Приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднемеловой период, а их самые ранние ископаемые останки появились более 55 млн лет назад, в палеоцене . [10] Приматы произвели последовательные клады, ведущие к надсемейству обезьян , которое дало начало семействам гоминидов и гиббонов ; они разошлись около 15–20 млн лет назад. Африканские и азиатские гоминиды (включая орангутанов ) разошлись около 14 млн лет назад. Гоминины (включая подтрибы австралопитеков и панина ) отделились от трибы гориллини между 8 и 9 млн лет назад; австралопитеки (включая вымерших двуногих предков людей) отделились от рода пан (включая шимпанзе и бонобо ) 4–7 млн лет назад. [11] О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад, [a] тогда как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.
ДоГомо
Ранняя эволюция приматов
Эволюционную историю приматов можно проследить на 65 миллионов лет назад. [12] [13] [14] [15] [16] Один из древнейших известных видов приматоподобных млекопитающих, Plesiadapis , пришел из Северной Америки; [17] [18] [19] [20] [21] [22] другой, Archicebus , пришел из Китая . [23] Другие похожие базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена .
Дэвид Р. Бегун [24] пришел к выводу, что ранние приматы процветали в Евразии и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, включая дриопитеков , мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Сохранившаяся тропическая популяция приматов, которая наиболее полно представлена в ископаемых слоях верхнего эоцена и самого нижнего олигоцена впадины Фаюм к юго-западу от Каира , дала начало всем существующим видам приматов, включая лемуров Мадагаскара , лори Юго - Восточной Азии, галаго или «кустарниковых младенцев» Африки, а также антропоидов , которые являются широконосыми обезьянами или обезьянами Нового Света, узконосыми обезьянами или обезьянами Старого Света и большими обезьянами, включая людей и других гоминидов.
Самый ранний известный узконосый — это камояпитек из верхнего олигоцена в Эрагалейте на севере Великой рифтовой долины в Кении, возраст которого составляет 24 миллиона лет. [25] Считается, что его предками являются виды, родственные Aegyptopithecus , Propliopithecus и Parapithecus из Фаюма, возраст которых составляет около 35 миллионов лет. [26] В 2010 году сааданий был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных узконосых , и предположительно датирован возрастом 29–28 миллионов лет назад, что помогло заполнить 11-миллионный пробел в летописи окаменелостей. [27]
Присутствие других обобщенных нецеркопитецид среднего миоцена из мест, расположенных далеко, таких как Otavipithecus из пещерных отложений в Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии, свидетельствует о широком разнообразии форм по всей Африке и в Средиземноморском бассейне во время относительно теплых и ровных климатических режимов раннего и среднего миоцена. Самый молодой из миоценовых гоминоидов, Oreopithecus , происходит из угольных пластов в Италии, которые датируются 9 миллионами лет назад.
Молекулярные данные указывают на то, что родословная гиббонов отделилась от линии человекообразных обезьян примерно 18–12 млн лет назад, а родословная орангутанов (подсемейство Ponginae ) [b] отделилась от других человекообразных обезьян примерно 12 млн лет назад; нет никаких окаменелостей, которые бы четко документировали происхождение гиббонов, которые могли произойти от пока неизвестной популяции гоминоидов Юго-Восточной Азии, но ископаемые прото-орангутанги могут быть представлены сивапитеком из Индии и грифопитеком из Турции, датируемыми примерно 10 млн лет назад. [28]
Подсемейство Hominidae Homininae (африканские гоминиды) отделилось от Ponginae (орангутаны) около 14 млн лет назад. Гоминины (включая людей и подтрибы Australopithecine и Panina ) отделились от трибы Gorillini (гориллы) между 8 и 9 млн лет назад; Australopithecine (включая вымерших двуногих предков людей) отделились от рода Pan (включая шимпанзе и бонобо) 4–7 млн лет назад. [11] Род Homo подтверждается появлением H. habilis более 2 млн лет назад, [a] в то время как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.
Расхождение человеческой клады с другими человекообразными обезьянами
Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и людей, могут быть представлены окаменелостями Nakalipithecus, найденными в Кении, и Ouranopithecus, найденными в Греции. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Pan ) отделились от линии, ведущей к людям. Человеческая ДНК примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. эволюционная генетика человека ). Однако ископаемая летопись горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность — почвы тропических лесов, как правило, кислые и растворяют кости, — так и смещение выборки, вероятно, способствуют этой проблеме.
Другие гоминины, вероятно, адаптировались к более сухой среде за пределами экваториального пояса; и там они столкнулись с антилопами, гиенами, собаками, свиньями, слонами, лошадьми и другими. Экваториальный пояс сократился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств разделения — предположительно, произошедшего примерно в то время — линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самые ранние ископаемые останки, которые, по мнению некоторых, принадлежат к человеческой линии, — это Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет) и Orrorin tugenensis (6 млн лет), за которыми следуют Ardipithecus (5,5–4,4 млн лет) с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus .
В исследовании жизненного цикла Ar. ramidus утверждалось , что этот вид предоставляет доказательства набора анатомических и поведенческих адаптаций у очень ранних гомининов, в отличие от любого вида современных человекообразных обезьян. [29] Это исследование продемонстрировало сходство между морфологией черепа Ar. ramidus и морфологией черепа детенышей и молодых шимпанзе, предполагая, что вид развил ювенализированную или педоморфную краниофациальную морфологию посредством гетерохронной диссоциации траекторий роста. Также утверждалось, что этот вид подтверждает идею о том, что очень ранние гоминины, родственные бонобо ( Pan paniscus ), менее агрессивным видам рода Pan , могли эволюционировать посредством процесса самоодомашнивания . Следовательно, выступая против так называемой «референтной модели шимпанзе» [30], авторы предполагают, что больше нецелесообразно использовать социальное и брачное поведение шимпанзе ( Pan troglodytes ) в моделях ранней социальной эволюции гомининов. Комментируя отсутствие агрессивной собачьей морфологии у Ar. ramidus и последствия, которые это имеет для эволюции социальной психологии гомининов, они писали:
Конечно, Ar. ramidus значительно отличается от бонобо, бонобо сохранили функциональный комплекс заточки клыков. Однако тот факт, что Ar. ramidus разделяет с бонобо сниженный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, предполагает, что наблюдаемые у бонобо адаптации в развитии и социальной адаптации могут помочь в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. Фактически, тенденция к усилению материнской заботы, выбору самок и самоодомашниванию могла быть сильнее и более утонченной у Ar. ramidus , чем у бонобо. [29] : 128
Авторы утверждают, что многие из основных человеческих адаптаций развились в древних лесных и редколесных экосистемах позднего миоцена и раннего плиоцена Африки. Следовательно, они утверждают, что люди могут не представлять собой эволюцию от шимпанзеподобного предка, как традиционно предполагалось. Это предполагает, что многие современные человеческие адаптации представляют собой филогенетически глубокие черты и что поведение и морфология шимпанзе могли развиться после разделения с общим предком, которого они разделяют с людьми.
Родавстралопитек
Реконструкция " Люси "
Род Australopithecus появился в Восточной Африке около 4 миллионов лет назад, а затем распространился по всему континенту и в конечном итоге вымер 2 миллиона лет назад. В этот период времени существовали различные формы австралопитеков, включая Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. sediba и A. africanus . Среди ученых до сих пор ведутся споры о том, являются ли некоторые виды африканских гоминидов того времени, такие как A. robustus и A. boisei , членами одного и того же рода; если это так, то их следует считать «крепкими австралопитеками», а других — «грацильными австралопитеками». Однако, если эти виды действительно составляют свой собственный род, то им можно дать собственное название — Paranthropus .
Новый предложенный вид Australopithecus deyiremeda , как утверждается, был обнаружен живущим в тот же период времени, что и A. afarensis . Ведутся споры о том, является ли A. deyiremeda новым видом или это A. afarensis . [31] Australopithecus prometheus , также известный как Little Foot, недавно был датирован возрастом 3,67 миллиона лет с помощью новой методики датирования, что делает род Australopithecus таким же древним, как afarensis . [32] Учитывая противопоставленный большой палец, обнаруженный у Little Foot, похоже, что образец был хорошим альпинистом. Считается, что, учитывая ночных хищников этого региона, он строил гнездовую платформу ночью на деревьях, подобно шимпанзе и гориллам.
Эволюция родаГомо
Самый ранний задокументированный представитель рода Homo — Homo habilis , который появился около 2,8 миллионов лет назад [ 33] и, возможно, является самым ранним видом, для которого имеются положительные доказательства использования каменных орудий. Мозг этих ранних гомининов был примерно такого же размера, как у шимпанзе, хотя предполагалось, что это было время, когда человеческий ген SRGAP2 удвоился, что привело к более быстрой проводке лобной коры. В течение следующего миллиона лет происходил процесс быстрой энцефализации , и с появлением Homo erectus и Homo ergaster в ископаемой летописи объем черепа удвоился до 850 см 3 . [34] (Такое увеличение размера человеческого мозга эквивалентно тому, что каждое поколение имеет на 125 000 нейронов больше , чем их родители.) Считается, что H. erectus и H. ergaster были первыми, кто использовал огонь и сложные орудия, и были первыми из линии гомининов, которые покинули Африку, распространившись по всей Африке, Азии и Европе между 1,3 и 1,8 миллиона лет назад .
Согласно недавней теории африканского происхождения, современные люди произошли в Африке, возможно, от H. heidelbergensis , H. rhodesiensis или H. antecessor и мигрировали с континента около 50 000–100 000 лет назад, постепенно вытесняя местные популяции H. erectus , Denisova hominins , H. floresiensis , H. luzonensis и H. neanderthalensis , предки которых покинули Африку в ходе более ранних миграций. [35] [36] [37] [38] [39] Архаичный Homo sapiens , предшественник анатомически современных людей , появился в среднем палеолите между 400 000 и 250 000 лет назад. [40] [41] [42] Последние данные ДНК свидетельствуют о том, что несколько гаплотипов неандертальского происхождения присутствуют среди всех неафриканских популяций, а неандертальцы и другие гоминиды, такие как денисовцы, могли внести до 6% своего генома в современных людей, что свидетельствует об ограниченном скрещивании между этими видами . [43] [44] [45] По мнению некоторых антропологов, переход к поведенческому современности с развитием символической культуры, языка и специализированной каменной технологии произошел около 50 000 лет назад (начало верхнего палеолита ), [46] хотя другие указывают на свидетельства постепенного изменения в течение более длительного периода времени в течение среднего палеолита. [47]
Модель филогении H. sapiens в среднем палеолите . Горизонтальная ось представляет географическое положение; вертикальная ось представляет время в миллионах лет назад (Mya). [48] Показано, что Homo Erectus распространяется по Евразии, начиная примерно с 1,8 млн лет назад. Показано, что Homo heidelbergensis разделяется на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens . С экспансией H. sapiens после 0,2 млн лет назад неандертальцы, денисовцы и неуточненные архаичные африканские гоминины показаны как снова включенные в линию H. sapiens . Также указаны события смешения в современных африканских популяциях.
Homo sapiens — единственный сохранившийся вид своего рода Homo . Хотя некоторые (вымершие) виды Homo могли быть предками Homo sapiens , многие, возможно, большинство, вероятно, были «кузенами», отделившись от предковой линии гомининов. [49] [50] Пока нет единого мнения о том, какую из этих групп следует считать отдельным видом, а какую — подвидом; это может быть связано с нехваткой ископаемых или небольшими различиями, используемыми для классификации видов в роду Homo . [50] Теория сахарского насоса (описывающая иногда проходимую «влажную» пустыню Сахара ) дает одно из возможных объяснений прерывистой миграции и видообразования в роде Homo .
На основании археологических и палеонтологических данных стало возможным в некоторой степени сделать вывод о древних пищевых практиках [51] различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции Homo . [52] [53] [54] [55] [56]
Некоторые антропологи и археологи придерживаются теории катастрофы Тоба , которая утверждает, что суперизвержение озера Тоба на острове Суматра в Индонезии около 70 000 лет назад вызвало глобальный голод, [57] убив большинство людей и создав бутылочное горлышко популяции , которое повлияло на генетическую наследственность всех людей сегодня. [58] Однако генетические и археологические доказательства этого остаются под вопросом. [59] Генетическое исследование 2023 года предполагает, что аналогичное бутылочное горлышко человеческой популяции в количестве от 1 000 до 100 000 выживших произошло «около 930 000 и 813 000 лет назад... продолжалось около 117 000 лет и привело предков человека к вымиранию». [60] [61]
Человек умелыйиH. gautengensis
Homo habilis жил примерно с 2,8 [33] до 1,4 млн лет назад. Вид развился в Южной и Восточной Африке в позднем плиоцене или раннем плейстоцене , 2,5–2 млн лет назад, когда он отделился от австралопитеков с развитием меньших коренных зубов и большего мозга. Один из первых известных гомининов, он делал орудия из камня и, возможно, костей животных, что привело к его названию homo habilis (лат. «человек умелый»), данному первооткрывателем Луисом Лики . Некоторые ученые предложили переместить этот вид из Homo в Australopithecus из-за морфологии его скелета, более приспособленного к жизни на деревьях , а не к передвижению на двух ногах, как у более поздних гомининов. [62]
В мае 2010 года в Южной Африке был обнаружен новый вид Homo gautengensis . [63]
H. rudolfensisиH. georgicus
Это предлагаемые видовые названия ископаемых, возраст которых составляет около 1,9–1,6 млн лет, связь которых с Homo habilis пока не ясна.
Homo rudolfensis относится к одному неполному черепу из Кении. Ученые предположили, что это был образец Homo habilis , но это не было подтверждено. [64]
Homo georgicus из Грузии может быть промежуточной формой между Homo habilis и Homo erectus [ 65] или подвидом Homo erectus [66] .
Первые окаменелости Homo erectus были обнаружены голландским врачом Эженом Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал материал Anthropopithecus erectus (1892–1893, считавшийся на тот момент ископаемым приматом, похожим на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893–1894, изменив свое мнение на основе его морфологии, которую он считал промежуточной между морфологией человека и обезьяны). [67] Годы спустя, в 20 веке, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873–1948) подробно сравнил черты яванского человека Дюбуа , тогда названного Pithecanthropus erectus , с чертами пекинского человека , тогда названного Sinanthropus pekinensis . В 1940 году Вайденрайх пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современными людьми необходимо объединить все эти образцы Явы и Китая в один вид рода Homo , вид H. erectus . [68] [69]
Homo erectus жили примерно от 1,8 млн лет назад до 70 000 лет назад, что указывает на то, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако, близлежащий H. floresiensis пережил ее. Ранняя фаза H. erectus , от 1,8 до 1,25 млн лет назад, некоторыми рассматривается как отдельный вид, H. ergaster , или как H. erectus ergaster , подвид H. erectus . Многие палеоантропологи теперь используют термин Homo ergaster для неазиатских форм этой группы и оставляют H. erectus только для тех ископаемых, которые найдены в Азии и соответствуют определенным скелетным и зубным требованиям, которые немного отличаются от H. ergaster .
В Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, некоторые популяции Homo habilis , как полагают, развили более крупный мозг и изготавливали более сложные каменные орудия; этих и других различий достаточно, чтобы антропологи классифицировали их как новый вид, Homo erectus — в Африке. [70] Эволюция смыкающихся коленей и движение большого затылочного отверстия считаются вероятными движущими силами более крупных изменений популяции. Этот вид также мог использовать огонь для приготовления мяса. Ричард Рэнгем отмечает, что Homo , по-видимому, был наземным обитателем с уменьшенной длиной кишечника, меньшими зубами и «мозгами [распухшими] до их нынешнего, ужасно неэффективного с точки зрения топлива размера» [71] , и выдвигает гипотезу, что контроль над огнем и приготовлением пищи, который высвобождал повышенную пищевую ценность, был ключевой адаптацией, которая отделила Homo от спящих на деревьях австралопитеков. [72]
H. cepraensisиH. antecessor
Предполагается, что эти виды являются промежуточными между H. erectus и H. heidelbergensis .
H. antecessor известен по окаменелостям из Испании и Англии, которые датируются 1,2 млн лет назад – 500 тыс. лет назад . [73] [74]
H. cepranensis относится к единственному черепу из Италии, возраст которого оценивается примерно в 800 000 лет. [75]
H. heidelbergensis
H. heidelbergensis («Гейдельбергский человек») жил примерно от 800 000 до 300 000 лет назад. Также предлагается как Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus . [76]
H. родезийский, и череп Гависа
H. rhodesiensis , возраст которого оценивается в 300 000–125 000 лет. Большинство современных исследователей относят родезийского человека к группе Homo heidelbergensis , хотя предлагались и другие обозначения, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis .
В феврале 2006 года была найдена окаменелость, череп Гависа , которая, возможно, является видом, промежуточным между H. erectus и H. sapiens , или одним из многих эволюционных тупиков. Считается, что черепу из Гависа, Эфиопия, 500 000–250 000 лет. Известны только краткие сведения, и находчики еще не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица человека Гависа позволяют предположить, что это либо промежуточный вид, либо пример самки «человека Бодо». [77]
Неандерталец и денисовец
Реконструкция пожилого неандертальца
Homo neanderthalensis , альтернативно обозначенный как Homo sapiens neanderthalensis , [78] жил в Европе и Азии от 400 000 [79] до примерно 28 000 лет назад. [80]
Существует ряд явных анатомических различий между анатомически современными людьми (AMH) и образцами неандертальцев, многие из которых связаны с более высокой адаптацией неандертальцев к холодной среде. Соотношение поверхности к объему у неандертальцев было даже ниже, чем у современных популяций инуитов , что указывает на более высокую способность сохранять тепло тела.
У неандертальцев также был значительно больший мозг, как показывают эндокраны мозга, что ставит под сомнение их интеллектуальную неполноценность по сравнению с современными людьми. Однако более высокая масса тела неандертальцев могла потребовать большей массы мозга для управления телом. [81] Кроме того, недавние исследования Пирса, Стрингера и Данбара показали важные различия в архитектуре мозга. Больший размер глазничной камеры и затылочной доли неандертальцев предполагает, что у них была лучшая острота зрения, чем у современных людей, полезная в более тусклом свете ледниковой Европы.
