Азии , на Ближнем Востоке и на Аравийском полуострове . То, что известно, предполагает, что они, даже сильнее, чем зимующие степные орлы на Индийском субконтиненте, сегодня часто посещают различные источники отходов, непреднамеренно предоставленные им людьми. В Маскате , Оман , было зафиксировано, что мигранты, в основном из Казахстана, питаются смесью отходов с главной свалки региона и крупных свалок туш. Как и в районах свалок туш на Индийском субконтиненте, эти свалки туш часто являются местом обитания большого количества крупных хищных птиц, как мигрирующих видов, так и не мигрирующих. В соответствии со своими размерами степные орлы доминировали над немного более мелкими орлами и стервятниками и, в свою очередь, были уступлены немного более крупным орлам и гораздо более крупным стервятникам . ^[184] Высокое использование скотобоен и мест захоронения крупного рогатого скота было зафиксировано зимой в Иране. Интересно, что на иранских скотобойнях и свалках не было ни одного молодого особи первого года жизни и было мало взрослых особей, но было много степных орлов в возрасте от 2 до 3 лет (62,5%) или от 4 до 5 лет (33,3%). ^[185] В Ираке также были зарегистрированы поиски пищи как на свалках, так и на доступных водно-болотных угодьях. ^[61] Случайные наблюдения за кормлением в Армении показывают, что степные орлы во время перелета и зимой способны ловить большое количество полевок или отбирать их или подобную мелкую добычу у более мелких видов хищных птиц. ^[104]

Межвидовые хищнические отношения

Три степных орла сидят возле индийской свалки трупов животных вместе с другой крупной птицей-падальщиком — белоголовым сипом .

Степной орел делит свое распространение с несколькими другими хищными птицами, которые могут конкурировать за ресурсы. Наиболее схожими по нише питания являются в основном другие орлы , многие из которых также являются аналогичными перелетными. Один орел со схожим центральным распространением - восточные могильные орлы . ^[4] Имперский орел имеет схожую морфологию и может в значительной степени перекрываться в выборе пищи. ^[11] Он также берет много сусликов, но, как правило, менее специализирован на них во время размножения и часто берет похожее или большее количество добычи, такой как зайцы , ежи , хомяки и различные птицы, как крупные, так и средние. В целом, диетическая биология лучше изучена, добыча берется более разнообразных размеров, а спектр добычи гораздо более разнообразен (возможно, почти в три раза больше зарегистрированных видов добычи) у императорского вида. ^{[20] [186] [187]} Средний вес добычи, такой как молодые сурки, одинаков у обоих орлов, в среднем 1,5 кг (3,3 фунта) у восточного императорского орла, в то время как степной орел также ловит сурков примерно такого размера. ^[188] Хотя это и нечасто, императорский орел иногда может ловить добычу весом более 2 кг (4,4 фунта), вероятно, гораздо чаще, чем степной орел. ^{[4] [20] [188]} Возможно, что степной орел отдал предпочтение относительно более многочисленным и социальным, но довольно мелким млекопитающим в качестве добычи, чтобы избежать более жесткой конкуренции с немного более крупными, но часто более рассеянными наземными млекопитающими (т. е. зайцами, ежами и т. д.), особенно теми, которых ловят императорские орлы. ^{[12] [34] [43]} Кроме того, орлы-могильники более хищны в добыче пищи во время зимовки, нередко избегая более уязвимых птенцов водоплавающих птиц на индийском субконтиненте, чтобы съесть много взрослых птиц, таких как водоплавающие птицы и лысухи . ^[14] Восточный орлы-могильники наиболее существенно отличается от степных орлов гнездовыми привычками, предпочитая высокие деревья, иногда в довольно лесистых районах, что совершенно противоречит предпочтениям степных орлов по гнездованию на земле. ^[189] Миграционный маршрут, используемый орлами-могильниками, в основном такой же, как у степных орлов, но орлы-могильники являются гораздо менее многочисленным мигрантом (также чаще зимуют вблизи мест своего размножения) и раслетают на меньшие расстояния зимой (особенно в Африке). ^{[4] [190]}Несмотря на то, что степной орел в среднем едва ли меньше, данные как из мест размножения, так и из мест зимовки указывают на то, что могильник, как правило, поведенчески доминирует над степными орлами. Это проявилось в полном или частичном вытеснении степных орлов, локально использующих пилоны в качестве мест гнездования могильниками. ^{[191] [192]} Кроме того, на общих участках кормления степной орел имеет тенденцию отступать перед могильником, часто позволяя ему кормиться первым, несмотря на периодическое вытеснение могильников с полным зобом. ^{[14] [184] [185]} Иногда в Индии степным орлам удается отобрать добычу у могильников, обычно в совместных группах степных орлов. ^{[14] [181]} По крайней мере в одном случае в Индии степной орел был агрессором во взаимодействии с восточным могильником, заставив двух орлов сцепиться когтями и сделать колесо с неопределенными результатами. ^[14] В то время как орлы, как ожидается, будут соответствовать своим размерам в иерархии, когда гнезда расположены в одной и той же общей области, причем степь считается в целом подчиненной императорскому орлу, который сам подчинен беркуту, взаимодействия в Алтайском регионе предполагают более сложные межвидовые отношения. Там одно исследование сообщило о нескольких агрессивных взаимодействиях как с императорскими, так и с беркутами, и степи, как ни странно, были агрессорами в каждом случае. В одном случае беркут был яростно атакован степным орлом, который, казалось, доминировал во взаимодействии, схватив более грозного беркута в воздухе и с силой загнав его на землю (хотя беркут не был убит). ^{[10] [193]}

Много было написано о том, что отличает степного орла от рыжего орла, но практически не было отмечено никаких взаимодействий между видами в дикой природе. ^{[6] [13] [14]} Помимо того, что они являются строго аллопатрическими , зимующие степные орлы обычно используют немного другие места обитания, отдавая предпочтение доступным водно-болотным угодьям, совершенно отличным от засушливых лесистых саванн и полупустынных районов, предпочитаемых рыжими орлами. ^{[4] [14]} Рыжий орел, несмотря на то, что он меньше и пропорционально похож по размеру когтей (со значительно менее массивным зевом), является гораздо более сильным и смелым хищником, чем степной орел, чередуя захват относительно крупной добычи, отбирая добычу у других хищников и питаясь падалью. ^[6] Размеры добычи, добываемой рыжими орлами, пожалуй, наиболее равномерно распределены по всем весовым категориям, за исключением восточных императорских орлов и беркутов среди видов Aquila и Clanga , с упором на добычу весом от 0,5 до 4 кг (от 1,1 до 8,8 фунтов), т. е. значительно превышают типичные размеры добычи для степных орлов в любой области. ^{[12] [20] [194]} Рыжие орлы иногда посещают те же источники пищи, что и зимующие степи, такие как свалки трупов, другие кладовые падали и термитов, и, по-видимому, в значительной степени игнорируют друг друга; с другой стороны, напористая степь иногда может вытеснить рыжего орла. ^{[13] [14]} Помимо императорских орлов, степные орлы, как говорят, доминируют над другими орлами Aquila и подорликами в гильдии хищных птиц в Бхаратпуре. ^{[14] [181]} Степной орел очень похож на малого и большого подорлика в миграционном поведении, но имеет тенденцию специализироваться на совершенно другой добыче во время размножения. Подорлики, как правило, гнездятся в лесистых районах около воды и ловят разнообразную добычу, хотя обычно сосредотачиваются на довольно мелкой добыче, как и степной орел. ^[11] Средний размер добычи, которую добывают большие подорлики, рацион которых часто сосредоточен на различных водолюбивых грызунах и птицах среднего размера, вероятно, довольно похож на таковой у степных орлов, в то время как у малых подорликов, ориентированных на полевок , лягушек и небольших змей , ожидаемо меньше. ^{[20] [195] [196]} Особенно в Африке малые подорлики становятся локально специализированными поедателями термитов, очень похожими на степных орлов. ^[117] Подорлики, по-видимому, почти всегда доминируют над степными орлами, как было зафиксировано на свалках трупов зимой. ^[184]В Бхаратпуре виды подорликов (индийские и большие) довольно часто становятся объектами пиратства степных орлов. ^{[14] [181]} Египетские стервятники ( Neophron percnopterus ), по-видимому, подчиняются степным орлам в поедании падали, но большинство других стервятников крупнее (иногда значительно) и могут избегаться степными орлами, хотя они часто питаются на свалках трупов вместе с различными стервятниками. [178 ^{] [184]} Многие другие дневные хищники могут делить суслика и другую добычу, которой часто питается степной орел, но, как правило, менее специализированы и склонны использовать другие привычки гнездования, обычно гнездясь на деревьях. К ним могут относиться балобаны ( Falco cherrug ), длинноногие канюки и другие канюки, в то время как более крупные беркуты и более мелкие горные канюки ( Buteo hemilasius ) часто гнездятся в скалах на значительно более высоких высотах (хотя золотые орлы также могут гнездиться на деревьях и в других местах обитания). ^{[14] [20] [193] [197] [198] [199]}

Рыжие лисицы довольно часто обитают в степной среде (как видно), а степной орел и лисица, как известно, угрожают друг другу, особенно молодняку ​​другого хищника.

Более мелкие хищные птицы, такие как луни, часто являются единственными другими дневными хищными птицами, которые регулярно гнездятся на земле и могут совместно встречаться на большей части ареала степных орлов, хотя обычно используют более влажные части степи в качестве мест гнездования, чем орлы. ^[101] Луни также часто используют похожие миграционные маршруты, как и степные орлы. ^[200] В Африке степные орлы часто встречаются мирно кормящимися среди многочисленных желтоклювых коршунов ( Milvus aegyptius ) термитами. ^{[172] [201]} Однако, когда взаимодействия носят более конкурентный характер, степной орел имеет тенденцию доминировать над любым видом коршунов . ^[202] Другие хищные птицы, как крупные, так и мелкие, нередко становятся жертвами клептопаразитизма степных орлов. В Индии коршуны брахманы ( Haliastur indus ), черные коршуны ( Milvus migrans ), соколы-лаггары ( Falco juggar ), луговые луни ( Circus pygargus ) и болотные луни ( Circus aeruginosus ) среди прочих были ограблены, как и пятнистые и даже рыжие орлы . Однако вороны ( Corvus splendens ) часто грабили степных орлов. ^{[14] [180] [177]} В Армении были замечены обыкновенные канюки и луговые луни, ограбленные степными орлами. ^[104] Даже беркут видел, как степные орлы крали его добычу в горах Бале . ^[203]

Хищнические взаимодействия с другими плотоядными животными, жертвами которых становятся степные орлы, в основном ограничиваются уязвимыми молодыми особями, а места гнездования часто бывают крайне уязвимы из-за их часто доступных положений на слегка возвышенной местности. Голодные псовые часто являются особенно вредоносными хищниками, в частности, серые волки ( Canis lupus ) и собаки (часто стадные и одичавшие ), а реже — рыжие лисицы и другие плотоядные, такие как кошки и их родственники . ^{[101] [204] [205] [206]} Неожиданным источником смертности птенцов степных орлов оказался необычайно агрессивный бледный лунь ( Circus macrourus ), который напал и убил двух последовательных молодых орлов, хотя никогда не питался ими (возможно, из-за запоздалого перемещения орлами-родителями). ^[207] Помимо уязвимых молодых особей на местах гнездования, степные орлы, по-видимому, редко подвергаются гибели от естественных хищников. ^[208] Однако сообщалось об одном случае, когда он стал жертвой каракала ( Caracal caracal ) в Саудовской Аравии (вероятно, в ночной засаде). ^[209] Чаще всего степной орел является хищником, а не жертвой в смертельных схватках с другими хищниками. Помимо многочисленных вышеупомянутых сообщений о добыче, включая плотоядных животных, таких как куньи и лисы, степные орлы также могут иногда убивать других хищных птиц и, похоже, считают даже довольно грозные виды жизнеспособной добычей. ^[208] Только в Карагандинской области местные степные орлы были зарегистрированы как охотящиеся на малых пустельг ( Falco naumanni ), длинноногих канюков , евразийских филинов ( Bubo bubo ) и семь болотных сов ( Asio flammeus ). ^[150] В Алтайском крае, помимо филинов, в качестве добычи степного орла также был зарегистрирован черный коршун. ^[10] Фактически, степной орел, по-видимому, является единственной птицей, которая охотилась на евразийских филинов, помимо беркута, во многих случаях. ^{[150] [10] [210]} Хотя редко наблюдалось, чтобы он останавливался или ел во время миграции в Израиле, один степной орел был замечен внезапно напавшим и съевшим взрослого канюка , когда оба вида находились там в пути. ^[47] Браминский коршун , которого видели пытающимсяВ Тамил Наду было замечено , что степной орел был убит орлом, в то время как по крайней мере еще один брахман был ранен агрессивным степным орлом. ^[211]

Разведение

Взрослый степной орел на гнезде в Байконуре .

