Приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднемеловой период, а их самые ранние ископаемые останки появились более 55 млн лет назад, в палеоцене . [10] Приматы произвели последовательные клады, ведущие к надсемейству обезьян , которое дало начало семействам гоминидов и гиббонов ; они разошлись примерно 15–20 млн лет назад. Африканские и азиатские гоминиды (включая орангутанов ) разошлись примерно 14 млн лет назад. Гоминины (включая подтрибы австралопитеков и панина ) отделились от трибы гориллини между 8 и 9 млн лет назад; австралопитеки (включая вымерших двуногих предков людей) отделились от рода пан (включая шимпанзе и бонобо ) 4–7 млн лет назад. [11] О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад, [a] тогда как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.
ДоГомо
Ранняя эволюция приматов
Эволюционную историю приматов можно проследить на 65 миллионов лет назад. [12] [13] [14] [15] [16] Один из древнейших известных видов приматоподобных млекопитающих, Plesiadapis , пришел из Северной Америки; [17] [18] [19] [20] [21] [22] другой, Archicebus , пришел из Китая . [23] Другие похожие базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена .
Дэвид Р. Бегун [24] пришел к выводу, что ранние приматы процветали в Евразии и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, включая дриопитеков , мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Сохранившаяся тропическая популяция приматов, которая наиболее полно представлена в ископаемых слоях верхнего эоцена и самого нижнего олигоцена впадины Фаюм к юго-западу от Каира , дала начало всем существующим видам приматов, включая лемуров Мадагаскара , лори Юго - Восточной Азии, галаго или «кустарниковых младенцев» Африки, а также антропоидов , которые являются широконосыми обезьянами или обезьянами Нового Света, узконосыми обезьянами или обезьянами Старого Света и большими обезьянами, включая людей и других гоминидов.
Самый ранний известный узконосый — это камояпитек из верхнего олигоцена в Эрагалейте на севере Великой рифтовой долины в Кении, возраст которого составляет 24 миллиона лет. [25] Считается, что его предками являются виды, родственные Aegyptopithecus , Propliopithecus и Parapithecus из Фаюма, возраст которых составляет около 35 миллионов лет. [26] В 2010 году сааданий был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных узконосых , и предположительно датирован возрастом 29–28 миллионов лет назад, что помогло заполнить 11-миллионный пробел в летописи окаменелостей. [27]
Присутствие других обобщенных нецеркопитецид среднего миоцена из мест, расположенных далеко, таких как Otavipithecus из пещерных отложений в Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии, свидетельствует о широком разнообразии форм по всей Африке и в Средиземноморском бассейне во время относительно теплых и ровных климатических режимов раннего и среднего миоцена. Самый молодой из миоценовых гоминоидов, Oreopithecus , происходит из угольных пластов в Италии, которые датируются 9 миллионами лет назад.
Молекулярные данные указывают на то, что родословная гиббонов отделилась от линии человекообразных обезьян примерно 18–12 млн лет назад, а родословная орангутанов (подсемейство Ponginae ) [b] отделилась от других человекообразных обезьян примерно 12 млн лет назад; нет никаких окаменелостей, которые бы четко документировали происхождение гиббонов, которые могли произойти от пока неизвестной популяции гоминоидов Юго-Восточной Азии, но ископаемые прото-орангутанги могут быть представлены сивапитеком из Индии и грифопитеком из Турции, датируемыми примерно 10 млн лет назад. [28]
Подсемейство Hominidae Homininae (африканские гоминиды) отделилось от Ponginae (орангутаны) около 14 млн лет назад. Гоминины (включая людей и подтрибы Australopithecine и Panina ) отделились от трибы Gorillini (гориллы) между 8 и 9 млн лет назад; Australopithecine (включая вымерших двуногих предков людей) отделились от рода Pan (включая шимпанзе и бонобо) 4–7 млн лет назад. [11] Род Homo подтверждается появлением H. habilis более 2 млн лет назад, [a] в то время как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.
Расхождение человеческой клады с другими человекообразными обезьянами
Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и людей, могут быть представлены окаменелостями Nakalipithecus, найденными в Кении, и Ouranopithecus, найденными в Греции. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Pan ) отделились от линии, ведущей к людям. Человеческая ДНК примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. эволюционная генетика человека ). Однако ископаемая летопись горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность — почвы тропических лесов, как правило, кислые и растворяют кости, — так и смещение выборки, вероятно, способствуют этой проблеме.
Другие гоминины, вероятно, адаптировались к более сухим условиям за пределами экваториального пояса; и там они столкнулись с антилопами, гиенами, собаками, свиньями, слонами, лошадьми и другими. Экваториальный пояс сократился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств разделения — как полагают, произошедшего примерно в то время — линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самые ранние ископаемые останки, которые, по мнению некоторых, принадлежат к человеческой линии, — это Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет) и Orrorin tugenensis (6 млн лет), за которыми следуют Ardipithecus (5,5–4,4 млн лет) с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus .
В исследовании жизненного цикла Ar. ramidus утверждалось , что этот вид предоставляет доказательства набора анатомических и поведенческих адаптаций у очень ранних гомининов, в отличие от любого вида современных человекообразных обезьян. [29] Это исследование продемонстрировало сходство между морфологией черепа Ar. ramidus и морфологией черепа детенышей и молодых шимпанзе, предполагая, что вид развил ювенализированную или педоморфную краниофациальную морфологию посредством гетерохронной диссоциации траекторий роста. Также утверждалось, что этот вид подтверждает идею о том, что очень ранние гоминины, родственные бонобо ( Pan paniscus ), менее агрессивным видам рода Pan , могли эволюционировать посредством процесса самоодомашнивания . Следовательно, выступая против так называемой «референтной модели шимпанзе» [30], авторы предполагают, что больше нецелесообразно использовать социальное и брачное поведение шимпанзе ( Pan troglodytes ) в моделях ранней социальной эволюции гомининов. Комментируя отсутствие агрессивной собачьей морфологии у Ar. ramidus и последствия, которые это имеет для эволюции социальной психологии гомининов, они писали:
Конечно, Ar. ramidus значительно отличается от бонобо, бонобо сохранили функциональный комплекс заточки клыков. Однако тот факт, что Ar. ramidus разделяет с бонобо сниженный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, предполагает, что наблюдаемые у бонобо адаптации в развитии и социальной адаптации могут помочь в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. Фактически, тенденция к усилению материнской заботы, выбору самок и самоодомашниванию могла быть сильнее и более утонченной у Ar. ramidus , чем у бонобо. [29] : 128
Авторы утверждают, что многие из основных человеческих адаптаций развились в древних лесных и редколесных экосистемах позднего миоцена и раннего плиоцена Африки. Следовательно, они утверждают, что люди могут не представлять собой эволюцию от шимпанзеподобного предка, как традиционно предполагалось. Это предполагает, что многие современные человеческие адаптации представляют собой филогенетически глубокие черты и что поведение и морфология шимпанзе могли развиться после разделения с общим предком, которого они разделяют с людьми.
Родавстралопитек
Реконструкция " Люси "
Род Australopithecus появился в Восточной Африке около 4 миллионов лет назад, а затем распространился по всему континенту и в конечном итоге вымер 2 миллиона лет назад. В этот период времени существовали различные формы австралопитеков, включая Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. sediba и A. africanus . Среди ученых до сих пор ведутся споры о том, являются ли некоторые виды африканских гоминидов того времени, такие как A. robustus и A. boisei , членами одного и того же рода; если это так, то их следует считать «крепкими австралопитеками», а других — «грацильными австралопитеками». Однако, если эти виды действительно составляют свой собственный род, то им можно дать собственное название — Paranthropus .
Новый предложенный вид Australopithecus deyiremeda , как утверждается, был обнаружен живущим в тот же период времени, что и A. afarensis . Ведутся споры о том, является ли A. deyiremeda новым видом или это A. afarensis . [31] Australopithecus prometheus , также известный как Little Foot, недавно был датирован возрастом 3,67 миллиона лет с помощью новой методики датирования, что делает род Australopithecus таким же древним, как afarensis . [32] Учитывая противопоставленный большой палец, обнаруженный у Little Foot, кажется, что образец был хорошим альпинистом. Считается, что, учитывая ночных хищников этого региона, он строил гнездовую платформу ночью на деревьях, подобно шимпанзе и гориллам.
Эволюция родаГомо
Самый ранний задокументированный представитель рода Homo — Homo habilis , который появился около 2,8 миллионов лет назад [ 33] и, возможно, является самым ранним видом, для которого имеются положительные доказательства использования каменных орудий. Мозг этих ранних гомининов был примерно такого же размера, как у шимпанзе, хотя предполагалось, что это было время, когда человеческий ген SRGAP2 удвоился, что привело к более быстрой проводке лобной коры. В течение следующего миллиона лет происходил процесс быстрой энцефализации , и с появлением Homo erectus и Homo ergaster в ископаемой летописи объем черепа удвоился до 850 см 3 . [34] (Такое увеличение размера человеческого мозга эквивалентно тому, что каждое поколение имеет на 125 000 нейронов больше , чем их родители.) Считается, что H. erectus и H. ergaster были первыми, кто использовал огонь и сложные орудия, и были первыми из линии гомининов, которые покинули Африку, распространившись по всей Африке, Азии и Европе между 1,3 и 1,8 миллиона лет назад .
Согласно недавней теории африканского происхождения, современные люди произошли в Африке, возможно, от H. heidelbergensis , H. rhodesiensis или H. antecessor и мигрировали с континента около 50 000–100 000 лет назад, постепенно вытесняя местные популяции H. erectus , Denisova hominins , H. floresiensis , H. luzonensis и H. neanderthalensis , предки которых покинули Африку в ходе более ранних миграций. [35] [36] [37] [38] [39] Архаичный Homo sapiens , предшественник анатомически современных людей , появился в среднем палеолите между 400 000 и 250 000 лет назад. [40] [41] [42] Последние данные ДНК свидетельствуют о том, что несколько гаплотипов неандертальского происхождения присутствуют среди всех неафриканских популяций, а неандертальцы и другие гоминиды, такие как денисовцы, могли внести до 6% своего генома в современных людей, что свидетельствует об ограниченном скрещивании между этими видами . [43] [44] [45] По мнению некоторых антропологов, переход к поведенческому современности с развитием символической культуры, языка и специализированной каменной технологии произошел около 50 000 лет назад (начало верхнего палеолита ), [46] хотя другие указывают на свидетельства постепенного изменения в течение более длительного периода времени в течение среднего палеолита. [47]
Модель филогении H. sapiens в среднем палеолите . Горизонтальная ось представляет географическое положение; вертикальная ось представляет время в миллионах лет назад (Mya). [48] Показано, что Homo Erectus распространяется по Евразии, начиная примерно с 1,8 млн лет назад. Показано, что Homo heidelbergensis разделяется на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens . С расширением H. sapiens после 0,2 млн лет назад неандертальцы, денисовцы и неуточненные архаичные африканские гоминины показаны как снова включенные в линию H. sapiens . Также указаны события смешения в современных африканских популяциях.