Неандертальцы могли иметь меньшую емкость мозга, доступную для социальных функций . Вывод о размере социальной группы из эндокраниального объема (за вычетом размера затылочной доли) предполагает, что группы неандертальцев могли быть ограничены 120 особями по сравнению с 144 [ требуется цитата ] [82] возможными отношениями для современных людей. Более крупные социальные группы могут означать, что у современных людей был меньший риск инбридинга внутри своего клана, торговля на больших территориях (подтверждено в распространении каменных орудий) и более быстрое распространение социальных и технологических инноваций. Все это могло способствовать тому, что современный Homo sapiens заменил неандертальские популяции 28 000 лет назад. [81]
Более ранние данные секвенирования митохондриальной ДНК предполагали, что между H. neanderthalensis и H. sapiens не происходило значительного потока генов , и что эти два вида были отдельными видами, у которых был общий предок около 660 000 лет назад. [83] [84] [85] Однако секвенирование генома неандертальца в 2010 году показало, что неандертальцы действительно скрещивались с анатомически современными людьми около 45 000–80 000 лет назад, примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но до того, как они расселились по Европе, Азии и другим местам. [86] Генетическое секвенирование 40 000-летнего человеческого скелета из Румынии показало, что 11% его генома были неандертальскими, что подразумевает, что у человека был неандертальский предок 4–6 поколений назад, [87] в дополнение к вкладу более раннего скрещивания на Ближнем Востоке. Хотя эта смешанная румынская популяция, по-видимому, не была предком современных людей, находка указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно. [88]
У всех современных неафриканских людей около 1%–4% (или 1,5%–2,6% по более поздним данным) ДНК получено от неандертальцев. [89] [86] [90] Это открытие согласуется с недавними исследованиями, указывающими на то, что расхождение некоторых человеческих аллелей датируется одним млн лет назад, хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению. [91] [92] Неандертальцы и AMH Homo sapiens могли сосуществовать в Европе на протяжении 10 000 лет, в течение которых популяции AMH резко возросли, значительно превзойдя неандертальцев по численности, возможно, превзойдя их по чистой численности. [93]
В 2008 году археологи, работавшие на месте Денисовой пещеры в Алтайских горах Сибири , обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца молодого представителя другого человеческого вида — денисовцев. [94] Артефакты, включая браслет, выкопанные в пещере на том же уровне, были датированы углеродом примерно 40 000 лет до н.э. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте из-за прохладного климата Денисовой пещеры, были секвенированы как мтДНК, так и ядерная ДНК. [43] [95]
Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно глубокой во времени, [96] полная геномная последовательность предполагает, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем эти две линии разошлись вскоре после того, как их линия отделилась от линии, давшей начало современным людям. [43] Известно, что современные люди пересекались с неандертальцами в Европе и на Ближнем Востоке, возможно, более 40 000 лет, [97] и это открытие повышает вероятность того, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой отдаленной ветви создает гораздо более сложную картину человечества в позднем плейстоцене , чем считалось ранее. [95] [98] Также были обнаружены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходят от денисовцев, что указывает на ограниченное скрещивание в Юго-Восточной Азии. [99] [100]
Аллели, которые, как полагают, произошли от неандертальцев и денисовцев, были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA от денисовцев и неандертальцев представляют более половины аллелей HLA современных евразийцев, [45] что указывает на сильный положительный отбор для этих интрогрессированных аллелей. Коринна Симонети из Университета Вандербильта в Нэшвилле и ее команда обнаружили в медицинских записях 28 000 человек европейского происхождения, что наличие сегментов ДНК неандертальцев может быть связано с более высоким уровнем депрессии. [101]
Поток генов от неандертальских популяций к современным людям не был односторонним. Серджи Кастеллано из Института эволюционной антропологии Макса Планка сообщил в 2016 году, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев больше связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев показывают больше сходства с генами современных людей, чем геномы европейских неандертальцев. Это говорит о том, что популяции неандертальцев скрещивались с современными людьми около 100 000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке. [102]
Исследования неандертальского ребенка в Гибралтаре показывают, что, судя по развитию мозга и прорезыванию зубов, неандертальские дети могли созревать быстрее, чем Homo sapiens . [103]
H. floresiensis
Реконструкция лица Homo floresiensis
H. floresiensis , живший примерно от 190 000 до 50 000 лет до настоящего времени (BP), был прозван хоббитом за свой небольшой размер, возможно, в результате островной карликовости . [104] H. floresiensis интересен как своими размерами, так и возрастом, являясь примером недавнего вида рода Homo , который демонстрирует производные черты, не присущие современным людям. Другими словами, H. floresiensis имеет общего предка с современными людьми, но отделился от современной человеческой линии и следовал по другому эволюционному пути. Главной находкой был скелет, предположительно принадлежавший женщине возрастом около 30 лет. Найденный в 2003 году, он был датирован возрастом примерно 18 000 лет. Рост живой женщины оценивался в один метр, а объем мозга составлял всего 380 см3 ( что считается небольшим для шимпанзе и составляет менее трети от среднего показателя для человека разумного, составляющего 1400 см3 ) . [104]
Однако продолжаются дебаты о том, является ли H. floresiensis действительно отдельным видом. [105] Некоторые ученые считают, что H. floresiensis был современным H. sapiens с патологической карликовостью. [106] Эта гипотеза частично подтверждается, потому что некоторые современные люди, живущие на Флоресе , индонезийском острове, где был найден скелет, являются пигмеями . Это, в сочетании с патологической карликовостью, могло привести к значительному уменьшению размеров человека. Другая серьезная атака на H. floresiensis как на отдельный вид заключается в том, что он был найден с орудиями, связанными только с H. sapiens . [106]
Гипотеза патологической карликовости, однако, не может объяснить дополнительные анатомические особенности , которые не похожи на особенности современных людей (больных или нет), но очень похожи на особенности древних членов нашего рода. Помимо особенностей черепа, эти особенности включают форму костей запястья, предплечья, плеча, коленей и стоп. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить находку множественных примеров людей с этими же характеристиками, что указывает на то, что они были распространены среди большой популяции, а не ограничивались одним человеком. [105]
В 2016 году в Мата Менге , примерно в 74 км (46 миль) от Лян Буа, были обнаружены ископаемые зубы и частичная челюсть гомининов, предположительно являющихся предками H. floresiensis [107] . Они датируются примерно 700 000 лет назад [108] и, как отметил австралийский археолог Геррит ван ден Берг, они даже меньше более поздних окаменелостей. [109]
Реконструкция раннего Homo sapiens из Джебель-Ирхуда , Марокко, около 315 000 лет до н.э.
H. sapiens (прилагательное sapiens на латыни означает «мудрый» или «умный») появился в Африке около 300 000 лет назад, вероятно, произошел от H. heidelbergensis или родственной линии. [111] [112] В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 КТ-сканах , виртуальной формы черепа последнего общего предка человека для современных людей ( H. sapiens ), представителя самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке. [113] [114]
Между 400 000 лет назад и вторым межледниковым периодом в среднем плейстоцене , около 250 000 лет назад, тенденция к расширению внутричерепного объема и разработка технологий каменных орудий развилась, предоставив доказательства перехода от H. erectus к H. sapiens . Прямые доказательства предполагают, что произошла миграция H. erectus из Африки , а затем дальнейшее видообразование H. sapiens из H. erectus в Африке. Последующая миграция (как внутри, так и из Африки) в конечном итоге заменила ранее рассеянного H. erectus . Эту теорию миграции и происхождения обычно называют «недавней гипотезой единого происхождения» или теорией «из Африки». H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в Евразии в частности с неандертальцами и денисовцами. [43] [99]
С тех пор как Homo sapiens отделился от своего последнего общего предка, общего с шимпанзе , человеческая эволюция характеризуется рядом морфологических , онтогенетических , физиологических , поведенческих и экологических изменений. [9] Экологическая (культурная) эволюция, обнаруженная гораздо позже, во время плейстоцена, сыграла значительную роль в человеческой эволюции, наблюдаемой через человеческие переходы между системами жизнеобеспечения. [117] [9] Наиболее значительными из этих адаптаций являются двуногость, увеличенный размер мозга, удлиненный онтогенез (беременность и младенчество) и уменьшение полового диморфизма . Связь между этими изменениями является предметом продолжающихся дебатов. [118] Другие значительные морфологические изменения включали эволюцию силы и точности хвата , изменение, впервые произошедшее у H. erectus . [119]
Двуногость
Двуногость, продемонстрированная мужчиной и женщиной
Двуногость (хождение на двух ногах) является основной адаптацией гоминида и считается основной причиной ряда изменений скелета, общих для всех двуногих гоминид. Самым ранним гоминидом, предположительно примитивным двуногим, считается либо сахелантроп [120], либо оррорин , оба из которых возникли примерно 6–7 миллионов лет назад. Недвуногие, ходящие на костяшках пальцев, гориллы и шимпанзе, отделились от линии гоминид в течение периода, охватывающего то же время, поэтому либо сахелантроп , либо оррорин могут быть нашими последними общими предками. Ардипитек , полностью двуногий, возник примерно 5,6 миллионов лет назад. [121]
Ранние двуногие в конечном итоге эволюционировали в австралопитеков, а еще позже в род Homo . Существует несколько теорий адаптационной ценности двуногости. Возможно, что двуногость была предпочтительна, потому что она освобождала руки для доставания и переноски пищи, экономила энергию во время передвижения, [122] позволяла бегать на большие расстояния и охотиться, обеспечивала улучшенное поле зрения и помогала избегать гипертермии за счет уменьшения площади поверхности, подвергающейся воздействию прямых солнечных лучей; все эти особенности выгодны для процветания в новой среде саванны и лесов, созданной в результате подъема Восточно-Африканской рифтовой долины по сравнению с предыдущей закрытой лесной средой обитания. [122] [123] [124] Исследование 2007 года подтверждает гипотезу о том, что двуногость развилась, потому что она потребляла меньше энергии, чем четвероногое хождение на костяшках пальцев. [125] [126] Однако недавние исследования показывают, что двуногость без способности использовать огонь не позволила бы глобальному расселению. [127] Это изменение походки привело к удлинению ног пропорционально длине рук, которые укоротились из-за устранения необходимости в брахиации . Другое изменение — форма большого пальца ноги. Недавние исследования показывают, что австралопитеки все еще жили часть времени на деревьях в результате сохранения хватательного большого пальца ноги. Это постепенно было утрачено у хабилисов.
Анатомически эволюция прямохождения сопровождалась большим количеством изменений скелета, не только в ногах и тазе, но и в позвоночнике , ступнях и лодыжках, а также черепе. [128] Бедренная кость эволюционировала в немного более угловатое положение, чтобы переместить центр тяжести к геометрическому центру тела. Коленные и голеностопные суставы становились все более прочными, чтобы лучше поддерживать увеличенный вес. Чтобы поддерживать увеличенный вес на каждом позвонке в вертикальном положении, позвоночник человека стал S-образным, а поясничные позвонки стали короче и шире. В ступнях большой палец ноги переместился в линию с другими пальцами ноги, чтобы помочь в движении вперед. Руки и предплечья укоротились относительно ног, что облегчило бег. Большое затылочное отверстие переместилось под череп и более вперед. [129]
Наиболее значительные изменения произошли в тазовой области, где длинная, обращенная вниз подвздошная лопасть была укорочена и расширена в качестве требования для поддержания стабильного центра тяжести во время ходьбы; [28] двуногие гоминиды имеют более короткий, но более широкий, чашеобразный таз из-за этого. Недостатком является то, что родовой канал двуногих обезьян меньше, чем у обезьян, ходящих на костяшках пальцев, хотя и произошло его расширение по сравнению с таковым у австралопитеков и современных людей, что позволило новорожденным проходить из-за увеличения размера черепа. Это ограничено верхней частью, поскольку дальнейшее увеличение может помешать нормальному двуногому движению. [130]
Укорочение таза и меньший родовой канал развились как требование для двуногости и оказали значительное влияние на процесс рождения человека, который у современных людей намного сложнее, чем у других приматов. Во время рождения человека из-за различий в размерах тазовой области голова плода должна находиться в поперечном положении (по сравнению с матерью) во время входа в родовой канал и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе. [131] Меньший родовой канал стал ограничивающим фактором для увеличения размера мозга у ранних людей и привел к более короткому периоду беременности, что привело к относительной незрелости человеческого потомства, которое не может ходить раньше 12 месяцев и имеет большую неотению по сравнению с другими приматами, которые становятся подвижными в гораздо более раннем возрасте. [124] Увеличенный рост мозга после рождения и возросшая зависимость детей от матерей оказали большое влияние на женский репродуктивный цикл, [132] и более частое появление аллопартинга у людей по сравнению с другими гоминидами. [133] Задержка полового созревания человека также привела к развитию менопаузы , и одно из объяснений — гипотеза бабушки , согласно которой пожилые женщины могли лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своей дочери, а не рожая больше собственных детей. [134] [135]
Энцефализация
Черепа последовательных (или почти последовательных, в зависимости от источника) эволюционных предков человека, [c] вплоть до «современного» Homo sapiens * Mya – миллионы лет назад, kya – тысячи лет назадРазмер мозга и размер зубов у гомининов
Человеческий вид в конечном итоге развил гораздо больший мозг, чем у других приматов — как правило, 1330 см 3 (81 куб. дюйм) у современных людей, что почти в три раза больше размера мозга шимпанзе или гориллы. [138] После периода стазиса с Australopithecus anamensis и Ardipithecus , видами, которые имели меньший мозг в результате их двуногого передвижения, [139] модель энцефализации началась с Homo habilis , чей мозг в 600 см 3 (37 куб. дюймов) был немного больше, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжилась у Homo erectus с 800–1100 см 3 (49–67 куб. дюймов) и достигла максимума у неандертальцев с 1200–1900 см 3 (73–116 куб. дюймов), что даже больше, чем у современного Homo sapiens . Это увеличение мозга проявилось во время постнатального роста мозга , намного превосходя таковое у других обезьян ( гетерохрония ). Это также позволило продлить периоды социального обучения и освоения языка у молодых людей, начиная с 2 миллионов лет назад. Энцефализация может быть вызвана зависимостью от калорийной, труднодоступной пищи. [140]
Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут быть даже более значительными, чем увеличение размера. [141] [142] [143] [52] Окаменелые черепа показывают, что размер мозга у ранних людей был в пределах современных людей 300 000 лет назад, но приобрел свою современную форму только между 100 000 и 35 000 лет назад. [144]
Размер и форма черепа менялись с течением времени. Самый левый и самый большой — это копия современного человеческого черепа.
Височные доли , которые содержат центры обработки языка, непропорционально увеличились, как и префронтальная кора , которая связана со сложным принятием решений и регулированием социального поведения. [138] Энцефализация была связана с увеличением содержания крахмала [51] и мяса [145] [146] в рационе, однако метаисследование 2022 года поставило под сомнение роль мяса. [147] Другими факторами являются развитие кулинарии, [148] и было высказано предположение, что интеллект увеличился в ответ на возросшую необходимость решения социальных проблем по мере того, как человеческое общество становилось более сложным. [149] Изменения в морфологии черепа, такие как меньшие нижние челюсти и крепления мышц нижней челюсти, предоставили больше места для роста мозга. [150]
Увеличение объема неокортекса также включало быстрое увеличение размера мозжечка . Его функция традиционно связывалась с равновесием и мелким моторным контролем, но в последнее время с речью и познанием . У человекообразных обезьян, включая гоминидов, мозжечок был более выраженным по сравнению с неокортексом, чем у других приматов. Было высказано предположение, что из-за своей функции сенсорно-моторного контроля и обучения сложным мышечным действиям мозжечок мог лежать в основе технологических адаптаций человека, включая предпосылки речи. [151] [152] [153] [154]
Непосредственное преимущество энцефализации в плане выживания трудно различить, поскольку основные изменения мозга от Homo erectus до Homo heidelbergensis не сопровождались основными изменениями в технологии. Было высказано предположение, что изменения были в основном социальными и поведенческими, включая возросшие эмпатические способности, [155] [156] увеличение размера социальных групп, [149] [157] [158] и возросшую поведенческую пластичность. [159] Люди уникальны в способности получать информацию через социальную передачу и адаптировать эту информацию. [160] Новая область культурной эволюции изучает социокультурные изменения человека с эволюционной точки зрения. [161]
Эволюция формы, размера и контуров черепа человека ( Homo ) [162] [163] [a] [166] [d] [3] [168] [169] [170] [171] [105] [172] [173]
Половой диморфизм
Снижение степени полового диморфизма у людей в первую очередь проявляется в редукции мужских клыков по сравнению с другими видами обезьян (кроме гиббонов), а также в редукции надбровных дуг и общей крепости самцов. Другим важным физиологическим изменением, связанным с сексуальностью у людей, была эволюция скрытой течки . Люди являются единственными гоминоидами, у которых самка фертильна круглый год и у которых организм не вырабатывает никаких специальных сигналов фертильности (таких как набухание гениталий или явные изменения в восприимчивости во время течки). [174]
Тем не менее, люди сохраняют определенную степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожного жира, а также в общем размере, самцы примерно на 15% крупнее самок. [175] Эти изменения, взятые вместе, были интерпретированы как результат возросшего акцента на парных связях как возможного решения потребности в увеличении родительского вклада из-за длительного младенчества потомства. [176]
Локтевая оппозиция
Только человек способен коснуться мизинца большим пальцем.
Локтевая оппозиция — контакт между большим пальцем и кончиком мизинца той же руки — уникальна для рода Homo , [177] включая неандертальцев, гоминидов Сима де лос Уэсос и анатомически современных людей . [178] [179] У других приматов большой палец короткий и не может коснуться мизинца. [178] Локтевая оппозиция облегчает точный захват и силовой захват человеческой руки, лежащий в основе всех искусных манипуляций.
Другие изменения
Эволюция людей также характеризовалась рядом других изменений, среди которых возросшая зависимость от зрения, а не от обоняния (значительно уменьшенная обонятельная луковица ); более длительный период развития в ювенильном возрасте и более высокая зависимость младенцев; [180] меньший кишечник и маленькие, неровные зубы; более быстрый основной обмен веществ; [181] потеря волос на теле; [182] увеличение плотности эккриновых потовых желез , которая в десять раз выше, чем у любых других узконосых приматов, [183] при этом люди потребляют на 30–50 % меньше воды в день по сравнению с шимпанзе и гориллами; [184] больше быстрого сна , но меньше сна в целом; [185] изменение формы зубной дуги с U-образной на параболическую; развитие подбородка ( обнаружено только у Homo sapiens ); шиловидные отростки ; и опущенная гортань . Поскольку человеческая рука и предплечья адаптировались к изготовлению инструментов и стали меньше использоваться для лазания, лопатки тоже изменились. В качестве побочного эффекта это позволило предкам человека бросать предметы с большей силой, скоростью и точностью. [186]
Использование инструментов
«Острый камень», олдувайское орудие из гальки, самое простое из человеческих орудий труда.Освоение огня стало важнейшей вехой в истории человечества.Ашельские ручные топоры из Кента . Обработка кремня H. erectus . Показаны следующие типы (по часовой стрелке сверху): сердцевидный, фикронный и овальный.Венера Виллендорфская , образец палеолитического искусства, датируемый 24–26 000 лет назад.
Использование инструментов интерпретировалось как признак интеллекта, и было высказано предположение, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты эволюции человека, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга. [187] Палеонтология еще не объяснила расширение этого органа за миллионы лет, несмотря на то, что он был чрезвычайно требовательным с точки зрения потребления энергии. Мозг современного человека потребляет в среднем около 13 Вт (260 килокалорий в день), пятую часть потребления энергии организмом в состоянии покоя. [188] Более частое использование инструментов позволило бы охотиться на мясные продукты, богатые энергией, и позволило бы перерабатывать больше богатых энергией растительных продуктов. Исследователи предположили, что ранние гоминины, таким образом, находились под эволюционным давлением, чтобы увеличить свою способность создавать и использовать инструменты. [189]
Трудно определить, когда именно ранние люди начали использовать орудия труда, поскольку чем примитивнее эти орудия (например, камни с острыми краями), тем сложнее решить, являются ли они природными объектами или человеческими артефактами. [187] Существуют некоторые свидетельства того, что австралопитеки (4 млн лет назад) могли использовать сломанные кости в качестве орудий труда , но это является предметом споров. [190]
Многие виды изготавливают и используют инструменты , но именно человеческий род доминирует в областях изготовления и использования более сложных инструментов. Древнейшие известные инструменты — это отщепы из Западной Турканы, Кения, которые датируются 3,3 миллиона лет назад. [191] Следующие по древности каменные инструменты из Гоны, Эфиопия , и считаются началом олдувайской технологии. Эти инструменты датируются примерно 2,6 миллиона лет назад. [192] Ископаемое Homo было найдено рядом с некоторыми олдувайскими инструментами, и его возраст был отмечен в 2,3 миллиона лет, что предполагает, что, возможно, вид Homo действительно создавал и использовал эти инструменты. Это возможно, но пока не представляет собой убедительных доказательств. [193] Третий шиловидный отросток пястной кости позволяет кости руки зафиксироваться в костях запястья, позволяя оказывать большее давление на запястье и руку со стороны сжимающего большого пальца и пальцев. Это дает людям ловкость и силу, чтобы изготавливать и использовать сложные инструменты. Эта уникальная анатомическая особенность отличает людей от обезьян и других нечеловеческих приматов и не встречается в человеческих окаменелостях возрастом более 1,8 миллиона лет. [194]
Бернард Вуд отметил, что Paranthropus сосуществовал с ранними видами Homo в районе «Олдованского промышленного комплекса» примерно в то же время. Хотя нет прямых доказательств, которые идентифицируют Paranthropus как изготовителей орудий, их анатомия дает косвенные доказательства их возможностей в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что ранние виды Homo действительно были ответственны за большинство найденных орудий Олдован. Они утверждают, что когда большинство орудий Олдованского периода были найдены вместе с человеческими окаменелостями, Homo всегда присутствовал, а Paranthropus — нет. [193]
В 1994 году Рэндалл Сасман использовал анатомию противопоставленных больших пальцев в качестве основы для своего аргумента о том, что и виды Homo , и Paranthropus были изготовителями инструментов. Он сравнил кости и мышцы больших пальцев человека и шимпанзе, обнаружив, что у людей есть 3 мышцы, которых нет у шимпанзе. У людей также более толстые пястные кости с более широкими головками, что позволяет более точно хватать, чем может сделать рука шимпанзе. Сасман утверждал, что современная анатомия противопоставленного большого пальца человека является эволюционным ответом на требования, связанные с изготовлением и обращением с инструментами, и что оба вида действительно были изготовителями инструментов. [193]
Переход к поведенческой современности
Антропологи описывают современное человеческое поведение , включая культурные и поведенческие черты, такие как специализация инструментов, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, погребальные дары), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных географических районов и сети бартерной торговли, а также более общие черты, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются дебаты о том, привела ли «революция» к появлению современных людей («большой взрыв человеческого сознания»), или же эволюция была более постепенной. [47]
Примерно до 50 000–40 000 лет назад использование каменных орудий, по-видимому, прогрессировало поэтапно. Каждая фаза ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) ознаменовала новую технологию, за которой следовало очень медленное развитие до следующей фазы. В настоящее время палеоантропологи спорят о том, обладали ли эти виды Homo некоторыми или многими современными человеческими чертами поведения. Они, по-видимому, были культурно консервативны, сохраняя одни и те же технологии и способы добычи пищи в течение очень длительных периодов.
