stringtranslate.com

Селекция растений

Сорт пшеницы Yecoro (справа) чувствителен к засолению, растения, полученные в результате гибридного скрещивания с сортом W4910 (слева), демонстрируют большую толерантность к высокому засолению.

Селекция растений – это наука об изменении свойств растений с целью получения желаемых характеристик. [1] Его использовали для улучшения качества питания продуктов для людей и животных. [2] Целью селекции растений является создание сортов сельскохозяйственных культур, обладающих уникальными и превосходными характеристиками для различных применений. Наиболее часто рассматриваемые сельскохозяйственные характеристики связаны с устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам, урожайностью зерна или биомассы, характеристиками качества для конечного использования, такими как вкус или концентрация конкретных биологических молекул (белков, сахаров, липидов, витаминов, клетчатки) и простотой переработки. переработка (сбор урожая, помол, обжиг, соложение, купажирование и т. д.). [3]

Селекцию растений можно осуществлять с помощью множества различных методов: от простого выбора растений с желаемыми характеристиками для размножения до методов, использующих знания генетики и хромосом, и до более сложных молекулярных методов. Гены в растении определяют, какие качественные или количественные характеристики оно будет иметь. Селекционеры растений стремятся создать конкретные результаты растений и потенциально новых сортов растений [2] и в ходе этого сузить генетическое разнообразие этого сорта до нескольких определенных биотипов. [4]

Его практикуют во всем мире такие люди, как садовники и фермеры, а также профессиональные селекционеры растений, работающие в таких организациях, как правительственные учреждения, университеты, отраслевые ассоциации или исследовательские центры. Международные агентства по развитию считают, что выведение новых сельскохозяйственных культур важно для обеспечения продовольственной безопасности путем выведения новых сортов, которые являются более урожайными, устойчивыми к болезням, засухоустойчивыми или регионально адаптированными к различным средам и условиям выращивания. [5]

Недавнее исследование показывает, что без селекции растений Европа за последние 20 лет произвела бы на 20% меньше пахотных культур, потребляя дополнительно 21,6 миллиона гектаров (53 миллиона акров) земли и выбрасывая в атмосферу 4 миллиарда тонн (3,9 × 10 9 длинных тонн; 4,4 × 10 9 коротких тонн) углерода. [6] [7] Виды пшеницы, созданные для Марокко , в настоящее время скрещиваются с растениями для создания новых сортов для северной Франции. Соевые бобы, которые раньше выращивались преимущественно на юге Франции , теперь выращиваются на юге Германии. [6] [8]

История

Селекция растений началась с оседлого земледелия и, в частности, с одомашнивания первых сельскохозяйственных растений, практика, которая, по оценкам, насчитывает от 9 000 до 11 000 лет. [9] Первоначально первые фермеры просто отбирали пищевые растения с определенными желаемыми характеристиками и использовали их в качестве предшественников для последующих поколений, что со временем приводило к накоплению ценных качеств .

Технология прививки практиковалась в Китае до 2000 года до нашей эры. [10]

К 500 г. до н.э. прививка уже была широко распространена и практиковалась. [11]

Грегор Мендель (1822–1884) считается «отцом генетики ». Его эксперименты с гибридизацией растений привели к установлению законов наследственности . Генетика стимулировала исследования по улучшению производства сельскохозяйственных культур посредством селекции растений.

Современная селекция растений представляет собой прикладную генетику, но ее научная основа шире, охватывая молекулярную биологию , цитологию , систематику , физиологию , патологию , энтомологию , химию и статистику ( биометрию ). Компания также разработала собственную технологию.

Классическая селекция растений

Селекционная селекция на протяжении сотен лет увеличила желаемые характеристики растения дикой капусты ( Brassica oleracea ), в результате чего появились десятки сегодняшних сельскохозяйственных культур. Капуста , капуста , брокколи и цветная капуста — все это сорта этого растения.

Одним из основных методов селекции растений является селекция , процесс избирательного размножения растений с желаемыми характеристиками и исключения или «отбраковки» растений с менее желательными характеристиками. [12]

Другой метод — это преднамеренное скрещивание (скрещивание) близко или отдаленно родственных особей для получения новых сортов или линий сельскохозяйственных культур с желаемыми свойствами. Растения скрещиваются для введения признаков / генов одного сорта или линии в новый генетический фон. Например, горох , устойчивый к милдью , можно скрестить с высокоурожайным, но восприимчивым горохом, цель скрещивания — добиться устойчивости к милдью без потери характеристик высокой урожайности. Потомство от скрещивания затем скрещивалось с высокоурожайным родителем, чтобы гарантировать, что потомство будет максимально похоже на высокоурожайного родителя ( обратное скрещивание ). Затем потомство от этого скрещивания будет проверено на урожайность (отбор, как описано выше), а также устойчивость к милдью и высокоурожайные устойчивые растения. Растения также можно скрещивать сами с собой для получения инбредных сортов для селекции. Опылителей можно исключить с помощью мешков для опыления .

Классическая селекция во многом опирается на гомологичную рекомбинацию между хромосомами для создания генетического разнообразия . Классический селекционер растений может также использовать ряд методов in vitro , таких как слияние протопластов , спасение эмбрионов или мутагенез (см. ниже), чтобы создать разнообразие и получить гибридные растения, которые не существовали бы в природе .

К чертам, которые селекционеры пытались привнести в сельскохозяйственные растения, относятся:

  1. Улучшенное качество , например повышенное питание, улучшенный вкус или большая красота.
  2. Увеличение урожайности культуры
  3. Повышенная устойчивость к давлению окружающей среды ( соленость , экстремальные температуры , засуха ) .
  4. Устойчивость к вирусам , грибкам и бактериям
  5. Повышенная устойчивость к насекомым -вредителям.
  6. Повышенная толерантность к гербицидам
  7. Увеличенный срок хранения собранного урожая.

Перед Второй мировой войной

Каталог Гартона 1902 года.

Успешные коммерческие предприятия по селекции растений были основаны с конца 19 века. [ нужны разъяснения ] Селекционер сельскохозяйственных растений Gartons в Англии был основан в 1890-х годах Джоном Гартоном, который был одним из первых, кто начал коммерциализировать новые сорта сельскохозяйственных культур, созданные посредством перекрестного опыления. [13] Первым появлением фирмы сталоAbundance Oat сорт овса . [14] [15] Это один из первых сортов сельскохозяйственных зерновых, выведенных из контролируемого скрещивания, представленный в торговле в 1892 году. [14] [15]

В начале 20-го века селекционеры растений поняли, что открытия Грегора Менделя о неслучайной природе наследования можно применить к популяциям сеянцев , полученных в результате преднамеренного опыления , чтобы предсказать частоту различных типов. Гибриды пшеницы были выведены для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур Италии во время так называемой « Битвы за зерно » (1925–1940). Гетерозис объяснил Джордж Харрисон Шулль . Он описывает тенденцию потомства конкретного скрещивания превосходить обоих родителей. Обнаружение полезности гетерозиса для селекции растений привело к разработке инбредных линий, которые при скрещивании демонстрируют гетеротическое преимущество по урожайности. Кукуруза была первым видом, где гетерозис широко использовался для получения гибридов.