Homo sapiens — единственный сохранившийся вид своего рода Homo . Хотя некоторые (вымершие) виды Homo могли быть предками Homo sapiens , многие, возможно, большинство, вероятно, были «кузенами», отделившись от предковой линии гомининов. [49] [50] Пока нет единого мнения о том, какую из этих групп следует считать отдельным видом, а какую — подвидом; это может быть связано с нехваткой ископаемых или небольшими различиями, используемыми для классификации видов в роду Homo . [50] Теория сахарского насоса (описывающая иногда проходимую «влажную» пустыню Сахара ) дает одно из возможных объяснений прерывистой миграции и видообразования в роде Homo .
На основании археологических и палеонтологических данных стало возможным в некоторой степени сделать вывод о древних пищевых практиках [51] различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции Homo . [52] [53] [54] [55] [56]
Некоторые антропологи и археологи придерживаются теории катастрофы Тоба , которая утверждает, что суперизвержение озера Тоба на острове Суматра в Индонезии около 70 000 лет назад вызвало глобальный голод, [57] убив большинство людей и создав бутылочное горлышко популяции , которое повлияло на генетическую наследственность всех людей сегодня. [58] Однако генетические и археологические доказательства этого остаются под вопросом. [59] Генетическое исследование 2023 года предполагает, что аналогичное бутылочное горлышко человеческой популяции в количестве от 1 000 до 100 000 выживших произошло «около 930 000 и 813 000 лет назад... продолжалось около 117 000 лет и привело предков человека к вымиранию». [60] [61]
Человек умелыйиH. gautengensis
Homo habilis жил примерно с 2,8 [33] до 1,4 млн лет назад. Вид развился в Южной и Восточной Африке в позднем плиоцене или раннем плейстоцене , 2,5–2 млн лет назад, когда он отделился от австралопитеков с развитием меньших коренных зубов и большего мозга. Один из первых известных гомининов, он делал орудия из камня и, возможно, костей животных, что привело к его названию homo habilis (лат. «человек умелый»), данному первооткрывателем Луисом Лики . Некоторые ученые предложили переместить этот вид из Homo в Australopithecus из-за морфологии его скелета, более приспособленного к жизни на деревьях , а не к передвижению на двух ногах, как у более поздних гомининов. [62]
В мае 2010 года в Южной Африке был обнаружен новый вид Homo gautengensis . [63]
H. rudolfensisиH. georgicus
Это предлагаемые видовые названия для ископаемых, возраст которых составляет около 1,9–1,6 млн лет, связь которых с Homo habilis пока не ясна.
Homo rudolfensis относится к одному неполному черепу из Кении. Ученые предположили, что это был образец Homo habilis , но это не было подтверждено. [64]
Homo georgicus из Грузии может быть промежуточной формой между Homo habilis и Homo erectus [ 65] или подвидом Homo erectus [66] .
Первые окаменелости Homo erectus были обнаружены голландским врачом Эженом Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал материал Anthropopithecus erectus (1892–1893, считавшийся на тот момент ископаемым приматом, похожим на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893–1894, изменив свое мнение на основе его морфологии, которую он считал промежуточной между морфологией человека и обезьяны). [67] Годы спустя, в 20 веке, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873–1948) подробно сравнил черты яванского человека Дюбуа , тогда названного Pithecanthropus erectus , с чертами пекинского человека , тогда названного Sinanthropus pekinensis . В 1940 году Вайденрайх пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современными людьми необходимо объединить все эти образцы Явы и Китая в один вид рода Homo , вид H. erectus . [68] [69]
Homo erectus жили примерно от 1,8 млн лет назад до 70 000 лет назад, что указывает на то, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако, близлежащий H. floresiensis пережил ее. Ранняя фаза H. erectus , от 1,8 до 1,25 млн лет назад, некоторыми рассматривается как отдельный вид, H. ergaster , или как H. erectus ergaster , подвид H. erectus . Многие палеоантропологи теперь используют термин Homo ergaster для неазиатских форм этой группы и оставляют H. erectus только для тех ископаемых, которые найдены в Азии и соответствуют определенным скелетным и зубным требованиям, которые немного отличаются от H. ergaster .
В Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, некоторые популяции Homo habilis , как полагают, развили более крупный мозг и изготавливали более сложные каменные орудия; этих и других различий достаточно, чтобы антропологи классифицировали их как новый вид, Homo erectus — в Африке. [70] Эволюция смыкающихся коленей и движение большого затылочного отверстия считаются вероятными движущими силами более крупных изменений популяции. Этот вид также мог использовать огонь для приготовления мяса. Ричард Рэнгем отмечает, что Homo , по-видимому, был наземным обитателем с уменьшенной длиной кишечника, меньшими зубами и «мозгами [распухшими] до их нынешнего, ужасно неэффективного с точки зрения топлива размера» [71] , и выдвигает гипотезу, что контроль над огнем и приготовлением пищи, который высвобождал повышенную пищевую ценность, был ключевой адаптацией, которая отделила Homo от спящих на деревьях австралопитеков. [72]
H. cepraensisиH. antecessor
Предполагается, что эти виды являются промежуточными между H. erectus и H. heidelbergensis .
H. antecessor известен по окаменелостям из Испании и Англии, которые датируются 1,2 млн лет назад – 500 тыс. лет назад . [73] [74]
H. cepranensis относится к единственному черепу из Италии, возраст которого оценивается примерно в 800 000 лет. [75]
H. heidelbergensis
H. heidelbergensis («Гейдельбергский человек») жил примерно от 800 000 до 300 000 лет назад. Также предлагается как Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus . [76]
H. родезийский, и череп Гависа
H. rhodesiensis , возраст которого оценивается в 300 000–125 000 лет. Большинство современных исследователей относят родезийского человека к группе Homo heidelbergensis , хотя предлагались и другие обозначения, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis .
В феврале 2006 года была найдена окаменелость, череп Гависа , которая, возможно, является видом, промежуточным между H. erectus и H. sapiens , или одним из многих эволюционных тупиков. Считается, что черепу из Гависа, Эфиопия, 500 000–250 000 лет. Известны только краткие сведения, и находчики еще не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица человека Гависа позволяют предположить, что это либо промежуточный вид, либо пример самки «человека Бодо». [77]
Неандерталец и денисовец
Реконструкция пожилого неандертальца
Homo neanderthalensis , альтернативно обозначенный как Homo sapiens neanderthalensis , [78] жил в Европе и Азии от 400 000 [79] до примерно 28 000 лет назад. [80]
Существует ряд явных анатомических различий между анатомически современными людьми (AMH) и образцами неандертальцев, многие из которых связаны с более высокой адаптацией неандертальцев к холодной среде. Соотношение поверхности к объему у неандертальцев было даже ниже, чем у современных популяций инуитов , что указывает на более высокую способность сохранять тепло тела.
У неандертальцев также был значительно больший мозг, как показывают эндокраны мозга, что ставит под сомнение их интеллектуальную неполноценность по сравнению с современными людьми. Однако более высокая масса тела неандертальцев могла потребовать большей массы мозга для управления телом. [81] Кроме того, недавние исследования Пирса, Стрингера и Данбара показали важные различия в архитектуре мозга. Больший размер глазничной камеры и затылочной доли неандертальцев предполагает, что у них была лучшая острота зрения, чем у современных людей, полезная в более тусклом свете ледниковой Европы.
Неандертальцы могли иметь меньшую емкость мозга, доступную для социальных функций . Вывод о размере социальной группы из эндокраниального объема (за вычетом размера затылочной доли) предполагает, что группы неандертальцев могли быть ограничены 120 особями по сравнению с 144 [ требуется цитата ] [82] возможными отношениями для современных людей. Более крупные социальные группы могут означать, что у современных людей был меньший риск инбридинга внутри своего клана, торговля на больших территориях (подтверждено в распространении каменных орудий) и более быстрое распространение социальных и технологических инноваций. Все это могло способствовать тому, что современный Homo sapiens заменил неандертальские популяции 28 000 лет назад. [81]
Более ранние данные секвенирования митохондриальной ДНК предполагали, что между H. neanderthalensis и H. sapiens не происходило значительного потока генов , и что эти два вида были отдельными видами, имевшими общего предка около 660 000 лет назад. [83] [84] [85] Однако секвенирование генома неандертальца в 2010 году показало, что неандертальцы действительно скрещивались с анатомически современными людьми около 45 000–80 000 лет назад, примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но до того, как они расселились по Европе, Азии и другим местам. [86] Генетическое секвенирование 40 000-летнего человеческого скелета из Румынии показало, что 11% его генома были неандертальскими, что подразумевает, что у человека был неандертальский предок 4–6 поколений назад, [87] в дополнение к вкладу более раннего скрещивания на Ближнем Востоке. Хотя эта смешанная румынская популяция, по-видимому, не была предком современных людей, находка указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно. [88]
У всех современных неафриканских людей около 1%–4% (или 1,5%–2,6% по более поздним данным) ДНК получено от неандертальцев. [89] [86] [90] Это открытие согласуется с недавними исследованиями, указывающими на то, что расхождение некоторых человеческих аллелей датируется одним млн лет назад, хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению. [91] [92] Неандертальцы и AMH Homo sapiens могли сосуществовать в Европе на протяжении 10 000 лет, в течение которых популяции AMH резко возросли, значительно превзойдя неандертальцев по численности, возможно, превзойдя их по чистой численности. [93]
В 2008 году археологи, работавшие на месте Денисовой пещеры в Алтайских горах Сибири , обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца молодого представителя другого человеческого вида — денисовцев. [94] Артефакты, включая браслет, выкопанные в пещере на том же уровне, были датированы углеродом примерно 40 000 лет до н.э. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте из-за прохладного климата Денисовой пещеры, были секвенированы как мтДНК, так и ядерная ДНК. [43] [95]
Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно глубокой во времени, [96] полная геномная последовательность предполагает, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем эти две линии разошлись вскоре после того, как их линия отделилась от линии, давшей начало современным людям. [43] Известно, что современные люди пересекались с неандертальцами в Европе и на Ближнем Востоке на протяжении, возможно, более 40 000 лет, [97] и это открытие повышает вероятность того, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой отдаленной ветви создает гораздо более сложную картину человечества в позднем плейстоцене , чем считалось ранее. [95] [98] Также были обнаружены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходят от денисовцев, что указывает на ограниченное скрещивание в Юго-Восточной Азии. [99] [100]
Аллели, которые, как полагают, произошли от неандертальцев и денисовцев, были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA от денисовцев и неандертальцев представляют более половины аллелей HLA современных евразийцев, [45] что указывает на сильный положительный отбор для этих интрогрессированных аллелей. Коринна Симонети из Университета Вандербильта в Нэшвилле и ее команда обнаружили в медицинских записях 28 000 человек европейского происхождения, что наличие сегментов ДНК неандертальцев может быть связано с более высоким уровнем депрессии. [101]
Поток генов от неандертальских популяций к современным людям не был односторонним. Серджи Кастеллано из Института эволюционной антропологии Макса Планка сообщил в 2016 году, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев больше связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев показывают больше сходства с генами современных людей, чем геномы европейских неандертальцев. Это говорит о том, что популяции неандертальцев скрещивались с современными людьми около 100 000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке. [102]
Исследования неандертальского ребенка в Гибралтаре показывают, что, судя по развитию мозга и прорезыванию зубов, неандертальские дети могли созревать быстрее, чем Homo sapiens . [103]
H. floresiensis
Реконструкция лица Homo floresiensis
H. floresiensis , живший примерно от 190 000 до 50 000 лет до настоящего времени (BP), был прозван хоббитом за свой небольшой размер, возможно, в результате островной карликовости . [104] H. floresiensis интригует как своими размерами, так и возрастом, являясь примером недавнего вида рода Homo , который демонстрирует производные черты, не присущие современным людям. Другими словами, H. floresiensis имеет общего предка с современными людьми, но отделился от современной человеческой линии и следовал по другому эволюционному пути. Главной находкой был скелет, предположительно принадлежавший женщине возрастом около 30 лет. Найденный в 2003 году, он был датирован возрастом примерно 18 000 лет. Рост живой женщины оценивался в один метр, а объем мозга составлял всего 380 см 3 (что считается небольшим для шимпанзе и составляет менее трети от среднего показателя для человека разумного, составляющего 1400 см 3 ). [104]
Однако продолжаются дебаты о том, является ли H. floresiensis действительно отдельным видом. [105] Некоторые ученые считают, что H. floresiensis был современным H. sapiens с патологической карликовостью. [106] Эта гипотеза частично подтверждается, потому что некоторые современные люди, живущие на Флоресе , индонезийском острове, где был найден скелет, являются пигмеями . Это, в сочетании с патологической карликовостью, могло привести к значительному уменьшению размеров человека. Другая серьезная атака на H. floresiensis как на отдельный вид заключается в том, что он был найден с орудиями, связанными только с H. sapiens . [106]
Гипотеза патологической карликовости, однако, не может объяснить дополнительные анатомические особенности , которые не похожи на особенности современных людей (больных или нет), но очень похожи на особенности древних членов нашего рода. Помимо особенностей черепа, эти особенности включают форму костей запястья, предплечья, плеча, коленей и стоп. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить находку множественных примеров людей с этими же характеристиками, что указывает на то, что они были распространены среди большой популяции, а не ограничивались одним человеком. [105]
В 2016 году в Мата Менге , примерно в 74 км (46 миль) от Лян Буа, были обнаружены ископаемые зубы и частичная челюсть гомининов, предположительно являющихся предками H. floresiensis [107] . Они датируются примерно 700 000 лет назад [108] и, как отметил австралийский археолог Геррит ван ден Берг, были даже меньше, чем более поздние ископаемые. [109]
Реконструкция раннего Homo sapiens из Джебель-Ирхуда , Марокко, около 315 000 лет до н.э.