Около 50 000 лет до нашей эры человеческая культура начала развиваться быстрее. Переход к поведенческой современности был охарактеризован некоторыми как « Большой скачок вперед » [195] или как «Верхнепалеолитическая революция» [196] из-за внезапного появления в археологических записях отличительных признаков современного поведения и охоты на крупную дичь . [197] Доказательства поведенческой современности значительно более раннего периода также существуют в Африке, с более древними свидетельствами абстрактных образов, расширенных стратегий жизнеобеспечения, более сложных инструментов и оружия и других «современных» форм поведения, и многие ученые недавно утверждали, что переход к современности произошел раньше, чем считалось ранее. [47] [198] [199] [200]
Другие ученые считают, что переход был более постепенным, отмечая, что некоторые черты уже появились у архаичных африканских Homo sapiens 300 000–200 000 лет назад. [201] [202] [203] [204] [205] Последние данные свидетельствуют о том, что австралийское аборигенное население отделилось от африканского населения 75 000 лет назад и что они совершили морское путешествие протяженностью 160 км (99 миль) 60 000 лет назад, что может уменьшить значимость Верхнепалеолитической революции. [206]
Современные люди начали хоронить своих умерших, делать одежду из шкур животных, охотиться с использованием более сложных методов (например, использование ловушек или сбрасывание животных со скал) и заниматься наскальной живописью . [207] По мере развития человеческой культуры различные популяции обновляли существующие технологии: артефакты, такие как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглы, демонстрируют признаки культурных различий, которые не наблюдались до 50 000 лет до нашей эры. Как правило, более древние популяции H. neanderthalensis не различались по своим технологиям, хотя было обнаружено, что шательперронские сообщества являются неандертальскими имитациями ориньякских технологий H. sapiens . [208]
Недавняя и текущая эволюция человека
Анатомически современные популяции людей продолжают развиваться, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф . Хотя давление отбора на некоторые признаки, такие как устойчивость к оспе, уменьшилось в современную эпоху, люди все еще подвергаются естественному отбору по многим другим признакам. Некоторые из них обусловлены определенным давлением окружающей среды, в то время как другие связаны с изменениями образа жизни с момента развития сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5 000) и индустриализации (250 лет назад). Утверждалось, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10 000 лет назад и цивилизации около 5 000 лет назад, что, как утверждается, привело к существенным генетическим различиям между различными современными популяциями людей, [209] и более поздние исследования показывают, что для некоторых признаков развитие и инновации человеческой культуры привели к новой форме отбора, которая сосуществует с естественным отбором, а в некоторых случаях в значительной степени заменила его. [210]
Особенно бросается в глаза вариация поверхностных характеристик, таких как афротекстурированные волосы или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, которые приписываются различиям в климате. Особенно сильное селективное давление привело к адаптации людей к большой высоте , причем в разных изолированных популяциях оно различно. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них развились совсем недавно, а тибетцы эволюционировали более 3000 лет, чтобы иметь высокие доли аллеля EPAS1 , который является адаптивным к большой высоте.
Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями : наличие малярии отбирает признак серповидноклеточной анемии ( гетерозиготная форма гена серповидноклеточной анемии), в то время как при отсутствии малярии последствия для здоровья серповидноклеточной анемии отбирают против этого признака. Для другого примера, популяция, подверженная риску тяжелой изнурительной болезни куру, имеет значительное перепредставление иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта обусловлена выживанием иммунных людей. [212] [213] Некоторые зарегистрированные тенденции остаются необъяснимыми и предметом текущих исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, таким образом, как ожидается, будет подвергаться чрезвычайно сильному отрицательному отбору, но его относительная распространенность в человеческих популяциях предполагает противодействующее давление отбора. Идентификация этого давления остается предметом некоторых споров. [214]
Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которая появилась в человеческих популяциях при пересечении видового барьера от одомашненных животных, [215] а также изменения в метаболизме из-за изменений в рационе питания, такие как устойчивость лактазы .
Культурно-обусловленная эволюция может бросить вызов ожиданиям естественного отбора: в то время как человеческие популяции испытывают некоторое давление, которое движет отбором для производства детей в более молодом возрасте, появление эффективной контрацепции, высшего образования и изменение социальных норм направили наблюдаемый отбор в противоположном направлении. [216] Однако культурно-обусловленный отбор не обязательно должен работать в противовес или в противовес естественному отбору: некоторые предложения, объясняющие высокие темпы недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, в результате которой возросшая эффективность социального обучения мозга поощряет культурное развитие, которое, в свою очередь, поощряет большую эффективность, которая стимулирует более сложные культурные развития, требующие еще большей эффективности, и так далее. [217] Культурно-обусловленная эволюция имеет преимущество в том, что в дополнение к генетическим эффектам ее можно наблюдать также в археологических записях: развитие каменных орудий в период палеолита связано с культурно-обусловленным когнитивным развитием в форме приобретения навыков, поддерживаемых культурой, и развития все более сложных технологий и когнитивной способности их разрабатывать. [218]
В настоящее время, с момента индустриализации, наблюдаются некоторые тенденции: например, менопауза развивается и наступает позже. [219] Другие зарегистрированные тенденции, по-видимому, включают удлинение репродуктивного периода человека и снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления в некоторых группах населения. [219]
История изучения
До Дарвина
Название биологического рода Homo , к которому принадлежат люди, на латыни означает «человек». [e] Первоначально оно было выбрано Карлом Линнеем в его системе классификации. [f] Английское слово human происходит от латинского humanus , прилагательной формы homo . Латинское homo происходит от индоевропейского корня * dhghem , или «земля». [220] Линней и другие ученые его времени также считали человекообразных обезьян ближайшими родственниками людей на основе морфологического и анатомического сходства. [221]
Дарвин
Возможность связи людей с более ранними обезьянами по происхождению стала ясна только после 1859 года с публикацией работы Чарльза Дарвина «О происхождении видов» , в которой он отстаивал идею эволюции новых видов из более ранних. Книга Дарвина не рассматривала вопрос эволюции человека, а говорила лишь, что «будет пролит свет на происхождение человека и его историю». [222]
Серьёзной проблемой в 19 веке было отсутствие ископаемых посредников . Останки неандертальцев были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации « О происхождении видов» , а ископаемые останки неандертальцев были обнаружены в Гибралтаре ещё раньше, но изначально утверждалось, что это были останки современного человека, страдавшего какой-то болезнью. [224] Несмотря на открытие в 1891 году Эженом Дюбуа того, что сейчас называется Homo erectus в Триниле , Ява , только в 1920-х годах, когда такие ископаемые были обнаружены в Африке, промежуточные виды начали накапливаться. [225] В 1925 году Рэймонд Дарт описал Australopithecus africanus . [226] Типовым образцом был Taung Child , младенец австралопитека, обнаруженный в пещере. Останки ребенка представляли собой удивительно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндослепок мозга.
Хотя мозг был небольшим (410 см3 ) , его форма была округлой, в отличие от мозга шимпанзе и горилл, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, у образца были короткие клыки , а положение большого затылочного отверстия (отверстие в черепе, куда входит позвоночник) свидетельствовало о двуногом передвижении. Все эти черты убедили Дарта в том, что ребенок из Таунга был двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.
В 1960-х и 1970-х годах в Восточной Африке в районах ущелья Олдуваи и озера Туркана были найдены сотни окаменелостей . Эти поиски проводились семьей Лики, с Луисом Лики и его женой Мэри Лики , а позже их сыном Ричардом и невесткой Мив , охотниками за окаменелостями и палеоантропологами. Из ископаемых слоев Олдуваи и озера Туркана они собрали образцы ранних гомининов: австралопитеков и видов Homo , и даже H. erectus .
Эти находки закрепили за Африкой статус колыбели человечества. В конце 1970-х и 1980-х годов Эфиопия стала новой горячей точкой палеоантропологии после того, как в 1974 году Дональд Джохансон нашел «Люси» , наиболее полный ископаемый представитель вида Australopithecus afarensis , недалеко от Хадара в пустынном регионе Афарского треугольника на севере Эфиопии. Хотя у образца был небольшой мозг, таз и кости ног были почти идентичны по функциям таковым у современных людей, что с уверенностью показывает, что эти гоминиды ходили прямо. [227] Люси была классифицирована как новый вид, Australopithecus afarensis , который, как полагают, более тесно связан с родом Homo как прямой предок или как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин из этого раннего временного диапазона. [228] (Эта находка получила прозвище «Люси» в честь песни группы The Beatles « Люси в небе с алмазами », которая громко и многократно звучала в лагере во время раскопок.) [229] В районе Афарского треугольника позже было обнаружено еще много окаменелостей гомининов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами под руководством Тима Д. Уайта в 1990-х годах, включая Ardipithecus ramidus и A. kadabba . [230]
В 2013 году ископаемые скелеты Homo naledi , вымершего вида гомининов , отнесенного (предварительно) к роду Homo , были найдены в пещерной системе Rising Star , месте в регионе Колыбель человечества в Южной Африке в провинции Гаутенг недалеко от Йоханнесбурга . [231] [232] По состоянию на сентябрь 2015 года [update]в пещере были извлечены окаменелости не менее пятнадцати особей, что составляет 1550 экземпляров. [232] Вид характеризуется массой тела и ростом, аналогичными популяциям людей с небольшим телом, меньшим эндокраниальным объемом, аналогичным Australopithecus , и морфологией черепа (формой черепа), аналогичной ранним видам Homo . Анатомия скелета сочетает в себе примитивные черты, известные у австралопитеков, с чертами, известными у ранних гомининов. Индивиды демонстрируют признаки того, что их намеренно выбросили в пещеру около времени смерти. Окаменелости датируются примерно 250 000 лет назад, [233] и, таким образом, не являются предковыми, а современными первому появлению анатомически современных людей с большим мозгом . [234]
Генетическая революция
Генетическая революция в исследованиях эволюции человека началась, когда Винсент Сарич и Аллан Уилсон измерили силу иммунологических перекрестных реакций альбумина сыворотки крови между парами существ, включая людей и африканских обезьян (шимпанзе и гориллы). [235] Сила реакции могла быть выражена численно как иммунологическое расстояние, которое, в свою очередь, было пропорционально числу различий аминокислот между гомологичными белками у разных видов. Построив калибровочную кривую идентификатора пар видов с известным временем расхождения в ископаемой летописи, данные можно было использовать в качестве молекулярных часов для оценки времени расхождения пар с более плохими или неизвестными ископаемыми летописями.
В своей основополагающей статье 1967 года в журнале Science Сарич и Уилсон оценили время расхождения людей и обезьян в четыре-пять миллионов лет назад, [235] в то время, когда стандартные интерпретации ископаемых летописей давали этому расхождению по крайней мере от 10 до 30 миллионов лет. Последующие открытия ископаемых, в частности «Люси», и переосмысление более старых ископаемых материалов, в частности Ramapithecus , показали, что более молодые оценки были верны, и подтвердили альбуминовый метод.
На основе отделения от орангутанга между 10 и 20 миллионами лет назад более ранние исследования молекулярных часов предполагали, что было около 76 мутаций на поколение, которые не были унаследованы человеческими детьми от своих родителей; это свидетельство подтвердило время расхождения между гомининами и шимпанзе, указанное выше. Однако исследование 2012 года в Исландии с участием 78 детей и их родителей предполагает частоту мутаций всего 36 мутаций на поколение; этот показатель расширяет разделение между людьми и шимпанзе на более ранний период, более 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ). Дополнительные исследования с 226 потомками популяций диких шимпанзе в восьми местах показывают, что шимпанзе размножаются в среднем в возрасте 26,5 лет; что предполагает, что расхождение человека и шимпанзе произошло между 7 и 13 миллионами лет назад. И эти данные свидетельствуют о том, что ардипитеки (4,5 млн лет), оррорины (6 млн лет) и сахелантропы (7 млн лет) могут быть представителями одной линии гоминидов , и даже что разделение могло произойти за пределами региона Восточно-Африканского разлома .
Более того, анализ генов двух видов в 2006 году свидетельствует о том, что после того, как предки человека начали расходиться с шимпанзе, межвидовое спаривание между «проточеловеком» и «протошимпанзе» тем не менее происходило достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде :
Новое сравнение геномов человека и шимпанзе позволяет предположить, что после того, как две линии разделились, они могли начать скрещиваться... Главным открытием является то, что X-хромосомы человека и шимпанзе, по-видимому, разошлись примерно на 1,2 миллиона лет позже, чем другие хромосомы.
Исследование предполагает:
Фактически, было два раскола между линиями человека и шимпанзе, за первым последовало скрещивание между двумя популяциями, а затем второй раскол. Предположение о гибридизации поразило палеоантропологов, которые, тем не менее, серьезно относятся к новым генетическим данным. [238]
Поиски древнейшего гоминина
В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке, ища доказательства самого раннего расхождения линии гомининов от человекообразных обезьян. В 1994 году Мив Лики открыл Australopithecus anamensis . Находку затмило открытие Тима Д. Уайта в 1995 году Ardipithecus ramidus , которое отодвинуло ископаемые останки на 4,2 миллиона лет назад .
В 2000 году Мартин Пикфорд и Бригитта Сенут обнаружили в горах Туген в Кении двуногого гоминина возрастом 6 миллионов лет, которого они назвали Orrorin tugenensis . А в 2001 году группа под руководством Мишеля Брюне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis , который был датирован 7,2 миллионами лет назад и который, по мнению Брюне, был двуногим, а значит, гоминидом — то есть гоминином ( ср. Hominidae ; термины «гоминиды» и гоминины).
Расселение людей
Различные модели возникновения современного человеческого вида
Антропологи в 1980-х годах разделились во мнениях относительно некоторых деталей репродуктивных барьеров и миграционных расселений рода Homo . Впоследствии генетика была использована для исследования и решения этих вопросов. Согласно теории насоса Сахары, данные свидетельствуют о том, что род Homo мигрировал из Африки по крайней мере три, а возможно, и четыре раза (например, Homo erectus , Homo heidelbergensis и два или три раза для Homo sapiens ). Последние данные свидетельствуют о том, что эти расселения тесно связаны с флуктуирующими периодами изменения климата. [243]
Последние данные свидетельствуют о том, что люди могли покинуть Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская группа обнаружила человеческие артефакты в холмах Сиволк к северу от Нью-Дели, датируемые как минимум 2,6 миллиона лет. Это раньше, чем предыдущая самая ранняя находка рода Homo в Дманиси , в Грузии , датируемая 1,85 миллиона лет. Хотя инструменты, найденные в китайской пещере, являются спорными, они подкрепляют аргумент о том, что люди использовали инструменты еще 2,48 миллиона лет назад. [244] Это говорит о том, что азиатская традиция инструментов «Chopper», обнаруженная на Яве и в северном Китае, могла покинуть Африку до появления ашельского ручного топора.
Рассеивание современныхHomo sapiens
До тех пор, пока не стали доступны генетические доказательства, существовало две доминирующие модели расселения современных людей. Мультирегиональная гипотеза предполагала, что род Homo содержал только одну взаимосвязанную популяцию, как и сегодня (не отдельные виды), и что его эволюция происходила во всем мире непрерывно в течение последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 году Милфордом Х. Вулпоффом . [245] [246] Напротив, модель «из Африки» предполагала, что современный H. sapiens недавно видоизменился в Африке (то есть примерно 200 000 лет назад), а последующая миграция через Евразию привела к почти полной замене других видов Homo . Эта модель была разработана Крисом Стрингером и Питером Эндрюсом. [247] [248]
Известные пути миграции H. sapiens в плейстоцене
Секвенирование мтДНК и Y-ДНК, отобранных у широкого спектра коренных популяций, выявило наследственную информацию, касающуюся как мужского, так и женского генетического наследия, и укрепило теорию «из Африки» и ослабило взгляды на мультирегиональный эволюционизм. [249] Выровненные в генетическом дереве различия были интерпретированы как подтверждающие недавнее единое происхождение. [250]
«Из Африки», таким образом, получил большую поддержку от исследований с использованием женской митохондриальной ДНК и мужской Y-хромосомы . После анализа генеалогических деревьев, построенных с использованием 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от женского африканского предка, названного Митохондриальной Евой . «Из Африки» также подтверждается тем фактом, что митохондриальное генетическое разнообразие является самым высоким среди африканских популяций. [251]
Широкое исследование африканского генетического разнообразия, возглавляемое Сарой Тишкофф , обнаружило, что у народа сан было наибольшее генетическое разнообразие среди 113 отдельных популяций, отобранных для исследования, что делает их одним из 14 «предковых популяционных кластеров». Исследование также обнаружило возможное происхождение современной миграции людей в юго-западной Африке, недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы . [252] Ископаемые свидетельства были недостаточны для археолога Ричарда Лики , чтобы разрешить спор о том, где именно в Африке впервые появились современные люди. [253] Исследования гаплогрупп в ДНК Y-хромосомы и митохондриальной ДНК в значительной степени подтвердили недавнее африканское происхождение. [254] Все доказательства аутосомной ДНК также преимущественно подтверждают недавнее африканское происхождение. Однако доказательства архаичной примеси у современных людей , как в Африке, так и позже, по всей Евразии, недавно были предложены рядом исследований. [255]
Недавнее секвенирование геномов неандертальцев [89] и денисовцев [43] показывает, что произошла некоторая примесь с этими популяциями. Все современные человеческие группы за пределами Африки имеют 1–4% или (согласно более поздним исследованиям) около 1,5–2,6% аллелей неандертальцев в своем геноме [90] , а некоторые меланезийцы имеют дополнительные 4–6% аллелей денисовцев. Эти новые результаты не противоречат модели «из Африки», за исключением ее самой строгой интерпретации, хотя они усложняют ситуацию. После восстановления генетического бутылочного горлышка , которое, по предположениям некоторых исследователей, может быть связано с катастрофой супервулкана Тоба , довольно небольшая группа покинула Африку и скрещивалась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, в евразийской степи или даже в Северной Африке перед своим уходом. Их все еще преимущественно африканские потомки распространились, чтобы заселить мир. Часть, в свою очередь, скрещивалась с денисовцами, вероятно, в юго-восточной Азии, прежде чем заселить Меланезию. [99] Гаплотипы HLA неандертальского и денисовского происхождения были выявлены в современных популяциях Евразии и Океании. [45] Ген EPAS1 денисовцев также был обнаружен в популяциях Тибета. [256] Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительные генетические вклады у евразийцев от «неизвестной» предковой популяции, потенциально связанной с неандертальско-денисовской линией. [257]
До сих пор существуют различные теории о том, был ли один исход из Африки или несколько. Модель множественного расселения включает теорию южного расселения, [258] [259] [260] , которая в последние годы получила поддержку генетических, лингвистических и археологических свидетельств. Согласно этой теории, произошло прибрежное расселение современных людей из Африканского Рога через Баб-эль-Мандиб в Йемен при более низком уровне моря около 70 000 лет назад. Эта группа помогла заселить Юго-Восточную Азию и Океанию, что объясняет открытие ранних человеческих поселений в этих областях намного раньше, чем в Леванте . [258] Эта группа, по-видимому, зависела от морских ресурсов для своего выживания.
Стивен Оппенгеймер предположил, что вторая волна людей могла позже рассеяться через оазисы Персидского залива и горы Загрос на Ближний Восток. В качестве альтернативы она могла пересечь Синайский полуостров в Азии вскоре после 50 000 лет до н. э., что привело к появлению основной части человеческих популяций Евразии. Было высказано предположение, что эта вторая группа, возможно, обладала более сложной технологией орудий «охоты на крупную дичь» и была менее зависима от прибрежных источников пищи, чем исходная группа. Большая часть доказательств расширения первой группы была бы уничтожена повышением уровня моря в конце каждого ледникового максимума . [258] Модель множественного расселения противоречит исследованиям, указывающим на то, что популяции Евразии и популяции Юго-Восточной Азии и Океании произошли от одних и тех же линий митохондриальной ДНК L3 , что подтверждает единую миграцию из Африки, которая дала начало всем неафриканским популяциям. [261]
На основании ранней даты бадошанского иранского ориньяка Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти в плювиальный период примерно за 50 000 лет до настоящего времени, когда современные человеческие культуры охоты на крупную дичь распространились вверх по горам Загрос, перенося современные человеческие геномы из Омана, через Персидский залив, на север в Армению и Анатолию, а один из вариантов переместился на юг в Израиль и Киреникию. [197]
Последние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, включая популяции Евразии и Океании, произошли от одной волны, которая покинула Африку между 65 000 и 50 000 лет назад. [262] [263] [264]
Доказательство
Доказательства, на которых основаны научные отчеты об эволюции человека, поступают из многих областей естественных наук . Основным источником знаний об эволюционном процессе традиционно была ископаемая летопись, но с развитием генетики, начавшимся в 1970-х годах, анализ ДНК занял место сопоставимой важности. Исследования онтогенеза, филогении и особенно эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных дают значительное представление об эволюции всей жизни, включая то, как эволюционировали люди. Специфическим изучением происхождения и жизни людей является антропология , в частности палеоантропология, которая фокусируется на изучении предыстории человека . [265]
Ближайшими ныне живущими родственниками людей являются бонобо и шимпанзе (оба рода Pan ), а также гориллы (род Gorilla ). [266] С учетом секвенирования генома человека и шимпанзе, по состоянию на 2012 год [update]оценки сходства между последовательностями их ДНК составляют от 95% до 99%. [266] [267] [30] Также следует отметить, что у мышей около 97,5% рабочей ДНК совпадает с человеческой. [268] Используя метод, называемый молекулярными часами , который оценивает время, необходимое для накопления числа расходящихся мутаций между двумя линиями, можно рассчитать приблизительную дату разделения между линиями.
Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутаны (род Pongo ) были первыми группами, отделившимися от линии, ведущей к гомининам, включая людей, за которыми последовали гориллы (род Gorilla ) и, в конечном итоге, шимпанзе (род Pan ). Дата разделения между линиями гомининов и шимпанзе некоторыми устанавливается между 4 и 8 миллионами лет назад , то есть в позднем миоцене . [269] [270] [271] [272] Однако видообразование, по-видимому, было необычно растянуто. Первоначальное расхождение произошло где-то между 7 и 13 миллионами лет назад , но продолжающаяся гибридизация размыла разделение и задержала полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательное расхождение 5-6 миллионами лет назад . [273]
Генетические доказательства также использовались для сравнения видов в пределах рода Homo , исследования потока генов между ранними современными людьми и неандертальцами , а также для улучшения понимания ранних моделей миграции людей и дат расщепления. Сравнивая части генома, которые не находятся под естественным отбором и которые, следовательно, накапливают мутации с довольно постоянной скоростью, можно реконструировать генетическое дерево, включающее весь человеческий вид с момента последнего общего предка.
Каждый раз, когда у индивидуума появляется определенная мутация ( однонуклеотидный полиморфизм ) и передается его или ее потомкам, формируется гаплогруппа, включающая всех потомков индивидуума, которые также будут нести эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК , которая наследуется только от матери, генетики пришли к выводу, что последний общий предок женского пола, генетический маркер которого обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева , должна была жить около 200 000 лет назад.
Эволюционная генетика человека изучает, как человеческие геномы различаются у разных людей, эволюционное прошлое, которое их породило, и их нынешние эффекты. Различия между геномами имеют антропологические , медицинские и судебно-медицинские последствия и приложения. Генетические данные могут дать важное понимание эволюции человека.
В мае 2023 года ученые сообщили о более сложном пути эволюции человека, чем считалось ранее. Согласно исследованиям, люди эволюционировали из разных мест и в разное время в Африке, а не из одного места и периода времени. [274] [275]
Доказательства из ископаемых останков
Копия ископаемого черепа H. habilis . Ископаемый номер KNM ER 1813, найден в Кооби Фора , Кения.Копия ископаемого черепа H. ergaster (африканский H. erectus ). Ископаемое число Khm-Heu 3733 обнаружено в 1975 году в Кении.
Существует мало ископаемых доказательств расхождения линий гориллы, шимпанзе и гоминина. [276] Самые ранние ископаемые, которые были предложены в качестве членов линии гоминина, - это Sahelanthropus tchadensis, датируемый 7 миллионами лет назад , Orrorin tugenensis, датируемый 5,7 миллионами лет назад , и Ardipithecus kadabba, датируемый 5,6 миллионами лет назад . Каждый из них, как утверждалось, был двуногим предком более поздних гомининов, но в каждом случае эти утверждения были оспорены. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян или что они представляют собой общего предка гомининов и других обезьян.
Вопрос о связи между этими ранними ископаемыми видами и родословной гомининов все еще не решен. От этих ранних видов австралопитеки возникли около 4 миллионов лет назад и разделились на крепкую (также называемую Paranthropus ) и грацильную ветви, одна из которых (возможно, A. garhi ) вероятно, стала предками рода Homo . Вид австралопитеков, который лучше всего представлен в палеонтологической летописи, — это Australopithecus afarensis с более чем 100 ископаемыми особями, найденными от Северной Эфиопии (например, знаменитая «Люси») до Кении и Южной Африки. Ископаемые останки крепких австралопитеков, таких как A. robustus (или альтернативно Paranthropus robustus ) и A./P. boisei , особенно многочисленны в Южной Африке в таких местах, как Кромдраай и Сварткранс , а также вокруг озера Туркана в Кении.
Самый ранний представитель рода Homo — Homo habilis , который появился около 2,8 миллионов лет назад . [33] H. habilis — первый вид, для которого у нас есть положительные доказательства использования каменных орудий. Они разработали олдувайскую каменную технологию, названную в честь Олдувайского ущелья, в котором были найдены первые образцы. Некоторые ученые считают Homo rudolfensis , более крупную группу ископаемых с телом, схожим по морфологии с исходными окаменелостями H. habilis , отдельным видом, в то время как другие считают их частью H. habilis — просто представляющими внутривидовые различия или, возможно, даже половой диморфизм . Мозг этих ранних гомининов был примерно такого же размера, как у шимпанзе, и их основной адаптацией было двуногое передвижение как адаптация к наземной жизни.
В течение следующего миллиона лет начался процесс энцефализации, и к моменту появления (около 1,9 миллиона лет назад ) H. erectus в ископаемых остатках объём черепа увеличился вдвое. H. erectus были первыми из гоминидов, эмигрировавшим из Африки, и с 1,8 до 1,3 миллиона лет назад этот вид распространился по Африке, Азии и Европе. Одна популяция H. erectus , также иногда классифицируемая как отдельный вид H. ergaster , осталась в Африке и эволюционировала в H. sapiens . Считается, что H. erectus и H. ergaster были первыми, кто использовал огонь и сложные орудия. В Евразии H. erectus эволюционировал в такие виды, как H. antecessor , H. heidelbergensis и H. neanderthalensis . Самые ранние окаменелости анатомически современных людей относятся к среднему палеолиту, примерно 300–200 000 лет назад, например, останки из Герто и Омо в Эфиопии, останки из Джебель-Ирхуда в Марокко и останки из Флорисбада в Южной Африке; более поздние окаменелости из пещеры Схул в Израиле и Южной Европе начинаются примерно с 90 000 лет назад ( 0,09 миллиона лет назад ).
По мере того, как современные люди расселялись из Африки, они столкнулись с другими гомининами, такими как H. neanderthalensis и денисовцы, которые, возможно, произошли от популяций H. erectus , покинувших Африку около 2 миллионов лет назад . Характер взаимодействия между ранними людьми и этими родственными видами был давним источником споров, вопрос заключался в том, заменили ли люди эти более ранние виды или они были на самом деле достаточно похожи, чтобы скрещиваться, и в этом случае эти более ранние популяции могли внести генетический материал в современных людей. [277] [278]
Эта миграция из Африки, как оценивается, началась около 70–50 000 лет BP, и современные люди впоследствии распространились по всему миру, заменив более ранних гомининов либо путем конкуренции, либо путем гибридизации. Они населяли Евразию и Океанию к 40 000 лет BP, а Америку по крайней мере к 14 500 лет BP. [279]
Межвидовое разведение
Модель эволюции рода Homo за последние 2 миллиона лет (вертикальная ось). Быстрое распространение H. sapiens « из Африки » показано в верхней части диаграммы, с указанием примеси неандертальцев , денисовцев и неопределенных архаичных африканских гомининов.
Гипотеза скрещивания, также известная как гибридизация, смешение или теория гибридного происхождения, обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке. [280] Линейный взгляд на эволюцию человека начал отказываться в 1970-х годах, поскольку были обнаружены различные виды людей, что сделало линейную концепцию все более маловероятной. В 21 веке с появлением методов молекулярной биологии и компьютеризации было проведено секвенирование всего генома неандертальца и генома человека , подтвердившее недавнее смешение между различными видами людей. [89] В 2010 году были опубликованы доказательства, основанные на молекулярной биологии, раскрывающие недвусмысленные примеры скрещивания между архаичными и современными людьми во время среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Было продемонстрировано, что скрещивание происходило в нескольких независимых событиях, которые включали неандертальцев и денисовцев, а также нескольких неопознанных гомининов. [281] Сегодня около 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и жителей Океании ) являются неандертальскими, [89] со следами денисовского наследия. [282] Кроме того, 4–6% современных меланезийских генов являются денисовскими. [282] Сравнение генома человека с геномами неандертальцев, денисовцев и обезьян может помочь выявить особенности, которые отличают современных людей от других видов гомининов. В сравнительном геномном исследовании 2016 года исследовательская группа Гарвардской медицинской школы/UCLA составила карту мира по распределению и сделала некоторые прогнозы о том, где гены денисовцев и неандертальцев могут влиять на современную биологию человека. [283] [284]
Например, сравнительные исследования в середине 2010-х годов обнаружили несколько черт, связанных с неврологическими, иммунологическими, [285] онтогенетическими и метаболическими фенотипами, которые были развиты архаичными людьми в европейской и азиатской среде и унаследованы современными людьми через смешение с местными гомининами. [286] [287]
Хотя описания эволюции человека часто спорны, несколько открытий с 2010 года показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь родственных видов. [43] [5] [6] [7] Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно разошедшимися линиями является правилом, а не исключением в эволюции человека. [4] Более того, утверждается, что гибридизация была существенной творческой силой в появлении современных людей. [4]
Каменные орудия
Каменные орудия впервые были засвидетельствованы около 2,6 миллионов лет назад, когда гоминины в Восточной Африке использовали так называемые стержневые орудия , рубила, сделанные из круглых стержней, которые были расколоты простыми ударами. [288] Это знаменует начало палеолита , или древнего каменного века ; его конец считается концом последнего ледникового периода , около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), закончившийся около 350 000–300 000 лет назад, средний палеолит (средний каменный век), до 50 000–30 000 лет назад, и верхний палеолит (поздний каменный век), 50 000–10 000 лет назад.
Археологи, работающие в Великой рифтовой долине в Кении, обнаружили древнейшие известные каменные орудия в мире. Датированные примерно 3,3 миллиона лет назад, орудия примерно на 700 000 лет старше каменных орудий из Эфиопии, которые ранее имели это отличие. [191] [289] [290] [291]
Период от 700 000 до 300 000 лет назад также известен как ашельский , когда H. ergaster (или erectus ) делал большие каменные ручные топоры из кремня и кварцита , сначала довольно грубые (ранний ашельский), позже « отретушированные » дополнительными, более тонкими ударами по бокам отщепов . После 350 000 лет до нашей эры была разработана более совершенная так называемая леваллуазская техника , серия последовательных ударов, с помощью которых изготавливались скребки, ломтерезки («раклуары»), иглы и уплощенные иглы. [288] Наконец, примерно после 50 000 лет до нашей эры, неандертальцы и иммигранты -кроманьонцы изготавливали все более совершенные и специализированные кремневые орудия (ножи, лезвия, шумовки). Костяные орудия также изготавливались человеком разумным в Африке 90 000–70 000 лет назад [198] [292] и известны также из ранних стоянок человека разумного в Евразии, датируемых примерно 50 000 лет назад.
Список видов
Этот список в хронологическом порядке по таблице по роду . Некоторые названия видов/подвидов устоялись, а некоторые — менее устоялись, особенно в роде Homo . Для получения дополнительной информации см. статьи.
^ abc Общепринятая оценка возраста H. habilis составляет примерно от 2,1 до 2,3 миллионов лет. [35] [164] Предложения об отодвигании возраста до 2,8 миллионов лет назад были сделаны в 2015 году на основе открытия челюстной кости . [165]
^ Не существует общего согласия по поводу линии особого происхождения H. sapiens от H. erectus . Некоторые из видов, изображенных на рисунке, на самом деле могут не представлять собой прямого эволюционного предка H. sapiens и не могут напрямую происходить друг от друга, а именно:
H. heidelbergensis , вероятно, не произошел от H. antecessor . [136]
H. heidelbergensis , вероятно, не является предком H. sapiens , как и H. antecessor . [136]
H. ergaster часто считается следующим эволюционным предком H. sapiens после H. erectus , однако существует значительная неопределенность относительно точности классификации его как отдельного вида от H. erectus вообще. [137]
^ H. erectus в узком смысле (азиатский вид) вымер 140 000 лет назад, Homo erectus soloensis , найденный на Яве , считается последним известным выжившим H. erectus . Ранее датируемое 50 000–40 000 лет назад, исследование 2011 года отодвинуло дату вымирания H. e. soloensis самое позднее до 143 000 лет назад, более вероятно, до 550 000 лет назад. [167]
^ Латинское слово, которое относится только к взрослым мужчинам, — vir.
^ ab Mondal, M.; Bertranpetit, J.; Lao, O. (январь 2019 г.). «Приблизительное байесовское вычисление с глубоким обучением поддерживает третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании». Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode :2019NatCo..10..246M. doi :10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398 . PMID 30651539.
^ abc Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (октябрь 2015 г.). «Гибридное происхождение «современных» людей». Эволюционная биология . 43 (1): 1–11. doi :10.1007/s11692-015-9348-1. S2CID 14329491.
^ ab Antrosio, Jason (23 августа 2018 г.). «Denisovans and Neandertals: Rethinking Species Boundaries». Living Anthropologically . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. Получено 25 августа 2018 г.
^ ab Hammer, Michael F. (май 2013 г.). "Human Hybrids" (PDF) . Scientific American . Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2018 г.
^ ab Yong, Ed (июль 2011 г.). «Мозаичные люди, гибридные виды». New Scientist . Т. 211, № 2823. С. 34–38. Bibcode : 2011NewSc.211...34Y. doi : 10.1016/S0262-4079(11)61839-3 . ISSN 0262-4079.
^ abc Marlowe, Frank W. (13 апреля 2005 г.). «Охотники-собиратели и эволюция человека». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 14 (2): 54–67. doi :10.1002/evan.20046. S2CID 53489209.
^ Тайсон, Питер (1 июля 2008 г.). «Познакомьтесь со своими предками». Nova ScienceNow . Образовательный фонд WGBH . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 г. Получено 18 апреля 2015 г.
^ ab Gibbons, Ann (13 июня 2012 г.). «Бонобо присоединяются к шимпанзе как ближайшие родственники человека». TimeTree . Архивировано из оригинала 13 сентября 2021 г. . Получено 19 мая 2018 г. .
^ Максвелл 1984, стр. 296.
^ Чжан, Руи; Ван, Инь-Цю; Су, Бин (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция семейства микроРНК, специфичных для приматов». Молекулярная биология и эволюция . 25 (7): 1493–1502. doi : 10.1093/molbev/msn094 . ISSN 0737-4038. PMID 18417486.
^ Уиллоуби, Памела Р. (2005). «Палеоантропология и эволюционное место человека в природе». Международный журнал сравнительной психологии . 18 (1): 60–91. doi : 10.46867/IJCP.2005.18.01.02 . ISSN 0889-3667. Архивировано из оригинала 17 января 2012 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Мартин 2001, стр. 12032–12038.
^ Таваре, Саймон ; Маршалл, Чарльз Р.; Уилл, Оливер; и др. (18 апреля 2002 г.). «Использование ископаемых для оценки возраста последнего общего предка современных приматов». Nature . 416 (6882): 726–729. Bibcode : 2002Natur.416..726T. doi : 10.1038/416726a. ISSN 0028-0836. PMID 11961552. S2CID 4368374.
^ Роуз, Кеннет Д. (1994). «Самые ранние приматы». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 3 (5): 159–173. doi :10.1002/evan.1360030505. ISSN 1060-1538. S2CID 85035753.
^ Флигл, Джон ; Гилберт, Крис (2011). Роу, Ноэль; Майерс, Марк (ред.). «Эволюция приматов». Все приматы мира . Чарльзтаун, Род-Айленд: Сохранение приматов. Архивировано из оригинала 12 мая 2015 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Роач, Джон (3 марта 2008 г.). «Обнаружена самая древняя окаменелость примата в Северной Америке». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 16 октября 2012 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Макмейнс, Ванесса (5 декабря 2011 г.). «Найдено в Вайоминге: новые окаменелости старейшего американского примата». The Gazette . Балтимор: Университет Джонса Хопкинса . Архивировано из оригинала 16 января 2019 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Колдуэлл, Сара Б. (19 мая 2009 г.). «Найдено недостающее звено, ископаемые останки раннего примата возрастом 47 миллионов лет». Digital Journal . Торонто. Архивировано из оригинала 22 июля 2015 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Уоттс, Алекс (20 мая 2009 г.). «Ученые раскрывают недостающее звено эволюции». Sky News Online . Лондон: BSkyB . Архивировано из оригинала 28 июля 2011 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Wilford, JN (5 июня 2013 г.). «Ученые говорят, что ископаемое размером с ладонь сбрасывает часы приматов». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 5 июня 2013 г.
^ Кордос, Ласло; Бегун, Дэвид Р. (январь 2001 г.). «Приматы из Рудабаньи: распределение образцов по особям, полу и возрастным категориям». Журнал эволюции человека . 40 (1): 17–39. Bibcode : 2001JHumE..40...17K. doi : 10.1006/jhev.2000.0437. ISSN 0047-2484. PMID 11139358.
^ Кэмерон 2004, стр. 76.
^ Уоллес 2004, стр. 240.
^ Zalmout, Iyad S.; Sanders, William J .; MacLatchy, Laura M.; et al. (15 июля 2010 г.). «Новый олигоценовый примат из Саудовской Аравии и расхождение обезьян и обезьян Старого Света». Nature . 466 (7304): 360–364. Bibcode :2010Natur.466..360Z. doi :10.1038/nature09094. ISSN 0028-0836. PMID 20631798. S2CID 205220837.
^ Шривастава 2009, стр. 87.
^ ab Clark, G.; Henneberg, M. (июнь 2015 г.). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель сексуального и социального созревания». Anthropological Review . 78 (2): 109–132. doi : 10.1515/anre-2015-0009 . S2CID 54900467.
^ ab Sayers, Ken; Raghanti, Mary Ann; Lovejoy, C. Owen (октябрь 2012 г.). «Эволюция человека и референтная доктрина шимпанзе». Annual Review of Anthropology . 41 : 119–138. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145815. ISSN 0084-6570.
^ Циммер, Карл (27 мая 2015 г.). «Семейное древо человечества ощетинивается новыми ветвями». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 30 мая 2015 г.
^ Гарднер., Элизабет К.; Университет Пердью (1 апреля 2015 г.). «Новый инструмент датирует старый скелет до „Люси“; „Маленькая Нога“ возрастом 3,67 миллиона лет». Science Daily. Получено 3 апреля 2015 г.
^ abc Ghosh, Pallab (4 марта 2015 г.). «В Эфиопии обнаружен „первый человек“». BBC News . Лондон. Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 г. Получено 19 апреля 2015 г.
^ Суишер, Кертис и Левин 2001.
^ ab Stringer 1994, стр. 242.
^ МакГенри 2009, стр. 265.
^ "Out of Africa Revisited". Science (This Week in Science ). 308 (5724): 921. 13 мая 2005 г. doi : 10.1126/science.2005.308.5724.twis . ISSN 0036-8075. S2CID 220100436.
↑ Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 692–695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. ISSN 0028-0836. PMID 12802315. S2CID 26693109.
^ Миксон, Бобби; Эхардт, Кэролин; Хаммер, Майкл (6 сентября 2011 г.). «Прошлое эволюции — настоящее современного человека» (пресс-релиз). Национальный научный фонд . Пресс-релиз 11-181. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 г. Получено 20 апреля 2015 г.
^ О'Нил, Деннис. "Ранний современный Homo sapiens". Эволюция современных людей: обзор биологической и культурной эволюции архаичных и современных Homo sapiens (учебник). Сан-Маркос, Калифорния: Palomar College . Архивировано из оригинала 30 апреля 2015 г. Получено 20 апреля 2015 г.
^ "Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens". Scientific American . 17 февраля 2005 г. ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 15 января 2016 г. Получено 20 апреля 2015 г.
^ abcdef Райх, Дэвид ; Грин, Ричард Э.; Кирхер, Мартин; и др. (23 декабря 2010 г.). «Генетическая история архаичной группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири». Nature . 468 (7327): 1053–1060. Bibcode : 2010Natur.468.1053R. doi : 10.1038/nature09710. hdl : 10230/25596. ISSN 0028-0836. PMC 4306417. PMID 21179161 .
^ Нунан, Джеймс П. (май 2010 г.). «Геномика неандертальцев и эволюция современных людей». Genome Research . 20 (5): 547–553. doi :10.1101/gr.076000.108. ISSN 1088-9051. PMC 2860157. PMID 20439435 .
^ abc Abi-Rached, Laurent; Jobin, Matthew J.; Kulkarni, Subhash; et al. (7 октября 2011 г.). «Формирование иммунных систем современного человека путем многорегионального смешивания с архаичными людьми». Science . 334 (6052): 89–94. Bibcode :2011Sci...334...89A. doi :10.1126/science.1209202. ISSN 0036-8075. PMC 3677943 . PMID 21868630.
^ abc McBrearty, Sally; Brooks, Alison S. (ноябрь 2000 г.). «Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения современного человеческого поведения». Journal of Human Evolution . 39 (5): 453–563. Bibcode : 2000JHumE..39..453M. doi : 10.1006/jhev.2000.0435. ISSN 0047-2484. PMID 11102266. S2CID 42968840.
^ на основе Schlebusch, CM; Malmström, H.; Günther, T.; Sjödin, P.; Coutinho, A.; Edlund, H.; Munters, AR; Vicente, M.; Steyn, M.; Soodyall, H.; Lombard, M.; Jakobsson, M. (2017). «Южноафриканские древние геномы оценивают современную человеческую дивергенцию от 350 000 до 260 000 лет назад». Science . 358 (6363): 652–655. Bibcode :2017Sci...358..652S. doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970. S2CID 206663925., Рис. 3 Архивировано 14 января 2018 г. в Wayback Machine ( время расхождения H. sapiens ) и Стрингер, К. (2012). «Что делает современного человека». Nature . 485 (7396): 33–35. Bibcode :2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID 22552077. S2CID 4420496.(архаичная примесь).