Степной орел, как и большинство хищных птиц, размножается парами. В противном случае он предпочитает уединение во время летнего отдыха в степи. ^[4] Как и другие орлы Aquila , этот вид может участвовать в территориальном воздушном представлении. Представление степного орла не очень хорошо известно, но можно предположить, что оно напоминает представление симпатрических орлов и, как известно, включает в себя кружение на большой высоте (но, возможно, занимается меньшей воздушной акробатикой, чем другие Aquila ). ^[4] В Калмыкии среднее количество пар на 100 км ² (39 кв. миль) составляло 1,7. ^[212] Степной орел редко встречается в Саратовской области , с пиковыми районами, такими как Александрово-Гайский район , Новоузенский район , Санкт-Петербург и Озинский район , в среднем около 3 пар на 100 км ² (39 кв. миль), в то время как в других местах Саратова среднее количество пар на эту территорию составляет около 0,8. ^[148] Расстояние до ближайшего соседа в Забайкалье в среднем составило 6,61 км (4,11 мили). ^[159] Было обнаружено, что 85 гнезд в предгорьях Алтая находились на расстоянии в среднем 2040 м (6690 футов), хотя не все гнезда были заняты. ^[10] На плато Укок (в пределах Алтая) среднее расстояние до ближайшего соседа составило 3,15 км (1,96 мили), варьируясь от 1,09 до 8,06 км (от 0,68 до 5,01 мили). ^{[213] Другое исследование Алтая показало, что на 100 км 2} приходится около 0,51–3,11 пар с числом успешных пар 0,35–1,35 на эту область, и еще больше показало, что Хакасия и Красноярский край имели более высокую плотность гнездования, но что Республика Твия имела более низкую плотность. Это исследование показало, что на Алтае среднее расстояние до ближайшего соседа составляло в среднем 4,91 км (3,05 мили), варьируясь от 1,91 до 17,4 км (1,19 до 10,81 мили). ^[214] В приграничных районах между Казахстаном и Россией, то есть Актобе и Оренбурге , было оценено 7,1 пары на 100 км ² (39 квадратных миль). ^[206] В южной части Актюбинской области, например, между Байганинским районом и Миялы , плотность гнездящихся степей иногда может достигать 2-2,5 пар на 1 км ² (0,39 кв. миль). ^[215] В Атырауской области Казахстана гнезда на вышках линий электропередач располагались в среднем на расстоянии около 5,3 км (3,3 мили) по сравнению с расстоянием около 10-15 км (6,2-9,3 мили) друг от друга на других гнездовых субстратах.^[216] В Аральском и Каспийском регионах Казахстана среднее расстояние до ближайшего соседа составляло 6,31 км (3,92 мили), но плотность гнездящихся пар варьировалась более чем в 50 раз в зависимости от среды обитания, при этом локально скалистые местообитания были наименее продуктивными, а глинистая полупустыня — наиболее продуктивными. ^[12] В Карагандинской области среднее количество пар на 100 км ² (39 кв. миль) составляло 7,67, в то время как количество успешных пар на такую ​​площадь составляло 3,24. ^[150] В Синьцзяне было обнаружено, что домашние участки имеют размер от 4,5 до 54 км ² (от 1,7 до 20,8 кв. миль). ^[141] Сезон размножения приходится на период с конца марта или начала апреля (иногда не начинающийся всерьез до конца апреля) и примерно на конец августа, хотя несколько степных орлов могут оставаться на своих гнездовых участках по крайней мере до октября. ^{[4] [11] [155] [148]}

Гнезда

Возвышенные участки земли, как каменистые, так и некаменистые, являются типичным местом гнездования степных орлов.

Гнездо представляет собой большую платформу из палок, размер которой может быть больше в зависимости от доступных материалов, но в среднем она более плоская, чем у других орлов Aquila , за исключением рыжевато-коричневого орла. Большинство гнезд имеют диаметр около 70–100 см (28–39 дюймов) и глубину около 20–50 см (7,9–19,7 дюйма). ^[4] Гнезда в Забайкалье в среднем имели 118 см (46 дюймов) в поперечнике, а гнезда, расположенные на скалах или камнях, становились больше и достигали глубины от 50 до 85 см (20–33 дюйма). ^[162] В районе Сарастова 14 гнезд имели средний размер 92 см (36 дюймов) в диаметре и 27 см (11 дюймов) в глубину, с диапазонами от 80 до 125 см (31–49 дюймов) и от 15 до 35 см (5,9–13,8 дюйма) соответственно. ^[148] Гнезда в Синьцзяне могут достигать диаметра 180 см (71 дюйм). ^[141] Самое большое гнездо в южной части Актюбинской области достигало диаметра 2,4 м (7,9 фута); в то время как высота гнезда там может варьироваться от 10 до 90 см (от 3,9 до 35,4 дюйма), гнезда на деревьях могут достигать 80–106 см (от 31 до 42 дюймов). ^[215] Гнездо обычно выстилается ветками и большим количеством беспорядка. Это связано с более редким материалом для гнездования в их среде обитания, поэтому конструкции гнезда часто включают в себя необычные предметы: бумагу , полиэтиленовые пакеты, куски шерсти и навоза , кости , перья , старые тряпки и другие человеческие отходы . ^{[4] [12]} Гнездо традиционно размещается на открытом месте среди камней , часто на кочке . ^[4] Другие места гнездования могут включать очень низкие кусты и место на земле, которое обычно немного возвышается над средним расположением окружающей среды. Известно, что некоторые другие места гнездования включают стога сена или руины для небольшого возвышения, также иногда на некрутой скале или редко на дереве . ^[4] Хотя некоторые старые исследования утверждали, что степные орлы избегают гнездиться вблизи человеческой деятельности, это было в значительной степени опровергнуто. В Калмыкии все гнезда находились всего в 50-100 м (160-330 футов) от асфальтированных дорог. ^[142] Было обнаружено гнездо в Западно-Казахстанской области , которое было довольно близко к деревне. ^[217] Однако в Забайкалье преобразование территорий в сельскохозяйственные угодья стало основной причиной значительного сокращения популяции орлов там. ^[162] Из 14 гнезд в Калмыкии 10 располагались на земле, а 4 — на деревьях или кустарниках, не говоря уже о некоторых, расположенных на опорах линий электропередачи, при средней высоте гнезда 11,7 м (38 футов).^[142] В Забайкалье 53,7% из 47 гнезд находились на холмах. ^[159] Те, что располагались на скалистых выступах в Забайкалье, в среднем находились на высоте 1,95 м (6,4 фута) над средним уровнем земли. ^[159] В районе озера Баскунчак большинство из 16 гнезд, найденных для этого вида, находились на каменистых обломках и валунах, карстовых кратерах и скалах , а два были расположены на деревьях. ^[149] В Алтайском крае 62,4% территорий содержали только одно гнездо, но 27,4% содержали 1 запасное гнездо, 4,7% содержали 2 запасных гнезда и 5,9% содержали 3 запасных гнезда. ^[10] Исследование на Алтае показало, что гнезда часто находились в целинных или залежных степях около лиственничных лесов и часто использовались повторно в последующие годы. Расположение гнезд на Алтае в основном на пологих скалистых выступах или куэстовых уступах , что составляло около 82% известных мест гнездования (и только 4% на ровной поверхности) ^{[10] [155] [193]} [ ^214] В приграничных районах Казахстана и России из 418 общих гнезд 75,6% гнезд находились на выступах скал и валунов или кварцевых хребтах и ​​только 15,8% находились на ровной поверхности. ^[206] В районе Атырау в Казахстане 26% гнезд хищных птиц, расположенных на опорах линий электропередач (или опорах), принадлежали степным орлам. ^[216] 38% гнезд в Арало-Каспийском регионе находились либо на опорах, либо у их основания. ^[12] В Карагандинской области 75,6% гнезд располагались на обнажениях горных пород , а еще 10,84% — на скальных развалах, и все гнезда имели каменистый субстрат (включая очень небольшое количество на низких кустарниках ). Гнезда в Карагандинской области находились на средней высоте 528,7 м (1735 футов). ^[150] В целом по Западно-Казахстанской области из 286 гнезд 30,42% располагались на земле или камнях, 28,32% — на деревьях или кустах и ​​27,27% — на столбах линий электропередач. ^[218] Гнезда в Западно-Казахстанской области, которые находились на камнях и скалах, в среднем находились на высоте 10,55 м (34,6 фута) над землей, на столбах — в среднем на высоте 13 м (43 фута) над землей, на деревьях и в кустарниках — в среднем на высоте 2,09 м (6,9 фута) над землей. ^[218] Было отмечено, что одно гнездо около реки Или было небольшим деревом, Haloxylon , в то время как другое было, возможно, опасно горячей песчаной дюной . ^[219] Одно успешное гнездо около реки Иртыш было на кустарникеТаволга иберийская ( Spiraea hypericfolia ) (в то время как другое неудачное гнездо было на густой поросли жимолости татарской ). ^{[220] [221]} Другое необычное казахское гнездо находилось на земле с довольно суглинистыми лугами , что, вероятно, было небезопасно из-за чрезмерного воздействия солнца (закрытого только на 20% дня) и значительного местного присутствия рыжих лисиц. ^[222] Из 49 гнезд, найденных в Монголии, 47,8% находились на земле, 32,6% были на каменных колоннах или больших валунах, 8,7% на скалах, 8,7% на искусственных субстратах, включая автомобильную покрышку , заброшенную кабину автомобиля и искусственную платформу для гнезда, и 2,2% были на дереве. Все монгольские гнезда в этом исследовании находились на высоте от 1100 до 2500 м (от 3600 до 8200 футов), со средней высотой 1415 м (4642 фута). В Монголии высота гнезд над окружающей плоской землей составляла 2,28 м (7,5 фута). ^[157]

Яйца и инкубация

Яйцо, Коллекция Музея Висбадена

Размер кладки обычно составляет 2, т. е. от 1 до 3, а некоторые кладки очень редко включают до 4–5 яиц. ^[4] Средний размер кладки составил 2,38 в гнездах в Арало-Каспийском регионе. ^[12] В Калмыкии средний размер кладки составил 2,31. ^[142] В районе озера Баскунчак 66,7% гнезд содержали 2 яйца, 25% — 3 и 8,3% — 1. ^[149] Из 30 жилых гнезд в Забайкалье 77% имели 2 яйца, 20% — 1 яйцо и 3% — 3 яйца. ^[162] В районе Волги средний размер кладки составил 2,2. ^[148] В одном исследовании на Алтае средний размер кладки небольшой выборки составил 1,67, в то время как в другом средний размер кладки из 19 кладок составил 2. ^{[10] [155]} Еще в одном исследовании на Алтае было обнаружено, что размер кладки в 32 активных гнездах составил 2,33. ^[214] В Актобе и Оренбурге средний размер кладки составил 1,94. ^[206] В Западном Казахстане средний размер кладки составил 2,38, было зарегистрировано до 4 яиц; здесь 54,05% кладок содержали 2 яйца. ^[218] Средний размер кладки в исследовании в Монголии составил 1,9, среди 43 пар, откладывающих яйца, 58,1% отложили 2 яйца, 23,3% отложили 1 и 18,6% отложили 3 яйца. ^[157] Яйца в основном имеют не совсем белый цвет, но могут иметь слабые коричневые или серые пятна. ^[193] Средний размер яйца в Калмыкии составил 66,52 мм × 53 мм (2,619 дюйма × 2,087 дюйма) с диапазоном от 61,4 до 73,5 мм (2,42 до 2,89 дюйма) в высоту и диапазоном от 51,0 до 57,2 мм (2,01 до 2,25 дюйма) в ширину. ^[142] Средний размер был схожим в районе Волги: 67,5 мм × 54,6 мм (2,66 дюйма × 2,15 дюйма) с диапазоном от 63,1 до 72,5 мм (2,48 до 2,85 дюйма) на 52,1 на 55 мм (2,05 на 2,17 дюйма). ^[148] Яйца были крупнее в Забайкалье, где они в среднем составляли 72,5 мм × 57,7 мм (2,85 дюйма × 2,27 дюйма) и весили в среднем 120,8 г (4,26 унции). ^[162] Два яйца на Алтае весили 106 и 111 г (3,7 и 3,9 унции) соответственно. ^[193] Стадия инкубации длится около 45 дней, хотя в некоторых случаях может быть короче на неделю. ^[4] Вылупление часто происходит в мае, но может продолжаться до начала июня. ^{[12] [149]}

Развитие поведения молодых и родителей

Одинокий птенец степного орла в российском гнезде.