Были также разработаны статистические методы для анализа действия генов и отличия наследственных вариаций от вариаций, вызванных окружающей средой. В 1933 году Маркус Мортон Роудс описал еще один важный метод селекции — цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), разработанную для кукурузы . CMS — это наследуемый по материнской линии признак, который заставляет растение производить стерильную пыльцу . Это позволяет производить гибриды без необходимости трудоемкого удаления метелок .

Эти ранние методы селекции привели к значительному увеличению урожайности в Соединенных Штатах в начале 20 века. Подобного увеличения урожайности не было в других местах до тех пор , пока после Второй мировой войны Зеленая революция не увеличила производство сельскохозяйственных культур в развивающихся странах в 1960-х годах.

После Второй мировой войны

Культура Витис (виноградная лоза) in vitro, Институт селекции винограда Гейзенхайма.

После Второй мировой войны был разработан ряд методов, которые позволили селекционерам растений гибридизировать отдаленно родственные виды и искусственно вызывать генетическое разнообразие.

При скрещивании отдаленно родственных видов селекционеры используют ряд методов культивирования тканей растений для получения потомства в результате бесплодного спаривания. Межвидовые и межродовые гибриды получаются в результате скрещивания родственных видов или родов, которые обычно не размножаются друг с другом половым путем. Эти кресты называются Широкими крестами . Например, злак тритикале представляет собой гибрид пшеницы и ржи . Клетки растений, полученных от первого поколения, созданного от скрещивания, содержали нечетное число хромосом и вследствие этого были стерильны. Ингибитор клеточного деления колхицин использовался для удвоения числа хромосом в клетке и, таким образом , для создания фертильной линии.

Неспособность произвести гибрид может быть связана с несовместимостью до или после оплодотворения . Если оплодотворение между двумя видами или родами возможно, гибридный эмбрион может прерваться до созревания. Если это действительно происходит, эмбрион, полученный в результате межвидового или межродового скрещивания, иногда можно спасти и культивировать для получения целого растения. Такой метод называется спасением эмбрионов . Этот метод был использован для производства нового риса для Африки , межвидового скрещивания азиатского риса Oryza sativa и африканского риса O. glaberrima .

Гибриды также могут быть получены с помощью метода, называемого слиянием протопластов . В этом случае протопласты сливаются, обычно в электрическом поле. Жизнеспособные рекомбинанты можно регенерировать в культуре.

Для мутагенеза используются химические мутагены , такие как этилметансульфонат (ЭМС) и диметилсульфат (ДМС), радиация и транспозоны . Мутагенез – это образование мутантов. Селекционер надеется, что желаемые признаки будут скрещены с другими сортами – процесс, известный как мутационная селекция . Классические селекционеры растений также создают генетическое разнообразие внутри вида, используя процесс, называемый сомаклональной изменчивостью , который происходит у растений, полученных из тканевой культуры, особенно у растений, полученных из каллуса . Также можно использовать индуцированную полиплоидию и добавление или удаление хромосом с использованием метода, называемого хромосомной инженерией .

Сельскохозяйственные исследования растений картофеля

Когда желаемый признак был выведен в вид, проводится несколько скрещиваний с предпочтительным родителем, чтобы сделать новое растение как можно более похожим на предпочтительный родитель. Возвращаясь к примеру скрещивания устойчивого к милдью гороха с высокоурожайным, но восприимчивым к милдью горохом, чтобы сделать устойчивое к милдью потомство скрещивания наиболее похожим на высокоурожайного родителя, это потомство необходимо скрещивать с этим родителем в течение нескольких поколений ( См. бэккроссинг ). Этот процесс удаляет большую часть генетического вклада устойчивого к плесени родителя. Таким образом, классическое разведение представляет собой циклический процесс. [ нужны разъяснения ]

При использовании классических методов селекции селекционер не знает точно, какие гены были введены в новые сорта. Поэтому некоторые ученые утверждают, что растения, полученные классическими методами селекции, должны проходить тот же режим испытаний на безопасность, что и генетически модифицированные растения. Были случаи, когда растения, выращенные с использованием классических методов, оказывались непригодными для потребления человеком, например, уровень яда соланина был непреднамеренно повышен до неприемлемого уровня в некоторых сортах картофеля в результате селекции растений. Новые сорта картофеля часто проверяются на уровень соланина , прежде чем они поступают на рынок. [ нужна цитата ]

Даже при самых последних достижениях традиционной селекции с помощью биотехнологий для внедрения признака требуется в среднем семь поколений для клонально размножаемых культур, девять для самоопыления и семнадцать для перекрестного опыления . [16] [17]

Современная селекция растений

Современная селекция растений может использовать методы молекулярной биологии для отбора или, в случае генетической модификации, для придания растениям желаемых признаков. Применение биотехнологии или молекулярной биологии также известно как молекулярная селекция .

Современные возможности молекулярной биологии используются в селекции растений.

Выбор с помощью маркера

Иногда множество разных генов могут влиять на желаемый признак в селекции растений. Использование таких инструментов, как молекулярные маркеры или дактилоскопия ДНК, позволяет картировать тысячи генов. Это позволяет селекционерам проверять большие популяции растений на наличие интересующих признаков. Скрининг основан на наличии или отсутствии определенного гена, определяемом лабораторными методами, а не на визуальной идентификации выраженного признака у растения. Целью отбора с помощью маркеров или анализа генома растений является определение местоположения и функции ( фенотипа ) различных генов в геноме. Если все гены идентифицированы, это приводит к секвенированию генома . [ нужна ссылка ] [ нужны разъяснения ] Все растения имеют разные размеры и длину геномов с генами, которые кодируют разные белки, но многие из них одинаковы. Если местоположение и функция гена определены у одного вида растений, очень похожий ген, вероятно, также можно найти в аналогичном месте в геноме другого родственного вида. [18]

Обратное разведение и удвоенные гаплоиды (DH)