^ Strait, David S.; Grine, Frederick E .; Moniz, Marc A. (январь 1997 г.). «Переоценка филогении ранних гоминид». Journal of Human Evolution . 32 (1): 17–82. Bibcode : 1997JHumE..32...17S. doi : 10.1006/jhev.1996.0097. ISSN 0047-2484. PMID 9034954. S2CID 37754799.
^ ab Bryson 2004, стр. 522–543.
^ ab Zimmer, Carl (13 августа 2015 г.). «For Evolving Brains, a „Paleo“ Diet Full of Carbs» (Для эволюционирующих мозгов — диета „палео“, полная углеводов). The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 14 августа 2015 г.
^ ab Леонард, Уильям Р.; Снодграсс, Дж. Джош; Робертсон, Марсия Л. (август 2007 г.). «Влияние эволюции мозга на питание и метаболизм человека». Annual Review of Nutrition . 27 : 311–327. doi :10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659. ISSN 0199-9885. PMID 17439362. S2CID 18869516.
↑ Уокер 2007, стр. 3–10.
^ Ангар и Тифорд 2002.
↑ Богин 1997, стр. 96–142.
^ Барникот, Найджел А. (апрель–июнь 2005 г.). «Питание человека: эволюционные перспективы». Integrative Physiological & Behavioral Science . 40 (2): 114–117. doi :10.1007/BF02734246. ISSN 1932-4502. PMID 17393680. S2CID 39549910.
^ "Новая партия – 150 000 лет назад". Эволюция человека . Лондон: BBC Science & Nature. Архивировано из оригинала 18 января 2006 года . Получено 28 апреля 2015 года .
↑ Уайтхаус, Дэвид (9 июня 2003 г.). «Когда человечество оказалось на грани вымирания». BBC News . Лондон: BBC. Архивировано из оригинала 4 сентября 2010 г. Получено 5 января 2007 г.
^ "Современные люди процветали во время извержения древнего супервулкана 74 000 лет назад: Современные люди процветали во время извержения древнего супервулкана". ScienceDaily . Архивировано из оригинала 24 января 2019 г. . Получено 24 января 2019 г. .
^ Циммер, Карл (31 августа 2023 г.). «Предки человечества почти вымерли, предполагает генетическое исследование — популяция сократилась из-за изменения климата около 930 000 лет назад, пришли к выводу ученые. Другие эксперты не убеждены в этом анализе». New York Times . Архивировано из оригинала 31 августа 2023 г. . Получено 2 сентября 2023 г.
^ Ху, Ванцзе и др. (31 августа 2023 г.). «Геномный вывод о серьезном человеческом «бутылочном горлышке» во время перехода от раннего к среднему плейстоцену». Science . 381 (6661): 979–984. Bibcode :2023Sci...381..979H. doi :10.1126/science.abq7487. PMID 37651513. S2CID 261396309. Архивировано из оригинала 1 сентября 2023 г. Получено 2 сентября 2023 г.
^ Вуд, Бернард; Коллард, Марк (1999). «Изменяющееся лицо рода Homo ». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 8 (6): 195–207. doi :10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6<195::AID-EVAN1>3.0.CO;2-2. ISSN 1060-1538. S2CID 86768101.
^ Виегас, Дженнифер (21 мая 2010 г.). «Зубастый древолаз может быть самым ранним человеком». Discovery News . Силвер-Спринг, Мэриленд: Discovery Communications . Архивировано из оригинала 9 мая 2015 г. Получено 28 апреля 2015 г.
^ Вуд, Бернард А. (январь 1999 г.). « Homo rudolfensis Alexeev, 1986 – факт или призрак?». Журнал эволюции человека . 36 (1): 115–118. Бибкод : 1999JHumE..36..115W. дои : 10.1006/jhev.1998.0246. ISSN 0047-2484. ПМИД 9924136.
^ Габуния, Лео; де Ламли, Мария-Антуанетта; Векуа, Абесалом; и др. (сентябрь 2002 г.). «Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Закавказье, Джорджия)» [Открытие нового гоминида в Дманиси (Закавказье, Грузия)]. Comptes Rendus Palevol (на французском языке). 1 (4): 243–253. Бибкод : 2002CRPal...1..243G. дои : 10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN 1631-0683.
^ Лордкипанидзе, Давид ; Векуа, Абесалом; Ферринг, Рид; и др. (ноябрь 2006 г.). «Четвертый череп гоминина из Дманиси, Грузия». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288А (11): 1146–1157. дои : 10.1002/ar.a.20379 . ISSN 1552-4884. ПМИД 17031841.
↑ Тернер, Уильям (апрель 1895 г.). «Описание недавно найденных на Яве останков, названных им Pithecanthropus erectus, М. Дюбуа. С замечаниями о так называемых переходных формах между обезьянами и человеком». Журнал анатомии и физиологии . 29 (ч. 3): 424–445. PMC 1328414. PMID 17232143 .
↑ Вайденрайх, Франц (июль 1940 г.). «Некоторые проблемы, связанные с древним человеком». Американский антрополог . 42 (3): 375–383. doi : 10.1525/aa.1940.42.3.02a00010 . ISSN 0002-7294.
^ Грин, Фредерик Э.; Флигл, Джон Г. (2009), «Первые люди: краткий обзор происхождения и ранней эволюции рода Homo », Первые люди – Происхождение и ранняя эволюция рода Homo, серия «Палеобиология позвоночных и палеоантропология», Springer Netherlands, стр. 197–207, doi :10.1007/978-1-4020-9980-9_17, ISBN 978-1-4020-9979-3
^ Спур, Фред; Вуд, Бернард А.; Зонневельд, Франс (23 июня 1994 г.). «Значение морфологии лабиринта ранних гоминид для эволюции двуногого передвижения человека». Nature . 369 (6482): 645–648. Bibcode :1994Natur.369..645S. doi :10.1038/369645a0. ISSN 0028-0836. PMID 8208290. S2CID 4344784.
↑ Ингс, Саймон (4 октября 2009 г.). «И вспыхнет пламя: как кулинария сделала нас людьми» Ричарда Рэнгема: обзор . Архивировано из оригинала 11 января 2022 г. Получено 23 февраля 2016 г.
^ Рэнгем, Ричард (2011). И вспыхнет пламя: как кулинария сделала нас людьми .[ нужна страница ]
^ Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Арсуага, Хуан Луис ; Карбонелл, Эудальд ; и др. (30 мая 1997 г.). «Гоминид из нижнего плейстоцена Атапуэрки, Испания: возможный предок неандертальцев и современных людей». Наука . 276 (5317): 1392–1395. дои : 10.1126/science.276.5317.1392. ISSN 0036-8075. ПМИД 9162001.
^ Карбонелл, Эудальд; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Парес, Хосеп М.; и др. (27 марта 2008 г.). «Первый человекообразный человек Европы». Природа . 452 (7186): 465–469. Бибкод : 2008Natur.452..465C. дои : 10.1038/nature06815. hdl : 2027.42/62855 . ISSN 0028-0836. PMID 18368116. S2CID 4401629.
^ Чарнецки, Альфред; Якоб, Тина; Пуш, Карстен М. (апрель 2003 г.). «Палеопатологические и вариантные состояния типового экземпляра Homo heidelbergensis (Мауэр, Германия)». Журнал эволюции человека . 44 (4): 479–495. Бибкод : 2003JHumE..44..479C. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00029-0. ISSN 0047-2484. ПМИД 12727464.
^ Semaw, Sileshi; Toth, Nicholas; Schick, Kathy; et al. (27 марта 2006 г.). "Ученые обнаружили череп гоминида в Эфиопии" (пресс-релиз). Bloomington: Indiana University . Архивировано из оригинала 15 ноября 2006 г. Получено 26 ноября 2006 г.
^ Harvati, Katerina (январь 2003 г.). «Таксономическое положение неандертальца: модели внутри- и межвидовой краниофациальной изменчивости». Journal of Human Evolution . 44 (1): 107–132. Bibcode : 2003JHumE..44..107H. doi : 10.1016/S0047-2484(02)00208-7. ISSN 0047-2484. PMID 12604307.
^ Herrera, KJ; Somarelli, JA; Lowery, RK; Herrera, RJ (2009). «В какой степени взаимодействовали неандертальцы и современные люди?». Biological Reviews . 84 (2): 245–257. doi :10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x. PMID 19391204. S2CID 25787484.
^ Финлейсон, К.; Джайлс Пачеко, Ф.; Родригес-Видаль, Дж.; и др. (2006). «Позднее выживание неандертальцев на самом юге Европы». Nature . 443 (7113): 850–853. Bibcode :2006Natur.443..850F. doi :10.1038/nature05195. hdl :10261/18685. PMID 16971951. S2CID 4411186.
Полный список авторов
Клайв Финлейсон
Франциско Джайлс Пачеко
Хоакин Родригес-Видаль
Даррен А. Фа
Хосе Мария Гутьеррес Лопес
Антонио Сантьяго Перес
Джеральдин Финлейсон
Этель Аллю
Хавьер Баэна Прейслер
Изабель Касерес
Хосе С. Каррион
Иоланда Фернандес-Хальво
Кристофер П. Глид-Оуэн
Франциско Х. Хименес-Эспехо
Пилар Лопес Мартинес
Хосе Антонио Лопес Саес
Хосе Антонио Рикельме Канталь
Антонио Санчес Марко
Франциско Джайлс Гусман
Кимберли Браун
Ноэми Фуэнтес
Клэр А. Валарино
Антонио Вильяльпандо
Кристофер Б. Стрингер
Франциска Мартинес Руис
Тацухико Сакамото
^ ab Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, RIM (2013). «Новые взгляды на различия в организации мозга между неандертальцами и анатомически современными людьми». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442 .
^ Боке-Аппель, Жан-Пьер; Деджоанни, Анна (декабрь 2013 г.). «Демографические оценки неандертальцев». Пресс-журналы Чикагского университета . 54 (С8): С202–С213. дои : 10.1086/673725.
^ Крингс, Маттиас; Стоун, Энн; Шмитц, Ральф В.; и др. (11 июля 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современных людей». Cell . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . ISSN 0092-8674. PMID 9230299. S2CID 13581775.
^ Грин, Ричард Э.; Маласпинас, Анна-Сапфо; Краузе, Йоханнес; и др. (8 августа 2008 г.). «Полная последовательность митохондриального генома неандертальца, определенная высокопроизводительным секвенированием». Cell . 134 (3): 416–426. doi :10.1016/j.cell.2008.06.021. ISSN 0092-8674. PMC 2602844 . PMID 18692465.
^ Серр, Дэвид; Ланганей, Андре; Чеш, Марио; и др. (март 2004 г.). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие ранних современных людей». PLOS Biology . 2 (3): e57. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ISSN 1545-7885. PMC 368159. PMID 15024415 .
^ ab Viegas, Jennifer (6 мая 2010 г.). «Неандертальцы, люди скрещивались, ДНК доказывает». Discovery News . Silver Spring, Maryland: Discovery Communications . Архивировано из оригинала 8 мая 2015 г. Получено 30 апреля 2015 г.
^ Calloway, Ewan (13 мая 2015 г.). «У ранних европейцев мог быть прапрапрародитель неандертальцев». Nature . doi :10.1038/nature.2015.17534. S2CID 181973496. Архивировано из оригинала 15 января 2019 г. . Получено 23 января 2019 г. .
↑ Сэмпл, Иэн (22 июня 2015 г.). «Мой неандертальский сексуальный секрет: прапрадед-связь современных европейцев». The Guardian . Архивировано из оригинала 23 сентября 2016 г. Получено 27 июля 2018 г.
^ abcd Грин, RE; Краузе, J.; Бриггс, AW; Маричич, T.; и др. (7 мая 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. ISSN 0036-8075. PMC 5100745 . PMID 20448178.
^ аб Прюфер, К.; де Филиппо, К.; Гроте, С.; Мафессони, Ф.; Корлевич, П.; Хайдиняк, М.; и др. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии». Наука . 358 (6363): 655–658. Бибкод : 2017Sci...358..655P. дои : 10.1126/science.aao1887. ПМК 6185897 . ПМИД 28982794.
^ Гутьеррес, Габриэль; Санчес, Диего; Марин, Антонио (август 2002 г.). «Повторный анализ древних последовательностей митохондриальной ДНК, извлеченных из костей неандертальцев». Молекулярная биология и эволюция . 19 (8): 1359–1366. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197 . ISSN 0737-4038. ПМИД 12140248.
^ Hebsgaard, MB; Wiuf, C.; Gilbert, MT; Glenner, H.; Willerslev, E. (январь 2007 г.). "Evaluating Neanderthal Genetics and Phylogeny" (PDF) . Journal of Molecular Evolution . 64 (1): 50–60. Bibcode :2007JMolE..64...50H. CiteSeerX 10.1.1.174.8969 . doi :10.1007/s00239-006-0017-y. ISSN 0022-2844. PMID 17146600. S2CID 2746487. Архивировано из оригинала (PDF) 1 апреля 2011 г. . Получено 24 октября 2017 г.
^ Мелларс, Пол; Френч, Дженнифер К. (29 июля 2011 г.). «Десятикратное увеличение населения в Западной Европе при переходе от неандертальца к современному человеку, Пол». Science . 333 (6042): 623–627. Bibcode :2011Sci...333..623M. doi :10.1126/science.1206930. ISSN 0036-8075. PMID 21798948. S2CID 28256970.
^ Браун, Теренс А. (8 апреля 2010 г.). «Эволюция человека: пришелец из Сибири». Nature . 464 (7290): 838–839. Bibcode :2010Natur.464..838B. doi : 10.1038/464838a . ISSN 0028-0836. PMID 20376137. S2CID 4320406.
^ ab Krause, Johannes ; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; et al. (8 апреля 2010 г.). «Полный геном митохондриальной ДНК неизвестного гоминина из южной Сибири». Nature . 464 (7290): 894–897. Bibcode :2010Natur.464..894K. doi : 10.1038/nature08976 . ISSN 0028-0836. PMC 10152974 . PMID 20336068. S2CID 4415601.
^ Katsnelson, Alla (24 марта 2010 г.). «Новый гоминин найден с помощью мтДНК». The Nutshell (блог). Филадельфия: The Scientist . ISSN 0890-3670. Архивировано из оригинала 2 июля 2015 г. Получено 1 мая 2015 г.
^ "Кауфман, Даниал (2002), "Сравнения и аргументы в пользу взаимодействия неандертальцев и ранних современных людей в Леванте" (Оксфордский журнал антропологии)
^ Бокма, Фолмер; ван ден Бринк, Валентин; Стадлер, Таня (сентябрь 2012 г.). «Неожиданно много вымерших гомининов». Эволюция . 66 (9): 2969–2974. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x . ISSN 0014-3820. PMID 22946817. S2CID 13145359.
^ abc Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; и др. (7 октября 2011 г.). «Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania». American Journal of Human Genetics . 89 (4): 516–528. doi :10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ISSN 0002-9297. PMC 3188841 . PMID 21944045.
^ Мартинон-Торрес, Мария; Деннелл, Робин; Бермудес де Кастро, Хосе Мария (февраль 2011 г.). «Денисовский человекообразный человек не обязательно должен быть историей из Африки». Журнал эволюции человека . 60 (2): 251–255. Бибкод : 2011JHumE..60..251M. дои :10.1016/j.jhevol.2010.10.005. ISSN 0047-2484. ПМИД 21129766.
^ Кульвильм, М.; Гронау, И.; Хубиш, MJ; де Филиппо, К.; Прадо-Мартинес, Дж.; Кирхер, М.; Фу, К.; Бурбано, штат Ха; Лалуэса-Фокс, К.; де ла Расилья, М.; Росас, А.; Рудан, П.; Брайкович, Д.; Кучан, Ж.; Гушич И.; Маркес-Боне, Т.; Андрес, AM; Виола, Б.; Паабо, С. ; Мейер, М.; Зипель, А.; Кастеллано, С. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K. doi : 10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800 .
^ Дин, М.К., Стрингер, К.Б. и др. (1986) «Возраст смерти неандертальского ребенка из Башни Дьявола, Гибралтар, и его значение для исследований общего роста и развития неандертальцев» (Американский журнал физической антропологии, том 70, выпуск 3, июль 1986 г.)
^ ab Brown, P.; Sutikna, T.; Morwood, MJ ; Soejono, RP ; Jatmiko, A.; Wayhu, SE; Awe Due, R. (28 октября 2004 г.). "A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia" (PDF) . Nature . 431 (7012): 1055–1061. Bibcode :2004Natur.431.1055B. doi :10.1038/nature02999. ISSN 0028-0836. PMID 15514638. S2CID 26441. Архивировано (PDF) из оригинала 3 января 2023 г. . Получено 3 января 2023 г. .
^ abc Спорить, Дебби; Донлон, Дениз; Гровс, Колин ; Райт, Ричард (октябрь 2006 г.). « Homo floresiensis : микроцефал, пигмоид, австралопитек или Homo ?». Журнал эволюции человека . 51 (4): 360–374. Бибкод : 2006JHumE..51..360A. doi :10.1016/j.jhevol.2006.04.013. ISSN 0047-2484. ПМИД 16919706.
^ ab Martin, Robert D. ; Maclarnon, Ann M.; Phillips, James L.; Dobyns, William B. (ноябрь 2006 г.). «Flores hominid: New species or microcephalic dwarf?». The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology . 288A (11): 1123–1145. doi : 10.1002/ar.a.20389 . ISSN 1552-4884. PMID 17031806.
^ Callaway, E. (8 июня 2016 г.). «Найдены родственники 'Хоббита' после десятилетней охоты». Nature . 534 (7606): 164–165. Bibcode :2016Natur.534Q.164C. doi : 10.1038/534164a . PMID 27279191.
^ Brumm, A.; van den Bergh, GD; Storey, M.; Kurniawan, I.; et al. (8 июня 2016 г.). «Возраст и контекст древнейших известных ископаемых гомининов с Флореса» (PDF) . Nature . 534 (7606): 249–253. Bibcode :2016Natur.534..249B. doi :10.1038/nature17663. PMID 27279222. S2CID 28608179. Архивировано (PDF) из оригинала 6 марта 2020 г. . Получено 11 ноября 2021 г. .
Полный список авторов
Адам Брумм
Геррит Д. ван ден Берг
Майкл Стори
Иван Курниаван
Брент В. Эллоуэй
Рули Сетиаван
Эрик Сетиябуди
Райнер Грюн
Марк У. Мур
Дида Юрнальди
Мика Р. Пуспанингрум
Унггул П. Вибово
Халми Инсани
Индра Сутисна
Джон А. Вестгейт
Ник Дж. Г. Пирс
Матье Дюваль
Ханнеке Й. М. Мейер
Фахроэль Азиз
Томас Сутикна
Сандер ван дер Каарс
Стефани Флюд
Майкл Дж. Морвуд
^ ван ден Берг, Грузия; Кайфу, Ю.; Курниаван, И.; Коно, РТ; Брамм, А.; Сетиябуди, Э.; Азиз, Ф.; Морвуд, MJ (8 июня 2016 г.). « Homo floresiensis — подобные окаменелостям из раннего среднего плейстоцена Флореса». Природа . 534 (7606): 245–248. Бибкод : 2016Natur.534..245V. дои : 10.1038/nature17999. PMID 27279221. S2CID 205249218.
^ Детройт, Ф.; Михарес, А.С.; Корни, Дж.; Дэйвер, Г.; Занолли, К.; Дизон, Э.; Роблес, Э.; Грюн Р. и Пайпер П.Дж. (2019). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена Филиппин» (PDF) . Природа . 568 (7751): 181–186. Бибкод : 2019Natur.568..181D. дои : 10.1038/s41586-019-1067-9. PMID 30971845. S2CID 106411053. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2022 г. . Проверено 11 мая 2021 г.
^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Висенте, Марио; Стейн, Марина; Судьял, Химла; Ломбард, Марлиз; Якобссон, Маттиас (2017). «Древние геномы Южной Африки оценивают дивергенцию современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970. S2CID 206663925.
↑ Sample, Ian (7 июня 2017 г.). «Самые древние кости Homo sapiens, когда-либо найденные, потрясают основы человеческой истории». The Guardian . Архивировано из оригинала 31 октября 2019 г. Получено 7 июня 2017 г.
^ Циммер, Карл (10 сентября 2019 г.). «Ученые нашли череп предка человечества — на компьютере: сравнивая окаменелости и КТ-сканы, исследователи утверждают, что реконструировали череп последнего общего предка современных людей». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. . Получено 10 сентября 2019 г.
^ Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). «Расшифровка разнообразия африканских гомининов позднего среднего плейстоцена и происхождение нашего вида». Nature Communications . 10 (1): 3406. Bibcode :2019NatCo..10.3406M. doi :10.1038/s41467-019-11213-w. PMC 6736881 . PMID 31506422.
