Фикус ( / ˈ f aɪ k ə s / [ 2] или / ˈ f iː k ə s / [3] [4] ) — род , насчитывающий около 850 видов древесных деревьев , кустарников , лиан , эпифитов и полуэпифитов в семействе Moraceae . Известные под общим названием фиговые деревья или инжир , они произрастают во всех тропиках , а несколько видов простираются до полутёплой умеренной зоны. Инжир обыкновенный ( F. carica ) — это умеренный вид, произрастающий в юго-западной Азии и Средиземноморье (от Афганистана до Португалии), который широко культивируется с древних времён ради его плодов , также называемых инжиром. Плоды большинства других видов также съедобны, хотя они обычно имеют только местное экономическое значение или употребляются в пищу в качестве кустарниковой пищи . Тем не менее, они являются чрезвычайно важными пищевыми ресурсами для диких животных. Инжир также имеет большое культурное значение во всех тропиках, как объект поклонения, так и в силу своего многочисленного практического применения.
Фикус — пантропический род деревьев, кустарников и лиан, занимающих самые разные экологические ниши ; большинство из них вечнозелёные , но некоторые листопадные виды встречаются в районах за пределами тропиков и на более высоких высотах. [5] Виды инжира характеризуются уникальным соцветием и особым синдромом опыления , который использует для опыления виды ос, принадлежащих к семейству Agaonidae . Взрослые растения различаются по размеру от Ficus benghalensis , который может покрывать гектар (2,5 акра) или более земли, до Ficus nana из Новой Гвинеи , который никогда не превышает одного метра (сорок дюймов) в высоту и ширину. [6]
Специфическая идентификация многих видов может быть сложной, но представителей рода Ficus сравнительно легко распознать. Многие имеют воздушные корни и отличительную форму или привычку, а их плоды отличают их от других растений. Плод Ficus представляет собой соцветие, заключенное в урноподобную структуру, называемую сиконием , которая изнутри выстлана крошечными цветками инжира, которые развиваются в несколько завязей на внутренней поверхности. [7] По сути, плод инжира представляет собой мясистый стебель с несколькими крошечными цветками, которые плодоносят и сливаются.
Уникальная система опыления инжира , включающая крошечных, высокоспецифичных ос, известных как инжировые осы , которые проникают через устьица в эти полузакрытые соцветия, чтобы как опылять, так и откладывать собственные яйца, была постоянным источником вдохновения и удивления для биологов. [8] Примечательно, что три вегетативных признака вместе являются уникальными для инжира. Все инжиры представляют собой белый или желтоватый латекс , некоторые в обильных количествах; веточка показывает парные прилистники — или круглые рубцы, если прилистники отпали; боковые жилки у основания листа крутые, образуя более узкий угол со средней жилкой, чем другие боковые жилки, особенность, называемая «трехжилковой».
Текущие оценки молекулярных часов показывают, что Ficus является относительно древним родом, которому не менее 60 миллионов лет [8] , а возможно, и 80 миллионов лет. Однако основная радиация существующих видов могла произойти совсем недавно, между 20 и 40 миллионами лет назад.
Некоторые наиболее известные виды, которые представляют разнообразие рода, включают, наряду с инжиром обыкновенным , чей пальчатый фиговый лист хорошо известен в искусстве и иконографии : инжир плакучий ( F. benjamina ) — полуэпифит с тонкими, жесткими листьями на свисающих стеблях, приспособленный к среде обитания в дождевых лесах ; инжир наждачный с грубыми листьями из Австралии; и инжир ползучий ( F. pumila ) — лиана, чьи маленькие, жесткие листья образуют плотный ковер листвы на камнях или садовых стенах.