Гомозиготные растения с желаемыми признаками могут быть получены из гетерозиготных исходных растений, если можно получить гаплоидную клетку с аллелями этих признаков, а затем использовать ее для создания удвоенного гаплоида . Удвоенный гаплоид будет гомозиготным по желаемым признакам. Более того, два разных гомозиготных растения, созданных таким образом, можно использовать для получения поколения гибридных растений F1 , которые обладают преимуществами гетерозиготности и более широким диапазоном возможных признаков. Таким образом, отдельное гетерозиготное растение, выбранное по его желаемым характеристикам, может быть преобразовано в гетерозиготный сорт (гибрид F1) без необходимости вегетативного размножения , а в результате скрещивания двух гомозиготных/удвоенных гаплоидных линий, полученных от первоначально выбранного растения. [19] Культивирование растительных тканей позволяет получить гаплоидные или двойные гаплоидные линии и поколения растений. Это сокращает генетическое разнообразие, полученное от этих видов растений, чтобы отобрать желаемые черты, которые повысят приспособленность особей. Использование этого метода уменьшает необходимость селекции нескольких поколений растений для получения поколения, однородного по желаемым признакам, тем самым экономя много времени по сравнению с естественной версией того же процесса. Существует множество методов культивирования растительных тканей, которые можно использовать для получения гаплоидных растений, но культивирование микроспор в настоящее время является наиболее перспективным для получения их наибольшего количества. [18]

Генетическая модификация

Генетическая модификация растений достигается путем добавления к растению определенного гена или генов или путем уничтожения гена с помощью РНКи для получения желаемого фенотипа . Растения, полученные в результате добавления гена, часто называют трансгенными растениями . Если для генетической модификации используются гены вида или скрещиваемого растения под контролем их нативного промотора, то их называют цисгенными растениями . Иногда генетическая модификация может дать растение с желаемым признаком или признаками быстрее, чем классическая селекция, поскольку большая часть генома растения не изменяется.

Чтобы генетически модифицировать растение, необходимо разработать генетическую конструкцию таким образом, чтобы добавляемый или удаляемый ген экспрессировался растением. Для этого в растение необходимо ввести промотор для управления транскрипцией и терминирующую последовательность для остановки транскрипции нового гена, а также интересующий ген или гены. Также включен маркер для отбора трансформированных растений. В лаборатории устойчивость к антибиотикам является широко используемым маркером: растения, которые были успешно трансформированы, будут расти на средах, содержащих антибиотики ; растения, которые не были трансформированы, погибнут. В некоторых случаях маркеры селекции удаляются путем обратного скрещивания с родительским растением перед коммерческим выпуском.

Конструкция может быть вставлена ​​в геном растения путем генетической рекомбинации с использованием бактерий Agrobacterium tumefaciens или A. rhizogenes , или прямыми методами, такими как генная пушка или микроинъекция . Использование растительных вирусов для внедрения генетических конструкций в растения также возможно, но этот метод ограничен кругом хозяев вируса. Например, вирус мозаики цветной капусты (CaMV) поражает только цветную капусту и родственные виды. Еще одним ограничением вирусных векторов является то, что вирус обычно не передается потомству, поэтому необходимо инокулировать каждое растение.

Большинство коммерчески выпускаемых трансгенных растений в настоящее время ограничено растениями, у которых появилась устойчивость к насекомым-вредителям и гербицидам . Устойчивость к насекомым достигается за счет включения гена Bacillus thuringiensis (Bt), который кодирует белок , токсичный для некоторых насекомых. Например, хлопковая совка , распространенный вредитель хлопка, питается Bt-хлопком, проглатывает токсин и погибает. Гербициды обычно действуют путем связывания определенных растительных ферментов и ингибирования их действия. [20] Ферменты, которые ингибирует гербицид, известны как «целевой сайт» гербицида. Устойчивость к гербицидам можно внедрить в сельскохозяйственные культуры путем экспрессии версии белка целевого участка, который не ингибируется гербицидом. Этот метод используется для получения устойчивых к глифосату культурных растений (« готовых к Раундапу »).

Генетическая модификация может еще больше повысить урожайность за счет повышения стрессоустойчивости в данной среде. Стрессы, такие как изменение температуры, передаются растению через каскад сигнальных молекул, которые активируют фактор транскрипции для регулирования экспрессии генов . Было показано, что сверхэкспрессия определенных генов, участвующих в адаптации к холоду, приводит к большей устойчивости к заморозкам, что является одной из частых причин потери урожая [21].

Генетическая модификация растений, которые могут производить фармацевтические препараты (и промышленные химикаты), иногда называемая фармингом , является довольно радикально новой областью селекции растений. [22]

Дебаты вокруг генетически модифицированных продуктов питания в 1990-х годах достигли пика в 1999 году с точки зрения освещения в средствах массовой информации и восприятия риска [23] и продолжаются сегодня – например, « Германия поддержала растущее европейское восстание по поводу генетически модифицированных культур , запретив посадку широко выращиваемого устойчивого к вредителям сорта кукурузы. » [24] Дебаты охватывают экологическое воздействие генетически модифицированных растений , безопасность генетически модифицированных продуктов питания и концепции, используемые для оценки безопасности, такие как существенная эквивалентность . Подобные опасения не новы в селекции растений. В большинстве стран существуют нормативные процессы, которые помогают гарантировать, что новые сорта сельскохозяйственных культур, поступающие на рынок, являются безопасными и отвечают потребностям фермеров. Примеры включают регистрацию сортов, схемы семеноводства, разрешения регулирующих органов на ГМ-растения и т. д.

Размножение и микробиом

Промышленная селекция растений непреднамеренно изменила то, как сельскохозяйственные сорта ассоциируются со своим микробиомом. [25] У кукурузы, например, селекция изменила таксоны круговорота азота, необходимые для ризосферы: более современные линии рекрутируют меньше таксонов, фиксирующих азот , и больше нитрификаторов и денитрификаторов . [26] Микробиомы селекционных линий показали, что гибридные растения разделяют большую часть своего бактериального сообщества со своими родителями, такими как семена Cucurbita и эндофиты побегов яблони. [27] [28] [29] Кроме того, пропорциональный вклад микробиома родителей в потомство соответствует количеству генетического материала, внесенного каждым родителем во время разведения и одомашнивания. [29]

Фенотипирование и искусственный интеллект

С 2020 года машинное обучение – и особенно глубокое машинное обучение – в последнее время стало более широко использоваться в фенотипировании . Компьютерное зрение с использованием МО добилось больших успехов и теперь применяется для фенотипирования листьев и других работ по фенотипированию, обычно выполняемых человеческими глазами. Паунд и др. 2017 г. и Сингх и др. 2016 год является особенно ярким примером раннего успешного применения и демонстрации общей применимости этого процесса для нескольких целевых видов растений. Эти методы будут работать еще лучше с большими общедоступными наборами открытых данных . [30]