^ Эмброуз, Стэнли Х. (июнь 1998 г.). «Закупорка человеческой популяции позднего плейстоцена, вулканическая зима и дифференциация современных людей». Журнал эволюции человека . 34 (6): 623–651. Bibcode : 1998JHumE..34..623A. doi : 10.1006/jhev.1998.0219. ISSN 0047-2484. PMID 9650103. S2CID 33122717.
^ Хафф, Чад Д.; Син, Цзиньчуань; Роджерс, Алан Р.; Уизерспун, Дэвид; Джорд, Линн Б. (19 января 2010 г.). «Мобильные элементы выявляют небольшой размер популяции у древних предков Homo sapiens». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (5): 2147–2152. Bibcode : 2010PNAS..107.2147H. doi : 10.1073/pnas.0909000107 . PMC 2836654. PMID 20133859 .
^ Кларк, Джейми Л. (сентябрь 2011 г.). «Эволюция человеческой культуры в позднем плейстоцене: использование фауны для проверки моделей возникновения и природы «современного» человеческого поведения». Журнал антропологической археологии . 30 (3): 273–291. doi :10.1016/j.jaa.2011.04.002. Архивировано из оригинала 25 мая 2021 г. Получено 27 октября 2021 г.
^ Brunet, M. ; Guy, F.; Pilbeam, D. ; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; et al. (11 июля 2002 г.). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa" (PDF) . Nature . 418 (6894): 145–151. Bibcode :2002Natur.418..145B. doi :10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. S2CID 1316969. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2023 г. . Получено 20 февраля 2023 г. .}
Полный список авторов
Мишель Брюне
Франк Гай
Дэвид Пилбим
Хассан Таиссо Макайе
Андосса Ликиус
Джимдумалбайе Ахунта
Ален Бовилейн
Сесиль Блондель
Эрве Бохеренс
Жан-Рено Буассери
Луи Де Бонис
Ив Коппенс
Жан Дежакс
Кристиан Денис
Филипп Дюрингер
Вера Эйзенманн
Гондибе Фаноне
Пьер Фронти
Денис Гераадс
Томас Леманн
Фабрис Лихоро
Антуан Лушар
Адум Махамат
Гилдас Мерсерон
Гай Мушелин
Ольга Отеро
Пабло Пелаес Кампоманес
Марсия Понсе Де Леон
Жан-Клод Раж
Мишель Сапанет
Матье Шустер
Жан Сюдре
Паскаль Тасси
Ксавье Валентин
Патрик Виньо
Лоран Вирио
Антуан Заццо
Кристоф Цолликофер
^ Уайт, ТД; Асфау, Б.; Бейен, Ю.; Хайле-Селассие, Ю.; Лавджой, Колорадо; Сува, Г.; Вольдегабриэль, Г. (2009). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Наука . 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
^ ab Kwang Hyun, Ko (2015). «Истоки двуногости». Бразильские архивы биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K. doi : 10.1590/S1516-89132015060399. S2CID 761213.
^ ab DeSalle & Tattersall 2008, стр. 146.
^ ab Curry 2008, стр. 106–109.
^ «Исследование выявило энергоэффективность как причину эволюции прямохождения». ScienceDaily . 17 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2015 г. Получено 9 апреля 2015 г. «Исследование определяет энергоэффективность как причину эволюции прямохождения». UANews . Тусон: Университет Аризоны . 16 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 3 июля 2022 г. Получено 23 апреля 2015 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
^ Sockol, Michael D.; Raichlen, David A.; Pontzer, Herman (24 июля 2007 г.). «Энергетика локомоторных движений шимпанзе и происхождение двуногости человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (30): 12265–12269. Bibcode : 2007PNAS..10412265S. doi : 10.1073/pnas.0703267104 . ISSN 0027-8424. PMC 1941460. PMID 17636134 .
^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2016). «Прямохождение и потеря волос: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID 27178459 .
^ Айелло и Дин 1990.
^ Кондо 1985.
↑ Стрикбергер 2000, стр. 475–476.
^ Треватан 2011, стр. 20.
^ Зук, Марлен (2014). Палеофантазия: что эволюция на самом деле говорит нам о сексе, диете и том, как мы живем . WW Norton & Company. ISBN978-0-393-34792-0. OCLC 846889455.[ нужна страница ]
^ Hrdy, Sarah Blaffer (2011). Матери и другие: эволюционные истоки взаимопонимания . Издательство Гарвардского университета. ISBN978-0-674-06032-6. OCLC 940575388.[ нужна страница ]
^ Уэйман, Эрин (19 августа 2013 г.). «Косатки, бабушки и чего хотят мужчины: эволюционные биологи рассматривают менопаузу». Science News . ISSN 0036-8423. Архивировано из оригинала 6 ноября 2014 г. . Получено 24 апреля 2015 г. .
^ Блелл, Мвенза (29 сентября 2017 г.). «Гипотеза бабушки, эффект бабушки и модели проживания». Международная энциклопедия антропологии : 1–5. doi : 10.1002/9781118924396.wbiea2162 . ISBN978-1-118-92439-6.
^ ab Welker, F.; Ramos-Madrigal, J.; Gutenbrunner, P.; et al. (1 апреля 2020 г.). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature . 580 (7802): 235–238. Bibcode :2020Natur.580..235W. doi :10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. PMC 7582224 . PMID 32269345. S2CID 214736611. Архивировано из оригинала 10 ноября 2021 г. . Получено 10 ноября 2021 г. .
Полный список авторов
Фридо Уэлкер
Хасмин Рамос-Мадригал
Петра Гутенбруннер
Меган Маки
Шивани Тивари
Роза Раковников Джерси-Кристенсен
Кристина Чива
Марк Р. Дикинсон
Мартин Кульвильм
Марк де Мануэль
Пере Гелаберт
Мария Мартинон-Торрес
Энн Маргвелашвили
Хуан Луис Арсуага
Эвдалд Карбонелл
Томас Маркес-Бонет
Кирсти Пенкман
Эдуард Сабидо
Юрген Кокс
Йеспер В. Олсен
Давид Лордкипанидзе
Фернандо Расимо
Карлес Лалуеза-Фокс
Хосе Мария Бермудес де Кастро
Эске Виллерслев
Энрико Каппеллини
^ Деннелл, Робин; Робрукс, Вил (2005). «Азиатская перспектива раннего расселения людей из Африки». Nature . 438 (7071): 1099–1104. Bibcode :2005Natur.438.1099D. doi :10.1038/nature04259. PMID 16371999. S2CID 4405913. Архивировано из оригинала 31 октября 2021 г. Получено 10 ноября 2021 г.
^ ab Schoenemann, P. Thomas (октябрь 2006 г.). «Эволюция размера и функциональных областей человеческого мозга». Annual Review of Anthropology . 35 : 379–406. doi :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. ISSN 0084-6570. S2CID 7611321.
^ Браун, Грэм; Фэрфакс, Стефани; Сарао, Нидхи. «Tree of Life Web Project: Human Evolution». www.tolweb.org . Архивировано из оригинала 6 июня 2020 г. . Получено 24 августа 2015 г. .
^ Каплан, Хиллард; Хилл, Ким; Ланкастер, Джейн; Уртадо, Магделена (16 августа 2000 г.). «Теория эволюции истории человеческой жизни: диета, интеллект и долголетие» (PDF) . Эволюционная антропология . 9 (4): 156–185. doi :10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7. S2CID 2363289. Архивировано (PDF) из оригинала 15 февраля 2020 г. . Получено 20 сентября 2019 г. .
^ Park, MS; Nguyen, AD; Aryan, HE; U, HS; Levy, ML; Semendeferi, K. (март 2007 г.). «Эволюция человеческого мозга: изменение размера мозга и ископаемая летопись». Neurosurgery . 60 (3): 555–562. doi :10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32. ISSN 0148-396X. PMID 17327801. S2CID 19610624.
^ Брунер, Эмилиано (декабрь 2007 г.). «Изменение формы и размера черепа в эволюции человека: структурные и функциональные перспективы». Нервная система ребенка . 23 (12): 1357–1365. CiteSeerX 10.1.1.391.288 . doi :10.1007/s00381-007-0434-2. ISSN 0256-7040. PMID 17680251. S2CID 16163137.
^ Поттс, Ричард (октябрь 2012 г.). «Эволюция и изменение окружающей среды в ранней доисторической эпохе человека». Annual Review of Anthropology . 41 : 151–167. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145754. ISSN 0084-6570.
^ Нойбауэр, Саймон; Юблин, Жан-Жак; Гунц, Филипп (5 января 2018 г.). «Эволюция формы мозга современного человека - Наука». Достижения науки . 4 (1): eaao5961. Бибкод : 2018SciA....4.5961N. doi : 10.1126/sciadv.aao5961. ПМЦ 5783678 . ПМИД 29376123.
^ Манн, Нил (сентябрь 2007 г.). «Мясо в рационе человека: антропологическая перспектива». Питание и диетология . 64 (Приложение 4): S102–S107. doi : 10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x . ISSN 1747-0080.
^ МакБрум, Патрисия (14 июня 1999 г.). «Мясоедение было необходимо для эволюции человека, говорит антрополог Калифорнийского университета в Беркли, специализирующийся на диете» (пресс-релиз). Беркли: University of California Press . Архивировано из оригинала 20 апреля 2015 г. Получено 25 апреля 2015 г.
^ Барр, В. Эндрю; Побинер, Брайана; Роуэн, Джон; Ду, Эндрю; Фейт, Дж. Тайлер (1 февраля 2022 г.). «Нет устойчивого увеличения зооархеологических свидетельств плотоядности после появления Homo erectus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (5). Bibcode : 2022PNAS..11915540B. doi : 10.1073/pnas.2115540119 . ISSN 0027-8424. PMC 8812535. PMID 35074877 .
^ ab Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2013). «Мощность обработки ограничивает размер социальной группы: вычислительные доказательства когнитивных издержек социальности». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1765): 20131151. doi :10.1098/rspb.2013.1151. PMC 3712454. PMID 23804623 .
↑ Боун и Роуз 1987.
^ Бартон, Роберт А.; Вендитти, Крис (20 октября 2014 г.). «Быстрая эволюция мозжечка у людей и других человекообразных обезьян». Current Biology . 24 (20): 2440–2444. Bibcode : 2014CBio...24.2440B. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.056 . ISSN 0960-9822. PMID 25283776. S2CID 5041106.
^ Юй, Фэн; Цзян, Цин-цзюнь; Сан, Си-янь; Чжан, Ронг-вэй (22 августа 2014 г.). «Новый случай полной первичной мозжечковой агенезии: клинические и визуализирующие данные у живого пациента». Мозг . 138 (ч. 6): e353. doi :10.1093/brain/awu239. ISSN 1460-2156. PMC 4614135 . PMID 25149410.
↑ Weaver, Anne H. (8 марта 2005 г.). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–3580. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W. doi : 10.1073 /pnas.0500692102 . ISSN 0027-8424. PMC 553338. PMID 15731345.
^ Кляйн, Стефан (2014). Выживание самых хороших . Эксперимент. ISBN978-1-61519-090-4.
^ Sallet, J.; Mars, RB; Noonan, MP; Andersson, JL; O'Reilly, JK; Jbabdi, S.; Croxson, PL; Jenkinson, M.; Miller, KL (4 ноября 2011 г.). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи у макак». Science . 334 (6056): 697–700. Bibcode :2011Sci...334..697S. doi :10.1126/science.1210027. ISSN 0036-8075. PMID 22053054. S2CID 206536017.
^ Данбар, Р.И.М. (1992). «Размер неокортекса как ограничение размера группы у приматов». Журнал эволюции человека . 22 (6): 469–493. Bibcode : 1992JHumE..22..469D. doi : 10.1016/0047-2484(92)90081-j .
^ Шульц, Сюзанна; Данбар, Робин (14 декабря 2010 г.). «Энцефализация не является универсальным макроэволюционным явлением у млекопитающих, но связана с социальностью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (50): 21582–21586. Bibcode : 2010PNAS..10721582S. doi : 10.1073/pnas.1005246107 . ISSN 0027-8424. PMC 3003036. PMID 21098277 .
^ Ричард, Поттс (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии . 107 (S27): 93–136. doi :10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x. PMID 9881524.
^ Шренк, Ф.; Куллмер, О.; Бромедж, Т. (2007). «Глава 9: Самые ранние предполагаемые ископаемые останки человека ». В Хенке, В.; Таттерсолл, И. (ред.). Справочник по палеоантропологии . С. 1611–1631. doi :10.1007/978-3-540-33761-4_52.
^ Spoor, F.; Gunz, P.; Neubauer, S.; Stelzer, S.; Scott, N.; Kwekason, A.; Dean, MC (март 2015 г.). «Реконструированный тип Homo habilis OH 7 предполагает глубоко укоренившееся видовое разнообразие у ранних Homo ». Nature . 519 (7541): 83–6. Bibcode :2015Natur.519...83S. doi :10.1038/nature14224. PMID 25739632. S2CID 4470282.
^ Schuster, AM (1997). "Самые ранние останки рода Homo". Археология . 50 (1). Архивировано из оригинала 17 марта 2015 г. Получено 5 марта 2015 г.Линия самых ранних представителей рода Homo произошла от австралопитеков , рода, который отделился от последнего общего предка шимпанзе и человека в конце миоцена или начале плиоцена .
^ Индриати, Э.; Свишер, CC; Лепре, К.; Куинн, РЛ; Суриянто, РА; и др. (2011). «Возраст 20-метровой террасы реки Соло, Ява, Индонезия и выживание человека прямоходящего в Азии». ПЛОС Один . 6 (6): e21562. Бибкод : 2011PLoSO...621562I. дои : 10.1371/journal.pone.0021562 . ПМК 3126814 . ПМИД 21738710.
Полный список авторов
Этти Индриати
Карл С. Свишер III
Кристофер Лепре
Ронда Л. Куинн
Русяд А. Суриянто
Агус Т. Хаскарио
Райнер Грюн
Крейг С. Фейбел
Брайана Л. Побинер
Максим Обер
Венди Лис
Сьюзен К. Антон
^ Zeitoun, V. (сентябрь 2003 г.). «Высокая встречаемость базискраниальной особенности у Homo erectus: анатомическое описание прегленоидного бугорка». The Anatomical Record Часть B: The New Anatomist . 274 (1): 148–56. doi : 10.1002/ar.b.10028 . PMID 12964205.
^ Дембо, М.; Мацке, Нью-Джерси; Мурс, А. О.; Коллард, М. (август 2015 г.). «Байесовский анализ морфологической суперматрицы проливает свет на противоречивые отношения ископаемых гомининов». Труды. Биологические науки . 282 (1812): 20150943. doi :10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516. PMID 26202999 .
^ Дембо, М.; Радовчич, Д.; и др. (август 2016 г.). «Эволюционные связи и возраст Homo naledi : оценка с использованием датированных байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26. Bibcode : 2016JHumE..97...17D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl : 2164/8796 . PMID 27457542.
Полный список авторов
Мана Дембо
Даворка Радовчич
Хизер М. Гарвинк
Майра Ф. Лэрд
Лорен Шредер
Джилл Э. Скотт
Джульетта Брофи
Ребекка Р. Акерманн
Чарес М. Мусиба
Даррил Дж. де Рюйтер
Арне О. Мурс
Марк Коллард
^ Mounier, A.; Caparros, M. (2015). «Филогенетический статус Homo heidelbergensis – кладистическое исследование гоминидов среднего плейстоцена». BMSAP (на французском). 27 (3–4): 110–134. doi :10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN 0037-8984. S2CID 17449909.
^ Харрисон, Н. (1 мая 2019 г.). Происхождение европейцев и их доисторические инновации от 6 миллионов до 10 000 лет до нашей эры: от 6 миллионов до 10 000 лет до нашей эры. Algora Publishing. ISBN978-1-62894-379-5.
^ Роджерс, AR; Харрис, NS; Ахенбах, AA (февраль 2020 г.). «Предки неандертальцев-денисовцев скрещивались с отдаленно родственными гомининами». Science Advances . 6 (8): eaay5483. Bibcode : 2020SciA ....6.5483R. doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408.
^ Рено, Филип Л.; Лавджой, К. Оуэн (28 апреля 2015 г.). «От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ комплексов Australopithecus afarensis подтверждает только умеренный скелетный диморфизм». PeerJ . 3 : e925. doi : 10.7717/peerj.925 . ISSN 2167-8359. PMC 4419524 . PMID 25945314.
^ Lovejoy, C. Owen (2 октября 2009 г.). «Переосмысление происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Science . 326 (5949): 74–74e8. Bibcode :2009Sci...326...74L. doi :10.1126/science.1175834. ISSN 0036-8075. PMID 19810200. S2CID 42790876. Архивировано (PDF) из оригинала 24 февраля 2021 г. . Получено 6 декабря 2019 г. .
^ Young, Richard W. (январь 2003 г.). «Эволюция человеческой руки: роль метания и удара дубинкой». Journal of Anatomy . 202 (1): 165–174. doi :10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x. ISSN 0021-8782. PMC 1571064. PMID 12587931 .
^ ab Ittyerah, Miriam (2013). Предпочтение рук и возможности рук: данные исследований в области тактильного познания . John Benjamins Publishing . стр. 37–38. ISBN978-90-272-7164-8.
^ Уилсон, Фрэнк Р. «Рука и ее использование формируют мозг, язык и человеческую культуру». The New York Times . Архивировано из оригинала 28 августа 2017 г. Получено 2 июля 2017 г.
^ Kuzawa, Christopher W.; Chugani, Harry T.; Grossman, Lawrence I.; Lipovich, Leonard; Muzik, Otto; Hof, Patrick R.; Wildman, Derek E.; Sherwood, Chet C.; Leonard, William R.; Lange, Nicholas (25 августа 2014 г.). «Метаболические издержки и эволюционные последствия развития человеческого мозга». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (36): 13010–13015. Bibcode : 2014PNAS..11113010K. doi : 10.1073/pnas.1323099111 . PMC 4246958. PMID 25157149 .
^ Pontzer, Herman; Brown, Mary H.; Raichlen, David A.; Dunsworth, Holly; Hare, Brian; Walker, Kara; Luke, Amy; Dugas, Lara R.; Durazo-Arvizu, Ramon; Schoeller, Dale; Plange-Rhule, Jacob; Bovet, Pascal; Forrester, Terrence E.; Lambert, Estelle V.; Thompson, Melissa Emery; Shumaker, Robert W.; Ross, Stephen P. (4 мая 2016 г.). «Ускорение метаболизма и эволюция размера человеческого мозга и истории жизни». Nature . 533 (7603): 390–392. Bibcode :2016Natur.533..390P. doi :10.1038/nature17654. PMC 4942851 . PMID 27144364.
^ Rantala, Markus J. (20 августа 2007 г.). «Эволюция наготы у Homo sapiens». Journal of Zoology . 273 (1): 1–7. doi :10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. Архивировано из оригинала 5 ноября 2022 г. Получено 5 ноября 2022 г.
^ Дифференциальная модульность сети энхансеров Engrailed 1 млекопитающих управляет развитием потовых желез
^ Люди эволюционировали, чтобы стать водосберегающими обезьянами | Duke Today
^ Почему люди спят меньше, чем их родственники-приматы
^ Поттер, Лиза Мари (8 сентября 2015 г.). «Взвалить на себя бремя эволюции». UCSF News Center . Калифорнийский университет в Сан-Франциско . Архивировано из оригинала 8 мая 2023 г. . Получено 8 мая 2023 г. .
^ ab Ko, Kwang Hyun (2016). «Истоки человеческого интеллекта: цепочка создания инструментов и эволюции мозга» (PDF) . Anthropological Notebooks . 22 (1): 5–22. Архивировано (PDF) из оригинала 17 августа 2016 г. . Получено 8 августа 2016 г. .
^ Джабр, Феррис (18 июля 2012 г.). «Does Thinking Really Hard Burn More Calories?». Scientific American . ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 3 мая 2015 г. Получено 3 мая 2015 г.
↑ Гиббонс, Энн (29 мая 1998 г.). «Решение энергетического кризиса мозга». Science . 280 (5368): 1345–1347. doi :10.1126/science.280.5368.1345. ISSN 0036-8075. PMID 9634409. S2CID 28464775.
^ Робинсон 2008, стр. 398.
^ аб Харманд, Соня; Льюис, Джейсон Э.; Фейбель, Крейг С.; Лепре, Кристофер Дж.; Прат, Сандрин; Ленобль, Арно; Боэс, Ксавье; Куинн, Ронда Л.; Брене, Мишель (20 мая 2015 г.). «Каменные орудия возрастом 3,3 миллиона лет из Ломекви 3, Западная Туркана, Кения». Природа . 521 (7552): 310–315. Бибкод : 2015Natur.521..310H. дои : 10.1038/nature14464. ISSN 0028-0836. PMID 25993961. S2CID 1207285.