Размер выводка в Калмыкии в среднем составил 1,64. ^[142] Что касается Забайкалья, то среднее количество птенцов на занятое гнездо составило 0,65, тогда как в успешных гнездах средний показатель составил 1,38. ^[159] На Алтае средний размер выводка был зарегистрирован как 2 в выборке из 9 в один год и 1,4 в выборке из 10 на следующий год. ^[193] Другое исследование Алтая показало, что средний размер выводка составил 1,86 на успешное гнездо (0,86 на все занятые гнезда). ^[214] На границе России и Казахстана средний размер выводка на занятое гнездо составил 1,03. ^[206] Средний размер выводка в Арало-Каспийском регионе составил 2,36. ^[12] В высокогорьях Восточно-Казахстанской области в 15 занятых гнездах было обнаружено в среднем 1,9 орлят. ^[223] В западно-казахстанском регионе средний размер выводка составил 2,22. ^[218] Одно исследование показало, что пол можно определить с помощью морфометрических измерений в 90% случаев и что более крупные восточные популяции степного орла заметно крупнее на всех стадиях развития, чем более западные. ^[224] Рост и развитие одного птенца в Жаныбекском районе Казахстана были хорошо изучены, в районе, где мелкие суслики были широко доступны (т. е. около 40 взрослых особей на гектар). Этот орленок весил 119 г (4,2 унции) и был покрыт белым пухом в первый день, в то время как к шестому дню он весил 331 г (11,7 унции) и имел белый пух, как и раньше, но более длинный. К десятому дню он весил 602 г (1,327 фунта), а к пятнадцатому дню весил 1060 г (2,34 фунта). В возрасте 20 дней этот орленок весил 1,65 кг (3,6 фунта) и демонстрировал гораздо более заметные появляющиеся коричневые перья. В возрасте 25 дней он весил 2,01 кг (4,4 фунта) и имел молодые перья более чем на трети своего тела, а к 30 дню он весил 2,3 кг (5,1 фунта). К 35 дню он весил 2,7 кг (6,0 фунтов) и был почти весь коричневый, но с пухом вокруг головы. Полный размер тела и ювенильное оперение (за исключением полностью развитых перьев крыльев и хвоста) были достигнуты в возрасте 40–43 дней для птенца, он весил 2,9 кг (6,4 фунта); хотя он полностью вырос, он все еще приседал при угрозе и не мог летать. ^[225] Похожий рост был отслежен в Синьцзяне, где было отмечено, что примерно в возрасте 20 дней птенцы могли стоять, часто махать крыльями в возрасте 45 дней и немного передвигаться вокруг гнезда, а в возрасте 60 дней могли есть без посторонней помощи. ^[141] В одном случае около реки Иртыш, когда к гнезду приблизились люди, было замечено, что старший орленок агрессивно демонстрировал и пытался вытеснить их, в то время как он, казалось, защищал своих двух молодых братьев и сестер, которые укрывались за ним. ^[226]Оперение молодых орлов происходит относительно быстро, где-то между 55 и 65 днями, вероятно, из-за уязвимости мест гнездования, быстрый выход из гнезда, вероятно, является преимуществом, чтобы избежать опасностей, свойственных этим гнездам орлов, таких как хищники, лесные пожары , вытаптывание скотом, люди и так далее. ^{[4] [193]} Обычно второй птенец изначально летает несколько позже и более неуклюже, чем первый. ^[149] Разница во времени оперения от первого до второго птенца была зарегистрирована как 8-10 дней в Забайкалье. ^[162] Мать степного орла в Калмыкии не такая плотная сидячая птица, как другие орлы Aquila , и вспыхивает при приближении на расстояние от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов) и может также занять относительно много времени, чтобы вернуться. Однако здесь самки были очень терпимы к автомобилям. ^[142] Вдоль реки Иртыш в Казахстане, хотя степные орлы вспыхивают при приближении на расстояние 100 м (330 футов), они не улетают надолго и быстро возвращаются для этого вида по сравнению с другими сообщениями. ^[220] Те, кто гнездится в Атырау на вышках коммунальных сетей, допускают приближение на расстояние 20 м (66 футов) на машине. ^[216] На юге Актюбинской области степные орлы кажутся почти нечувствительными к людям, вероятно, из-за обширного воздействия, в отличие от более отдаленных районов, и допускают приближение на мотоцикле на расстояние 3–4 м (9,8–13,1 фута), но вспыхивают, если человек идет пешком на расстоянии 5 м (16 футов). ^[215] Уровни гемопаразитов , по-видимому, низкие у птенцов степных орлов, но размеры выборки единственного известного на данный момент исследования невелики. ^[227]

Показатели успешности гнездования

Из 10 гнезд в двух местах в Калмыкии, что вызывает тревогу, 7 содержали мертвых эмбрионов, которые так и не вылупились. Таким образом, уровень успешности размножения здесь был довольно низким и составлял 30–40%. ^[142] Исследование, проведенное в Алтайском регионе, показало, что занятые гнезда производили в среднем 1,52 птенца. ^[10] В пределах плато Укок на Алтае 31,6% из 19 проверенных гнезд оказались успешными. ^[213] Среднее количество птенцов в Монголии на гнездо составляло 0,9, а уровень успешности птенцов составлял 42,2%, без сильных годовых колебаний. ^[157] Гнезда, расположенные на скалах, были более успешными в Монголии, причинами этого были большая защищенность от стихии и от хищников, в то время как для тех, кто гнездился на искусственных субстратах, уровень успешности был ниже (37,5%). ^[157] Из 30 неудач, зарегистрированных в Монголии, 37,5% были вызваны дезертирством родителей, 16,7% - бесплодными яйцами , 6,7% - хищниками (возможно, волками и воронами ( Corvus corax )), 10% - голодом, 3,3% - каннибализмом и оставшиеся 26,7% - неизвестными причинами. ^[157] В районе озера Баскунчак несколько гнезд были заброшены из-за, как сообщается, случайных вторжений человека. ^[149] Исследования в Синьцзяне показали, что около двух третей попыток гнездования степных орлов там, по-видимому, терпят неудачу. ^[141] В Туве определяющими факторами успеха гнездования считались качество среды обитания, кормовая база, уровень беспокойства и способность быстро менять места обитания, поскольку среды обитания были неестественно изменены из-за вырубки высоких деревьев. ^[228] Голод и обезвоживание, по-видимому, являются основными причинами смертности птенцов в озере Баскунчак. ^[149] В Оренбургской области 41,1% смертности птенцов было вызвано голодом (после сокращения численности малого суслика), 38,3% - степными пожарами , вмешательство человека составило чуть менее 10%, а более незначительными причинами были родительская неопытность и хищничество. ^[206] Среди активных гнезд в Карагандинской области по состоянию на 2017 год 42,26% были успешными, а высокий показатель в 54,46% полностью потерпел неудачу, дав 0,61 птенца на занятое гнездо и 1,45 на успешное гнездо. Было отмечено, что во многих гнездах Караганды были неоплодотворенные яйца, в то время как многие гнезда были уничтожены степными пожарами. ^[150] Последующее исследование 2 года спустя обнаружило еще более серьезные показатели гибели гнезд: только 28,42% гнезд оказались успешными. Сокращение числа занятых гнезд здесь составило 18,9%, а по числу успешных гнезд сокращение составило 63,9%. ^[229]Размножение большого количества явно молодых орлов в размножающейся популяции обычно считается признаком стресса для популяции вида хищных птиц. ^{[230] [231]} Степной орел, в соответствии с его общим снижением, показал тревожное увеличение размножения полувзрослых особей. В Калмыкии количество размножающихся полувзрослых особей увеличилось с 1,75% до 5,26% в период 2011–2015 годов. ^[212] Это относительно небольшое количество размножающихся несовершеннолетних орлов по сравнению с некоторыми другими популяциями. В районах Арала и Каспия 39,62% из 58 размножающихся пар содержали 1 полувзрослую размножающуюся птицу в возрасте около 3–5 лет. ^[12] Аналогично, в пределах плато Укок только 23,8% из 67 замеченных степных орлов были взрослыми взрослыми особями, что указывает на то, что сокращение половозрелых особей там столь же серьезно. ^[213] В Монголии также были замечены молодые гнездящиеся степные орлы. ^[232]

Статус

Степной орел и восход солнца в заповеднике Тал Чхапар

Поражения электрическим током на линиях электропередач приводят к сокращению популяции степных орлов во многих частях ареала.

Плотность степных орлов сильно различается как в региональном, так и в годовом разрезе. ^[4] У этого вида особые потребности в пище, что делает его более зависимым от доступности пищи, чем многие другие хищные птицы. ^[4] По оценкам, в 1990-х годах в европейской части России обитало до 20 000 пар, в то время как степные орлы считались очень редкими в некоторых частях ареала размножения (например, в центральной и южной Сибири). ^[4] Даже в последние десятилетия степной орел легко считался одним из самых многочисленных мигрирующих орлов в мире. ^{[4] [233]} Вид в основном считался «широко распространенным и обычным» зимой на Индийском субконтиненте. ^{[4] [14] [177]} Оценки мировой популяции были спрогнозированы на основе общего гнездового ареала, охватывающего более 8 000 000 км ² (3 100 000 кв. миль), и средней плотности примерно 50 км ² (19 кв. миль), что означает, что популяция будет выражаться шестизначными числами, но плотность воспринималась немного ниже (т. е. 1 пара/100 км ² (39 кв. миль)), что дает в общей сложности 80 000 гнездящихся пар. ^[4] Уточненная и более поздняя оценка мировой популяции показала, что в мире осталось 53 000–86 000 гнездящихся пар степных орлов, из которых 43 000–59 000 пар в Казахстане, 2 000–3 000 в России, 6 000–13 000 в Монголии и 2 000–6 000 в Китае. Это исследование прогнозирует, что мировое число будет между 185 000 и 344 000 особей в пиковые периоды, которые являются концом сезона размножения, и только 17 700–43 000 оставшихся взрослых особей. ^[98] По оценкам, в районе Арала и Каспия обитает около 5742–7548 размножающихся пар (51% из которых, как полагают, размножаются в Узбекистане , остальные в Казахстане). После размножения в районе Арала и Каспия, как полагают, обитает около 10 000–14 000 особей. ^[12] Считается, что Западно-Казахстанская область и Калмыкия являются эпицентром мировой популяции, где находится максимальное генетическое разнообразие (через гаплотип ) в мире, причем генетическое разнообразие сужается дальше на восток в ареале размножения. ^{[234] [235]} Считается, что в Алтайском и Саянском регионах обитает 43–51% нынешней гнездящейся популяции степных орлов в России, а в Республике Алтай, по оценкам, обитает 270–280 гнездящихся пар. ^{[153] [193]} Небольшое восстановление численности отмечено в Тувинском бассейне , где в период с 2008 по 2014 год численность популяции возросла до 200–300 пар. ^[228]

Мать степного орла с орленком; этот орел еще совсем молодой и не во взрослом оперении. Размножение полувзрослых особей обычно считается признаком популяционного стресса у хищных птиц.