Скорость разведения

Скоростное разведение представлено Watson et al. 2018. Классическое (выполняемое человеком) фенотипирование во время скоростного разведения также возможно с использованием процедуры, разработанной Ричардом и соавт. 2015. Ожидается, что к 2020 году SB и автоматическое фенотипирование в совокупности дадут значительно улучшенные результаты – см. § Фенотипирование и искусственный интеллект выше. [30]

Геномный отбор (GS)

Платформа NGS существенно сократила время и затраты, необходимые для секвенирования, и облегчила обнаружение SNP на модельных и немодельных растениях. Это, в свою очередь, привело к использованию крупномасштабных маркеров SNP в подходах геномной селекции, которые направлены на прогнозирование геномной селекционной ценности/GEBV генотипов в данной популяции. Этот метод позволяет повысить точность отбора и сократить время каждого цикла размножения. Его использовали при выращивании различных культур, таких как кукуруза, пшеница и т. д. [31] [32]

Совместная селекция растений

Совместная селекция растений (PPB) – это когда фермеры участвуют в программе улучшения сельскохозяйственных культур, имея возможность принимать решения и участвовать в исследовательском процессе на разных этапах. [33] [34] [35] Совместные подходы к улучшению сельскохозяйственных культур также могут применяться, когда биотехнологии растений используются для улучшения сельскохозяйственных культур. [36] Местные сельскохозяйственные системы и генетическое разнообразие укрепляются программами участия, а результаты улучшаются за счет знаний фермеров о требуемом качестве и оценки целевой среды. [37]

Обзор совместной селекции растений, проведенный в 2019 году, показал, что она не получила широкого признания, несмотря на успешную разработку сортов с улучшенным разнообразием и питательными качествами, а также большую вероятность того, что эти улучшенные сорта будут приняты фермерами. Этот обзор также показал, что совместная селекция растений имеет лучшее соотношение затрат и выгод, чем несовместные подходы, и предложил объединить совместную селекцию растений с эволюционной селекцией растений. [38]

Эволюционная селекция растений

Эволюционная селекция растений описывает методы, в которых используются массовые популяции с разнообразными генотипами, выращенные в условиях конкурентного естественного отбора. Преобладающим методом отбора является выживание в обычных условиях выращивания сельскохозяйственных культур, а не прямой отбор производителей и селекционеров. Отдельные растения, которым благоприятствуют преобладающие условия выращивания, такие как окружающая среда и ресурсы, дают больше семян следующему поколению, чем менее адаптированные особи. [39] Эволюционная селекция растений успешно использовалась Национальным банком генов Непала для сохранения разнообразия местных сортов риса Джумли Марши и одновременного снижения его восприимчивости к взрывной болезни. Эти методы также использовались в Непале для местных сортов фасоли. [40]

В 1929 году Харлан и Мартини предложили метод селекции растений с гетерогенными популяциями путем объединения равного количества семян F2, полученных от 378 скрещиваний 28 географически разнообразных сортов ячменя. В 1938 году Харлан и Мартини продемонстрировали эволюцию путем естественного отбора в смешанных динамических популяциях, когда несколько разновидностей, которые стали доминирующими в одних местах, почти исчезли в других; плохо адаптированные сорта исчезли повсеместно. [41]

Эволюционные селекционные популяции использовались для создания саморегулирующихся систем растение-патоген. Примером может служить ячмень, селекционерам которого удалось повысить устойчивость к ожогу Rynchosporium secalis на протяжении 45 поколений. [42] Проект эволюционной селекции вырастил массовые популяции гибридных соевых бобов F5 на почве, зараженной соевой цистовой нематодой , и смог увеличить долю устойчивых растений с 5% до 40%. Эволюционная селекция растений Международного центра сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ИКАРДА) сочетается с совместной селекцией растений, чтобы позволить фермерам выбирать, какие сорта соответствуют их потребностям в их местных условиях. [42]

Влиятельная попытка Койта А. Сунесона в 1956 году систематизировать этот подход привела к появлению термина « эволюционная селекция растений » и пришла к выводу, что 15 поколений естественного отбора желательны для получения результатов, конкурентоспособных с традиционной селекцией. [43] Эволюционная селекция позволяет работать с гораздо большими популяциями растений, чем традиционная селекция. [41] Он также использовался в тандеме с традиционными методами для разработки как гетерогенных, так и однородных линий сельскохозяйственных культур для сельскохозяйственных систем с низкими затратами, которые имеют непредсказуемые стрессовые условия. [44]

Эволюционную селекцию растений можно разделить на четыре этапа: [39]

Проблемы и опасения

Разведение и продовольственная безопасность

Проблемы, с которыми придется столкнуться селекции растений в будущем, включают нехватку пахотных земель, все более суровые условия выращивания сельскохозяйственных культур и необходимость поддержания продовольственной безопасности, что предполагает возможность обеспечить население мира достаточным питанием. Чтобы обеспечить доступ к ним по всему миру, сельскохозяйственные культуры должны иметь возможность созревать в различных средах, что предполагает решение проблем, в том числе устойчивости к засухе. Было высказано предположение, что глобальные решения могут быть достигнуты посредством процесса селекции растений, с его способностью выбирать определенные гены, позволяющие сельскохозяйственным культурам расти на уровне, который дает желаемые результаты. [45] Одной из проблем, стоящих перед сельским хозяйством, является потеря местных сортов и других местных сортов, обладающих разнообразием, которые могут иметь полезные гены для адаптации к климату в будущем. [42]

Традиционная селекция намеренно ограничивает пластичность фенотипа внутри генотипов и ограничивает изменчивость между генотипами. [44] Однородность не позволяет сельскохозяйственным культурам адаптироваться к изменению климата и другим биотическим и абиотическим стрессам. [42]

Права селекционеров

Права селекционеров – важный и спорный вопрос. В производстве новых сортов преобладают коммерческие селекционеры, которые стремятся защитить свою работу и получить гонорары посредством национальных и международных соглашений, основанных на правах интеллектуальной собственности . Круг связанных с этим вопросов сложен. Проще говоря, критики все более ужесточающихся правил утверждают, что из-за сочетания технического и экономического давления коммерческие селекционеры сокращают биоразнообразие и существенно ограничивают отдельных лиц (например, фермеров) в разработке и торговле семенами на региональном уровне. [46] Продолжаются усилия по укреплению прав селекционеров, например, путем продления сроков охраны сортов. [ нужна цитата ]