^ Семау, Силеши; Роджерс, Майкл Дж.; Куэйд, Джей; Ренне, Пол Р.; Батлер, Роберт Ф.; Домингес-Родриго, Мануэль; Стаут, Дитрих; Харт, Уильям С.; Пикеринг, Трэвис; Симпсон, Скотт В. (1 августа 2003 г.). «Каменные орудия возрастом 2,6 миллиона лет и связанные с ними кости из ОГС-6 и ОГС-7, Гона, Афар, Эфиопия». Журнал эволюции человека . 45 (2): 169–177. Бибкод : 2003JHumE..45..169S. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00093-9. ISSN 0047-2484. ПМИД 14529651.
^ abc Freeman & Herron 2007, стр. 786–788.
^ Уорд, Кэрол В.; Точери, Мэтью В.; Плавкан, Дж. Майкл; и др. (7 января 2014 г.). «Третья пястная кость раннего плейстоцена из Кении и эволюция современной морфологии человеческой руки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (1): 121–124. Bibcode : 2014PNAS..111..121W. doi : 10.1073/pnas.1316014110 . ISSN 0027-8424. PMC 3890866. PMID 24344276 .
↑ Даймонд 1999, стр. 39.
^ Бар-Йосеф, Офер (октябрь 2002 г.). «Верхнепалеолитическая революция». Annual Review of Anthropology . 31 : 363–393. doi :10.1146/annurev.anthro.31.040402.085416. ISSN 0084-6570.
^ Оппенгеймер, Стивен (2012). Из Эдема: Заселение мира (новое издание). Робинсон.
^ ab Henshilwood, CS ; d'Errico, F.; Yates, R.; et al. (2002). «Возникновение современного человеческого поведения: гравюры среднего каменного века из Южной Африки». Science . 295 (5558): 1278–1280. Bibcode :2002Sci...295.1278H. doi :10.1126/science.1067575. PMID 11786608. S2CID 31169551.
^ Хеншилвуд, Кристофер; Мареан, Кертис (2003). «Происхождение современного человеческого поведения: критика моделей и их тестовых значений». Current Anthropology . 44 (5): 627–651. doi :10.1086/377665. PMID 14971366. S2CID 11081605.
^ Backwell, L.; d'Errico, F.; Wadley, L. (2008). "Костяные орудия среднего каменного века из слоев Ховисонс-Порт, пещера Сибуду, Южная Африка". Журнал археологической науки . 35 (6): 1566–1580. Bibcode : 2008JArSc..35.1566B. doi : 10.1016/j.jas.2007.11.006.
↑ Ноуэлл, апрель (октябрь 2010 г.). «Определение поведенческой современности в контексте неандертальских и анатомически современных человеческих популяций». Annual Review of Anthropology . 39 : 437–452. doi :10.1146/annurev.anthro.012809.105113. ISSN 0084-6570.
^ d'Errico, Francesco; Stringer, Chris B. (12 апреля 2011 г.). «Эволюция, революция или сценарий скачка для возникновения современных культур?». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 366 (1567): 1060–1069. doi :10.1098/rstb.2010.0340. ISSN 0962-8436. PMC 3049097 . PMID 21357228.
^ Чаттерджи, Риту (15 марта 2018 г.). «Ученые поражены орудиями каменного века, которые они выкопали в Кении». NPR . Архивировано из оригинала 15 марта 2018 г. Получено 15 марта 2018 г.
^ Йонг, Эд (15 марта 2018 г.). «Культурный скачок на заре человечества — новые находки из Кении свидетельствуют о том, что люди использовали дальние торговые сети, сложные инструменты и символические пигменты еще на заре нашего вида». The Atlantic . Архивировано из оригинала 17 ноября 2020 г. . Получено 15 марта 2018 г. .
^ Брукс, А.С.; Йеллен, Дж.Э.; Поттс, Р.; Беренсмейер, АК; Дейно, АЛ; Лесли, Д.Э.; Эмброуз, Ш.Х.; Фергюсон, Дж.Р.; д'Эррико, Ф.; Зипкин, АМ; Уиттакер, С.; Пост, Дж.; Витч, Э.Г.; Фоке, К.; Кларк, Дж.Б. (2018). «Транспортировка камней на большие расстояния и использование пигментов в самом раннем среднем каменном веке». Science . 360 (6384): 90–94. Bibcode :2018Sci...360...90B. doi : 10.1126/science.aao2646 . PMID 29545508. S2CID 14051717.
^ Расмуссен, Мортен; Го, Сяосэнь; Ван, Юн; Ломюллер, Кирк Э.; Расмуссен, Саймон; Альбрехцен, Андерс; и др. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии». Наука . 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Sci...334...94R. дои : 10.1126/science.1211177. ПМЦ 3991479 . ПМИД 21940856.
↑ Ambrose, Stanley H. (2 марта 2001 г.). «Палеолитическая технология и эволюция человека». Science . 291 (5509): 1748–1753. Bibcode :2001Sci...291.1748A. doi :10.1126/science.1059487. ISSN 0036-8075. PMID 11249821. S2CID 6170692.
^ Мелларс, П. (2010). «Неандертальский символизм и изготовление украшений: лопнувший пузырь?». Proc Natl Acad Sci USA . 107 (47): 20147–20148. Bibcode : 2010PNAS..10720147M. doi : 10.1073/pnas.1014588107 . PMC 2996706. PMID 21078972 .
^ Кохран и Харпендинг 2009.
^ Бендер, Андреа (8 августа 2019 г.). «Роль культуры и эволюции для человеческого познания». Темы когнитивной науки . 12 (4): 1403–1420. doi : 10.1111/tops.12449 . hdl : 1956/22031 . ISSN 1756-8757. PMID 31392845.
^ Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, OT; Constantin, S.; Mallick, S.; Skoglund, Pontus; Patterson, N.; Rohland, N.; Lazaridis, I.; Nickel, B.; Viola, B.; Prüfer, Kay; Meyer, M.; Kelso, J.; Reich, D.; Pääbo, S. (2015). «Ранний современный человек из Румынии с недавним предком-неандертальцем». Nature . 524 (7564): 216–219. Bibcode :2015Natur.524..216F. doi :10.1038/nature14558. PMC 4537386 . PMID 26098372.
↑ Medical Research Council [Великобритания] (21 ноября 2009 г.). «В сообществе Папуа — Новой Гвинеи развивается ген устойчивости к болезням мозга; он может пролить свет на болезнь Крейтцфельда — Якоба». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 г. . Получено 22 ноября 2009 г.
^ Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; et al. (2009). "A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure" (PDF) . The New England Journal of Medicine . 361 (21): 2056–2065. doi :10.1056/NEJMoa0809716. PMID 19923577. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. . Получено 20 августа 2019 г. .
Полный список авторов
Саймон Мид
Джером Уитфилд
Марк Поултер
Пареш Шах
Джеймс Апхилл
Трейси Кэмпбелл
Худа Аль-Дуджейли
Хольгер Хаммерих
Джон Бек
Чарльз А. Мейн
Клаудио Верцилли
Джон Уиттакер
Майкл П. Альперс
Джон Коллиндж
^ Corbett, Stephen; Morin-Papunen, Laure (июль 2013 г.). «Синдром поликистозных яичников и недавняя эволюция человека». Молекулярная и клеточная эндокринология . 373 (1–2): 39–50. doi :10.1016/j.mce.2013.01.001. PMID 23352610. S2CID 13078403. Архивировано из оригинала 25 мая 2021 г. Получено 8 октября 2020 г.
^ Даймонд 1999.
^ Куртиоль, Александр; Тропф, Феликс К.; Миллс, Мелинда К. (12 июля 2016 г.). «Когда гены и окружающая среда не согласны: понимание тенденций в недавней эволюции человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (28): 7693–7695. Bibcode : 2016PNAS..113.7693C. doi : 10.1073/pnas.1608532113 . ISSN 0027-8424. PMC 4948334. PMID 27402758 .
^ Марков, Александр В.; Марков, Михаил А. (июнь 2020 г.). «Безудержная коэволюция мозга и культуры как причина большего размера мозга: исследование гипотезы «культурного влечения» с помощью компьютерного моделирования». Экология и эволюция . 10 (12): 6059–6077. Bibcode : 2020EcoEv..10.6059M. doi : 10.1002/ece3.6350. ISSN 2045-7758. PMC 7319167. PMID 32607213 .
↑ Стаут, Дитрих (12 апреля 2011 г.). «Изготовление каменных орудий и эволюция человеческой культуры и познания». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 366 (1567): 1050–1059. doi :10.1098/rstb.2010.0369. ISSN 0962-8436. PMC 3049103. PMID 21357227 .
^ ab Байарс, SG; Эвбанк, D.; Говиндараджу, DR; Стернс, SC (2009). «Естественный отбор в современной популяции людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (suppl_1): 1787–1792. Bibcode : 2010PNAS..107.1787B. doi : 10.1073/pnas.0906199106 . PMC 2868295. PMID 19858476 .
^ Редакторы словарей American Heritage Dictionaries, ред. (2006). Еще больше историй слов и тайн: от трубкозуба до зомби . Бостон: Houghton Mifflin . ISBN978-0-618-71681-4. LCCN 2006020835. OCLC 70199867.[ нужна страница ]
^ "Вложенные иерархии, порядок природы: Карл Линней". Понимание эволюции: история эволюционной мысли . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала 2 августа 2019 г. Получено 2 августа 2019 г.
↑ Дарвин 1859, стр. 367–404.
↑ Дарвин 1981.
↑ Монтгомери 1988, стр. 95–96.
^ Шипман, Пэт; Сторм, Пол (2002). «Недостающие звенья: Эжен Дюбуа и истоки палеоантропологии». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 11 (3): 108–116. doi :10.1002/evan.10021. ISSN 1520-6505. S2CID 84889438.
↑ Дарт, Рэймонд (7 февраля 1925 г.). «Australopithecus africanus: Человек-обезьяна Южной Африки». Nature . 115 (2884): 195–199. Bibcode :1925Natur.115..195D. doi : 10.1038/115195a0 . ISSN 0028-0836. S2CID 4142569.
^ Йохансон и Эдей 1981, стр. 20–22, 184–185.
^ Картмилл, Мэтт; Смит, Фред Х.; Браун, Кей Б. (2009). Человеческая родословная . Wiley-Blackwell. стр. 151. ISBN978-0-471-21491-5.
^ Йохансон и Эдей 1981, с. 22.
^ Шрив, Джейми (июль 2010 г.). «Эволюционный путь». National Geographic . ISSN 0027-9358. Архивировано из оригинала 26 января 2016 г. Получено 28 мая 2015 г.
^ Бергер, ЛР; Хоукс, Дж.; де Рюитер, диджей; Черчилль, SE; и др. (10 сентября 2015 г.). «Homo naledi, новый вид рода Homo из камеры Диналеди, Южная Африка». электронная жизнь . 4 . doi : 10.7554/eLife.09560 . ПМК 4559886 . ПМИД 26354291.
Полный список авторов
Ли Р. Бергер
Джон Хоукс
Даррил Дж. де Рюйтер
Стивен Э. Черчилль
Питер Шмид
Лукас К. Делезен
Трейси Л. Кивелл
Хизер М. Гарвин
Скотт А. Уильямс
Джереми М. ДеСилва
Мэтью М. Скиннер
Чарльз М. Мусиба
Ноэль Кэмерон
Трентон В. Холлидей
Уильям Харкорт-Смит
Ребекка Р. Акерманн
Маркус Бастир
Барри Богин
Дебра Болтер
Джульетта Брофи
Закари Д. Кофран
Кимберли А. Конгдон
Эндрю С. Дин
Мана Дембо
Мишель Драпо
Марина С. Эллиотт
Элен М. Фейерригель
Даниэль Гарсия-Мартинес
Дэвид Дж. Грин
Алия Гуртова
Джоэл Д. Айриш
Эшли Крюгер
Майра Ф. Лэрд
Дамиано Марки
Марк Р. Мейер
Шахед Налла
Enquye W Негаш
Кейли М Орр
Даворка Радовчич
Лорен Шредер
Джилл Э. Скотт
Закари Трокмортон
Мэтью В. Точери
Кэролайн ВанСикл
Кристофер С. Уокер
Пианпиан Вэй
Бернхард Ципфель
^ ab Shreeve, Jamie (10 сентября 2015 г.). «Это лицо меняет историю человечества. Но как?». National Geographic News . Архивировано из оригинала 14 апреля 2018 г. Получено 10 сентября 2015 г.
^ Dirks et al. (2017): между 335 и 236 тыс. лет. Нижний предел 236 тыс. лет обусловлен датированием осадков методом оптической стимуляции люминесценции с использованием U-Th и палеомагнитным анализом флоустоунов; верхний предел 335 тыс. лет обусловлен датированием двух зубов H. naledi методом U-серии и электронным спиновым резонансом (US-ESR) ,253+82 −70 ka , для предполагаемого возраста окаменелостей253+82 −17 ка .
^ Dirks PH, Roberts EM, Hilbert-Wolf H, Kramers JD и др. (9 мая 2017 г.). «Возраст Homo naledi и связанных с ним отложений в пещере Райзинг-Стар, Южная Африка». eLife . 6 : e24231. doi : 10.7554/eLife.24231 . PMC 5423772 . PMID 28483040.
Полный список авторов
Пол ХГМ Диркс
Эрик М. Робертс
Ханна Хильберт-Вольф
Ян Д. Крамерс
Джон Хоукс
Энтони Доссето
Матье Дюваль
Марина Эллиотт
Мэри Эванс
Райнер Грюн
Джон Хеллстром
Энди ИР Херрис
Рено Жоаннес-Бойо
Тебого В. Макхубела
Криста Дж. Плачек
Джесси Роббинс
Карл Спэндлер
Йелле Вирсма
Джон Вудхед
Ли Р. Бергер
^ ab Sarich, VM; Wilson, AC (1967). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминид». Science . 158 (3805): 1200–1204. Bibcode :1967Sci...158.1200S. doi :10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
^ М'чарек 2005, стр. 96.
^ Трент 2005, стр. 6.
↑ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.). «Предложены два разделения между линиями человека и шимпанзе». The New York Times . Архивировано из оригинала 18 мая 2022 г. Получено 20 апреля 2015 г.
^ Behar, DM; Villems, R.; Soodyall, H .; et al. (9 мая 2008 г.). «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия». American Journal of Human Genetics . 82 (5): 1130–1140. doi :10.1016/j.ajhg.2008.04.002. ISSN 0002-9297. PMC 2427203. PMID 18439549 .
Полный список авторов
Дорон М. Бехар
Ричард Виллемс
Химла Судьялл
Джейсон Блю-Смит
Луиза Перейра
Эне Метспалу
Розария Скоццари
Хиран Маккан
Шай Цур
Дэвид Комас
Жауме Бертранпетит
Луис Кинтана-Мурси
Крис Тайлер-Смит
Р. Спенсер Уэллс
Сахарон Россет
Генографический консорциум
^ Gonder, MK; Mortensen, HM; Reed, FA; de Sousa, A.; Tishkoff, SA (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома всей мтДНК древних африканских линий». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–768. doi : 10.1093/molbev/msl209 . ISSN 0737-4038. PMID 17194802.
^ Тишкофф, СА ; Рид, ФА; Фридлендер, ФР; и др. (2009). «Генетическая структура и история африканцев и афроамериканцев». Science . 324 (5930) (опубликовано 22 мая 2009 г.): 1035–1044. Bibcode :2009Sci...324.1035T. doi :10.1126/science.1172257. PMC 2947357 . PMID 19407144.
Полный список авторов
Сара А. Тишкофф
Флойд А. Рид
Франсуаза Р. Фридлендер
Кристофер Эрет
Алессия Ранчиаро
Ален Фроман
Джибрил Б. Хирбо
Агнес А. Авомойи
Жан-Мари Бодо
Огобара Думбо
Мунтасер Ибрагим
Абдалла Т. Джума
Марита Дж. Котце
Годфри Лема
Джейсон Х. Мур
Холли Мортенсен
Томас Б. Ньямбо
Сабах А. Омар
Квели Пауэлл
Гидеон С. Преториус
Майкл У. Смит
Махамаду А. Тера
Чарльз Вамбебе
Джеймс Л. Вебер
Скотт М. Уильямс
^ Темплтон, Алан Р. (2005). «Деревья гаплотипов и происхождение современного человека». Американский журнал физической антропологии . 128 (Приложение 41: Ежегодник физической антропологии): 33–59. doi :10.1002/ajpa.20351. ISSN 0002-9483. PMID 16369961.
^ deMenocal, Питер Б. (2016). «Климатические шоки». Scientific American . Том 25, № 4.
^ Баррас, Колин (6 февраля 2016 г.). «Каменные орудия намекают, что люди достигли Азии гораздо раньше». New Scientist .
^ Wolpoff, Milford H. ; Hawks, John ; Caspari, Rachel (май 2000 г.). «Multiregional, Not Multiple Origins» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 112 (1): 129–136. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl : 2027.42/34270 . ISSN 0002-9483. PMID 10766948. Архивировано (PDF) из оригинала 25 января 2021 г. . Получено 12 мая 2013 г. .
^ Wolpoff, MH ; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, DW; Eckhardt, R.; Clark, G. (12 августа 1988 г.). "Modern Human Origins". Science . 241 (4867): 772–774. Bibcode :1988Sci...241..772W. doi :10.1126/science.3136545. ISSN 0036-8075. PMID 3136545. S2CID 5223638.
^ Оуэн, Джеймс (18 июля 2007 г.). «Современные люди вышли из Африки, говорится в „окончательном“ исследовании». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 27 июня 2018 г. Получено 14 мая 2011 г.
↑ Стрингер, Крис Б.; Эндрюс, Питер (11 марта 1988 г.). «Генетические и ископаемые доказательства происхождения современных людей». Science . 239 (4845): 1263–1268. Bibcode :1988Sci...239.1263S. doi :10.1126/science.3125610. ISSN 0036-8075. PMID 3125610. S2CID 39200956.
↑ Вебстер 2010, стр. 53.
^ Рамачандран и др. 2010, с. 606.
^ Cann, Rebecca L. ; Stoneking, Mark ; Wilson, Allan C. (1 января 1987 г.). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Nature . 325 (6099): 31–36. Bibcode :1987Natur.325...31C. doi :10.1038/325031a0. ISSN 0028-0836. PMID 3025745. S2CID 4285418. Архивировано из оригинала 13 августа 2010 г. Получено 21 апреля 2015 г.
↑ Гилл, Виктория (1 мая 2009 г.). «Генетические секреты Африки раскрыты». BBC News . Лондон: BBC. Архивировано из оригинала 14 мая 2020 г. Получено 8 июня 2011 г.
↑ Лики 1994, стр. 87–89.
^ Jorde, Lynn B.; Bamshad, Michael; Rogers, Alan R. (февраль 1998 г.). «Использование митохондриальных и ядерных маркеров ДНК для реконструкции эволюции человека». BioEssays . 20 (2): 126–136. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. ISSN 0265-9247. PMID 9631658. S2CID 17203268.
^ Уолл, Джеффри Д.; Ломюллер, Кирк Э.; Плагноль, Винсент (август 2009 г.). «Обнаружение древней примеси и оценка демографических параметров в нескольких человеческих популяциях». Молекулярная биология и эволюция . 26 (8): 1823–1827. doi :10.1093/molbev/msp096. ISSN 0737-4038. PMC 2734152. PMID 19420049 .
^ Уэрта Санчес, Эмилия и др. (2014), «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией ДНК, подобной денисовской» (Nature Vol 512, 14 августа 2014 г.)
^ "Искусственный интеллект, примененный к геному, идентифицирует неизвестного предка человека". ScienceDaily . Архивировано из оригинала 16 января 2019 г. . Получено 17 января 2019 г. .
^ abc Lahr, Marta Mirazón ; Petraglia, Mike; Stokes, Stephen; et al. «Searching for traces of the Southern Dispersal». Центр исследований эволюции человека им. Леверхалма . Кембриджский университет . Архивировано из оригинала 10 мая 2012 г. . Получено 21 апреля 2015 г. .
^ Симпсон, Колин. Данные ДНК показывают, что весь мир немного арабский. The National . 16 июня 2020 г. Архивировано в The Wayback Machine
^ Фернандес, В.; Альшамали, Ф.; Алвес, М.; и др. (2012). «Аравийская колыбель: митохондриальные реликты первых шагов по южному маршруту из Африки». Американский журнал генетики человека . 90 (2): 347–355. doi :10.1016/j.ajhg.2011.12.010. PMC 3276663. PMID 22284828 .
^ Macaulay, Vincent; Hill, Catherine; Achilli, Alessandro; et al. (13 мая 2005 г.). «Единственное быстрое прибрежное поселение Азии, выявленное путем анализа полных митохондриальных геномов» (PDF) . Science . 308 (5724): 1034–1036. Bibcode :2005Sci...308.1034M. doi :10.1126/science.1109792. ISSN 0036-8075. PMID 15890885. S2CID 31243109. Архивировано (PDF) из оригинала 28 августа 2022 г. . Получено 20 августа 2019 г. .
^ Posth, C.; Renaud, G.; Mittnik, M.; Drucker, DG; Rougier, H.; Cupillard, C.; et al. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единое крупное расселение неафриканцев и позднеледниковый оборот населения в Европе». Current Biology . 26 (6): 827–833. Bibcode :2016CBio...26..827P. doi : 10.1016/j.cub.2016.01.037 . hdl : 2440/114930 . PMID 26853362. S2CID 140098861.