Ареал гнездования степного орла уже заметно сократился в начале 20-го века, особенно на западе, в основном в результате потери среды обитания (в частности, освоения степей для сельского хозяйства), а также преследований и хищничества, факторов, которые могли заставить некоторые пары перебраться на возвышенные места гнездования. ^[4] Степные орлы когда-то гнездились в Румынии , Молдове и, в последнее время, на Украине . ^[4] Небрежное использование пестицидов в Европе истощило популяции добычи и разрушило почти всю местную экосистему, что наряду с преобразованием среды обитания и преследованием привело к вымиранию европейской гнездящейся популяции степного орла . ^[236] Сокращение ареала сегодня очень значительно в европейской части России , где он также почти вымер локально. ^{[1] [237]} В целом сокращение численности было быстрым и тревожным. ^[12] По оценкам, за 20 лет до 2015 года популяция во всем мире сократилась как минимум на 58,6%. ^[238] В результате в 2015 году степной орел был внесен в список находящихся под угрозой исчезновения МСОП . ^{[1] [238] [239] В приграничных районах России и Казахстана было выявлено предполагаемое сокращение популяции} на 11,9% всего за 6 лет исследований. ^[206] Основными глобальными угрозами, по-видимому, являются потеря среды обитания , преследование , лесные пожары , хищничество (и вытаптывание скотом ) птенцов, а также поражение электрическим током и столкновение с проводами , особенно последние причины. ^{[4] [141]} Кроме того, генетическое разнообразие степных орлов также может быстро сокращаться. ^[240] Было установлено, что диагностированными причинами упадка в Синьцзяне, Тибете и Цинхае в основном являются браконьерство , отравление в результате программ по борьбе с грызунами (систематические усилия предпринимаются не менее 60 лет назад), отравление, также направленное на хищников, незаконная торговля , нехватка продовольствия и столкновения с проводами, но, возможно, больше всего разрушение среды обитания , часто с разрушением их бывших домов, чтобы освободить место для дорожных работ, туризма и разведки месторождений, с большим разрушением от чрезмерной вырубки деревьев и растений и чрезмерного выпаса скота, а также частыми случайностями. ^[141] Считается, что отравление довольно распространено на Алтае, как и поражение электрическим током от линий электропередач. ^[193]По оценкам, в среднем 13,3 особей степного орла в Казахстане погибают на каждые 10 км (6,2 мили) линии электропередачи. ^{[229] [241]} Степной орел может быть даже наиболее часто погибающим от удара током хищником по казахским данным, составляя около 35% из 129 погибших хищников или 49% из 223 погибших хищников на нескольких относительно небольших участках. ^{[242] [243] [244] [245]} Многие птицы разных семейств погибают от этих линий электропередачи, как было зафиксировано в Центральном Казахстане, в дополнение к различным хищным птицам, которые (из-за их низких темпов размножения и больших территорий) часто неспособны выдерживать постоянные потери на линиях электропередачи. ^{[246] [247]} По оценкам, в Западном Казахстане не менее 1635 гнезд (или 7,9% всей размножающейся казахской популяции) разрушаются из-за того, что родители погибают от удара током на линиях электропередачи. ^[218] Известно , что по ту сторону границы в Оренбурге , Россия, также наблюдается высокий уровень поражений электрическим током. ^[248] Кроме того, чрезмерный выпас скота и изменение среды обитания людьми уничтожили большую часть того, что осталось вокруг зарослей Haloxylon в Западном Казахстане (в свою очередь, уничтожив около 50% местных попыток гнездования), в то время как некоторые степные орлы не могут гнездиться локально из-за предполагаемого конкурентного исключения со стороны могильников. ^[218] Локальное хищничество и потери гнезд могут унести до 80% птенцов, но производительность в значительной степени зависит от продуктов питания. ^[4] В Карагандинской области было зарегистрировано 20,9% гнезд, уничтоженных степными пожарами. ^[229] Менее изученные потери в Западном Казахстане могут быть вызваны продолжающимся браконьерством, отравлениями и мошками , которые убивают птенцов и, по-видимому, увеличились с потеплением температур . Количество степных пожаров, по-видимому, выше, чем когда-либо прежде, что также может быть связано с повышением температуры и засушливостью. ^{[238] [249] [16]} Прогнозируется вероятное и необратимое вымирание этого вида, если не будут устранены многочисленные пагубные факторы, а именно: смягчение воздействия линий электропередач и вышек в районах размножения, устранение выпаса скота и антропогенных пожаров в районах размножения, а также разрушение среды обитания и ряд других угроз. ^{[1] [249]}Существуют неясности относительно того, может ли Казахстан ввести достаточно сильные защитные законы, чтобы предотвратить исчезновение вида, поскольку даже изменения линий электропередач не произошли на национальном уровне. Однако продолжающаяся относительная стабильность вида была обнаружена в более незначительной восточной части ареала (на основе в значительной степени неизменного числа мигрантов отсюда, из Непала и других мест в Гималаях), таких как Алтай. ^{[238] [250] [251]} Одним из потенциальных временных решений для смягчения некоторых поражений электрическим током может быть установка Т-образных насестов вокруг опор линий электропередач, что оказалось эффективным в снижении более незначительного снижения от линий электропередач в монгольской части ареала. ^{[252] [253]} Примечательно, что темпы снижения в западной части ареала настолько выражены, что, напротив, другие подобные хищные птицы, такие как восточные могильные орлы и длинноногие канюки, начали восстанавливаться в аналогичных районах (противоположная картина почти проявляется у могильного орла, который сокращается гораздо сильнее на востоке, например, на Байкале). ^[16]

Тумама, Саудовская Аравия, 1993 г.

Степной орел близ Чандигарха.

Кочевой образ жизни степных орлов зимой может затруднить точный подсчет численности вида в этот сезон. ^[14] Тем не менее, этот вид по-прежнему считается относительно частым в течение зимы в Пакистане. ^[254] Сокращение численности в районах миграции и зимовки, по-видимому, в целом плохо документировано. ^[119] Существует опасение, что свалки служат экологическими ловушками для этих видов из-за частых отравлений и частой угрозы со стороны линий электропередач. ^[119] С 1882 по 2013 год в 9 странах индийского субконтинента, включая Афганистан, Пакистан, Непал, Тибет, Бутан, Сикким, Мьянму и Бангладеш, было зарегистрировано около 76 879 степей, часто собирающихся вокруг свалок мусора и падали. ^[177] Возможно, их численность даже несколько увеличивается в некоторых местах в Индии, таких как Керала , возможно, из-за меньшей конкуренции со стороны стервятников. ^[76] Однако токсичные уровни диклофенака были обнаружены у двух мертвых степных орлов на свалке туш крупного рогатого скота в Раджастхане . В статье, основанной на совместном исследовании, проведенном Бомбейским обществом естественной истории , Королевским обществом защиты птиц и Индийским ветеринарным научно-исследовательским институтом , опубликованной в мае 2014 года в журнале Cambridge University Press , подчеркивается, что степные орлы подвергаются неблагоприятному воздействию диклофенака и могут стать жертвой его ветеринарного использования. Исследование обнаружило те же признаки почечной недостаточности, что и у стервятника , убитого из-за диклофенака. Они обнаружили обширную висцеральную подагру, поражения и отложения мочевой кислоты в печени, почках и селезенке, а также отложения остатков диклофенака в тканях. Степные орлы являются оппортунистическими падальщиками, что может подвергнуть их риску отравления диклофенаком. ^{[255] [256]} Снижение численности отмечено в Эйлате, Израиль, где количество молодых степных орлов по сравнению со взрослыми особями сократилось на 30% с начала 1980-х годов и на 1,4% к 2000 году; все рекордно низкие годовые показатели миграции были зафиксированы после 1990-х годов. ^{[257] [258]} Однако более низкие показатели в Эйлате могут быть частично связаны с тем, что все большая часть популяции степных орлов теперь зимует в Аравии, а не в Африке. ^[15] Преследование хищных птиц в Эйлате, по-видимому, все еще довольно распространено: степные орлы составляют 9,1% из 77 хищных птиц, которые были найдены убитыми браконьерами (часто, по-видимому, обмотанными веревкой, а иногда и изуродованными), что, по-видимому, в значительной степени связано с суеверием .^[259] Некоторое снижение популяции мигрантов в Израиле также могло быть вызвано чернобыльской катастрофой . ^{[257] [258]} Израильские биологи настоятельно рекомендовали принять более строгие меры защиты и создать охраняемую зеленую зону для размещения степных орлов и других пролетных хищных птиц. ^[260] Схожие цифры, наблюдаемые при пролете из Африки весной и прилетевших осенью, указывают на то, что смертность этого вида на этом континенте невысока. ^[15] Преследование посредством отстрела, вероятно, продолжает отпугивать степных орлов, мигрирующих или зимующих в таких странах, как Грузия, Армения, Ирак и Иордания, поскольку орлы относительно уязвимы из-за своего вялого, неосторожного поведения, а в Ираке вместе со многими хищными птицами в конечном итоге предлагаются на местных рынках. ^{[104] [61] [261] [262] [263]} В Саудовской Аравии переход к более интенсивной сельскохозяйственной деятельности привел к истощению среды обитания, пригодной для степных орлов. ^[264] В Саудовской Аравии, а также в Ираке и Армении другие проблемы сохранения видов схожи с другими, включая опасные линии электропередач и потенциальные отравления. ^[65]