Более того, инжир с различными растительными привычками подвергся адаптивной радиации в различных биогеографических регионах, что привело к очень высокому уровню альфа-разнообразия . В тропиках фикус обычно является самым богатым видами родом растений в определенном лесу. В Азии могут сосуществовать до 70 или более видов. [9] Богатство видов фикусов снижается с увеличением широты в обоих полушариях. [10] [11]
Описание выращивания фиговых деревьев содержится в сельскохозяйственном труде Ибн аль-Аввама XII века под названием « Книга о сельском хозяйстве» . [12]
Инжир является ключевым видом во многих экосистемах тропических лесов . Его плоды являются ключевым ресурсом для некоторых плодоядных , включая летучих мышей , и приматов, включая: обезьян-капуцинов , лангуров , гиббонов и мангабеев . Они еще более важны для птиц, таких как азиатские бородастики , голуби , птицы-носороги , фиговые попугаи и бюльбюли , которые могут почти полностью существовать за счет инжира, когда его много. Многие гусеницы Lepidoptera питаются листьями инжира, например, несколько видов Euploea (бабочки-вороны), тигровая бабочка ( Danaus chrysippus ), гигантский ласточкин хвост ( Papilio cresphontes ), коричневый шило ( Badamia exclamationis ) и Chrysodeixis eriosoma , моли Choreutidae и Copromorphidae . Например, у цитрусового усача (Anoplophora chinensis) есть личинки, которые питаются древесиной , в том числе древесиной фиговых деревьев; он может стать вредителем на плантациях фиговых деревьев. Аналогично, табачная белокрылка ( Bemisia tabaci ) часто встречается как вредитель на фиговых деревьях, выращиваемых в горшках, и распространяется через экспорт этих растений в другие местности. Список других болезней, распространенных на фиговых деревьях, см. в разделе Список болезней листвы растений (Moraceae) .
Многие виды инжира выращиваются ради плодов, хотя только Ficus carica выращивается в какой-то степени для этой цели. [ необходима цитата ] [ оспаривается – обсудить ] Инжирный «плод» — это тип множественного плода , известный как сиконий , полученный из множества мелких цветков на перевернутом, почти закрытом цветоложе. Множество мелких цветков не видны, пока инжир не разрежут. [ необходима цитата ]
Плод обычно имеет луковичную форму с небольшим отверстием ( остиолой ) на внешнем конце, которое обеспечивает доступ опылителям . Цветы опыляются очень маленькими осами, такими как Pegoscapus , которые ползают через отверстие в поисках подходящего места для откладывания яиц. Без этой услуги опылителя фиговые деревья не могли бы размножаться семенами. В свою очередь, цветы обеспечивают безопасное убежище и питание для следующего поколения ос. Это объясняет частое присутствие личинок ос в плодах и привело к коэволюционным отношениям. Технически, собственно плод инжира был бы только одним из многих крошечных зрелых, несущих семена гинецеев, находящихся внутри одного инжира — если вы разрежете свежий инжир, отдельные плоды будут выглядеть как мясистые «нити», каждая из которых несет одно семя внутри. Род Dorstenia , также относящийся к семейству фиговых (Moraceae), демонстрирует похожие крошечные цветки, расположенные на цветоложе, но в этом случае цветоложе представляет собой более или менее плоскую, открытую поверхность. [ необходима ссылка ]
Растения инжира могут быть однодомными ( гермафродитными ) [ требуется уточнение ] или гинодиэцными (гермафродитными и женскими). [13] Почти половина видов инжира являются гинодиэцными, и поэтому у некоторых растений соцветия (сиконии) имеют длинностолбиковые пестичные цветки, а у других — тычиночные цветки, смешанные с короткостолбиковыми пестичными цветками. [14] Длинностолбиковые цветки, как правило, не позволяют осам откладывать яйца в семяпочки, в то время как короткостолбиковые цветки доступны для откладывания яиц. [15]
Все местные фиговые деревья американского континента являются гермафродитами, а также такие виды, как индийский баньян ( F. benghalensis ), плакучий инжир ( F. benjamina ), индийский каучуконос ( F. elastica ), лировидный инжир ( F. lyrata ), инжир Мортон-Бей ( F. macrophylla ), китайский баньян ( F. microcarpa ), священный инжир ( F. religiosa ) и платановый инжир ( F. sycomorus ). [16] Инжир обыкновенный ( Ficus carica ) является гинодиэзным растением, как и инжир высокий или клоунский ( F. aspera ), инжир Роксбурга ( F. auriculata ), инжир дельтовидный ( F. deltoidea ), инжир псевдопальмовый , инжир ползучий ( F. pumila ) и родственные виды. Гермафродитные инжиры обыкновенные называются «несъедобными инжирами» или «каприфигами»; в традиционной культуре в средиземноморском регионе они считались пищей для коз ( Capra aegagrus ). У женских инжирных деревьев мужские части цветка не развиваются; они производят «съедобные инжиры». Инжирные осы растут в инжирных инжирных каприфигах, но не в женских сикониях, потому что женский цветок слишком длинный для того, чтобы оса могла успешно отложить в них яйца. Тем не менее, оса опыляет цветок пыльцой с каприфига, на котором он вырос. Во многих ситуациях оса-опылитель не может выбраться и погибает внутри плода. Когда оса умирает, она расщепляется ферментами ( фикаином ) внутри инжира. Инжирные осы, как известно, не переносят никаких заболеваний, опасных для человека.