^ Кармин, М.; Сааг, Л.; Висенте, М.; Уилсон Сэйрес, МА; Ярве, М.; Талас, У.Г.; и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место разнообразия Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре». Genome Research . 25 (4): 459–66. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518 . PMID 25770088.
^ Хабер, М.; Джонс, АЛ; Коннелл, БА; Арсиеро, Э.; Янг, Х.; Томас, МГ; и др. (август 2019 г.). «Редкая глубоко укоренившаяся африканская Y-хромосомная гаплогруппа D0 и ее значение для экспансии современных людей из Африки». Генетика . 212 (4): 1421–1428. doi :10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864 .
^ Стэнфорд, Аллен и Антон 2009.
^ ab Wood, Bernard A.; Richmond, Brian G. (июль 2000 г.). «Эволюция человека: таксономия и палеобиология». Journal of Anatomy . 197 (1): 19–60. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. ISSN 1469-7580. PMC 1468107 . PMID 10999270.
^ Ajit, Varki ; Nelson, David L. (октябрь 2007 г.). "Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees" (PDF) . Annual Review of Anthropology . 36 : 191–209. doi :10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339. ISSN 0084-6570. Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 г. . Получено 26 апреля 2015 г. . Было подтверждено, что различия в последовательностях с человеческим геномом составляют ~1% в областях, которые могут быть точно выровнены, что составляет ~35 миллионов различий в одиночных парах оснований. Также было обнаружено около 45 миллионов нуклеотидов вставок и делеций, уникальных для каждой линии, что делает фактическую разницу между двумя геномами ~4%.
^ #автор. Коглан, Энди (30 мая 2002 г.). «Всего 2,5% ДНК превращают мышей в людей». New Scientist . Получено 18 августа 2024 г. .{{cite web}}: |last=имеет общее название ( помощь )
^ Докинз 2004.
^ "Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae". TimeTree . Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 г. Получено 18 апреля 2015 г.
^ Руволо, Мэриэллен (октябрь 1997 г.). «Генетическое разнообразие у гоминоидных приматов». Annual Review of Anthropology . 26 : 515–540. doi : 10.1146/annurev.anthro.26.1.515. ISSN 0084-6570.
^ Ruvolo, Maryellen (март 1997 г.). «Молекулярная филогения гоминоидов: выводы из множественных независимых наборов данных о последовательностях ДНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (3): 248–265. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761 . ISSN 0737-4038. PMID 9066793.
^ Паттерсон, Н.; Рихтер, DJ; Гнерр, С.; Ландер, ES; Райх, Д. (2006). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Nature . 441 (7097): 1103–1108. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. PMID 16710306. S2CID 2325560.
^ Циммер, Карл (17 мая 2023 г.). «Исследование предлагает новый поворот в том, как эволюционировали первые люди — новый генетический анализ 290 человек предполагает, что люди появились в разное время и в разных местах Африки». The New York Times . Архивировано из оригинала 17 мая 2023 г. . Получено 18 мая 2023 г.
^ Ragsdale, Aaron P.; et al. (17 мая 2023 г.). «Слабоструктурированная основа происхождения человека в Африке». Nature . 167 (7962): 755–763. Bibcode :2023Natur.617..755R. doi :10.1038/s41586-023-06055-y. PMC 10208968 . PMID 37198480.
^ Бегун, Дэвид Р. (октябрь 2010 г.). «Миоценовые гоминиды и происхождение африканских обезьян и людей». Annual Review of Anthropology . 39 : 67–84. doi :10.1146/annurev.anthro.012809.105047. ISSN 0084-6570.
↑ Вуд 2009, стр. 17–27.
^ Митчелл, Аланна (30 января 2012 г.). «ДНК превращает человеческую историю в рассказчик». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 13 февраля 2012 г.
^ Вуд, Бернард А. (декабрь 1996 г.). «Эволюция человека». BioEssays . 18 (12): 945–954. doi :10.1002/bies.950181204. ISSN 0265-9247. PMID 8976151. S2CID 221464189.
^ Хаксли, Т. (1890). «Арийский вопрос и доисторический человек». Сборник эссе: Том VII, Место человека в природе . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 г. Получено 25 августа 2018 г.
^ Коглан, Энди (15 марта 2018 г.). «Наши предки спаривались с загадочными людьми «денисовцами» – дважды». New Scientist . Архивировано из оригинала 5 августа 2018 г. Получено 25 августа 2018 г.
^ ab Wei-Haas, Maya (22 августа 2018 г.). «Родителями древней девочки были два разных человеческих вида — ребенок, родившийся 90 000 лет назад, является первым прямым доказательством скрещивания неандертальцев и их кузенов денисовцев». National Geographic . Архивировано из оригинала 14 июня 2019 г. . Получено 22 августа 2018 г. .
^ Cell Press (28 марта 2016 г.). «Карта мира неандертальских и денисовских предков у современных людей». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 26 августа 2018 г. . Получено 25 августа 2018 г. .
^ Санкарараман, С.; Маллик, С.; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (28 марта 2016 г.). «Комбинированный ландшафт денисовской и неандертальской родословной у современных людей». Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491 .
^ "Сравнение человека и неандертальца". Геном неандертальца . Американская ассоциация содействия развитию науки. 2010. Архивировано из оригинала 28 мая 2020 года.
^ Даннеманн, М.; Андрес, А.М.; Келсо, Дж. (2016). «Интрогрессия неандертальских и денисовских гаплотипов способствует адаптивной изменчивости человеческих Toll-подобных рецепторов». Американский журнал генетики человека . 98 (1): 22–33. doi : 10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514 .
^ Gittelman, Rachel M.; Schraiber, Joshua G.; Vernot, Benjamin; Mikacenic, Carmen; Wurfel, Mark M.; Akey, Joshua M. (2016). «Archaic Hominin Admixture Facilitated Adaptation to Out-of-Africa Environments». Current Biology . 26 (24): 3375–3382. Bibcode : 2016CBio...26.3375G. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.041. PMC 6764441. PMID 27839976 .
^ ab Plummer, Thomas (2004). «Отслаивающиеся камни и старые кости: биологическая и культурная эволюция на заре технологий». American Journal of Physical Anthropology . 125 (Приложение 39: Ежегодник физической антропологии): 118–164. doi : 10.1002/ajpa.20157 . ISSN 0002-9483. PMID 15605391.
^ Вонг, Кейт (15 апреля 2015 г.). «Археологи свернули не туда, нашли самые древние в мире каменные орудия». Scientific American (блог). ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 8 мая 2015 г. Получено 3 мая 2015 г.
^ Балтер, Майкл (14 апреля 2015 г.). «Самые древние каменные орудия мира обнаружены в Кении». Science (News). doi :10.1126/science.aab2487. ISSN 0036-8075. Архивировано из оригинала 20 октября 2021 г. Получено 3 мая 2015 г.
^ Дрейк, Надя (16 апреля 2015 г.). «Самые древние каменные орудия обнаружены в Кении». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic Society . Архивировано из оригинала 23 апреля 2015 г. Получено 3 мая 2015 г.
^ Йеллен, Дж. Э.; Брукс, А. С.; Корнелиссен, Э.; Мельман, М. Дж.; Стюарт, К. (28 апреля 1995 г.). «Обработанная костяная индустрия среднего каменного века из Катанды, Верхняя долина Семлики, Заир». Science . 268 (5210): 553–556. Bibcode :1995Sci...268..553Y. doi :10.1126/science.7725100. PMID 7725100.
Богин, Барри (1997). «Эволюция питания человека». В Романуччи-Росс, Лола; Моэрман, Дэниел Э .; Танкреди, Лоренс Р. (ред.). Антропология медицины: от культуры к методу (3-е изд.). Вестпорт, Коннектикут: Бергин и Гарви . ISBN 978-0-89789-516-3. LCCN 96053993. OCLC 36165190.
Bown, Thomas M.; Rose, Kenneth D. (1987). Patterns of Dental Evolution in Early Eocene Anaptomorphine Primates (Omomyidae) From the Bighorn Basin, Wyoming (PDF) . Memoir (Paleontological Society). Vol. 23. Tulsa, Oklahoma: Paleontological Society . OCLC 16997265. Архивировано из оригинала 11 ноября 2016 г. Получено 25 апреля 2015 г.
Карри, Джеймс Р. (2008). Дети Бога: Дети Земли . Блумингтон, Индиана: AuthorHouse . ISBN 978-1-4389-1846-4. OCLC 421466369.
Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 13 мая 2017 г. .
DeSalle, Rob; Tattersall, Ian (2008). Происхождение человека: что кости и геномы рассказывают нам о нас самих . Серия антропологии Техасского университета A&M. Том 13. College Station: Texas A&M University Press . ISBN 978-1-58544-567-7. OCLC 144520427.
Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Upper Saddle River, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall . ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.
Монтгомери, Уильям М. (1988) [Первоначально опубликовано в 1974]. "Германия". В Глик, Томас Ф. (ред.). Сравнительная рецепция дарвинизмов . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-29977-8. LCCN 87035814. OCLC 17328115.«Конференция по сравнительному восприятию дарвинизма состоялась в Остине, штат Техас, 22 и 23 апреля 1972 года при совместном спонсорстве Американского совета научных обществ и Техасского университета в Остине ».
Кондо, Сиро, ред. (1985). «Морфофизиология приматов, анализ локомоторов и двуногость человека». Американский журнал физической антропологии . 70 (2). Издательство Токийского университета : 278–279. doi :10.1002/ajpa.1330700214. ISBN 978-4-13-066093-8. LCCN 85173489. OCLC 12352830.
М'чарек, Амаде (2005). Проект «Разнообразие генома человека»: этнография научной практики . Кембриджские исследования общества и наук о жизни. Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-83222-9. LCCN 2004052648. OCLC 55600894.
Рамачандран, Сохини ; Тан, Хуа; Гутенкунст, Райан Н.; Бустаманте, Карлос Д. (2010). «Генетика и геномика структуры человеческой популяции». В Спейчере, Майкл Р.; Антонаракис, Стилианос Э .; Мотульский, Арно Г. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы (4-е изд.). Гейдельберг/Лондон/Нью-Йорк: Springer . дои : 10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8. LCCN 2009931325. OCLC 549541244.
Робинсон, Дж. Т. (2008) [Первоначально опубликовано в 1963 г.; Чикаго, Иллинойс: Aldine Transaction]. «Адаптивная радиация у австралопитеков и происхождение человека». В Howell, F. Clark ; Bourlière, François (ред.). African Ecology and Human Evolution . New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers . ISBN 978-0-202-36136-9. LCCN 2007024716. OCLC 144770218.
Шривастава, РП (2009). Морфология приматов и эволюция человека . Нью-Дели: PHI Learning. ISBN 978-81-203-3656-8. OCLC 423293609.
Стэнфорд, Крейг ; Аллен, Джон С.; Антон, Сьюзан К. (2009). Биологическая антропология: Естественная история человечества (2-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall . ISBN 978-0-13-601160-6. LCCN 2007052429. OCLC 187548835.
Трент, Рональд Дж. (2005). Молекулярная медицина: вводный текст (3-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press . ISBN 978-0-12-699057-7. LCCN 2004028087. OCLC 162577235.
Trevathan, Wenda R. (2011) [Первоначально опубликовано в 1987; Нью-Йорк: Aldine De Gruyter]. Рождение человека: эволюционная перспектива . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Transaction Publishers . ISBN 978-1-4128-1502-4. LCCN 2010038249. OCLC 669122326.
Унгар, Питер С.; Тифорд, Марк Ф., ред. (2002). Диета человека: ее происхождение и эволюция . Вестпорт, Коннектикут: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-736-5. LCCN 2001043790. OCLC 537239907.
Уокер, Алан (2007). «Ранние диеты гомининов: обзор и исторические перспективы». В Ungar, Peter (ред.). Эволюция диеты человека: известное, неизвестное и непознаваемое . Серия «Эволюция человека». Oxford University Press . ISBN 978-0-19-518346-7. LCCN 2005036120. OCLC 132816551.
Wood, Bernard A. (2009). «Где начинается род Homo и как мы об этом узнаем?». В Grine, Frederick E. ; Fleagle, John G. ; Leakey, Richard E. (ред.). Первые люди – происхождение и ранняя эволюция рода Homo . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Дордрехт: Springer Netherlands . стр. 17–28. doi :10.1007/978-1-4020-9980-9_3. ISBN 978-1-4020-9979-3. ISSN 1877-9077. LCCN 2009927083. OCLC 310400980.«Доклады Третьего симпозиума и семинара по эволюции человека в Стоуни-Брук, 3–7 октября 2006 г.»
Дальнейшее чтение
Alexander, Richard D. (1990). How Did Humans Evolution? Reflections on the Uniquely Unique Species (PDF) . Special Publication. Ann Arbor: Museum of Zoology, University of Michigan . pp. 1–38. LCCN 90623893. OCLC 22860997. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. . Получено 6 мая 2015 г. .
Энард, Вольфганг; Пржеворски, Молли; Фишер, Саймон Э .; и др. (22 августа 2002 г.). «Молекулярная эволюция FOXP2 , гена, участвующего в речи и языке». Nature . 418 (6900): 869–872. Bibcode : 2002Natur.418..869E. doi : 10.1038/nature01025. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-CB89-A . ISSN 0028-0836. PMID 12192408. S2CID 4416233.
Flinn, Mark V.; Geary, David C .; Ward, Carol V. (2005). «Экологическое доминирование, социальная конкуренция и коалиционные гонки вооружений: почему у людей развился необычайный интеллект» (PDF) . Evolution and Human Behavior . 26 (1): 10–46. Bibcode :2005EHumB..26...10F. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005. ISSN 1090-5138. Архивировано (PDF) из оригинала 4 июня 2007 г. . Получено 5 мая 2015 г. .
Галинон-Меленек, Беатрис (2015). «От «следов» и «человеческого следа» к «парадигме человек–след»". В Парренд, Пьер; Буржин, Поль; Колле, Пьер (ред.). Первая всемирная электронная конференция по цифровым кампусам сложных систем . Темпе, Аризона: Springer .
Гиббонс, Энн (2006). Первый человек: гонка за открытием наших самых ранних предков. Нью-Йорк: Doubleday . ISBN 978-0-385-51226-8. LCCN 2005053780. OCLC 61652817.
Хейцманн, Элмар П.Дж.; Бегун, Дэвид Р. (ноябрь 2001 г.). «Старейший гуманоид Евразии» (PDF) . Журнал эволюции человека . 41 (5): 463–481. Бибкод : 2001JHumE..41..463H. дои : 10.1006/jhev.2001.0495. ISSN 0047-2484. PMID 11681862. S2CID 21230992.
Хилл, Эндрю; Уорд, Стивен (1988). «Происхождение гоминидов: летопись эволюции крупных африканских гоминоидов между 14 и 4 миллионами лет назад». Американский журнал физической антропологии . 31 (59): 49–83. doi : 10.1002/ajpa.1330310505 . ISSN 0002-9483.
Хогланд, Хадсон (1964). «Наука и новый гуманизм». Science . 143 (3602): 111–114. Bibcode :1964Sci...143..111H. doi :10.1126/science.143.3602.111. PMID 17781189.
Ijdo, Jacob W.; Baldini, Antonio; Ward, David C.; et al. (15 октября 1991 г.). «Происхождение человеческой хромосомы 2: предковое слияние теломеры с теломерой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (20): 9051–9055. Bibcode : 1991PNAS...88.9051I. doi : 10.1073/pnas.88.20.9051 . ISSN 0027-8424. PMC 52649. PMID 1924367 .– две предковые хромосомы обезьяны слились, образовав человеческую хромосому 2
Джонс, Стив; Мартин, Роберт Д.; Пилбим, Дэвид, ред. (1994) [1992]. Кембриджская энциклопедия эволюции человека. Предисловие Ричарда Докинза. Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-32370-3. LCCN 92018037. OCLC 444512451.(Эта книга содержит очень полезные, насыщенные информацией главы об эволюции приматов в целом и эволюции человека в частности, включая историю ископаемых.)
Кавабата, Хироси; Кайфу, Юсукэ (2020). Затерянные в эволюции: исследование пути человечества в Азии. Токио: Японский фонд издательской индустрии в поддержку культуры. ISBN 978-4-86658-133-0. Архивировано из оригинала 20 октября 2022 г. . Получено 20 октября 2022 г. .
Лики, Ричард Э.; Левин, Роджер (1992). Переосмысление происхождения: в поисках того, что делает нас людьми . Нью-Йорк: Doubleday . ISBN 978-0-385-41264-3. LCCN 92006661. OCLC 25373161.
Морвуд, Майк; ван Остерзее, Пенни (2007). Новый человек: поразительное открытие и странная история «хоббитов» из Флореса, Индонезия. Нью-Йорк: Smithsonian Books / HarperCollins . ISBN 978-0-06-089908-0. LCCN 2006052267. OCLC 76481584.
Овчинников, Игорь В.; Гётерстрём, Андерс; Романова, Галина П.; и др. (30 марта 2000 г.). «Молекулярный анализ ДНК неандертальцев с Северного Кавказа». Nature . 404 (6777): 490–493. Bibcode :2000Natur.404..490O. doi :10.1038/35006625. ISSN 0028-0836. PMID 10761915. S2CID 3101375.
Шрив, Джеймс (1995). Загадка неандертальца: решение тайны происхождения современного человека. Нью-Йорк: William Morrow & Co. ISBN 978-0-688-09407-2. LCCN 95006337. OCLC 32088673.
Стрингер, Крис Б. (2011). Происхождение нашего вида . Лондон: Allen Lane . ISBN 978-1-84614-140-9. LCCN 2011489742. OCLC 689522193.
Стрингер, Крис Б.; Эндрюс, Питер (2005). Полный мир эволюции человека . Лондон/Нью-Йорк: Thames & Hudson . ISBN 978-0-500-05132-0. LCCN 2004110563. OCLC 224377190.
Стрингер, Кристофер; Макки, Робин (1997). Африканский исход: истоки современного человечества. Нью-Йорк: Henry Holt & Co. ISBN 978-0-8050-2759-4. LCCN 96037718. OCLC 36001167.
Таттерсолл, Ян (2008). Ископаемый след: как мы узнаем то, что, как мы думаем, мы знаем об эволюции человека (2-е изд.). Oxford University Press . ISBN 978-0-19-536766-9. LCCN 2008013654. OCLC 218188644.
ван Остерзее, Пенни (1999). Кости дракона: История пекинского человека . Сент-Леонардс, Новый Южный Уэльс: Allen & Unwin Australia. ISBN 978-1-86508-123-6. LCCN 00300421. OCLC 45853997.
Уокер, Алан; Шипман, Пэт (1996). Мудрость костей: в поисках происхождения человека . Лондон: Weidenfeld & Nicolson . ISBN 978-0-297-81670-6. OCLC 35202130.
Вайс, Марк Л.; Манн, Алан Э. (1985). Биология и поведение человека: антропологическая перспектива (4-е изд.). Бостон: Little, Brown & Co. ISBN 978-0-316-92894-6. LCCN 85000158. OCLC 11726796.(Эта книга содержит очень доступные описания человеческих и нечеловеческих приматов, их эволюции и истории ископаемых.)
Уэллс, Спенсер (2003) [Первоначально опубликовано в 2002; Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press]. Путешествие человека: Генетическая одиссея (торговое издание Random House в мягкой обложке). Нью-Йорк: Random House . ISBN 978-0-8129-7146-0. LCCN 2003066679. OCLC 53287806.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Эволюция человека» .
«Раса, эволюция и наука о происхождении человека» Эллисон Хоппер, Scientific American (5 июля 2021 г.).
«Эволюция человека». BBC Science & Nature . Получено 6 мая 2015 г.
«Кости, камни и гены: происхождение современных людей» (серия видеолекций). Медицинский институт Говарда Хьюза . Архивировано из оригинала 24 апреля 2015 г. Получено 6 мая 2015 г.
"Evolution Figures: Глава 25". Cold Spring Harbor Laboratory Press . Получено 6 мая 2015 г.– Иллюстрации из книги «Эволюция» (2007)
"Human Evolution". Smithsonian Institution's Human Origins Program. Retrieved June 24, 2013.
"Human Evolution Timeline". ArchaeologyInfo.com. Archived from the original on June 18, 2013. Retrieved June 24, 2013.
"Human Trace" video (2015) Normandy University UNIHAVRE, CNRS, IDEES, E.Laboratory on Human Trace Unitwin Complex System Digital Campus UNESCO.
Lambert, Tim (Producer) (June 24, 2015). First Peoples. London: Wall to Wall Television. OCLC 910115743. Retrieved July 18, 2015.
.JPG/1280px-Proconsul_skeleton_reconstitution_(University_of_Zurich).JPG)
_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg/1280px-Homo-erectus_Turkana-Boy_(Ausschnitt)_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens_(Fundort_Jebel_Irhoud_Marokko).jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens,_Oase,_Rum%C3%A4nien_(Daniela_Hitzemann).jpg)