H. sapiens (прилагательное sapiens на латыни означает «мудрый» или «умный») появился в Африке около 300 000 лет назад, вероятно, произошел от H. heidelbergensis или родственной линии. [111] [112] В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 КТ-сканах , виртуальной формы черепа последнего общего предка человека для современных людей ( H. sapiens ), представителя самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке. [113] [114]
Между 400 000 лет назад и вторым межледниковым периодом в среднем плейстоцене , около 250 000 лет назад, тенденция к расширению внутричерепного объема и разработка технологий каменных орудий развилась, предоставив доказательства перехода от H. erectus к H. sapiens . Прямые доказательства предполагают, что произошла миграция H. erectus из Африки , а затем дальнейшее видообразование H. sapiens из H. erectus в Африке. Последующая миграция (как внутри, так и из Африки) в конечном итоге заменила ранее рассеянного H. erectus . Эту теорию миграции и происхождения обычно называют «недавней гипотезой единого происхождения» или теорией «из Африки». H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в Евразии в частности с неандертальцами и денисовцами. [43] [99]
С тех пор как Homo sapiens отделился от своего последнего общего предка, общего с шимпанзе , человеческая эволюция характеризуется рядом морфологических , онтогенетических , физиологических , поведенческих и экологических изменений. [9] Экологическая (культурная) эволюция, обнаруженная гораздо позже, во время плейстоцена, сыграла значительную роль в человеческой эволюции, наблюдаемой через человеческие переходы между системами жизнеобеспечения. [117] [9] Наиболее значительными из этих адаптаций являются двуногость, увеличенный размер мозга, удлиненный онтогенез (беременность и младенчество) и уменьшение полового диморфизма . Связь между этими изменениями является предметом продолжающихся дебатов. [118] Другие значительные морфологические изменения включали эволюцию силы и точности хвата , изменение, впервые произошедшее у H. erectus . [119]
Двуногость
Двуногость, продемонстрированная мужчиной и женщиной
Двуногость (хождение на двух ногах) является основной адаптацией гоминида и считается основной причиной ряда изменений скелета, общих для всех двуногих гоминид. Самым ранним гоминидом, предположительно примитивным двуногим, считается либо сахелантроп [120], либо оррорин , оба из которых возникли примерно 6–7 миллионов лет назад. Недвуногие, ходящие на костяшках пальцев, гориллы и шимпанзе, отделились от линии гоминид в течение периода, охватывающего то же время, поэтому либо сахелантроп , либо оррорин могут быть нашими последними общими предками. Ардипитек , полностью двуногий, возник примерно 5,6 миллионов лет назад. [121]
Ранние двуногие в конечном итоге эволюционировали в австралопитеков, а еще позже в род Homo . Существует несколько теорий адаптационной ценности двуногости. Возможно, что двуногость была предпочтительна, потому что она освобождала руки для доставания и переноски пищи, экономила энергию во время передвижения, [122] позволяла бегать на большие расстояния и охотиться, обеспечивала улучшенное поле зрения и помогала избегать гипертермии за счет уменьшения площади поверхности, подвергающейся воздействию прямых солнечных лучей; все эти особенности выгодны для процветания в новой среде саванны и лесов, созданной в результате подъема Восточно-Африканской рифтовой долины по сравнению с предыдущей закрытой лесной средой обитания. [122] [123] [124] Исследование 2007 года подтверждает гипотезу о том, что двуногость развилась, потому что она потребляла меньше энергии, чем четвероногое хождение на костяшках пальцев. [125] [126] Однако недавние исследования показывают, что двуногость без способности использовать огонь не позволила бы глобальному расселению. [127] Это изменение походки привело к удлинению ног пропорционально длине рук, которые укоротились из-за устранения необходимости в брахиации . Другое изменение — форма большого пальца ноги. Недавние исследования показывают, что австралопитеки все еще жили часть времени на деревьях в результате сохранения хватательного большого пальца ноги. Это постепенно было утрачено у хабилисов.
Анатомически эволюция прямохождения сопровождалась большим количеством изменений скелета, не только в ногах и тазе, но и в позвоночнике , ступнях и лодыжках, а также черепе. [128] Бедренная кость эволюционировала в немного более угловатое положение, чтобы переместить центр тяжести к геометрическому центру тела. Коленные и голеностопные суставы становились все более прочными, чтобы лучше поддерживать увеличенный вес. Чтобы поддерживать увеличенный вес на каждом позвонке в вертикальном положении, позвоночник человека стал S-образным, а поясничные позвонки стали короче и шире. В ступнях большой палец ноги переместился в линию с другими пальцами ноги, чтобы помочь в движении вперед. Руки и предплечья укоротились относительно ног, что облегчило бег. Большое затылочное отверстие переместилось под череп и более вперед. [129]
Наиболее значительные изменения произошли в тазовой области, где длинная, обращенная вниз подвздошная лопасть была укорочена и расширена в качестве требования для поддержания стабильного центра тяжести во время ходьбы; [28] двуногие гоминиды имеют более короткий, но более широкий, чашеобразный таз из-за этого. Недостатком является то, что родовой канал двуногих обезьян меньше, чем у обезьян, ходящих на костяшках пальцев, хотя имело место его расширение по сравнению с таковым у австралопитеков и современных людей, что позволило новорожденным проходить из-за увеличения размера черепа. Это ограничено верхней частью, поскольку дальнейшее увеличение может помешать нормальному двуногому движению. [130]
Укорочение таза и меньший родовой канал развились как требование для двуногости и оказали значительное влияние на процесс рождения человека, который у современных людей намного сложнее, чем у других приматов. Во время рождения человека из-за различий в размерах тазовой области голова плода должна находиться в поперечном положении (по сравнению с матерью) во время входа в родовой канал и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе. [131] Меньший родовой канал стал ограничивающим фактором для увеличения размера мозга у ранних людей и привел к более короткому периоду беременности, что привело к относительной незрелости человеческого потомства, которое не может ходить раньше 12 месяцев и имеет большую неотению по сравнению с другими приматами, которые становятся подвижными в гораздо более раннем возрасте. [124] Увеличенный рост мозга после рождения и возросшая зависимость детей от матерей оказали большое влияние на женский репродуктивный цикл, [132] и более частое появление аллопартинга у людей по сравнению с другими гоминидами. [133] Задержка полового созревания человека также привела к развитию менопаузы , и одно из объяснений этому — гипотеза бабушки , согласно которой пожилые женщины могли лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своей дочери, а не рожая больше собственных детей. [134] [135]
Энцефализация
Черепа последовательных (или почти последовательных, в зависимости от источника) эволюционных предков человека, [c] вплоть до «современного» Homo sapiens * Mya – миллионы лет назад, kya – тысячи лет назадРазмер мозга и размер зубов у гомининов
Человеческий вид в конечном итоге развил гораздо больший мозг, чем у других приматов — как правило, 1330 см 3 (81 куб. дюйм) у современных людей, что почти в три раза больше размера мозга шимпанзе или гориллы. [138] После периода стазиса с Australopithecus anamensis и Ardipithecus , видами, которые имели меньший мозг в результате их двуногого передвижения, [139] модель энцефализации началась с Homo habilis , чей мозг в 600 см 3 (37 куб. дюймов) был немного больше, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжилась у Homo erectus с 800–1100 см 3 (49–67 куб. дюймов) и достигла максимума у неандертальцев с 1200–1900 см 3 (73–116 куб. дюймов), что даже больше, чем у современного Homo sapiens . Это увеличение мозга проявилось во время постнатального роста мозга , намного превосходя таковое у других обезьян ( гетерохрония ). Это также позволило продлить периоды социального обучения и освоения языка у молодых людей, начиная с 2 миллионов лет назад. Энцефализация может быть вызвана зависимостью от калорийной, труднодоступной пищи. [140]
Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут быть даже более значительными, чем увеличение размера. [141] [142] [143] [52] Окаменелые черепа показывают, что размер мозга у ранних людей был в пределах диапазона современных людей 300 000 лет назад, но приобрел свою современную форму только между 100 000 и 35 000 лет назад. [144]
Размер и форма черепа менялись с течением времени. Самый левый и самый большой — это копия современного человеческого черепа.