В законодательстве об интеллектуальной собственности растений часто используются определения, которые обычно включают генетическую однородность и неизменный внешний вид на протяжении поколений. Эти юридические определения стабильности контрастируют с традиционным агрономическим использованием, которое рассматривает стабильность с точки зрения того, насколько стабильной остается урожайность или качество урожая в разных местах и ​​во времени. [39]

По состоянию на 2020 год правила Непала разрешают регистрировать или выпускать только однородные сорта. Эволюционные популяции растений и многие местные сорта полиморфны и не соответствуют этим стандартам. [40]

Экологические стрессоры

Однородные и генетически стабильные сорта могут оказаться неадекватными для борьбы с колебаниями окружающей среды и новыми стрессовыми факторами. [39] Селекционеры сосредоточились на выявлении культур, которые обеспечат урожайность в этих условиях; способ добиться этого — найти сорта сельскохозяйственных культур, устойчивые к засухе с низким содержанием азота. Из этого становится очевидным, что селекция растений жизненно важна для выживания сельского хозяйства в будущем, поскольку она позволяет фермерам производить устойчивые к стрессу культуры, тем самым повышая продовольственную безопасность. [47] В странах с суровыми зимами, таких как Исландия , Германия и дальше на восток Европы, селекционеры занимаются селекцией на устойчивость к морозу, постоянному снежному покрову, морозно-засушливой (высыханию от ветра и солнечной радиации под морозом) и повышенная влажность почвы зимой. [48]

Долгосрочный процесс

Разведение – не быстрый процесс, что особенно важно при разведении для лечения заболевания. Среднее время от признания человеком угрозы нового грибкового заболевания до появления устойчивого к этому патогену урожая составляет не менее двенадцати лет. [17] [49]

Поддержание особых условий

Когда выводятся новые породы или сорта растений, их необходимо поддерживать и размножать. Некоторые растения размножаются бесполым путем, другие — семенами. Сорта, размножаемые семенами, требуют особого контроля над источником семян и процедурами производства для поддержания целостности результатов селекции растений. Изоляция необходима для предотвращения перекрестного заражения родственными растениями или смешивания семян после сбора урожая. Изоляция обычно достигается путем посадки на расстоянии, но для некоторых культур растения помещают в теплицы или клетки (чаще всего используются при производстве гибридов F1).

Питательная ценность

Современная селекция растений, будь то классическая или с помощью генной инженерии, вызывает обеспокоенность, особенно в отношении продовольственных культур. В этом отношении центральным является вопрос о том, может ли разведение оказывать негативное влияние на пищевую ценность. Хотя прямых исследований в этой области было проведено относительно мало, существуют научные указания на то, что, благоприятствуя определенным аспектам развития растения, можно задерживать другие аспекты. В исследовании, опубликованном в журнале Американского колледжа питания в 2004 году под названием « Изменения в данных о составе пищевых продуктов Министерства сельского хозяйства США для 43 садовых культур с 1950 по 1999 годы» , сравнивался анализ питательной ценности овощей , проведенный в 1950 и 1999 годах, и было обнаружено существенное снижение содержания в шести из них. Измерено 13 питательных веществ , в том числе 6% белка и 38% рибофлавина . Также было обнаружено снижение содержания кальция , фосфора , железа и аскорбиновой кислоты . Исследование, проведенное в Биохимическом институте Техасского университета в Остине , пришло к выводу: «Мы предполагаем, что любое реальное снижение обычно легче всего объяснить изменениями в культивируемых сортах между 1950 и 1999 годами, в которых могут быть компромиссы между урожайность и содержание питательных веществ». [50]

Селекция растений может способствовать глобальной продовольственной безопасности, поскольку она является экономически эффективным инструментом повышения пищевой ценности кормов и сельскохозяйственных культур. Улучшение питательной ценности кормовых культур за счет использования аналитической химии и технологии рубцовой ферментации фиксируется с 1960 года; эта наука и технология дали селекционерам возможность проверять тысячи образцов за небольшой промежуток времени, а это означает, что селекционеры могли быстрее идентифицировать высокопроизводительный гибрид. Генетическое улучшение в основном заключалось в перевариваемости сухого вещества in vitro (IVDMD), что привело к увеличению на 0,7-2,5%, при увеличении IVDMD всего на 1% одиночный Bos Taurus, также известный как мясной скот, сообщил об увеличении суточных приростов на 3,2%. Это улучшение указывает на то, что селекция растений является важным инструментом в переводе будущего сельского хозяйства на более продвинутый уровень.[51]

Урожай

С ростом населения производство продуктов питания должно увеличиваться вместе с ним. Подсчитано, что к 2050 году необходимо увеличить производство продуктов питания на 70%, чтобы выполнить Декларацию Всемирного саммита по продовольственной безопасности. Но с деградацией сельскохозяйственных земель просто посадка большего количества сельскохозяйственных культур больше не является жизнеспособным вариантом. В некоторых случаях новые сорта растений могут быть выведены путем селекции растений, что приведет к увеличению урожайности, не полагаясь на увеличение площади земель. Пример этого можно увидеть в Азии, где производство продуктов питания на душу населения увеличилось вдвое. Это было достигнуто не только за счет использования удобрений, но и за счет использования лучших культур, специально разработанных для этого района. [52] [53]

Роль селекции растений в органическом сельском хозяйстве

Некоторые критики органического сельского хозяйства утверждают, что оно слишком низкоурожайное, чтобы быть жизнеспособной альтернативой традиционному сельскому хозяйству в ситуациях, когда такая низкая производительность может быть результатом выращивания плохо адаптированных сортов. [54] [55] По оценкам, более 95% органического сельского хозяйства основано на традиционно адаптированных сортах, хотя производственные условия в органическом и традиционном сельском хозяйстве сильно различаются из-за их отличительных методов управления. [55] В частности, органические фермеры имеют меньше ресурсов, чем традиционные производители, для контроля своей производственной среды. Выведение сортов, специально адаптированных к уникальным условиям органического сельского хозяйства, имеет решающее значение для реализации полного потенциала этого сектора. Это требует отбора по таким признакам, как: [55]

В настоящее время лишь немногие селекционные программы направлены на органическое сельское хозяйство, и до недавнего времени те, которые затрагивали этот сектор, обычно полагались на непрямой отбор (т.е. отбор в обычных условиях по признакам, считающимся важными для органического сельского хозяйства). Однако, поскольку разница между органической и обычной средой велика, данный генотип может действовать по-разному в каждой среде из-за взаимодействия между генами и окружающей средой (см. Взаимодействие гена и окружающей среды ). Если это взаимодействие достаточно сильное, важный признак, необходимый для органической среды, может не проявиться в обычной среде, что может привести к отбору плохо адаптированных особей. [54] Чтобы гарантировать выявление наиболее адаптированных сортов, сторонники органической селекции теперь продвигают использование прямого отбора (т.е. отбора в целевой среде) для многих агрономических признаков.