Когда созревает каприфиг, другой каприфиг должен быть готов к опылению. В умеренном климате осы зимуют в инжире, и существуют отдельные урожаи. Каприфиги дают три урожая в год; обыкновенный инжир — два. [17] Первый урожай ( бреба ) крупнее и сочнее, и обычно съедается свежим. [17] В холодном климате урожай бреба часто уничтожается весенними заморозками. [18] Некоторые партенокарпические сорта обыкновенного инжира вообще не требуют опыления и дадут урожай инжира (хотя и бесплодного ) при отсутствии каприфигов и инжирных ос.
В зависимости от вида, каждый плод может содержать сотни или даже тысячи семян. [19] Инжир можно размножать семенами, черенками, воздушными отводками или прививкой. Однако, как и любое растение, инжир, выращенный из семян, не обязательно генетически идентичен родительскому растению и размножается таким образом только в целях селекции.
Каждый вид инжира опыляется одним или несколькими специализированными видами ос, и поэтому посадки видов инжира за пределами их естественного ареала приводят к фактически стерильным особям. Например, на Гавайях было завезено около 60 видов инжира, но только четыре из ос, которые их оплодотворяют, поэтому только эти виды инжира производят там жизнеспособные семена и могут стать инвазивными видами . Это пример мутуализма , при котором каждый организм (растение инжира и инжирная оса ) приносит пользу друг другу, в данном случае репродуктивно. [ требуется цитата ]
Тесная связь между видами инжира и их опылителями осами, а также высокая частота соотношения один к одному растение-опылитель давно привели ученых к мысли, что инжир и осы являются ярким примером коэволюции . Морфологические и репродуктивные доказательства поведения, такие как соответствие между скоростями созревания личинок инжира и ос, приводятся в качестве подтверждения этой гипотезы на протяжении многих лет. [20] Кроме того, недавние генетические и молекулярные анализы датирования показали очень близкое соответствие в эволюции признаков и филогении видообразования этих двух клад. [8]
Согласно метаанализу молекулярных данных для 119 видов инжира, 35% (41) имеют несколько видов ос-опылителей. Реальная доля выше, поскольку не все виды ос были обнаружены. [21] С другой стороны, виды ос опыляют несколько видов хозяев инжира. [22] Молекулярные методы, такие как микросателлитные маркеры и анализ митохондриальной последовательности, позволили обнаружить несколько генетически отличных, криптических видов ос. Не все эти криптические виды являются сестринскими таксонами и, таким образом, должны были испытать смену хозяина инжира в какой-то момент. [23] У этих криптических видов не было доказательств генетической интрогрессии или обратных скрещиваний , что указывает на ограниченную приспособленность к гибридам и эффективную репродуктивную изоляцию и видообразование . [23]
Существование криптических видов предполагает, что ни количество симбионтов, ни их эволюционные отношения не обязательно фиксированы экологически. [23] Хотя морфологические характеристики, которые способствуют мутуализму фиговых ос, вероятно, будут в большей степени общими для более близких родственников, отсутствие уникальных пар сделает невозможным сравнение деревьев один к одному и затруднит определение совместного видообразования. [ необходима цитата ]
С более чем 800 видами, Ficus на сегодняшний день является крупнейшим родом в семействе Moraceae и одним из крупнейших родов цветковых растений, описанных в настоящее время. [24] Виды, которые в настоящее время классифицируются как Ficus, были первоначально разделены на несколько родов в середине 1800-х годов, что дало основу для подродовой классификации при воссоединении в один род в 1867 году. Эта классификация разделила функционально двудомные виды на четыре подрода на основе цветочных признаков. [25] В 1965 году EJH Corner реорганизовал род на основе системы размножения, объединив эти четыре двудомных подрода в один двудомный подрод Ficus . Однодомные инжиры были классифицированы в подродах Urostigma , Pharmacosycea и Sycomorus . [26]