Височные доли , которые содержат центры обработки языка, непропорционально увеличились, как и префронтальная кора , которая связана со сложным принятием решений и регулированием социального поведения. [138] Энцефализация была связана с увеличением содержания крахмала [51] и мяса [145] [146] в рационе, однако метаисследование 2022 года поставило под сомнение роль мяса. [147] Другими факторами являются развитие кулинарии, [148] и было высказано предположение, что интеллект увеличился в ответ на возросшую необходимость решения социальных проблем по мере того, как человеческое общество становилось более сложным. [149] Изменения в морфологии черепа, такие как меньшие нижние челюсти и крепления мышц нижней челюсти, предоставили больше места для роста мозга. [150]
Увеличение объема неокортекса также включало быстрое увеличение размера мозжечка . Его функция традиционно связывалась с равновесием и мелким моторным контролем, но в последнее время с речью и познанием . У человекообразных обезьян, включая гоминидов, мозжечок был более выраженным по сравнению с неокортексом, чем у других приматов. Было высказано предположение, что из-за своей функции сенсорно-моторного контроля и обучения сложным мышечным действиям мозжечок мог лежать в основе технологических адаптаций человека, включая предпосылки речи. [151] [152] [153] [154]
Непосредственное преимущество энцефализации в плане выживания трудно различить, поскольку основные изменения мозга от Homo erectus до Homo heidelbergensis не сопровождались основными изменениями в технологии. Было высказано предположение, что изменения были в основном социальными и поведенческими, включая возросшие эмпатические способности, [155] [156] увеличение размера социальных групп, [149] [157] [158] и возросшую поведенческую пластичность. [159] Люди уникальны в способности получать информацию через социальную передачу и адаптировать эту информацию. [160] Новая область культурной эволюции изучает социокультурные изменения человека с эволюционной точки зрения. [161]
Эволюция формы, размера и контуров черепа человека ( Homo ) [162] [163] [a] [166] [d] [3] [168] [169] [170] [171] [105] [172] [173]
Половой диморфизм
Снижение степени полового диморфизма у людей в первую очередь проявляется в редукции мужских клыков по сравнению с другими видами обезьян (кроме гиббонов), а также в редукции надбровных дуг и общей крепости самцов. Другим важным физиологическим изменением, связанным с сексуальностью у людей, была эволюция скрытой течки . Люди являются единственными гоминоидами, у которых самка фертильна круглый год и у которых организм не вырабатывает никаких специальных сигналов фертильности (таких как набухание гениталий или явные изменения в восприимчивости во время течки). [174]
Тем не менее, люди сохраняют определенную степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожного жира, а также в общем размере, самцы примерно на 15% крупнее самок. [175] Эти изменения, взятые вместе, были интерпретированы как результат возросшего акцента на парных связях как возможного решения потребности в увеличении родительского вклада из-за длительного младенчества потомства. [176]
Локтевая оппозиция
Только человек способен коснуться мизинца большим пальцем.
Локтевая оппозиция — контакт между большим пальцем и кончиком мизинца той же руки — уникальна для рода Homo , [177] включая неандертальцев, гоминидов из Сима-де-лос-Уэсос и анатомически современных людей . [178] [179] У других приматов большой палец короткий и не может коснуться мизинца. [178] Локтевая оппозиция облегчает точный захват и силовой захват человеческой руки, что лежит в основе всех искусных манипуляций.
Другие изменения
Эволюция людей также характеризовалась рядом других изменений, среди которых возросшая зависимость от зрения, а не от обоняния (значительно уменьшенная обонятельная луковица ); более длительный период развития в ювенильном возрасте и более высокая зависимость младенцев; [180] меньший кишечник и маленькие, неровные зубы; более быстрый основной обмен веществ; [181] потеря волос на теле; [182] увеличение плотности эккриновых потовых желез , которая в десять раз выше, чем у любых других узконосых приматов, [183] при этом люди потребляют на 30–50 % меньше воды в день по сравнению с шимпанзе и гориллами; [184] больше быстрого сна , но меньше сна в целом; [185] изменение формы зубной дуги с U-образной на параболическую; развитие подбородка ( обнаружено только у Homo sapiens ); шиловидные отростки ; и опущенная гортань . Поскольку человеческая рука и предплечья адаптировались к изготовлению инструментов и стали меньше использоваться для лазания, лопатки тоже изменились. В качестве побочного эффекта это позволило предкам человека бросать предметы с большей силой, скоростью и точностью. [186]
Использование инструментов
«Острый камень», олдувайское орудие из гальки, самое простое из человеческих орудий труда.Освоение огня стало важнейшей вехой в истории человечества.Ашельские ручные топоры из Кента . Обработка кремня H. erectus . Показаны следующие типы (по часовой стрелке сверху): сердцевидный, фикронный и овальный.Венера Виллендорфская , образец палеолитического искусства, датируемый 24–26 000 лет назад.
Использование инструментов интерпретировалось как признак интеллекта, и было высказано предположение, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты эволюции человека, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга. [187] Палеонтология еще не объяснила расширение этого органа за миллионы лет, несмотря на то, что он был чрезвычайно требовательным с точки зрения потребления энергии. Мозг современного человека потребляет в среднем около 13 Вт (260 килокалорий в день), пятую часть потребляемой организмом энергии в состоянии покоя. [188] Более частое использование инструментов позволило бы охотиться на мясные продукты, богатые энергией, и позволило бы перерабатывать больше богатых энергией растительных продуктов. Исследователи предположили, что ранние гоминины, таким образом, находились под эволюционным давлением, чтобы увеличить свою способность создавать и использовать инструменты. [189]
Трудно определить, когда именно ранние люди начали использовать орудия труда, поскольку чем примитивнее эти орудия (например, камни с острыми краями), тем сложнее решить, являются ли они природными объектами или человеческими артефактами. [187] Существуют некоторые свидетельства того, что австралопитеки (4 млн лет назад) могли использовать сломанные кости в качестве орудий труда , но это является предметом споров. [190]
Многие виды изготавливают и используют инструменты , но именно человеческий род доминирует в областях изготовления и использования более сложных инструментов. Древнейшие известные инструменты — это отщепы из Западной Турканы, Кения, которые датируются 3,3 миллиона лет назад. [191] Следующие по древности каменные инструменты из Гоны, Эфиопия , и считаются началом олдувайской технологии. Эти инструменты датируются примерно 2,6 миллиона лет назад. [192] Ископаемое Homo было найдено рядом с некоторыми олдувайскими инструментами, и его возраст был отмечен в 2,3 миллиона лет, что предполагает, что, возможно, вид Homo действительно создавал и использовал эти инструменты. Это возможно, но пока не представляет собой убедительных доказательств. [193] Третий шиловидный отросток пястной кости позволяет кости руки зафиксироваться в костях запястья, позволяя оказывать большее давление на запястье и руку со стороны сжимающего большого пальца и пальцев. Это дает людям ловкость и силу, чтобы изготавливать и использовать сложные инструменты. Эта уникальная анатомическая особенность отличает людей от обезьян и других нечеловеческих приматов и не встречается в человеческих окаменелостях возрастом более 1,8 миллиона лет. [194]
Бернард Вуд отметил, что Paranthropus сосуществовал с ранними видами Homo в районе «Олдованского промышленного комплекса» примерно в то же время. Хотя нет прямых доказательств, которые идентифицируют Paranthropus как изготовителей орудий, их анатомия дает косвенные доказательства их возможностей в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что ранние виды Homo действительно были ответственны за большинство найденных орудий Олдован. Они утверждают, что когда большинство орудий Олдованского периода были найдены вместе с человеческими окаменелостями, Homo всегда присутствовал, а Paranthropus — нет. [193]
В 1994 году Рэндалл Сасман использовал анатомию противопоставленных больших пальцев в качестве основы для своего аргумента о том, что и виды Homo , и Paranthropus были изготовителями инструментов. Он сравнил кости и мышцы больших пальцев человека и шимпанзе, обнаружив, что у людей есть 3 мышцы, которых нет у шимпанзе. У людей также более толстые пястные кости с более широкими головками, что позволяет более точно хватать, чем может сделать рука шимпанзе. Сасман утверждал, что современная анатомия противопоставленного большого пальца человека является эволюционным ответом на требования, связанные с изготовлением и обращением с инструментами, и что оба вида действительно были изготовителями инструментов. [193]
Переход к поведенческой современности
Антропологи описывают современное человеческое поведение , включая культурные и поведенческие черты, такие как специализация инструментов, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, погребальные дары), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных географических районов и сети бартерной торговли, а также более общие черты, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются дебаты о том, привела ли «революция» к появлению современных людей («большой взрыв человеческого сознания»), или же эволюция была более постепенной. [47]
Примерно до 50 000–40 000 лет назад использование каменных орудий, по-видимому, прогрессировало поэтапно. Каждая фаза ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) ознаменовала новую технологию, за которой следовало очень медленное развитие до следующей фазы. В настоящее время палеоантропологи спорят о том, обладали ли эти виды Homo некоторыми или многими современными человеческими чертами поведения. Они, по-видимому, были культурно консервативны, сохраняя одни и те же технологии и способы добычи пищи в течение очень длительных периодов.