Существует множество классических и современных методов селекции, которые можно использовать для улучшения сельскохозяйственных культур в органическом сельском хозяйстве, несмотря на запрет на генетически модифицированные организмы . Например, контролируемые скрещивания между особями позволяют рекомбинировать желаемые генетические вариации и передавать их семенному потомству посредством естественных процессов. Отбор с помощью маркеров также можно использовать в качестве диагностического инструмента для облегчения отбора потомства, обладающего желаемыми признаками, что значительно ускоряет процесс размножения. [56] Этот метод оказался особенно полезным для внедрения генов устойчивости в новые среды, а также для эффективного отбора множества генов устойчивости, объединенных в пирамиду в одного человека. Молекулярные маркеры в настоящее время недоступны для многих важных признаков, особенно сложных, контролируемых многими генами.

Список известных селекционеров растений

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Селекция полевых культур. 1995. Слепер и Поэльман. Страница 3
  2. ^ аб Хартунг, Фрэнк; Шиманн, Иоахим (2014). «Точная селекция растений с использованием новых методов редактирования генома: возможности, безопасность и регулирование в ЕС». Заводской журнал . 78 (5): 742–752. дои : 10.1111/tpj.12413 . ПМИД  24330272.
  3. ^ Вилли Х. Верхей, изд. (2010). «Селекция растений и генетика». Почвы, рост растений и растениеводство, том I. Eolss Publishers. п. 185. ИСБН 978-1-84826-367-3.
  4. ^ Хейс, Патрик М.; Кастро, Ариэль; Маркес-Седильо, Луис; Кори, Энн; Хенсон, Синтия; Джонс, Берн Л.; Клинг, Дженнифер; Мэзер, Дайан; Матус, Иван; Росси, Карлос; Сато, Казухиро (2003). «Генетическое разнообразие количественно наследуемых агрономических и солодовых качеств». У Роланда фон Ботмера; Тео ван Хинтум; Хельмут Кнюпфер; Казухиро Сато (ред.). Разнообразие ячменя ( Hordeum vulgare ) . Амстердам Бостон: Elsevier . стр. 201–226. дои : 10.1016/S0168-7972(03)80012-9. ISBN 978-0-444-50585-9. ISSN  0168-7972. OCLC  162130976. ISBN 1865843830
  5. ^ «Дориан | Блог - Цели селекции климатически оптимизированных растений» . www.doriane.com . Проверено 01 марта 2023 г.
  6. ^ ab «Опубликованное исследование: Социально-экономические и экологические ценности селекции растений в ЕС - исследование HFFA» (на немецком языке) . Проверено 25 января 2023 г.
  7. ^ «Французская фирма выращивает растения, устойчивые к изменению климата» . Европейский инвестиционный банк (ЕИБ) . Проверено 25 января 2023 г.
  8. ^ Чеккарелли, С.; Грандо, С.; Маатуги, М.; Майкл, М.; Слэш, М.; Ахпараст, Р.; Рахманян, М.; Тахери, А.; Аль-Ясин, А.; Бенбелькасем, А.; Лабди, М.; Мимун, Х.; Начит, М. (декабрь 2010 г.). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственной науки . 148 (6): 627–637. дои : 10.1017/S0021859610000651 . ISSN  1469-5146. S2CID  86237270.
  9. ^ Пиперно, ДР; Ранере, Эй Джей; Холст, И.; Ириарте, Дж.; Дикау, Р. (2009). «Крахмальное зерно и фитолиты для кукурузы начала девятого тысячелетия до нашей эры из центральной долины реки Бальсас, Мексика». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (13): 5019–5024. Бибкод : 2009PNAS..106.5019P. дои : 10.1073/pnas.0812525106 . ПМК 2664021 . ПМИД  19307570. 
  10. ^ Мэн, Чао; Сюй, Донг; Сон, Ён-Джун и Кубота, Кьери (2012). «Анализ экономической целесообразности технологии прививки для размножения на основе моделирования». В Лим, Г. и Херрманн, Дж.В. (ред.). Материалы научно-исследовательской конференции по промышленной и системной инженерии 2012 года . Ежегодная конференция ИИЭ. Норкросс, Джорджия : Институт промышленных инженеров .
  11. ^ Мадж, К.; Яник, Дж.; Скофилд, С.; Гольдшмидт, Э. (2009). История прививки (PDF) . Том. 35. С. 449–475. дои : 10.1002/9780470593776.ch9. ISBN 9780470593776. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  12. ^ Деппе, Кэрол (2000). Выведите свои собственные сорта овощей . Издательство Челси Грин .|страница=237-244
  13. ^ «Селекция растений». Архивировано из оригинала 21 октября 2013 г.
  14. ^ ab Весенний каталог семян 1899 г., Gartons Limited
  15. ^ аб Ноэль Кингсбери (2009). Гибрид: история и наука селекции растений. Издательство Чикагского университета . п. 140. ИСБН 9780226437057.
  16. ^ Нореро, Дэниел (20 июня 2018 г.). «Несправедливо демонизированные ГМО-культуры могут помочь в борьбе с недоеданием». Альянс за науку . Проверено 12 сентября 2021 г.
  17. ^ аб Шимелис, Хусейн; Лэнг, Марк. «Сроки улучшения традиционных сельскохозяйственных культур: процедуры предварительной селекции и селекции». Австралийский журнал растениеводства . Издательство Южного Креста: 1542–159. eISSN  1835-2707. ISSN  1835-2693. S2CID  55486617.
  18. ^ Аб Каша, Кен (1999). «Биотехнология и мировое снабжение продовольствием». Геном . 42 (4): 642–645. дои : 10.1139/g99-043. ПМИД  10464788.
  19. ^ «Обратное разведение». .iВсемирная международная организация собственности (ВОИС) .
  20. ^ Морленд, Делавэр (1980). «Механизмы действия гербицидов». Ежегодный обзор физиологии растений . 31 (1): 597–638. doi : 10.1146/annurev.pp.31.060180.003121.