Ссылки

1. BirdLife International (2020). "Aquila nipalensis". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2020 : e.T22696038A180479129. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22696038A180479129.en . Получено 13 ноября 2021 г.
2. Гилл Ф., Д. Донскер и П. Расмуссен (редакторы). 2020. Всемирный список птиц МОК (версия 10.2). doi: 10.14344/IOC.ML.10.2.
3. В. П. Белик; В. М. Галушин (2019). «ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ НАУЧНОЙ НОМЕНКЛАТУРЫ И ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ СОВРЕМЕННЫХ ИМЕН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРЛОВ РОДА АКВИЛЫ (ACCIPITRIDAE)». Зоологический журнал . 98 (1): 79–88. дои : 10.1134/S0044513418070036. S2CID  91202295.
4. Фергюсон-Лис, Дж.; Кристи, Д. (2001).Хищные птицы мира. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 0-618-12762-3.
5. Helbig, AJ, Kocum, A., Seibold, I., & Braun, MJ (2005). Мультигенная филогения орлов-орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода . Молекулярная филогенетика и эволюция, 35(1), 147–164.
6. Кларк, WS (1992). «Таксономия степных и серых орлов с критериями разделения музейных образцов и живых орлов». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 112 : 150–157.
7. Olson, Storrs L. (1994). «Краниальная остеология серых и степных орлов Aquila rapax и A. nipalensis». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 114 : 264–267.
8. "Steppe Eagle Aquila nipalensis". globalraptors.org . Глобальная информационная сеть по хищным птицам. Архивировано из оригинала 26 сентября 2020 г. Получено 14 апреля 2010 г.
9. Сангстер, Джордж; Нокс, Алан Г.; Хельбиг, Андреас Дж.; Паркин, Дэвид Т. (2002). « Таксономические рекомендации для европейских птиц ». Ibis . 144 (1): 153–159. doi :10.1046/j.0019-1019.2001.00026.x.
10. Важов, СВ, Бахтин, РФ, Барашкова, А.Н., и Смелянский, И.Е. (2013). К изучению степного орла в Алтайском крае, Россия . Сохранение хищных птиц, (27).
11. Браун, Л. и Амадон, Д. (1986) Орлы, ястребы и соколы мира . The Wellfleet Press. ISBN 978-1555214722 . 
12. Карякин, И. В., Коваленко, А. В., Левин, А. С. и Паженков, А. С. (2011). Орлы Арало-Каспийского региона, Казахстан . Сохранение хищных птиц, (22).
13. Steyn, P. (1983). Хищные птицы южной Африки: их идентификация и истории жизни . Croom Helm, Бекенхэм (Великобритания). 1983.
14. Наороджи, Р., и Шмитт, Нью-Джерси (2007). Хищные птицы Индийского субконтинента . Ом Букс Интернешнл.
15. Weiss, N., Haviv, E., Alon, D., Perlman, Y., & Schäckermann, J. (2019). Как быстро сокращается популяция степного орла? Результаты опроса из Эйлата, Израиль . Сохранение хищных птиц, 38.
16. Карякин, И. В. (2018). Статус степного орла в мире: «белые пятна» в распространении, численности, экологии и угрозах . Raptor Research, (S1).
17. Ли, Q., Лин, J., Ли, S., Ван, Y., Ли, W. и Цзэн, Y. (2000). Исследования эволюции митохондриальной ДНК у 11 видов Accipitridae . Dong wu xue bao. [Acta zoologica Sinica], 46(2), 209–220.
18. Де Бур, ЛЭМ и Сину, РП (1984). Кариологическое исследование Accipitridae (Aves: Falconiformes) с кариотипическими описаниями 16 новых для цитологии видов . Genetica, 65(1), 89–107.
19. Lerner, HR, & Mindell, DP (2005). Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae на основе ядерной и митохондриальной ДНК . Молекулярная филогенетика и эволюция, 37(2), 327–346.
20. Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
21. Вали, Ю. (2002). Митохондриальная область псевдоконтроля у орлов Старого Света (род Aquila) . Молекулярная экология, 11(10), 2189–2194.
22. Zhou, C., Tu, H., Chen, Y., Dou, L., Meng, Y., Yang, N., Yu, B. & Wu, Y. (2019). Полный митохондриальный геном Aquila nipalensis и его филогенетическое положение . Митохондриальная ДНК, часть B, 4(2), 2152–2153.
23. Сааг, П., Паавер, Т. и Вали, Ю. (2007). Отсутствие межвидовой и внутривидовой изменчивости изоферментов у орлов-орлов (Aves: Accipitriformes) . Биохимическая систематика и экология, 35(11), 774–776.
24. Штреземанн, Э. и Амадон, Д. (1979). Отряд Соколообразные . Список птиц мира, 1, 271–425.
25. Амадон, Д. (1982). Роды орлов-карликов: Aquila и родственники . Журнал Института орнитологии Ямасина, 14(2–3), 108–121.
26. Howard, R., & Moore, A. (1991). Полный список птиц мира (№ 2-е изд.) . Academic Press Ltd.
27. Clark, WS (2005). Степной орел Aquila nipalensis является монотипным . Bull. BOC, 125(2).
28. Уайт, CM, Олсон, PD, и Кифф, LF (1994). Семейство Falconidae (ястребы и орлы) . Справочник птиц мира, 2: 52–214.
29. Louchart, A., Bedetti, C., & Pavia, M. (2005). Новый вид орла (Aves: Accipitridae), близкий к степному орлу, из плейстоцена Корсики и Сардинии, Франции и Италии .
30. Карякин, И., Коваленко, А. и Зиневич, Л. (2016). Первый случай успешного размножения потомства смешанной парой степного орла и могильника в Западном Казахстане и регистрация вероятных гибридов между степным орлом и могильником в России и Казахстане . Исследования хищных птиц, (32).
31. Сильвия, Дж. (2015). A parlagi sas (Aquila heliaca) — это pusztai sas (Aquila nipalensis) hibridizációjának molekularis vizsgálata (Докторская диссертация).
32. Карякин, И., Зиневич, Л., Щепетов, Д., и Сорокина, С. (2016). Популяционная структура ареала степного орла и предварительные данные о генетическом разнообразии его популяций и статусе подвидов . Пернатые хищники и их охрана, (32).
33. Сибли, К. Г. и Монро-младший, Б. Л. (1993). Всемирный список птиц . Энн-Арбор, Мичиган: Edwards Brothers Inc.
34. Дементьев, ГП, Гладков, Н.А., Птушенко, Е.С., Спангенберг, Е.П., и Судиловская, А.М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1. Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
35. Кларк, WS (1996). Старение степных орлов . Birding World, 9, 269–274.
36. Корсо, А. (2009). Идентификация некоторых осенних хищных птиц в Египте . Birding World, 22, 300–308.
37. Кларк, У. (2004). Молодые оперения восточного могильника (Aquila heliaca) .
38. CRC Handbook of Avian Body Masses, 2-е издание, редактор Джон Б. Даннинг-младший. CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 . 
39. Oberprieler, U., & Cillié, B. (2009). Руководство по хищным птицам Южной Африки . Game Parks Publishing.
40. Beaman, M., & Madge, S. (2010). Справочник по идентификации птиц: для Европы и западной Палеарктики . A&C Black.
41. Кристенсен, С., Нильсен, Б. П., Портер, Р. Ф. и Уиллис, И. (1972). Идентификация по полёту европейских хищных птиц . British Birds, 64, 247–266.
42. Гримметт, Р., Инскипп, К., Инскипп, Т. и Барал, Х. С. (2016). Птицы Непала . Bloomsbury Publishing.
43. Карякин И.В. (2015). Степной орел (Aquila nipalensis) . – Российская сеть изучения и охраны пернатых хищников.
44. Kirmse, W. (1998). Морфометрические признаки, характеризующие свойства полета палеарктических орлов . Голарктические хищные птицы. Мерида и Берлин: ADENEX и Всемирная рабочая группа по хищным птицам, 339–348.
45. Мендельсон, Дж. М., Кемп, А. С., Биггс, Х. К., Биггс, Р. и Браун, К. Дж. (1989). Площадь крыльев, нагрузка на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищных птиц . Страус, 60(1), 35–42.
46. Островски, С., Фромон, Э. и Мейбург, Б. У. (2001). Методика отлова зимующих и мигрирующих степных орлов на юго-западе Саудовской Аравии . Бюллетень Wildlife Society, 265–268.
47. Вайс, Н., и Йосеф, Р. (2010). Степной орел (Aquila nipalensis) охотится на канюка (Buteobuteo vulpinus) во время миграции над Эйлатом, Израиль . Журнал исследований хищников, 44 (1), 77–78.
48. Форсман, Д. (1999). Хищные птицы Европы и Ближнего Востока: справочник по полевой идентификации . Лондон: T & AD Poyser.
49. Форсман, Д. (1991). Die Bestimmung von Schell-Aquila clanga, Schrei-A. pomarina und Steppenadler A. nipalensis . Лимикола, 5, 145–185.
50. Александр, Х. Г. (1952). Определение хищных птиц в полевых условиях , 72: 55–61.
51. Николаус, Г. (1987). Распространение птиц Судана с примечаниями о местообитаниях и статусе , Banner Zoo.
52. Эш, CP, и Аткинс, JD (2009). Птицы Эфиопии и Эритреи: атлас распространения . A&C Black.
53. Эш, Дж. С. и Мискелл, Дж. Э. (1998). Птицы Сомали .
54. Карсвелл, М., Померой, Д., Рейнольдс, Дж. и Тушабе, Х. (2005). Атлас птиц Уганды , Британский клуб орнитологов и Британский союз орнитологов.
55. Стивенсон, Т. и Фэншоу, Дж. (2002). Полевой определитель птиц Восточной Африки . Т. и А. Д. Пойсер.
56. Dowsett, RJ, Aspinwall, DR, & Dowsett-Lemaire, F. (2008). Птицы Замбии: атлас и справочник . Tauraco Press.
57. Хэнкок, П., Мюллер, М. и Тайлер, С.Дж. (2007). Инвентаризация птиц Рамсарского угодья Дельта Окаванго . Babbler, 49, 3–29.
58. Ирвин, MPS (1981). Птицы Зимбабве . Quest Pub.
59. Тарботон, WR и Аллан, DG (1984). Состояние и охрана хищных птиц Трансвааля . Монография музея Трансвааля № 3. Претория.
60. Брук, РК (1974). Южные границы степного орла в Африке зимой . J. Rapt. Res., 92: 62.
61. Al-Sheikhly, OF, Al-Barazangi, AN, Haba, MK, Fazaa, NA, Abdulzahra, HK, Turab, MKA, & Al-Azawi, AJ (2017). Изъятия колец у степных орлов и восточных могильников из гнездящихся популяций России и Казахстана и обзор основных угроз орлам в Ираке . Сохранение хищных птиц, 35.
62. Скотт, ДА, и Адхами, А. (2006). Обновленный список птиц Ирана . Podoces, 1(1/2), 1–16.
63. Каракас Р. и Килич А. (2004). Птицы плотины Диджле (Диярбакыр) . Турецкий журнал зоологии, 28 (4), 301–308.
64. Абуладзе, А. (2013). Хищные птицы Грузии . Материалы к фауне Грузии, выпуск VI. Государственный университет Ильи, Институт зоологии, Тбилиси.
65. Кеймел, М., Баббингтон, Дж., Робертс, П., МакГрэйди, М. и Мейбург, Бу (2020). Крупнейшее в мире скопление степных орлов Aquila nipalensis обнаружено в центральной Саудовской Аравии . Рябок, 42: 59–68.
66. Эриксен, Дж., Сарджент, Д. Э. и Виктор, Р. (2003). Список птиц Омана . Официальный список птиц Султаната Оман. Выпуск 6. Оман: Центр экологических исследований и разработок, Университет Султана Кабуса.
67. Портер, Р. Ф., Мартинс, Р. П., Шоу, К. Д. и Соренсен, У. (1996). Состояние неворобьиных птиц в южном Йемене и записи обследования OSME весной 1993 года . Sandgrouse 17: 22–53.
68. Патрикеев, М. и Харпер, Г. Х. (2004). Птицы Азербайджана. Pensoft.
69. Ричардсон, К. (2003). Отчет о птицах Эмиратов № 20. Комитет по учету птиц Эмиратов, Дубай. Объединенные Арабские Эмираты.
70. Мердок, ДА, и Беттон, КФ (2008). Контрольный список птиц Сирии . Орнитологическое общество Ближнего Востока, Кавказа и Центральной Азии.
71. Грегори, Г. (2005). Птицы Государства Кувейт . Джордж Грегори.
72. Геннадиевич, К. В. (2006). Зимние встречи степного орла Aquila nipalensis в Южном Казахстане . Русский орнитологический журнал, 1208: 3923.
73. Николаевич, Б. Н. и Петровна, РИ (2020). Зимние наблюдения степного орла Aquila nipalensis в Бухтарминской долине Южного Алтая . Русский орнитологический журнал, 1871: 38–40.
74. Бари, Ф., Рехман, Э.У., Кабир, М. и Ахмад, С. (2020). Расширение известного ареала зимовки степного орла Aquila nipalensis в долинах Пунч и Джелам, Азад Джамму и Кашмир, Пакистан . Ardeola, 67(2), 311–318.