Около 50 000 лет до нашей эры человеческая культура начала развиваться быстрее. Переход к поведенческой современности был охарактеризован некоторыми как « Большой скачок вперед » [195] или как «Верхнепалеолитическая революция» [196] из-за внезапного появления в археологических записях отличительных признаков современного поведения и охоты на крупную дичь . [197] Доказательства поведенческой современности значительно более раннего периода также существуют в Африке, с более древними свидетельствами абстрактных образов, расширенных стратегий жизнеобеспечения, более сложных инструментов и оружия и других «современных» форм поведения, и многие ученые недавно утверждали, что переход к современности произошел раньше, чем считалось ранее. [47] [198] [199] [200]
Другие ученые считают, что переход был более постепенным, отмечая, что некоторые черты уже появились у архаичных африканских Homo sapiens 300 000–200 000 лет назад. [201] [202] [203] [204] [205] Последние данные свидетельствуют о том, что австралийское аборигенное население отделилось от африканского населения 75 000 лет назад и что они совершили морское путешествие протяженностью 160 км (99 миль) 60 000 лет назад, что может уменьшить значимость Верхнепалеолитической революции. [206]
Современные люди начали хоронить своих умерших, делать одежду из шкур животных, охотиться с использованием более сложных методов (например, использовать ямы-ловушки или сгонять животных со скал) и заниматься наскальной живописью . [207] По мере развития человеческой культуры различные популяции обновляли существующие технологии: артефакты, такие как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглы, демонстрируют признаки культурных различий, которые не наблюдались до 50 000 лет до нашей эры. Как правило, более старые популяции H. neanderthalensis не различались по своим технологиям, хотя было обнаружено, что шательперронские сообщества являются неандертальскими имитациями ориньякских технологий H. sapiens . [208]
Недавняя и текущая эволюция человека
Анатомически современные популяции людей продолжают развиваться, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф . Хотя давление отбора на некоторые признаки, такие как устойчивость к оспе, уменьшилось в современную эпоху, люди все еще подвергаются естественному отбору по многим другим признакам. Некоторые из них обусловлены определенным давлением окружающей среды, в то время как другие связаны с изменениями образа жизни с момента развития сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5 000) и индустриализации (250 лет назад). Утверждалось, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10 000 лет назад и цивилизации около 5 000 лет назад, что, как утверждается, привело к существенным генетическим различиям между различными современными популяциями людей, [209] и более поздние исследования показывают, что для некоторых признаков развитие и инновации человеческой культуры привели к новой форме отбора, которая сосуществует с естественным отбором, а в некоторых случаях в значительной степени заменила его. [210]
Особенно заметны различия во внешних характеристиках, таких как афротекстурированные волосы или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, которые приписываются различиям в климате. Особенно сильное селективное давление привело к адаптации людей к большой высоте , причем в разных изолированных популяциях оно разное. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них развились совсем недавно, а тибетцы эволюционировали более 3000 лет, чтобы иметь высокие доли аллеля EPAS1 , который является адаптивным к большой высоте.
Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями : наличие малярии отбирает признак серповидноклеточной анемии ( гетерозиготная форма гена серповидноклеточной анемии), в то время как при отсутствии малярии последствия для здоровья серповидноклеточной анемии отбирают против этого признака. Для другого примера, популяция, подверженная риску тяжелой изнурительной болезни куру, имеет значительное перепредставление иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта обусловлена выживанием иммунных людей. [212] [213] Некоторые зарегистрированные тенденции остаются необъяснимыми и предметом текущих исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, таким образом, как ожидается, будет подвергаться чрезвычайно сильному отрицательному отбору, но его относительная распространенность в человеческих популяциях предполагает противодействующее давление отбора. Идентификация этого давления остается предметом некоторых споров. [214]
Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которая появилась в человеческих популяциях при пересечении видового барьера от одомашненных животных, [215] а также изменения в метаболизме из-за изменений в рационе питания, такие как устойчивость лактазы .
Культурно-обусловленная эволюция может бросить вызов ожиданиям естественного отбора: в то время как человеческие популяции испытывают некоторое давление, которое движет отбором для производства детей в более молодом возрасте, появление эффективной контрацепции, высшего образования и изменение социальных норм направили наблюдаемый отбор в противоположном направлении. [216] Однако культурно-обусловленный отбор не обязательно должен работать в противовес или в противовес естественному отбору: некоторые предложения, объясняющие высокие темпы недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, в результате которой возросшая эффективность социального обучения мозга поощряет культурное развитие, которое, в свою очередь, поощряет большую эффективность, которая стимулирует более сложные культурные развития, требующие еще большей эффективности, и так далее. [217] Культурно-обусловленная эволюция имеет преимущество в том, что в дополнение к генетическим эффектам ее можно наблюдать также в археологических записях: развитие каменных орудий в период палеолита связано с культурно-обусловленным когнитивным развитием в форме приобретения навыков, поддерживаемых культурой, и развития все более сложных технологий и когнитивной способности их разрабатывать. [218]
В настоящее время, с момента индустриализации, наблюдаются некоторые тенденции: например, менопауза развивается и наступает позже. [219] Другие зарегистрированные тенденции, по-видимому, включают удлинение репродуктивного периода человека и снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления в некоторых группах населения. [219]
История изучения
До Дарвина
Название биологического рода Homo , к которому принадлежат люди, на латыни означает «человек». [e] Первоначально оно было выбрано Карлом Линнеем в его системе классификации. [f] Английское слово human происходит от латинского humanus , прилагательной формы homo . Латинское homo происходит от индоевропейского корня * dhghem , или «земля». [220] Линней и другие ученые его времени также считали человекообразных обезьян ближайшими родственниками людей на основе морфологического и анатомического сходства. [221]
Дарвин
Возможность связи людей с более ранними обезьянами по происхождению стала ясна только после 1859 года с публикацией работы Чарльза Дарвина «О происхождении видов» , в которой он отстаивал идею эволюции новых видов из более ранних. Книга Дарвина не рассматривала вопрос эволюции человека, а говорила лишь, что «будет пролит свет на происхождение человека и его историю». [222]
Серьёзной проблемой в 19 веке было отсутствие ископаемых посредников . Останки неандертальцев были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации « О происхождении видов» , а ископаемые останки неандертальцев были обнаружены в Гибралтаре ещё раньше, но изначально утверждалось, что это были останки современного человека, страдавшего какой-то болезнью. [224] Несмотря на открытие в 1891 году Эженом Дюбуа того, что сейчас называется Homo erectus в Триниле , Ява , только в 1920-х годах, когда такие ископаемые были обнаружены в Африке, промежуточные виды начали накапливаться. [225] В 1925 году Рэймонд Дарт описал Australopithecus africanus . [226] Типовым образцом был Taung Child , младенец австралопитека, обнаруженный в пещере. Останки ребенка представляли собой удивительно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндослепок мозга.
Хотя мозг был небольшим (410 см3 ) , его форма была округлой, в отличие от мозга шимпанзе и горилл, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, у образца были короткие клыки , а положение большого затылочного отверстия (отверстие в черепе, куда входит позвоночник) свидетельствовало о двуногом передвижении. Все эти черты убедили Дарта в том, что ребенок из Таунга был двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.
В 1960-х и 1970-х годах в Восточной Африке в районах ущелья Олдувая и озера Туркана были найдены сотни окаменелостей . Эти поиски проводились семьей Лики, с Луисом Лики и его женой Мэри Лики , а позже их сыном Ричардом и невесткой Мив , охотниками за окаменелостями и палеоантропологами. Из ископаемых слоев Олдувая и озера Туркана они собрали образцы ранних гомининов: австралопитеков и видов Homo , и даже H. erectus .
Эти находки закрепили за Африкой статус колыбели человечества. В конце 1970-х и 1980-х годов Эфиопия стала новой горячей точкой палеоантропологии после того, как в 1974 году Дональд Джохансон нашел «Люси» , наиболее полный ископаемый представитель вида Australopithecus afarensis , недалеко от Хадара в пустынном регионе Афарского треугольника на севере Эфиопии. Хотя у образца был небольшой мозг, таз и кости ног были почти идентичны по функциям таковым у современных людей, что с уверенностью показывает, что эти гоминиды ходили прямо. [227] Люси была классифицирована как новый вид, Australopithecus afarensis , который, как полагают, более тесно связан с родом Homo как прямой предок или как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин из этого раннего временного диапазона. [228] (Эта находка получила прозвище «Люси» в честь песни группы Beatles « Люси в небе с алмазами », которая громко и многократно звучала в лагере во время раскопок.) [229] В районе Афарского треугольника позже было обнаружено еще много окаменелостей гомининов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами под руководством Тима Д. Уайта в 1990-х годах, включая Ardipithecus ramidus и A. kadabba . [230]
В 2013 году ископаемые скелеты Homo naledi , вымершего вида гомининов, отнесенного (предварительно) к роду Homo , были найдены в пещерной системе Rising Star , месте в регионе Колыбель человечества в Южной Африке в провинции Гаутенг недалеко от Йоханнесбурга . [231] [232] По состоянию на сентябрь 2015 года [update]в пещере были извлечены окаменелости не менее пятнадцати особей, что составляет 1550 экземпляров. [232] Вид характеризуется массой тела и ростом, аналогичными популяциям людей с небольшим телом, меньшим эндокраниальным объемом, аналогичным Australopithecus , и морфологией черепа (формой черепа), аналогичной ранним видам Homo . Анатомия скелета сочетает примитивные черты, известные у австралопитеков, с чертами, известными у ранних гомининов. Индивиды демонстрируют признаки того, что их намеренно выбросили в пещеру около времени смерти. Окаменелости датируются примерно 250 000 лет назад, [233] и, таким образом, не являются предковыми, а современниками первого появления анатомически современных людей с большим мозгом . [234]
Генетическая революция
Генетическая революция в исследованиях эволюции человека началась, когда Винсент Сарич и Аллан Уилсон измерили силу иммунологических перекрестных реакций альбумина сыворотки крови между парами существ, включая людей и африканских обезьян (шимпанзе и гориллы). [235] Сила реакции могла быть выражена численно как иммунологическое расстояние, которое, в свою очередь, было пропорционально числу различий аминокислот между гомологичными белками у разных видов. Построив калибровочную кривую идентификатора пар видов с известным временем расхождения в ископаемой летописи, данные можно было использовать в качестве молекулярных часов для оценки времени расхождения пар с более плохими или неизвестными ископаемыми летописями.
В своей основополагающей статье 1967 года в журнале Science Сарич и Уилсон оценили время расхождения людей и обезьян в четыре-пять миллионов лет назад, [235] в то время, когда стандартные интерпретации ископаемых летописей давали этому расхождению по крайней мере от 10 до 30 миллионов лет. Последующие открытия ископаемых, в частности «Люси», и переосмысление более старых ископаемых материалов, в частности Ramapithecus , показали, что более молодые оценки были верны, и подтвердили альбуминовый метод.
На основе отделения от орангутанга между 10 и 20 миллионами лет назад более ранние исследования молекулярных часов предполагали, что было около 76 мутаций на поколение, которые не были унаследованы человеческими детьми от своих родителей; это свидетельство подтвердило время расхождения между гомининами и шимпанзе, указанное выше. Однако исследование 2012 года в Исландии с участием 78 детей и их родителей предполагает частоту мутаций всего 36 мутаций на поколение; этот показатель расширяет разделение между людьми и шимпанзе на более ранний период, более 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ). Дополнительные исследования с 226 потомками популяций диких шимпанзе в восьми местах показывают, что шимпанзе размножаются в среднем в возрасте 26,5 лет; что предполагает, что расхождение человека и шимпанзе произошло между 7 и 13 миллионами лет назад. И эти данные свидетельствуют о том, что ардипитеки (4,5 млн лет), оррорины (6 млн лет) и сахелантропы (7 млн лет) могут быть представителями одной линии гоминидов , и даже что разделение могло произойти за пределами региона Восточно-Африканского разлома .