  21. ^ Ван, Ванся; Винокур, Бася; Альтманн, Арье (2003). «Реакция растений на засуху, засоление и экстремальные температуры: на пути к генной инженерии для повышения устойчивости к стрессу». Планта . 218 (1): 1–14. Бибкод : 2003Plant.218....1W. дои : 10.1007/s00425-003-1105-5. PMID  14513379. S2CID  24400025.
  22. ^ Сьюзи Ки; Джулиан К.К. Ма и Паскаль М.В. Дрейк (1 июня 2008 г.). «Генетически модифицированные растения и здоровье человека». Журнал Королевского медицинского общества . 101 (6): 290–298. дои : 10.1258/jrsm.2008.070372. ПМК 2408621 . ПМИД  18515776. 
  23. ^ Коста-Фонт, Дж.; Моссиалос, Э. (2007). «Являются ли представления о «рисках» и «пользах» генетически модифицированных продуктов питания (независимыми)?». Качество и предпочтения продуктов питания . 18 (2): 173–182. doi : 10.1016/j.foodqual.2005.09.013.
  24. ^ Конноли, Кейт (14 апреля 2009 г.). «Германия наносит удар по ГМ-культурам». Хранитель . Проверено 25 июня 2009 г.
  25. ^ Эти обзоры... Сюнь, Вейбинг; Шао, Цзяхуэй; Шен, Цижун; Чжан, Жуйфу (2021). «Ризосферный микробиом: функциональный компенсаторный комплекс приспособленности растений». Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . Эльзевир Б.В. 19 : 5487–5493. дои : 10.1016/j.csbj.2021.09.035. ISSN  2001-0370. ПМК 8515068 . PMID  34712394. S2CID  240071295. Ван, Лиян; Ренгель, Зед; Чжан, Кай; Джин, Кемо; Лю, Ян; Чжан, Линь; Ченг, Линюнь; Чжан, Фусуо; Шен, Цзяньбо (2022). «Обеспечение будущей продовольственной безопасности и устойчивости ресурсов: взгляд на ризосферу». iScience . Сотовый пресс . 25 (4): 104168. Бибкод : 2022iSci...25j4168W. doi : 10.1016/j.isci.2022.104168. ISSN  2589-0042. ПМЦ  9010633 . PMID  35434553. S2CID  247751213.... процитируйте это исследование:
  26. ^ Фавела, Алонсо; О., Мартин; Кент, Анджела (2021). «Хронопоследовательность зародышевой плазмы кукурузы показывает, что история селекции сельскохозяйственных культур влияет на пополнение микробиома ризосферы». Журнал ISME . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» . 15 (8): 2454–2464. Бибкод : 2021ISMEJ..15.2454F. doi : 10.1038/s41396-021-00923-z. ISSN  1751-7362. ПМЦ 8319409 . PMID  33692487. S2CID  232192480. 
  27. ^ Адам, Эвелин; Бернхарт, Мария; Мюллер, Генри; Винклер, Джоанна; Берг, Габриэле (01 января 2018 г.). «Микробиом семян Cucurbita pepo: генотип-специфичный состав и значение для селекции». Растение и почва . 422 (1): 35–49. Бибкод : 2018ПлСой.422...35А. дои : 10.1007/s11104-016-3113-9 . ISSN  1573-5036. S2CID  25420169.
  28. ^ Лю, Цзя; Абдельфаттах, Ахмед; Норелли, Джон; Бурхард, Эрик; Шена, Леонардо; Дроби, Самир; Вишневский, Майкл (27 января 2018 г.). «Эндофитная микробиота яблони различных комбинаций подвоя и привоя предполагает влияние, специфичное для генотипа». Микробиом . 6 (1): 18. дои : 10.1186/s40168-018-0403-x . ISSN  2049-2618. ПМЦ 5787276 . ПМИД  29374490. 
  29. ^ аб Абдельфаттах, Ахмед; Тэк, Эйко Дж. М.; Вассерман, Биргит; Лю, Цзя; Берг, Габриэле; Норелли, Джон; Дроби, Самир; Вишневский, Майкл (2021). «Доказательства коэволюции хозяина и микробиома в яблоке». Новый фитолог . 234 (6): 2088–2100. дои : 10.1111/nph.17820. ISSN  1469-8137. ПМЦ 9299473 . PMID  34823272. S2CID  244661193. 
  30. ^ Аб Ватт, Мишель; Фиорани, Фабио; Усадель, Бьорн; Рашер, Уве; Мюллер, Онно; Шурр, Ульрих (29 апреля 2020 г.). «Фенотипирование: новые возможности для селекционеров в растение». Ежегодный обзор биологии растений . Ежегодные обзоры . 71 (1): 689–712. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-041124. ISSN  1543-5008. PMID  32097567. S2CID  211523980.
  31. ^ Массман, Джон М.; Юнг, Ханс-Иоахим Г.; Бернардо, Рекс (январь 2013 г.). «Полногеномный отбор в сравнении с рекуррентной селекцией с помощью маркеров для улучшения урожайности зерна и показателей качества целлюлозного этанола в кукурузе». Растениеводство . 53 (1): 58–66. doi : 10.2135/cropsci2012.02.0112. ISSN  0011-183X.
  32. ^ Вивек, Б.С.; Кришна, Гириш Кумар; Венгадессан, В.; Бабу, Р.; Заиди, PH; Ха, Ле Куи; Мандал, СС; Грудлойма, П.; Такалкар, С.; Кротапалли, К.; Сингх, И.С.; Окампо, Эврика Тереза ​​М.; Синмин, Ф.; Бургеньо, Дж.; Азраи, М. (март 2017 г.). «Использование оценок геномной селекции приводит к быстрому генетическому улучшению устойчивости кукурузы к засухе». Геном растения . 10 (1). doi : 10.3835/plantgenome2016.07.0070 . ISSN  1940-3372. PMID  28464061. S2CID  12760739.
  33. ^ "Программа PRGA". Программа ПРГА .
  34. ^ Сперлинг, Л.; Эшби, Дж.А.; Смит, Мэн; Вельциен, Э.; Макгуайр, С. (2001). «Система анализа подходов и результатов совместной селекции растений». Эвфитика . 122 (3): 439–450. дои : 10.1023/А: 1017505323730. S2CID  14321630.
  35. ^ Чеккарелли, 2001. Децентрализованное совместное разведение растений: адаптация сельскохозяйственных культур к окружающей среде и клиентам [1]
  36. ^ Тро А и Спиллейн С (2000). «Совместная селекция растений с помощью биотехнологии: дополнение или противоречие?» (PDF) . Общесистемная программа CGIAR по совместным исследованиям и гендерному анализу для развития технологий и институциональных инноваций . Рабочий документ № 4, апрель 2000 г.: 140.
  37. ^ Элингс, А.; Альмекиндерс, CJM; Стэм, П. (декабрь 2001 г.). «Введение: зачем сосредотачивать внимание на совместной селекции растений». Эвфитика . 122 (3): 423–424. дои : 10.1023/А: 1017923423714. S2CID  25146186.