Эта традиционная классификация была поставлена под сомнение недавними филогенетическими исследованиями, использующими генетические методы для изучения взаимоотношений между репрезентативными членами различных секций каждого подрода. [8] [25] [27] [28] [29] Из первоначальных подродовых подразделений рода Корнера только Sycomorus поддерживается как монофилетический в большинстве филогенетических исследований. [8] [25] [28] Примечательно, что нет четкого разделения между двудомными и однодомными линиями. [8] [25] [27] [ 28] [29] Одна из двух секций Pharmacosycea , однодомной группы, образует монофилетическую кладу, базальную по отношению к остальной части рода, которая включает другую секцию Pharmacosycea , остальные виды однодомных и все виды двудомных. [29] Эти оставшиеся виды делятся на две основные монофилетические линии (хотя статистическая поддержка этих линий не так сильна, как для монофилии более производных клад внутри них). Одна состоит из всех секций Urostigma , за исключением секции Urostigma ss . Другая включает секцию Urostigma ss , подрод Sycomorus и виды подрода Ficus , хотя отношения секций этих групп друг с другом не очень хорошо решены. [8] [29]
По данным Plants of the World Online , по состоянию на апрель 2024 года существует 880 признанных видов фикусов . [1]
Следующие виды [30] обычно являются стелющимися или лазящими лианами :
Древесина фиговых деревьев часто мягкая, а латекс препятствует ее использованию для многих целей. В Древнем Египте ее использовали для изготовления гробов для мумий . Некоторые виды фиг (в основном F. cotinifolia , F. insipida и F. padifolia ) традиционно используются в Мезоамерике для производства papel amate ( науатль : āmatl ). Мутуба ( F. natalensis ) используется для производства коры в Уганде. Форма листьев поу ( F. religiosa ) вдохновила на создание одного из стандартных kbach rachana , декоративных элементов в камбоджийской архитектуре. Индийский баньян ( F. benghalensis ) и индийское каучуконосное растение, а также другие виды используются в траволечении . [ необходима цитата ] Внутренняя кора неизвестного вида дикого инжира, известного как уру , когда-то использовалась народом Море в Боливии для производства волокнистой ткани, используемой для одежды. [39]
Инжир занимал видное место в некоторых человеческих культурах. Есть доказательства того, что инжир, в частности инжир обыкновенный ( F. carica ) и инжир платановый ( Ficus sycomorus ), были одними из первых, если не самыми первыми, видами растений, которые были намеренно выведены для сельского хозяйства на Ближнем Востоке, начиная с более чем 11 000 лет назад. Девять субфоссильных инжиров F. carica, датируемых примерно 9400–9200 гг. до н. э., были найдены в ранней неолитической деревне Гилгал I (в долине реки Иордан , в 13 км или 8,1 мили к северу от Иерихона ). Это был партеногенетический тип и, таким образом, по-видимому, ранний сорт. Эта находка предшествует первому известному возделыванию зерна на Ближнем Востоке на много сотен лет. [40]
В домашних условиях и офисах выращивают многочисленные виды инжира, в том числе: [41]
Фиговые деревья оказали глубокое влияние на культуру через несколько религиозных традиций. Среди наиболее известных видов - священное фиговое дерево (Pipal, bodhi, bo или po, Ficus religiosa ) и другие баньяновые фиги, такие как Ficus benghalensis . Самым старым живым растением с известной датой посадки является дерево Ficus religiosa , известное как Шри Маха Бодхи , посаженное в храме в Анурадхапуре , Шри-Ланка, королем Тиссой в 288 г. до н. э. Обыкновенный инжир является одним из двух значимых деревьев в исламе , и в Коране есть сура под названием «Инжир» или Ат-Тин (سوره تین). В Азии инжир важен в буддизме и индуизме . В джайнизме употребление любых фруктов, принадлежащих к этому роду, запрещено. [42] Традиционно считается, что Будда обрел бодхи ( просветление) во время медитации в течение 49 дней под священным инжиром . [43] Того же вида было Ашваттха , « мировое дерево » индуизма. Плакса Пра-шравана, как говорили, была инжирным деревом, между корнями которого берет начало река Сарасвати ; обычно его считают священным инжиром, но более вероятно, что это Ficus virens . По словам народа кикую , жертвоприношения Нгаю совершались под сикомором (Mũkũyō), а если его не было, то использовалось инжирное дерево (Mũgumo). Обычное инжирное дерево упоминается в Библии , где в Бытие 3:7 Адам и Ева прикрывают свою наготу листьями инжира. Фиговый плод также является одной из традиционных культур Израиля и входит в список продуктов, которые можно найти в Земле Обетованной, согласно Торе ( Втор. 8). Иисус проклял фиговое дерево за то, что оно не приносит плодов. [44] Фиговое дерево было священным в Древней Греции и на Кипре , где оно было символом плодородия . [ требуется ссылка ]
Видео