Более того, анализ генов двух видов в 2006 году свидетельствует о том, что после того, как предки человека начали расходиться с шимпанзе, межвидовое спаривание между «проточеловеком» и «протошимпанзе» тем не менее происходило достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде :
Новое сравнение геномов человека и шимпанзе позволяет предположить, что после того, как две линии разделились, они могли начать скрещиваться... Главным открытием является то, что X-хромосомы человека и шимпанзе, по-видимому, разошлись примерно на 1,2 миллиона лет позже, чем другие хромосомы.
Исследование показывает:
Фактически, было два раскола между линиями человека и шимпанзе, за первым последовало скрещивание двух популяций, а затем второй раскол. Предположение о гибридизации поразило палеоантропологов, которые, тем не менее, серьезно относятся к новым генетическим данным. [238]
Поиски древнейшего гоминина
В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке, ища доказательства самого раннего расхождения линии гомининов от человекообразных обезьян. В 1994 году Мив Лики открыл Australopithecus anamensis . Находку затмило открытие Тима Д. Уайта в 1995 году Ardipithecus ramidus , которое отодвинуло ископаемые останки на 4,2 миллиона лет назад .
В 2000 году Мартин Пикфорд и Бригитта Сенут обнаружили в горах Туген в Кении двуногого гоминина возрастом 6 миллионов лет, которого они назвали Orrorin tugenensis . А в 2001 году группа под руководством Мишеля Брюне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis , который был датирован 7,2 миллионами лет назад и который, по мнению Брюне, был двуногим, а значит, гоминидом — то есть гоминином ( ср. Hominidae ; термины «гоминиды» и гоминины).
Расселение людей
Различные модели возникновения современного человеческого вида
Антропологи в 1980-х годах разделились во мнениях относительно некоторых деталей репродуктивных барьеров и миграционных расселений рода Homo . Впоследствии генетика была использована для исследования и решения этих вопросов. Согласно теории насоса Сахары, данные свидетельствуют о том, что род Homo мигрировал из Африки по крайней мере три, а возможно, и четыре раза (например, Homo erectus , Homo heidelbergensis и два или три раза для Homo sapiens ). Последние данные свидетельствуют о том, что эти расселения тесно связаны с флуктуирующими периодами изменения климата. [243]
Последние данные свидетельствуют о том, что люди могли покинуть Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская группа обнаружила человеческие артефакты в холмах Сиволк к северу от Нью-Дели, датируемые как минимум 2,6 миллиона лет. Это раньше, чем предыдущая самая ранняя находка рода Homo в Дманиси , в Грузии , датируемая 1,85 миллиона лет. Хотя инструменты, найденные в китайской пещере, являются спорными, они подкрепляют аргумент о том, что люди использовали инструменты еще 2,48 миллиона лет назад. [244] Это говорит о том, что азиатская традиция инструментов «Chopper», обнаруженная на Яве и в северном Китае, могла покинуть Африку до появления ашельского ручного топора.
Рассеивание современныхHomo sapiens
До тех пор, пока не стали доступны генетические доказательства, существовало две доминирующие модели распространения современных людей. Мультирегиональная гипотеза предполагала, что род Homo содержал только одну взаимосвязанную популяцию, как и сегодня (не отдельные виды), и что его эволюция происходила во всем мире непрерывно в течение последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 году Милфордом Х. Вулпоффом . [245] [246] Напротив, модель «из Африки» предполагала, что современный H. sapiens недавно видоизменился в Африке (то есть примерно 200 000 лет назад), а последующая миграция через Евразию привела к почти полной замене других видов Homo . Эта модель была разработана Крисом Стрингером и Питером Эндрюсом. [247] [248]
Известные пути миграции H. sapiens в плейстоцене
Секвенирование мтДНК и Y-ДНК, отобранных у широкого спектра коренных популяций, выявило наследственную информацию, касающуюся как мужского, так и женского генетического наследия, и укрепило теорию «из Африки» и ослабило взгляды на многорегиональный эволюционизм. [249] Выровненные в генетическом дереве различия были интерпретированы как подтверждающие недавнее единое происхождение. [250]
«Из Африки», таким образом, получил большую поддержку от исследований с использованием женской митохондриальной ДНК и мужской Y-хромосомы . После анализа генеалогических деревьев, построенных с использованием 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от женского африканского предка, названного Митохондриальной Евой . «Из Африки» также подтверждается тем фактом, что митохондриальное генетическое разнообразие является самым высоким среди африканских популяций. [251]
Широкое исследование африканского генетического разнообразия, возглавляемое Сарой Тишкофф , обнаружило, что у народа сан было наибольшее генетическое разнообразие среди 113 отдельных популяций, отобранных для исследования, что делает их одним из 14 «предковых популяционных кластеров». Исследование также обнаружило возможное происхождение современной миграции людей в юго-западной Африке, недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы . [252] Археологу Ричарду Лики было недостаточно ископаемых свидетельств , чтобы разрешить спор о том, где именно в Африке впервые появились современные люди. [253] Исследования гаплогрупп в ДНК Y-хромосомы и митохондриальной ДНК в значительной степени подтвердили недавнее африканское происхождение. [254] Все доказательства аутосомной ДНК также преимущественно подтверждают недавнее африканское происхождение. Однако недавно ряд исследований предложили доказательства архаичной примеси у современных людей , как в Африке, так и позже, по всей Евразии. [255]
Недавнее секвенирование геномов неандертальцев [89] и денисовцев [43] показывает, что произошла некоторая примесь с этими популяциями. Все современные человеческие группы за пределами Африки имеют 1–4% или (согласно более поздним исследованиям) около 1,5–2,6% аллелей неандертальцев в своем геноме, [90] а некоторые меланезийцы имеют дополнительные 4–6% аллелей денисовцев. Эти новые результаты не противоречат модели «из Африки», за исключением ее самой строгой интерпретации, хотя они усложняют ситуацию. После восстановления генетического бутылочного горлышка , которое, по предположениям некоторых исследователей, может быть связано с катастрофой супервулкана Тоба , довольно небольшая группа покинула Африку и скрещивалась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, в евразийской степи или даже в Северной Африке перед своим уходом. Их все еще преимущественно африканские потомки распространились, чтобы заселить мир. Часть, в свою очередь, скрещивалась с денисовцами, вероятно, в юго-восточной Азии, прежде чем заселить Меланезию. [99] Гаплотипы HLA неандертальского и денисовского происхождения были выявлены в современных популяциях Евразии и Океании. [45] Ген EPAS1 денисовцев также был обнаружен в популяциях Тибета. [256] Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительные генетические вклады у евразийцев от «неизвестной» предковой популяции, потенциально связанной с неандертальско-денисовской линией. [257]
До сих пор существуют различные теории о том, был ли исход из Африки один или несколько. Модель множественного расселения включает теорию южного расселения, [258] [259] [260] , которая в последние годы получила поддержку генетических, лингвистических и археологических свидетельств. Согласно этой теории, произошло прибрежное расселение современных людей из Африканского Рога через Баб-эль-Мандиб в Йемен при более низком уровне моря около 70 000 лет назад. Эта группа помогла заселить Юго-Восточную Азию и Океанию, что объясняет открытие ранних человеческих поселений в этих областях намного раньше, чем в Леванте . [258] Эта группа, по-видимому, зависела от морских ресурсов для своего выживания.
Стивен Оппенгеймер предположил, что вторая волна людей могла позже расселиться через оазисы Персидского залива и горы Загрос на Ближний Восток. В качестве альтернативы она могла пересечь Синайский полуостров в Азии вскоре после 50 000 лет до н. э., что привело к появлению основной части человеческих популяций Евразии. Было высказано предположение, что эта вторая группа, возможно, обладала более сложной технологией орудий «охоты на крупную дичь» и была менее зависима от прибрежных источников пищи, чем исходная группа. Большая часть доказательств расширения первой группы была бы уничтожена повышением уровня моря в конце каждого ледникового максимума . [258] Модель множественного расселения противоречит исследованиям, указывающим на то, что популяции Евразии и популяции Юго-Восточной Азии и Океании произошли от одних и тех же линий митохондриальной ДНК L3 , что подтверждает единую миграцию из Африки, которая дала начало всем неафриканским популяциям. [261]
На основании ранней даты бадошанского иранского ориньяка Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти в плювиальный период примерно за 50 000 лет до настоящего времени, когда современные человеческие культуры охоты на крупную дичь распространились вверх по горам Загрос, перенося современные человеческие геномы из Омана, через Персидский залив, на север в Армению и Анатолию, а один из вариантов переместился на юг в Израиль и Киреникию. [197]
Последние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, включая популяции Евразии и Океании, произошли от одной волны, которая покинула Африку между 65 000 и 50 000 лет назад. [262] [263] [264]
Доказательство
Доказательства, на которых основаны научные отчеты об эволюции человека, поступают из многих областей естественных наук . Основным источником знаний об эволюционном процессе традиционно была ископаемая летопись, но с развитием генетики, начавшимся в 1970-х годах, анализ ДНК занял место сопоставимой важности. Исследования онтогенеза, филогении и особенно эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных дают значительное представление об эволюции всей жизни, включая то, как эволюционировали люди. Специфическим изучением происхождения и жизни людей является антропология , в частности палеоантропология, которая фокусируется на изучении предыстории человека . [265]
Ближайшими ныне живущими родственниками людей являются бонобо и шимпанзе (оба рода Pan ), а также гориллы (род Gorilla ). [266] С учетом секвенирования генома человека и шимпанзе, по состоянию на 2012 год [update]оценки сходства между последовательностями их ДНК составляют от 95% до 99%. [266] [267] [30] Также следует отметить, что мыши разделяют около 97,5% своей рабочей ДНК с людьми. [268] Используя метод, называемый молекулярными часами , который оценивает время, необходимое для накопления числа расходящихся мутаций между двумя линиями, можно рассчитать приблизительную дату разделения между линиями.
Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутаны (род Pongo ) были первыми группами, отделившимися от линии, ведущей к гомининам, включая людей, за которыми последовали гориллы (род Gorilla ) и, в конечном итоге, шимпанзе (род Pan ). Дата разделения между линиями гомининов и шимпанзе некоторыми устанавливается между 4 и 8 миллионами лет назад , то есть в позднем миоцене . [269] [270] [271] [272] Однако видообразование, по-видимому, было необычно растянуто. Первоначальное расхождение произошло где-то между 7 и 13 миллионами лет назад , но продолжающаяся гибридизация размыла разделение и задержала полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательное расхождение 5-6 миллионами лет назад . [273]
Генетические доказательства также использовались для сравнения видов в пределах рода Homo , исследования потока генов между ранними современными людьми и неандертальцами , а также для улучшения понимания ранних моделей миграции людей и дат расщепления. Сравнивая части генома, которые не находятся под естественным отбором и которые, следовательно, накапливают мутации с довольно постоянной скоростью, можно реконструировать генетическое дерево, включающее весь человеческий вид с момента последнего общего предка.