  38. ^ Чеккарелли, Сальваторе; Грандо, Стефания (2 октября 2019 г.). «От коллективной к эволюционной селекции растений». Фермеры и растениеводство : 231–244. дои : 10.4324/9780429507335-15. ISBN 9780429507335. S2CID  210580815.
  39. ^ abcd Дёринг, Томас Ф.; Кнапп, Сэмюэл; Ковач, Геза; Мерфи, Кевин; Вулф, Мартин С. (октябрь 2011 г.). «Эволюционная селекция зерновых культур — в новую эру». Устойчивость . 3 (10): 1944–1971. дои : 10.3390/su3101944 . ISSN  2071-1050.
  40. ^ Аб Джоши, БК; Айер, ДК; Гаушан, Д.; Джарвис, Д. (13 октября 2020 г.). «Концепция и обоснование эволюционной селекции растений и ее статус в Непале». Журнал Университета сельского и лесного хозяйства : 1–11. дои : 10.3126/jafu.v4i1.47023 . ISSN  2594-3146. S2CID  231832089.
  41. ^ аб Чеккарелли, Сальваторе; Грандо, Стефания (18 декабря 2020 г.). «Эволюционная селекция растений как ответ на сложность изменения климата». iScience . 23 (12): 101815. Бибкод : 2020iSci...23j1815C. doi : 10.1016/j.isci.2020.101815. ISSN  2589-0042. ПМЦ 7708809 . ПМИД  33305179. 
  42. ^ abcd Чеккарелли, С.; Грандо, С.; Маатуги, М.; Майкл, М.; Слэш, М.; Ахпараст, Р.; Рахманян, М.; Тахери, А.; Аль-Ясин, А.; Бенбелькасем, А.; Лабди, М.; Мимун, Х.; Начит, М. (декабрь 2010 г.). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственной науки . 148 (6): 627–637. дои : 10.1017/S0021859610000651 . ISSN  1469-5146. S2CID  86237270.
  43. ^ Сунесон, Койт А. (апрель 1956 г.). «Эволюционный метод селекции растений 1». Агрономический журнал . 48 (4): 188–191. Бибкод : 1956AgrJ...48..188S. дои : 10.2134/agronj1956.00021962004800040012x. ISSN  0002-1962.
  44. ^ AB Phillips, SL; Вулф, MS (август 2005 г.). «Эволюционная селекция растений для систем с низким уровнем затрат». Журнал сельскохозяйственной науки . 143 (4): 245–254. дои : 10.1017/S0021859605005009. ISSN  1469-5146. S2CID  56219112.
  45. ^ Родос (2013). «Рассмотрение потенциала селекционного подхода в устойчивом сельском хозяйстве». Международный журнал сельскохозяйственных исследований . 42 (12).
  46. ^ Луби, CH; Клоппенбург, Дж.; Майклс, TE; Голдман, Иллинойс (2015). «Расширение свободы деятельности селекционеров и фермеров посредством селекции растений с открытым исходным кодом». Растениеводство . 55 (6): 2481–2488. doi : 10.2135/cropsci2014.10.0708 – через цифровую библиотеку ACSESS.
  47. ^ Каслер, Вогал, МК (январь – февраль 1999 г.). «Достижения и влияние селекции на повышение пищевой ценности кормов». Растениеводство . 39 (1): 12–20. doi : 10.2135/cropsci1999.0011183x003900010003x.
  48. ^ Линк, В.; Балко, К.; Стоддард, Ф.; Зимостойкость фасоли: Физиология и селекция. Исследования полевых культур (5 февраля 2010 г.). 115 (3): 287-296, с. 289|https://dx.doi.org/10.1016/j.fcr.2008.08.004
  49. ^ Махлейн, А.-К.; Кушка, Монтана; Беманн, Дж.; Польдер, Г.; Уолтер, А. (25 августа 2018 г.). «Гиперспектральные датчики и технологии визуализации в фитопатологии: современное состояние». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 56 (1): 535–558. doi : 10.1146/annurev-phyto-080417-050100. ISSN  0066-4286. PMID  30149790. S2CID  52096158.
  50. ^ Дэвис, доктор медицинских наук; Эпп, доктор медицины; Риордан, HD (2004). «Изменения в данных о составе продуктов питания Министерства сельского хозяйства США для 43 садовых культур, с 1950 по 1999 год». Журнал Американского колледжа питания . 23 (6): 669–682. дои : 10.1080/07315724.2004.10719409. PMID  15637215. S2CID  13595345.
  51. ^ Бенцигер (2000). Селекция кукурузы на устойчивость к засухе и азотному стрессу: от теории к практике. стр. 7–9. ISBN 9789706480460. Проверено 7 ноября 2013 г. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  52. ^ Тестер, Марк; Лэнгридж, Питер (февраль 2010 г.). «Селекционные технологии для повышения урожайности сельскохозяйственных культур в меняющемся мире». Наука . 327 (5967): 818–822. Бибкод : 2010Sci...327..818T. дои : 10.1126/science.1183700. PMID  20150489. S2CID  9468220.
  53. ^ Хаддад, Лоуренс ; Годфрей, Х. Чарльз Дж.; Беддингтон, Джон Р.; Крут, Ян Р.; Лоуренс, Дэвид; Мьюир, Джеймс Ф.; Красиво, Жюль; Робинсон, Шерман; Томас, Сэнди М.; Тулмин, Камилла (12 февраля 2010 г.). «Продовольственная безопасность: задача накормить 9 миллиардов человек». Наука . 327 (5967): 812–818. Бибкод : 2010Sci...327..812G. дои : 10.1126/science.1185383 . ПМИД  20110467.
  54. ^ аб Мерфи, Кевин М.; К. Г. Кэмпбелл; СР Лион; СС Джонс (2007). «Свидетельства адаптации сортов к системам органического земледелия». Исследование полевых культур . 102 (3): 172–177. дои : 10.1016/j.fcr.2007.03.011. S2CID  54918142.
  55. ^ abc Ламмертс ван Бюрен, ET; СС Джонс; Л. Тамм; К.М. Мерфи; Дж. Р. Майерс; К. Лейферт; М.М. Мессмер (2010). «Необходимость выводить сорта сельскохозяйственных культур, подходящие для органического земледелия, на примере пшеницы, помидоров и брокколи: обзор». NJAS — Вагенингенский журнал наук о жизни . 58 (3–4): 193–205. дои : 10.1016/j.njas.2010.04.001 .
  56. ^ Ламмертс ван Бюрен, ET; Г. Бэкес; Х. де Вриен; Х. Остергард (2010). «Роль молекулярных маркеров и маркерной селекции в селекции для органического сельского хозяйства». Эвфитика . 175 : 51–64. дои : 10.1007/s10681-010-0169-0 .

Общий

Внешние ссылки