75. Аргандеваль, Мэн (1983). Распределение и численность хищных птиц в горных ландшафтах центрального и восточного Афганистана . Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва (с. 16–18).
76. Саши Кумар, К. (2004). Орлы Aquila в Керале, Индия . Новости Орнис, 1 (4), 53–54.
77. Сашикумар, К. (2004). Исследование качества среды обитания священных рощ Северной Кералы с птицами в качестве индикаторов . Программа исследований Кералы по развитию на местном уровне. Центр исследований развития, Тируванантапурам.
78. Кукрети, М., и Бхатт, Д. (2014). Первые записи о встречах степного орла (Aquila nipalensis) в лесном отделе Лансдаун, Паури Гарвал, Уттаракханд, Индия . Вип. 2.-Короткие сообщения, 23, 110–112.
79. Смитис, Б. Э. (1953). Птицы Бирмы .
80. Инскипп, К. и Инскипп, Т. (1991). Путеводитель по птицам Непала . Кристофер Хелм. Лондон.
81. Дэвис, У. Б. и Гласс, Б. П. (1951). Заметки о птицах восточного Китая . The Auk, 68(1), 86–91.
82. Tsering, PLB (2010). Исследование видового разнообразия позвоночных в Национальном заповеднике водно-болотных угодий Лхалу, Лхаса . Журнал Тибетского университета, 1.
83. Джеяраджасингам, А. и Пирсон, А. (1999). Полевой справочник по птицам Западной Малайзии и Сингапура . Oxford University Press.
84. Робсон, К. и Аллен, Р. (2000). Полевой определитель птиц Юго-Восточной Азии , 504.
85. Duckworth, JW, Inskipp, TP, Pasquet, E., Rasmussen, PC, Rice, NH, Robson, CR, & Russell, DGD (2008). Переоценка статуса орла-неясыти Aquila rapax в Юго-Восточной Азии .
86. Хельбиг А. и Уэллс Д. (1990). Степные орлы на полуострове Малайзия в 1987 году . Голландское наблюдение за птицами, 12, 77–79.
87. Борроу, Н. и Демей, Р. (2001). Справочник по птицам Западной Африки . Принстон, Нью-Джерси.
88. Эль Хамличи, Р. (2017). Первое упоминание о l'Aigle des Steppes Aquila nipalensis au Maroc . Бюллетень Go-South, 14, 101–105.
89. Айзенманн, П. (2005). Птицы Туниса . Общество орнитологических исследований Франции, Национальный музей естественной истории.
90. Бийлсма, Р.Г. (2001). Обычные и редкие птицы Нидерландов . ГМБ Уитгеверий.
91. van den Berg, AB, & Haas, M. (2008). Отчеты WP: конец марта – середина мая 2008 г. Dutch Birding, 30, 187–300.
92. Крен, Й. (2000). Птицы Чешской Республики . Helm.
93. Нанкинов, Д. (1992). Контрольный список видов и подвидов птиц Болгарии . Avocetta, 16, 1–17.
94. Суонн, Гонконг (1925). Экспонат желтовато-коричневого орла (Aquila rapax culleni) из Румынии . 45: 110–111.
95. Бауэр, В., и Мюллер, Г. (1969). Zur Avifauna des Evros-Delta . Бейтр. натюрк. Форш. Сиидв.-Дтл, 28, 33–51.
96. Николаевич, С.С. (2018). Первая встреча степного орла Aquila nipalensis в Мордовии . Русский орнитологический журнал, 1553: 93–96.
97. Анатольевич, КР (2019). Первый случай полета степного орла Aquila nipalensis в Якутии . Русский орнитологический журнал, 1860: 5773–5775.
98. Карякин, И. В. (2013). Обзор современного состояния популяции степного орла в мире и России . Сохранение хищных птиц, (26).
99. Welch, G., & Welch, H. (1991). Осенняя миграция степного орла Aquila nipalensis . Sandgrouse, 13, 24–33.
100. Пануччио, М., Гафури, Б. и Нурани, Э. (2018). Является ли склон между горами Эльбурс и Каспийским морем в Северном Иране узким местом для мигрирующих хищных птиц? Журнал исследований хищных птиц, 52(4), 530–533.
101. Санчес-Запата, JA, Каррете, M., Гравилов, A., Скляренко, S., Себальос, O., Доназар, JA, и Хиральдо, F. (2003). Изменения в землепользовании и сохранение хищных птиц в степных местообитаниях Восточного Казахстана . Биологическая охрана, 111(1), 71–77.
102. Вассинк, А., и Орил, Г.Дж. (2007). Птицы Казахстана . А. Вассинк.
103. Херреманс, М. и Херреманс-Тоннойр, Д. (2000). Землепользование и статус сохранения хищных птиц в Ботсване . Биологическая охрана природы, 94(1), 31–41.
104. Адамян, М. С. и Клем, Д. (1999). Справочник по птицам Армении . Американский университет Армении.
105. Али, С. и Рипли, С. Д. (1980). Справочник птиц Индии и Пакистана, а также Бангладеш, Непала, Бутана и Шри-Ланки . Oxford University Press.
106. Сингх, Г. (1961). Восточный степной орел [Aquila nipalensis nipalensis (Hodgson)] на южном седле Эвереста . J. Bombay Nat. Hist. Soc, 58(1), 270.
107. Катария, АК, Катария, Н. и Кумават, Р. Н. (2016). Влияние элементов окружающей среды на миграционный характер орлов в заповеднике Джорбир, Биканер, Раджастхан, Индия . Научно-исследовательский журнал наук о жизни, биоинформатики, фармацевтики и химических наук, 90–101.
108. Каррутерс, AC, Томас, AL, и Тейлор, GK (2007). Автоматические аэроупругие устройства в крыльях степного орла Aquila nipalensis . Журнал экспериментальной биологии, 210(23), 4136–4149.
109. Gillies, JA, Thomas, AL, & Taylor, GK (2011). Парящий и маневренный полет степного орла Aquila nipalensis . Журнал биологии птиц, 42(5), 377–386.
110. Джиллис, JA (2010). Парящий полет степного орла (Aquila nipalensis) (докторская диссертация, Оксфордский университет).
111. Gillies, J., Bacic, M., Thomas, A., Taylor, G., & Yuan, F. (2008). Моделирование и идентификация динамики степного орла (Aquila nipalensis) . В: AIAA Modeling and Simulation Technologies Conference and Exhibit (стр. 7096).
112. Спаар, Р. (1997). Стратегии полета мигрирующих хищных птиц; сравнительное исследование межвидовых различий в характеристиках полета . Ibis, 139(3), 523–535.
113. Рейнольдс, К. В., Томас, А. Л. и Тейлор, Г. К. (2014). Подгибы крыльев являются реакцией на атмосферную турбулентность в парящем полете степного орла Aquila nipalensis . Журнал интерфейса Королевского общества, 11(101), 20140645.
114. Спаар, Р. и Брудерер, Б. (1996). Парящая миграция степных орлов Aquila nipalensis на юге Израиля: поведение в полете при различных ветровых и температурных условиях . Журнал биологии птиц, 289–301.
115. Ширихай, Х. (1994). Разделение орла-неясыти и степного орла в Израиле . British Birds, 87, 396–397.
116. Билдштейн, К. Л., Заллес, Дж., Оттингер, Дж. и Маккарти, К. (2000). Биология сохранения мигрирующих хищных птиц мира: статус и стратегии . Хищные птицы под угрозой. Издательство Hancock House. Блейн, Вашингтон, 573–590.
117. Кристенсен, С. и Соренсен, У. Г. (1989). Обзор миграции и зимовки Aquila pomarina и Aquila nipalensis orientalis . Хищные птицы в современном мире. Всемирная рабочая группа по хищным птицам, Берлин, Германия, 139–150.
118. Алли, ММ и Хильцерлох, К. (2013). Узкое место весенней миграции парящих птиц в Айн-Сохне, северная часть Суэцкого залива, Египет .
119. Карякин, ИВ, Николенко, ЭГ, Шнайдер, ЭП, Зиневич, ЛС, Пуликова, ГИ, Бартошук, К., Хорват, М., Юхас, Т., Агабабян, К. и Андреенкова, НГ (2019). Результаты GPS/GSM-слежения за молодыми степными орлами из России и Казахстана . Сохранение хищных птиц, (39).
120. Джавед, С., Хан, С., Назир, Дж., Ахмед, С., Хаммади, А.А. и Хаммади, Е.А. (2014). Спутниковое слежение за молодым степным орлом из Объединенных Арабских Эмиратов во время двух весенних и осенних миграций . Страус, 85(2), 131–138.
121. Meyburg, BU, & Meyburg, C. (2010). Стратегии миграции 16 степных орлов Aquila nipalensis, отслеживаемые со спутника . В: 6-я Международная конференция по азиатским хищным птицам , Улан-Батор, Монголия (стр. 23–27).
122. Брук, Р. К., Гроблер, Дж. Х., Ирвин, М. П. С. и Стайн, П. (1972). Исследование перелетных орлов Aquila nipalensis и A. pomarina (Aves:Accipitridae) в Южной Африке со сравнительными примечаниями по другим крупным хищным птицам . Occ. Papers of the Nat. Mus. of Rhodesia B5(2): 61–114.
123. Steiof, K., Braublich, A., Handke, C., Jahn, O., & Schreck, W. (1985). Высокий дневной подсчет мигрирующих степных орлов .
124. Хильгерлох, Г., Михалик, А. и Раддац, Б. (2011). Осенняя миграция парящих птиц через важную орнитологическую территорию (IBA) Гебель-эль-Зейт, Египет, находящуюся под угрозой из-за проектов ветряных электростанций . Bird Conservation International, 21(4), 365–375.
125. Hilgerloh, G., Weinbecker, J., & Weiss, INGO (2009). Время весеннего пролета парящих птиц в заливе Зайт, Египет . Sandgrouse, 31, 26.
126. Йосеф, Р. (1995). Весенняя миграция хищных птиц в Эйлате, Израиль , 1994 г. Журнал исследований хищных птиц, 29(2), 127–134.
127. Портер, Р. Ф. и Биман, М. (1985). Резюме миграции хищных птиц в Европе и на Ближнем Востоке . Исследования по сохранению хищных птиц. Техническая публикация ICBP, 5, 237–242.
128. Лешем, Й. и Йом-Тов, Й. (1996). Масштабы и сроки миграции парящих хищных птиц, пеликанов и аистов над Израилем . Ibis, 138(2), 188–203.
129. Ширихаи, Х. и Кристи, Д.А. (1992). Миграция хищных птиц в Эйлате . British Birds, 85(4), 141–186.
130. Лешем, И. (1985). Израиль: международная ось миграции хищных птиц . ICBP Tech. Publ, 5, 243–250.
131. De Roder, FE (1989). Миграция хищных птиц к югу от Аннапурны, Непал, осень 1985 г. Forktail, 4, 9–17.
132. Subedi, T. (2014). Миграция степного орла Aquila nipalensis и других хищных птиц в Непале с востока на запад: численность, сроки и определение возрастного класса . Национальный фонд хищных птиц, Великобритания.
133. ДеКандидо, Р.; Аллен, Д.; Бильдштейн, К. Л. (2001). «Миграция степных орлов (Aquila nipalensis) и других хищных птиц в центральном Непале, осень 1999 г.» (PDF) . Журнал исследований хищных птиц . 35 (1): 35–39.
134. ДеКандидо, Р., Гурунг, С., Субеди, Т. и Аллен, Д. (2013). Миграция степного орла Aquila nipalensis и других хищных птиц в Непале и Индии с востока на запад . BirdingASIA, 19, 18–25.
135. Ден Бестен, Дж. В. (2004). Миграция степных орлов Aquila nipalensis и других хищных птиц вдоль Гималаев мимо Дхарамсалы, Индия, осенью 2001 г. и весной 2002 г. Forktail, 20, 9–13.
136. Pande, S., Pawashe, A., Sant, N., Mahabal, A., & Dahanukar, N. (2010). Городские свалки мусора: возможные станции мониторинга зимних миграций хищных птиц на полуострове Индия . Журнал Threatened Taxa, 1214–1218.
137. Эллис, Д. Х., Мун, С. Л. и Робинсон, Дж. В. (2001). Ежегодные перемещения степного орла (Aquila nipalensis), проводящего лето в Монголии и зимующего в Тибете . JOURNAL-BOMBAY NATURAL HISTORY SOCIETY, 98(3), 335–340.
138. Мейбург, БУ, Пайат, П. и Мейбург, К. (2003). Миграционные маршруты степных орлов между Азией и Африкой: исследование с помощью спутниковой телеметрии . Кондор, 105(2), 219–227.
139. "Степной орел | Фонд Сапсана".
140. Флинт, В. Э. (1984). Полевой определитель птиц СССР: включая Восточную Европу и Центральную Азию. Princeton University Press.
141. Maming, R., & Zhao, XM (2013). Модели распространения и экология степного орла в Китае . Сохранение хищных птиц, (27).
142. Павлович, ИМ (2015). О гнездовании степного орла Aquila nipalensis в Калмыкии . Русский орнитологический журнал, 1221: 4321–4338.
143. Иванов, В. В. (2016). Новое в экологии степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1323: 3002–3003.