Каждый раз, когда у индивидуума появляется определенная мутация ( однонуклеотидный полиморфизм ) и передается его или ее потомкам, формируется гаплогруппа, включающая всех потомков индивидуума, которые также будут нести эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК , которая наследуется только от матери, генетики пришли к выводу, что последний общий предок женского пола, генетический маркер которого обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева , должна была жить около 200 000 лет назад.
Эволюционная генетика человека изучает, как геномы человека различаются у разных людей, эволюционное прошлое, которое их породило, и их нынешние эффекты. Различия между геномами имеют антропологические , медицинские и судебно-медицинские последствия и приложения. Генетические данные могут дать важное понимание эволюции человека.
В мае 2023 года ученые сообщили о более сложном пути эволюции человека, чем считалось ранее. Согласно исследованиям, люди эволюционировали из разных мест и в разное время в Африке, а не из одного места и периода времени. [274] [275]
Доказательства из ископаемых останков
Копия ископаемого черепа H. habilis . Ископаемый номер KNM ER 1813, найден в Кооби Фора , Кения.Копия ископаемого черепа H. ergaster (африканский H. erectus ). Ископаемый номер Khm-Heu 3733, обнаруженный в 1975 году в Кении.
Существует мало ископаемых доказательств расхождения линий гориллы, шимпанзе и гоминина. [276] Самые ранние ископаемые, которые были предложены в качестве членов линии гоминина, - это Sahelanthropus tchadensis, датируемый 7 миллионами лет назад , Orrorin tugenensis, датируемый 5,7 миллионами лет назад , и Ardipithecus kadabba, датируемый 5,6 миллионами лет назад . Каждый из них, как утверждалось, был двуногим предком более поздних гомининов, но в каждом случае эти утверждения были оспорены. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян, или что они представляют собой общего предка гомининов и других обезьян.
Вопрос о связи между этими ранними ископаемыми видами и линией гомининов все еще не решен. От этих ранних видов австралопитеки возникли около 4 миллионов лет назад и разделились на крепкую (также называемую Paranthropus ) и грацильную ветви, одна из которых (возможно, A. garhi ) вероятно, стала предками рода Homo . Вид австралопитеков, который лучше всего представлен в ископаемой летописи, - это Australopithecus afarensis с более чем 100 представленными ископаемыми особями, найденными от Северной Эфиопии (например, знаменитая «Люси») до Кении и Южной Африки. Ископаемые останки крепких австралопитеков, таких как A. robustus (или альтернативно Paranthropus robustus ) и A./P. boisei , особенно многочисленны в Южной Африке в таких местах, как Кромдраай и Сварткранс , а также вокруг озера Туркана в Кении.
Самый ранний представитель рода Homo — Homo habilis , который появился около 2,8 миллионов лет назад . [33] H. habilis — первый вид, для которого у нас есть положительные доказательства использования каменных орудий. Они разработали олдувайскую каменную технологию, названную в честь Олдувайского ущелья, в котором были найдены первые образцы. Некоторые ученые считают Homo rudolfensis , более крупную группу ископаемых с телом, схожим по морфологии с исходными окаменелостями H. habilis , отдельным видом, в то время как другие считают их частью H. habilis — просто представляющими внутривидовые различия или, возможно, даже половой диморфизм . Мозг этих ранних гомининов был примерно такого же размера, как у шимпанзе, и их основной адаптацией было двуногое передвижение как адаптация к наземной жизни.
В течение следующего миллиона лет начался процесс энцефализации, и к моменту появления (около 1,9 миллиона лет назад ) H. erectus в ископаемых остатках объём черепа увеличился вдвое. H. erectus были первыми из гоминидов, эмигрировавшими из Африки, и с 1,8 до 1,3 миллиона лет назад этот вид распространился по Африке, Азии и Европе. Одна популяция H. erectus , также иногда классифицируемая как отдельный вид H. ergaster , осталась в Африке и эволюционировала в H. sapiens . Считается, что H. erectus и H. ergaster были первыми, кто использовал огонь и сложные орудия. В Евразии H. erectus эволюционировал в такие виды, как H. antecessor , H. heidelbergensis и H. neanderthalensis . Самые ранние окаменелости анатомически современных людей относятся к среднему палеолиту, примерно 300–200 000 лет назад, например, останки Херто и Омо в Эфиопии, останки Джебель-Ирхуда в Марокко и останки Флорисбада в Южной Африке; более поздние окаменелости из пещеры Схул в Израиле и Южной Европе начинаются примерно с 90 000 лет назад ( 0,09 миллиона лет назад ).
По мере того, как современные люди расселялись из Африки, они столкнулись с другими гомининами, такими как H. neanderthalensis и денисовцы, которые, возможно, произошли от популяций H. erectus , покинувших Африку около 2 миллионов лет назад . Характер взаимодействия между ранними людьми и этими родственными видами был давним источником споров, вопрос заключался в том, заменили ли люди эти более ранние виды или они были на самом деле достаточно похожи, чтобы скрещиваться, и в этом случае эти более ранние популяции могли внести генетический материал в современных людей. [277] [278]
Эта миграция из Африки, как оценивается, началась около 70–50 000 лет BP, и современные люди впоследствии распространились по всему миру, вытесняя более ранних гомининов либо через конкуренцию, либо через гибридизацию. Они населяли Евразию и Океанию к 40 000 лет BP, а Америку по крайней мере к 14 500 лет BP. [279]
Межвидовое разведение
Модель эволюции рода Homo за последние 2 миллиона лет (вертикальная ось). Быстрое распространение H. sapiens « из Африки » показано в верхней части диаграммы, с указанием примеси неандертальцев , денисовцев и неопределенных архаичных африканских гомининов.
Гипотеза скрещивания, также известная как гибридизация, смешение или теория гибридного происхождения, обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке. [280] Линейный взгляд на эволюцию человека начал отказываться в 1970-х годах, поскольку были обнаружены различные виды людей, что сделало линейную концепцию все более маловероятной. В 21 веке с появлением методов молекулярной биологии и компьютеризации было проведено полногеномное секвенирование генома неандертальца и человека , подтвердившее недавнее смешение между различными видами людей. [89] В 2010 году были опубликованы доказательства, основанные на молекулярной биологии, раскрывающие недвусмысленные примеры скрещивания между архаичными и современными людьми во время среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Было продемонстрировано, что скрещивание происходило в нескольких независимых событиях, которые включали неандертальцев и денисовцев, а также нескольких неопознанных гомининов. [281] Сегодня около 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и жителей Океании ) являются неандертальскими, [89] со следами денисовского наследия. [282] Кроме того, 4–6% современных меланезийских генов являются денисовскими. [282] Сравнение генома человека с геномами неандертальцев, денисовцев и обезьян может помочь выявить особенности, которые отличают современных людей от других видов гомининов. В сравнительном геномном исследовании 2016 года исследовательская группа Гарвардской медицинской школы/UCLA составила карту мира по распределению и сделала некоторые прогнозы о том, где гены денисовцев и неандертальцев могут влиять на современную биологию человека. [283] [284]
Например, сравнительные исследования в середине 2010-х годов обнаружили несколько черт, связанных с неврологическими, иммунологическими, [285] онтогенетическими и метаболическими фенотипами, которые были развиты архаичными людьми в европейской и азиатской среде и унаследованы современными людьми через смешение с местными гомининами. [286] [287]
Хотя описания эволюции человека часто спорны, несколько открытий с 2010 года показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь родственных видов. [43] [5] [6] [7] Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно разошедшимися линиями является правилом, а не исключением в эволюции человека. [4] Более того, утверждается, что гибридизация была существенной творческой силой в появлении современных людей. [4]
Каменные орудия
Каменные орудия впервые были засвидетельствованы около 2,6 миллионов лет назад, когда гоминины в Восточной Африке использовали так называемые стержневые орудия , рубила, сделанные из круглых стержней, которые были расколоты простыми ударами. [288] Это знаменует начало палеолита , или древнего каменного века ; его конец считается концом последнего ледникового периода , около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), закончившийся около 350 000–300 000 лет назад, средний палеолит (средний каменный век), до 50 000–30 000 лет назад, и верхний палеолит (поздний каменный век), 50 000–10 000 лет назад.
Археологи, работающие в Великой рифтовой долине в Кении, обнаружили древнейшие известные каменные орудия в мире. Датированные примерно 3,3 миллиона лет назад, орудия примерно на 700 000 лет старше каменных орудий из Эфиопии, которые ранее имели это отличие. [191] [289] [290] [291]
Период от 700 000 до 300 000 лет назад также известен как ашельский , когда H. ergaster (или erectus ) делал большие каменные ручные топоры из кремня и кварцита , сначала довольно грубые (ранний ашельский), позже « отретушированные » дополнительными, более тонкими ударами по бокам отщепов . После 350 000 лет до нашей эры была разработана более совершенная так называемая леваллуазская техника , серия последовательных ударов, с помощью которых изготавливались скребки, ломтерезки («раклуары»), иглы и уплощенные иглы. [288] Наконец, примерно после 50 000 лет до нашей эры, неандертальцы и иммигранты -кроманьонцы изготавливали все более совершенные и специализированные кремневые орудия (ножи, лезвия, шумовки). Костяные орудия также изготавливались человеком разумным в Африке 90 000–70 000 лет назад [198] [292] и известны также из ранних стоянок человека разумного в Евразии, датируемых примерно 50 000 лет назад.
Список видов
Этот список в хронологическом порядке по таблице по роду . Некоторые названия видов/подвидов устоялись, а некоторые — менее устоялись, особенно в роде Homo . Для получения дополнительной информации см. статьи.
^ abc Общепринятая оценка возраста H. habilis составляет примерно от 2,1 до 2,3 миллионов лет. [35] [164] Предложения об отодвигании возраста до 2,8 миллионов лет назад были сделаны в 2015 году на основе открытия челюстной кости . [165]
^ Не существует общего согласия по поводу линии особого происхождения H. sapiens от H. erectus . Некоторые из видов, изображенных на рисунке, на самом деле могут не представлять собой прямого эволюционного предка H. sapiens и не могут напрямую происходить друг от друга, а именно:
H. heidelbergensis , вероятно, не произошел от H. antecessor . [136]
H. heidelbergensis , вероятно, не является предком H. sapiens , как и H. antecessor . [136]
H. ergaster часто считается следующим эволюционным предком H. sapiens после H. erectus , однако существует значительная неопределенность относительно точности классификации его как отдельного вида от H. erectus вообще. [137]
^ H. erectus в узком смысле (азиатский вид) вымер 140 000 лет назад, Homo erectus soloensis , найденный на Яве , считается последним известным выжившим представителем H. erectus . Ранее датируемый возрастом от 50 000 до 40 000 лет назад, исследование 2011 года отодвинуло дату вымирания H. e. soloensis самое позднее до 143 000 лет назад, более вероятно, до 550 000 лет назад. [167]
^ Латинское слово, которое относится только к взрослым мужчинам, — vir.