144. Tingay, RE, Sureda, N., & Gilbert, M. (2008). Поведение степного орла (Aquila nipalensis) при поиске пищи в Монголии: комбинированное использование отвлекающих и скрытых тактик засады . Журнал исследований хищных птиц, 42(2), 155–156.
145. Hayssen, V. (2008). Закономерности длины тела и хвоста и массы тела у Sciuridae . Журнал маммологии, 89(4), 852–873.
146. Шилова, СА, Савинецкая, Л.Е., Неронов, В.В. (2009). Динамика численности и биомассы малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) в пастбищных экосистемах Калмыкии за 28-летний период . Аридные экосистемы, 15 (38).
147. Шилова, С.А. (2011). Контроль численности и сохранение сусликов в России (G. spermophilus) . Аридные экосистемы, 1(4), 267–272.
148. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Хрустов И.А. и Якушев Н.Н. (2016). Степной орёл Aquila nipalensis в Саратовском Заволжье . Русский орнитологический журнал, 1310: 2580–2584.
149. Николаевич, А. П. (2011). Степной орел Aquila nipalensis в окрестностях озера Баскунчак . Русский орнитологический журнал, 692: 1937–1940.
150. Карякин И.В., Николенко Е.Г., Зиневич Л.С. и Пуликова Г.И. (2017). Степной орел в Карагандинской области, Казахстан . Сохранение хищников, 35.
151. Васильева Н.А., Павлова Е.В., Найденко С.В., Чабовский А.В. (2014). Возраст полового созревания и тактика поведения самца желтого суслика Spermophilus fulvus в брачный период . Текущая зоология, 60 (6), 700–711.
152. Иванович, Б. А. и Николаевич, Б. Н. (2013). О гнездовании степного орла Aquila nipalensis на северо-восточном побережье озера Балхаш . Русский орнитологический журнал, 862: 813–817.
153. Карякин И.В., Смелянский И.Е., Бакка С.В., Грабовский М.А., Рыбенко А.В. и Егоров Е.В. (2005). Крупные пернатые хищники Алтайского края . Исследования хищников, 3: 28–54.
154. Громов И.М., Ербаева МА (1995). Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны . СПб.: ЗИН РАН, 552 с.
155. Митрофанов, О. Б. (2016). К распространению степного орла Aquila nipalensis в Алтайском заповеднике . Русский орнитологический журнал, 25 (1272).
156. Барашкова, АН, Смелянский, ИЭ, и Томиленко, АА (2009). Некоторые сведения о пернатых хищниках массива Талдуир котр, юго-восточный Алтай, Россия . Пернатые хищники и их охрана, (15).
157. Гомбобаатар, С., Реувен, Ю., Одхуу, Б., и Сумия, Д. (2012). Экология гнездования степного орла (Aquila nipalensis) в Монголии . Орнис Монголика, (1), 13–19.
158. Ван, X., Чжан, X., Ван, G., и Чен, L. (2014). Оптимальная масса тела полевок Брандта для выживания зимой . Журнал засушливых сред, 103, 31–35.
159. Карякин И.В., Николенко Е.Г. и Барашкова А.Н. (2012). Орлы Даурии, Россия . Пернатые хищники и их охрана (25).
160. Смит, AT, и Фоггин, JM (1999). Пищуха плато (Ochotona curzoniae) является ключевым видом для биоразнообразия на Тибетском плато . Animal Conservation, 2(4), 235–240.
161. Чжун, В., Ван, Г., Чжоу, Ц. и Ван, Х. (2008). Влияние доступности зимней пищи на численность даурских пищух (Ochotona dauurica) в лугах Внутренней Монголии . Журнал засушливых сред, 72(7), 1383–1387.
162. Пешков, Б. (2015). Некоторые особенности экологии степного орла Aquila nipalensis в восточной части ареала (Забайкалье) . Русский орнитологический журнал, 24 (1090).
163. Березовиков, НН и Анисимов, ЕИ (2009). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на дюнах Восточного Прибалхачья . Русский орнитологический журнал, 473: 500–502.
164. Панде С., Дешпанде П., Сант Н. и Йосеф Р. (2016). Беркут (Aquila chrysaetos) отпугивает родительская защита монгольского сурка (Marmota sibirica) . Очаровательные орхидеи Доктор Сатиш Панде, 5 (4), 144–147.
165. Гептнер В.Г. «Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищники». Высшая школа 2 (1967): 1-1004.
166. Росс, Стив. «Кошачий проект месяца – май 2006 г.»
167. Кузин, Ф.; Ленайн, Д.М. (2004). В Sillero-Zubiri, К.; Хоффманн, М.; Макдональд, Д.В. (ред.). Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки: обзор состояния и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария: IUCN/SSC. стр. 201–205. ISBN 2-8317-0786-2.
168. Гептнер, В. Г., Насимович, А. А., Банников, А. Г. и Хоффман, Р. С. (1988). Млекопитающие Советского Союза, том 1, Artiodactyla и Perissodactyla . Библиотеки Смитсоновского института и Национального научного фонда.
169. Майне, К. и Арчибальд, Г. (1996). Журавли . Железа, Швейцария: Международный союз охраны природы и природных ресурсов.
170. Березовиков, НН и Шмыгалёв С.С. (2008). Случай нападения степного орла Aquila nipalensis на птенца чёрного аиста Ciconia nigra . Русский орнитологический журнал, 414: 640–641.
171. Хорват, М., Береш, И., Озкан, К., Юхас, Т., Ковач, А., Татар, Б., Карякин, И., Шмидт, М. и Таварес Й. (2019). Исследования гнездящихся популяций восточных могильников и степных орлов в Центральной Анатолии . Доклад, представленный на II Международной научно-практической конференции Орлы Палеарктики: изучение и сохранение .
172. Jensen, HH (1972). Степной орел Aquila nipalensis и другие хищные птицы, питающиеся термитами, в Юго-Западной Африке . Madoqua, 1972 (Серия 1 Выпуск 5), 73–76.
173. Ван дер Вестхёйзен, М. К., Хьюитт, П. Х. и Ван дер Линде, Т. Д. К. (1985). Физиологические изменения во время создания колонии у термитов Hodotermes mossambicus (Hagen): водный баланс и содержание энергии . Журнал физиологии насекомых, 31(6), 435–440.
174. Мейбург, BU, PFD Boesman, JS Marks и CJ Sharpe (2020). Степной орел (Aquila nipalensis) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
175. Мехерету Йонас; Лейрс, Х (2019). Места стоянок хищников для биологического контроля грызунов-вредителей в сельском хозяйстве. В: Ниссен Дж., Якоб, М., Франкл, А. (ред.). Гео-трекинг в тропических горах Эфиопии – округ Догуа Тембиен. SpringerNature. ISBN 978-3-030-04954-6.
176. Криениц, Л., Мэнерт, Б. и Шагерл, М. (2016). Малый фламинго как центральный элемент восточноафриканской авифауны . В: Soda Lakes of East Africa (стр. 259–284). Springer, Cham.
177. Панде, СА, Махабал, АС, Дешпанде, П. и Шарма, РМ (2013). Распространение степного орла на Индийском субконтиненте: обзор с 1882 по 2013 год . Пернатые хищники и их защита, (27).
178. Sharma, P., & Sundar, KS (2009). Подсчет степных орлов Aquila nipalensis на свалке в Джорбире, Раджастхан, Индия .
179. Флеминг, Р. Л., Рэнд, А. Л. и Трейлор, М. А. (1961). Заметки о птицах Непала .
180. Дхармакуарсинхджи, Канзас (1955). Птицы Саураштры . Дил Бахар.
181. Пракаш, В. (1988). Общая экология хищных птиц в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур (Докторская диссертация, докторская диссертация. Бомбейский университет, Мумбаи, Индия).
182. Наороджи, Р. (1990). Хищничество орлов-аквил на птенцов аистов и цапель в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур . Журнал Бомбейского общества естественной истории, 80087(1), 37–46.
183. Селовер, В. К. (2004). Птицы Бхаратпура . Индийские птицы.
184. Прол, Т., и Баумгарт, В. (2012). An Überwinterungsplatzen des Step-penadlers (Aquila nipalensis) и an-derer großer aasverwertender Greif-vogel im Oman . Greifvogel und Falknerei, 2012, 47–72.
185. Shafaipour, A., Nia, F. & Khanjani. (2018). Исследования Aquila nipalensis и Aquila heliaca мест зимовки вокруг скотобойни и свалки Ясудж с осени 2015 года по зиму 2016 года . Animal Environment, 10 (3), 101–106.
186. Мейбург, BU (1994). дель Ойо; Эллиотт; Саргатал (ред.).Восточный могильник (Aquila heliaca). Справочник птиц мира. Том 2. С. 194–195. ISBN 84-87334-15-6.
187. Хорват М., Шолти Б., Фатер И., Юхас Т., Харасти Л., Ситта Т., Баллок З. и Пастори-Ковач С. (2018). Временные изменения в составе рациона восточного орла-могильника (Aquila heliaca) в Венгрии . Орнис Хунгарика, 26 (1), 1–26.
188. Katzner, TE, Bragin, EA, Knick, ST, & Smith, AT (2006). Пространственная структура в рационе орлов-могильников Aquila heliaca в Казахстане . Журнал биологии птиц, 37(6), 594–600.
189. Фефелов, И.В. (2004). Наблюдения за гнездованием могильника Aquila heliaca в степной зоне Куйтун-Зима, Прибайкалье, Россия . Вилохвост., (20), 145.
190. Флеминг-младший, Р. Л. (1983). Миграция орла-аквилы с востока на запад в Гималаях . Журнал Бомбейского общества естественной истории. Бомбей, 80(1), 58–62.
191. Карякин, И.В. (2008). Проблемы: Птицы и линии электропередач: существует некоторый положительный эффект . Сохранение хищных птиц, 12: 15–27.
192. Николенко, Е., Алексеенко, А. Н., Ракин, Е. М. и Маслов, А. Л. (2017). Первая находка гнезда могильника на опоре высоковольтной линии электропередачи в Республике Алтай, Россия . Сохранение хищных птиц, 35: 265–270.
193. Маркович, ВВ и Федорович, БР (2019). Состояние изучения степного орла Aquila nipalensis на Алтае . Русский орнитологический журнал, 1847: 5247–5261.
194. Сминк, К. (1974). Сравнительно-экологические исследования некоторых хищных птиц Восточной Африки . Ardea 62 (1–2): 1–97.
195. Мейбург, BU, PFD Boesman, JS Marks и GM Kirwan (2020). Малый подорлик (Clanga pomarina) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
196. Мейбург, BU, GM Кирван и EFJ Гарсия (2020). Большой подорлик (Clanga clanga) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
197. Варшавский, Б. (1973). Некоторые ландшафтно-экологические особенности питания Buteo rufinus, Aquila heliaca и Aquila nipalensis к северу от Аральского моря . Бюлл. МОИП Отдел. Биология, 78, 30–37.
198. Уотсон, М. и Кларк, Р. (2000). Рацион балобана . British birds, 93, 136–143.
199. Те, Д. Э. и Игнатенко, Б. Н. (2006). Интересные орнитологические находки на плато Укок, Алтайские горы . Пернатые хищники и их защита, (6).
200. Спаар, Р. и Брудерер, Б. (1997). Миграция путем взмахивания крыльями или парения: стратегии полета болотных, луговых и степных луней на юге Израиля . Кондор, 99(2), 458–469.
201. Буссиа, Э. и Вийерс, М. (2013). Безумие добычи пищи: более 50 хищников в термитнике . Наблюдения за биоразнообразием, 11–18.
202. Лондей, Т. (1998). Защита молоди неполовозрелого степного орла Aquila nipalensis от нападения клептопаразита черноухого коршуна Milvus lineatus . РИВИСТА ИТАЛЬЯНА ДИ ОРНИТОЛОГИЯ, 68, 106–107.
203. Клуэ, М., Барро, К., и Гоар, Дж. Л. (1999). Беркут (Aquila chrysaetos) в горах Бале, Эфиопия . Журнал исследований хищников, 33 (2), 102–109.
204. Жумагельдинович, А.Т. и Васильевич, У.А. (2018). Необычное гнездо степного орла Aquila nipalensis на Казахском мелководье . Русский орнитологический журнал, 1635: 3216–3220.
205. Биразана, Одхуу и Сумия Дамдин. «ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СТЕПНОГО ОРЛА (Aquila nipalensis) В МОНГОЛИИ* Гомбобаатар Сундев, Реувен Йосеф1». Орнис Монголика (2012): 13.
206. Карякин, И. В., Коваленко, А. В., и Барашкова, А. Н. (2013). Мониторинг популяций степного орла в трансграничной зоне России и Казахстана в 2012 году . Сохранение хищных птиц, (26).
207. Стариков, СВ, Акентьева, Е.В. и Шевченко, А.А. (2016). Разорение гнезда степного орла Aquila nipalensis степным лунем Circus macrourus . Русский орнитологический журнал, 25 (1282).
208. Sergio, F., & Hiraldo, F. (2008). Внутригильдийное хищничество в сообществах хищных птиц: обзор . Ibis, 150, 132–145.
209. Ван Хизик, YM , и Седдон, PJ (1998). Размер ареала и использование местообитаний взрослым самцом каракала в северной Саудовской Аравии . Журнал засушливых сред, 40(1), 109–112.
210. Пентериани, В. и Дельгадо, МдМ (2019). Филин . Монографии Пойзера.
211. Алагар Р.С., Баласубраманян П. и Натараджан В. (1992). Восточный степной орел Aquila rapax nipalensis Hodgson убивает нападавшего коршуна-брамина Haliastur indus (Boddaert) в Пт. Заповедник дикой природы Калимере, Тамил Наду . Дж. Бомбей Нат. Хист. Сок, 89(2), 247–248.
212. Карякин, И., Мацына, А. и Николенко, Е. (2016). Современное состояние популяции степного орла в Калмыкии, Россия . Пернатые хищники и их защита, Raptor Research (33).
213. Важов С.В., Карякин И.В., Николенко Е.Г., Барашкова А.Н., Смелянский И.Е., Томиленко А.А. и Бекмансуров Р.К. (2011). Пернатые хищники на плато Укок, Россия . Пернатые хищники и их охрана (22).
214. Карякин, И.В., Николенко, Э.Г., Шнайдер, Э.П. (2019). Результаты учета степного орла в Республиках Тыва, Хакасия и Красноярском крае в 2018 году, Россия . Сохранение хищных птиц, 38.
215. Бойко, Г. В., Сысоев, ВА (2019). Гнездовая биология степного орла Aquila nipalensis на северо-западе Казахстана . Русский орнитологический журнал, 28 (1847).
216. Гиссов, А. П. и Березовиков, Н. Н. (2001). Уникальное гнездование степных орлов Aquila nipalensis в Северо-Восточном Прикаспии . Русский орнитологический журнал, 163: 900–902.
217. Щепотьев, Н. В. (2017). Сведения по экологии степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1516: 4462–4463.
218. Карякин, И.В. и Новикова, Л.М. (2006). Степной орел и инфраструктура линий электропередач в Западном Казахстане, есть ли перспектива сосуществования? Исследования хищных птиц, 6: 48–58.
219. Березовиков, НН и Анисимов, ЕИ (2009). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на дюнах восточного Прибалхачья . Русский орнитологический журнал, 473: 500–502.
220. Николаевич, Б. Н. и Сергеевич, ФА (2015). Степной орел Aquila nipalensis в Семипалатинском Прииртышье . Русский орнитологический журнал, 1110: 635–640.
221. Владимирович, Л. В., Сергеевич, ФА и Николаевич, Б. Н. (2016). Новые данные о степном орле Aquila nipalensis в Семипалатинском Прииртышье . Русский орнитологический журнал. 1358: 4209–4214.
222. Жумагельдинович, А.Т. и Васильевич, У.А. (2018). Необычное гнездо степного орла Aquila nipalensis на казахском мелководье . Русский орнитологический журнал, 1635: 3216–3220.
223. Барашкова, А., Смелянский, И., Томиленко, А., и Акентьев, А. (2013). Хищные птицы Казахского мелкосопочника – индикаторы благополучия степей . Ibis, 155(2), 426–427.
224. Карякин, И., Зиневич, Л., и Шнайдер, Э. (2017). Возможно ли морфометрическое определение пола птенцов степного орла из западных и восточных популяций вида? Пернатые хищники и их защита, (35).
225. Линдеман, Г. В. и Субботин, А. Е. (2020). О росте и развитии птенцов степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1940: 2896–2898.
226. Березовиков, НН, и Алексеев, ВВ (2017). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на месторождении Кварц в северных предгорьях Калбинского хребта . Русский орнитологический журнал, 26 (1510).
227. Лепперт, Л. Л., Лайман, С., Брагин, Е. А. и Кацнер, Т. (2004). Исследование гемопаразитов у орлов-могильников (Aquila heliaca), степных орлов (Aquila nipalensis) и орланов-белохвостов (Haliaeetus albicilla) из Казахстана . Журнал болезней диких животных, 40(2), 316–319.
228. Баранов А.А. и Еринкова А.Н. (2019). Степной орел (Aquila nipalensis Hodgson, 1833) и восточный могильник (Aquila heliaca Savigny, 1809) изучают территорию Средней Сибири в XX-XXI вв . Самарский научный журнал, 8(4), 10–13.
229. Карякин, И.В., Пуликова, Г.И., Зиневич, Л.С. (2019). Результаты мониторинга гнездовых группировок степного орла в Карагандинской области, Казахстан . Сохранение хищных птиц, 38.
230. Поступальский, С. (1974). Успех размножения хищных птиц: некоторые проблемы с методами, критериями и терминологией . Фредерик Н. Хамерстром-младший, Байрон Э. Ха"елл и, 23.
231. Katzner, TE, Bragin, EA, & Milner-Gulland, EJ (2006). Моделирование популяций долгоживущих хищных птиц для сохранения: исследование орлов-могильников (Aquila heliaca) в Казахстане . Биологическая охрана природы, 132(3), 322–335.
232. Эллис, Д. Х. (2003). Гнездование полувзрослых и бледных степных орлов в Монголии . J. Raptor Res. 37 (1):75–77.
233. Бесси, Л. и Кеве, А. (1975). Защита и статус хищных птиц в Венгрии . В Трудах Всемирной конференции ICBP по хищным птицам, Вена (стр. 125–129).
234. Карякин, И., Зиневич, Л., Щепетов, Д., и Сорокина, С. (2020). Структура популяции ареала степного орла и предварительные данные о генетическом разнообразии популяции и статусе подвидов . Новости.
235. Хроков В.В., Букетов М.Е. и Фаустов. ЛВ (2020). К численности степного орла Aquila nipalensis в Казахстане. 1897: 1125–1126.
236. Белик, И. (1997). Некоторые последствия применения пестицидов для степных птиц Восточной Европы . Золотой орел, 1 (2): 70–82.
237. Харченко, В.И., Миноранский, В.А. (2015). О распространении степного орла Aquila rapax в европейской части СССР к концу 1960-х годов . Русский орнитологический журнал, 24 (1092).
238. Карякин, И.В. (2015). Повысился глобальный природоохранный статус степного орла . Пернатые хищники и их охрана, (30).
239. Николенко, ЭГ (2013). Статус сохранения степного орла должен быть пересмотрен . Raptor Research, (26).
240. Зиневич, Л. С., Щепетов, Д. М., Сорокина, С. Ю., Карякин, И. В. (2016). Генетическое разнообразие популяций степного орла в условиях быстрого сокращения численности вида . В: Материалы VII Международной конференции по изучению и охране хищных птиц Северной Евразии . Сочи.
241. Березовиков, НН (2012). Находка гнезда степного орла Aquila nipalensis на Куланотпесе в Тениз-Кургальджинской котловине (Центральный Казахстан) . Русский орнитологический журнал, 21 (728).
242. Левин, А.С. и Куркин, Г.А. (2013). Масштабы гибели орлов на линиях электропередачи в Западном Казахстане . Сохранение хищных птиц, (27).
243. Карякин, И.В., Новикова, Л.М. и Паженков, А.С. (2005). Поражения хищных птиц электрическим током на линиях электропередачи в Приаралье, Казахстан . Сохранение хищных птиц, 2: 31–32.
244. Сараев, ФА, и Пестов, МВ (2011). Результаты подсчетов хищных птиц, погибших от поражения электрическим током, проведенных дважды в южной части Урало-Эмбинского междуречья весной и осенью 2010 года, Казахстан . Сохранение хищных птиц, (21).
245. Карякин, ИВ (2008). Линии смерти продолжают собирать урожай в Казахстане . Пернатые хищники и их защита, (11).
246. Воронова, В. В., Пуликова, ГИ, Ким, К. К., Андреева, Е. В., Беккер, В. Р. и Айтбаев, Т. (2012). Влияние линий электропередачи на смертность птиц в Центральном Казахстане . Сохранение хищных птиц, (24).
247. Митропольский, М.Г. (2010). Использование плечевой кости для идентификации орлов-аквил, погибших на линиях электропередачи в Центральных Кызылкумах . Русский орнитологический журнал, 19 (556).
248. Барбазюк, EV, Бакка, SV, Барашкова, AN, Семенов, AR, & Смелянский, IE (2010). Результаты предварительного мониторинга гибели хищных птиц и других видов птиц от поражения электрическим током в Восточном Оренбургском районе, Россия . Сохранение хищных птиц, (20).
249. Санчес-Матеос, Р. (2018). Аквила нипаленсис . Орлиные новости.
250. Салтыков, А.В. (2012). Инициативы Союза охраны птиц России по решению проблемы «Птицы и ЛЭП», Россия . Сохранение хищных птиц, (24).
251. Воронова, В. В. и Пуликова, Г. И. (2013). На пути к безопасности птиц на линиях электропередачи в Казахстане . Сохранение хищных птиц, (27).
252. Пестов, М. В., и Садыкулин, Р. Ф. (2012). Сравнение уровня гибели птиц на линиях электропередачи в Астраханской и Атырауской областях, Россия-Казахстан . Пернатые хищники и их защита, (24).
253. Диксон, А., Болд, Б., Цолмонжав, П., Галтбалт, Б. и Батбаяр, Н. (2018). Эффективность метода смягчения для снижения поражения хищных птиц электрическим током на линии электропередачи в Монголии . Conservation Evidence, 15, 50–53.
254. Хан, А.А., Хан, Р., Улла, А., Али, М., Махмуд, Дж.А. и Шейх, К.М. (1996). Перспективы сохранения императорского орла Aquila heliaca и степного орла Aquila nipalensis в Пакистане . Всемирная пешеходная группа по изучению хищных птиц (WWGBP) Берлин, Лондон и Париж.
255. Sharma, AK, Saini, M., Singh, SD, Prakash, V., Das, A., Dasan, RB, Pandey, S., Bohara, D., Galligan, TH, Green, RE, Knopp, D. & Cuthbert, RJ (2014). Диклофенак токсичен для степного орла Aquila nipalensis: расширение разнообразия хищных птиц, находящихся под угрозой из-за неправильного использования НПВП в Южной Азии . Bird Conservation International, 24(3), 282–286.
256. Phadnis, Mayuri (28 мая 2014 г.). «Орлы становятся жертвами химикатов, убивающих стервятников». Pune Mirror . Получено 28 мая 2014 г.
257. Йосеф, Р. и Форнасари, Л. (2004). Одновременное снижение популяций степного орла (Aquila nipalensis) и репродуктивного успеха левантийского перепелятника (Accipiter brevipes): совпадение или наследие Чернобыля? Ostrich-Journal of African Ornithology, 75(1–2), 20–24.
258. Йосеф, Р. и Смит, Х. (2009). Тенденции популяции степного орла (Aquila nipalensis) в Эйлате, Израиль – причина для беспокойства . В: Ежегодная конференция Фонда исследований хищных птиц 2009 года (Питлохри, Шотландия, 29 сентября – 4 октября 2009 года). Программа конференции. Питлохри (стр. 76).
259. Йосеф, Р. (1996). Преследование хищных птиц в районе залива Эйлат . Израильский журнал зоологии, 42(3), 295–296.
260. Йосеф, Р., Форнасари, Л. и Джордано, А. (2000). Растущие мигранты и принцип 1% . Кольцо, 22(2).
261. Ван Маанен, Э., Горадзе, И., Гавашелишвили, А. и Горадзе, Р. (2001). Отлов и охота на мигрирующих хищных птиц в Западной Грузии . Bird Conservation International, 11(2), 77–92.
262. Эйд, Э. и Хандал, Р. (2018). Незаконная охота в Иордании: использование социальных сетей для оценки воздействия на дикую природу . Oryx, 52(4), 730–735.
263. Даль, СК (1954). Животный мир Армянской ССР . Академия наук Армении, Ереван, 1–415.
264. Stagg, AJ (1991), Птицы региона Эр-Рияда . Эр-Рияд: SWC.

Дальнейшее чтение

• Свенссон, Ларс (1–8 ноября 1986 г.). Рисунок подкрыльев степного, пятнистого и малого подорлика . Международная идентификация птиц: Труды 4-го Международного совещания по идентификации. Эйлат: Международный центр наблюдения за птицами в Эйлате. С. 12–14.

Внешние ссылки

• Текст о видах степных орлов в Атласе птиц Южной Африки
• Информационный листок BirdLife о видах Aquila nipalensis
• "Aquila nipalensis". Avibase .
• "Степной орел медиа". Интернет-коллекция птиц .
• Фотогалерея степного орла на VIREO (Университет Дрекселя)
• Аудиозаписи Степного орла на Xeno-canto .