^ ab Mondal, M.; Bertranpetit, J.; Lao, O. (январь 2019 г.). «Приблизительное байесовское вычисление с глубоким обучением поддерживает третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании». Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode :2019NatCo..10..246M. doi :10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398 . PMID 30651539.
^ abc Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (октябрь 2015 г.). «Гибридное происхождение «современных» людей». Эволюционная биология . 43 (1): 1–11. doi :10.1007/s11692-015-9348-1. S2CID 14329491.
^ ab Antrosio, Jason (23 августа 2018 г.). «Denisovans and Neandertals: Rethinking Species Boundaries». Living Anthropologically . Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. Получено 25 августа 2018 г.
^ ab Hammer, Michael F. (май 2013 г.). "Human Hybrids" (PDF) . Scientific American . Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2018 г.
^ ab Yong, Ed (июль 2011 г.). «Мозаичные люди, гибридные виды». New Scientist . Т. 211, № 2823. С. 34–38. Bibcode : 2011NewSc.211...34Y. doi : 10.1016/S0262-4079(11)61839-3 . ISSN 0262-4079.
^ abc Marlowe, Frank W. (13 апреля 2005 г.). «Охотники-собиратели и эволюция человека». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 14 (2): 54–67. doi :10.1002/evan.20046. S2CID 53489209.
^ Тайсон, Питер (1 июля 2008 г.). «Познакомьтесь со своими предками». Nova ScienceNow . Образовательный фонд WGBH . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 г. Получено 18 апреля 2015 г.
^ ab Gibbons, Ann (13 июня 2012 г.). «Бонобо присоединяются к шимпанзе как ближайшие родственники человека». TimeTree . Архивировано из оригинала 13 сентября 2021 г. . Получено 19 мая 2018 г. .
^ Максвелл 1984, стр. 296.
^ Чжан, Руи; Ван, Инь-Цю; Су, Бин (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция семейства микроРНК, специфичных для приматов». Молекулярная биология и эволюция . 25 (7): 1493–1502. doi : 10.1093/molbev/msn094 . ISSN 0737-4038. PMID 18417486.
^ Уиллоуби, Памела Р. (2005). «Палеоантропология и эволюционное место человека в природе». Международный журнал сравнительной психологии . 18 (1): 60–91. doi : 10.46867/IJCP.2005.18.01.02 . ISSN 0889-3667. Архивировано из оригинала 17 января 2012 г. Получено 27 апреля 2015 г.
↑ Мартин 2001, стр. 12032–12038.
^ Таваре, Саймон ; Маршалл, Чарльз Р.; Уилл, Оливер; и др. (18 апреля 2002 г.). «Использование ископаемых для оценки возраста последнего общего предка современных приматов». Nature . 416 (6882): 726–729. Bibcode : 2002Natur.416..726T. doi : 10.1038/416726a. ISSN 0028-0836. PMID 11961552. S2CID 4368374.
^ Роуз, Кеннет Д. (1994). «Древнейшие приматы». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 3 (5): 159–173. doi :10.1002/evan.1360030505. ISSN 1060-1538. S2CID 85035753.
^ Флигл, Джон ; Гилберт, Крис (2011). Роу, Ноэль; Майерс, Марк (ред.). «Эволюция приматов». Все приматы мира . Чарльзтаун, Род-Айленд: Сохранение приматов. Архивировано из оригинала 12 мая 2015 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Роач, Джон (3 марта 2008 г.). «Обнаружена самая древняя окаменелость примата в Северной Америке». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 16 октября 2012 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Макмейнс, Ванесса (5 декабря 2011 г.). «Найдено в Вайоминге: новые окаменелости старейшего американского примата». The Gazette . Балтимор: Университет Джонса Хопкинса . Архивировано из оригинала 16 января 2019 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Колдуэлл, Сара Б. (19 мая 2009 г.). «Найдено недостающее звено, ископаемые останки раннего примата возрастом 47 миллионов лет». Digital Journal . Торонто. Архивировано из оригинала 22 июля 2015 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Уоттс, Алекс (20 мая 2009 г.). «Ученые раскрывают недостающее звено эволюции». Sky News Online . Лондон: BSkyB . Архивировано из оригинала 28 июля 2011 г. Получено 27 апреля 2015 г.
^ Wilford, JN (5 июня 2013 г.). «Ученые говорят, что ископаемое размером с ладонь сбрасывает часы приматов». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 5 июня 2013 г.
^ Кордос, Ласло; Бегун, Дэвид Р. (январь 2001 г.). «Приматы из Рудабаньи: распределение образцов по особям, полу и возрастным категориям». Журнал эволюции человека . 40 (1): 17–39. Bibcode : 2001JHumE..40...17K. doi : 10.1006/jhev.2000.0437. ISSN 0047-2484. PMID 11139358.
^ Кэмерон 2004, стр. 76.
^ Уоллес 2004, стр. 240.
^ Zalmout, Iyad S.; Sanders, William J .; MacLatchy, Laura M.; et al. (15 июля 2010 г.). «Новый олигоценовый примат из Саудовской Аравии и расхождение обезьян и обезьян Старого Света». Nature . 466 (7304): 360–364. Bibcode :2010Natur.466..360Z. doi :10.1038/nature09094. ISSN 0028-0836. PMID 20631798. S2CID 205220837.
^ Шривастава 2009, стр. 87.
^ ab Clark, G.; Henneberg, M. (июнь 2015 г.). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель сексуального и социального созревания». Anthropological Review . 78 (2): 109–132. doi : 10.1515/anre-2015-0009 . S2CID 54900467.
^ ab Sayers, Ken; Raghanti, Mary Ann; Lovejoy, C. Owen (октябрь 2012 г.). «Эволюция человека и референтная доктрина шимпанзе». Annual Review of Anthropology . 41 : 119–138. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145815. ISSN 0084-6570.
^ Циммер, Карл (27 мая 2015 г.). «Семейное древо человечества ощетинивается новыми ветвями». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 30 мая 2015 г.
^ Гарднер., Элизабет К.; Университет Пердью (1 апреля 2015 г.). «Новый инструмент датирует старый скелет до „Люси“; „Маленькая нога“ возрастом 3,67 миллиона лет». Science Daily. Получено 3 апреля 2015 г.
^ abc Ghosh, Pallab (4 марта 2015 г.). «В Эфиопии обнаружен „первый человек“». BBC News . Лондон. Архивировано из оригинала 18 апреля 2015 г. Получено 19 апреля 2015 г.
^ Суишер, Кертис и Левин 2001.
^ ab Stringer 1994, стр. 242.
^ МакГенри 2009, стр. 265.
^ "Out of Africa Revisited". Science (This Week in Science ). 308 (5724): 921. 13 мая 2005 г. doi : 10.1126/science.2005.308.5724.twis . ISSN 0036-8075. S2CID 220100436.
↑ Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 692–695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. ISSN 0028-0836. PMID 12802315. S2CID 26693109.
^Mixon, Bobbie; Ehardt, Carolyn; Hammer, Michael (September 6, 2011). "Evolution's Past Is Modern Human's Present" (Press release). National Science Foundation. Press Release 11-181. Archived from the original on December 17, 2014. Retrieved April 20, 2015.
^O'Neil, Dennis. "Early Modern Homo sapiens". Evolution of Modern Humans: A Survey of the Biological and Cultural Evolution of Archaic and Modern Homo sapiens (Tutorial). San Marcos, California: Palomar College. Archived from the original on April 30, 2015. Retrieved April 20, 2015.
^"Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens". Scientific American. February 17, 2005. ISSN 0036-8733. Archived from the original on January 15, 2016. Retrieved April 20, 2015.
^ a b c d e fReich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; et al. (December 23, 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature. 468 (7327): 1053–1060. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. hdl:10230/25596. ISSN 0028-0836. PMC 4306417. PMID 21179161.
^Noonan, James P. (May 2010). "Neanderthal genomics and the evolution of modern humans". Genome Research. 20 (5): 547–553. doi:10.1101/gr.076000.108. ISSN 1088-9051. PMC 2860157. PMID 20439435.
^ a b cAbi-Rached, Laurent; Jobin, Matthew J.; Kulkarni, Subhash; et al. (October 7, 2011). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science. 334 (6052): 89–94. Bibcode:2011Sci...334...89A. doi:10.1126/science.1209202. ISSN 0036-8075. PMC 3677943. PMID 21868630.
^ a b cMcBrearty, Sally; Brooks, Alison S. (November 2000). "The revolution that wasn't: A new interpretation of the origin of modern human behavior". Journal of Human Evolution. 39 (5): 453–563. Bibcode:2000JHumE..39..453M. doi:10.1006/jhev.2000.0435. ISSN 0047-2484. PMID 11102266. S2CID 42968840.
^based onSchlebusch, C. M.; Malmström, H.; Günther, T.; Sjödin, P.; Coutinho, A.; Edlund, H.; Munters, A. R.; Vicente, M.; Steyn, M.; Soodyall, H.; Lombard, M.; Jakobsson, M. (2017). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. PMID 28971970. S2CID 206663925., Fig. 3 Archived January 14, 2018, at the Wayback Machine (H. sapiens divergence times) andStringer, C. (2012). "What makes a modern human". Nature. 485 (7396): 33–35. Bibcode:2012Natur.485...33S. doi:10.1038/485033a. PMID 22552077. S2CID 4420496. (archaic admixture).
^Strait, David S.; Grine, Frederick E.; Moniz, Marc A. (January 1997). "A reappraisal of early hominid phylogeny". Journal of Human Evolution. 32 (1): 17–82. Bibcode:1997JHumE..32...17S. doi:10.1006/jhev.1996.0097. ISSN 0047-2484. PMID 9034954. S2CID 37754799.
^ a bBryson 2004, pp. 522–543.
^ a bZimmer, Carl (August 13, 2015). "For Evolving Brains, a 'Paleo' Diet Full of Carbs". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved August 14, 2015.
^ a bLeonard, William R.; Snodgrass, J. Josh; Robertson, Marcia L. (August 2007). "Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism". Annual Review of Nutrition. 27: 311–327. doi:10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659. ISSN 0199-9885. PMID 17439362. S2CID 18869516.
^"The new batch – 150,000 years ago". The evolution of man. London: BBC Science & Nature. Archived from the original on January 18, 2006. Retrieved April 28, 2015.
^Whitehouse, David (June 9, 2003). "When humans faced extinction". BBC News. London: BBC. Archived from the original on September 4, 2010. Retrieved January 5, 2007.
^"Modern humans flourished through ancient supervolcano eruption 74,000 years ago: Modern humans flourished through ancient supervolcano eruption". ScienceDaily. Archived from the original on January 24, 2019. Retrieved January 24, 2019.
^Zimmer, Carl (August 31, 2023). "Humanity's Ancestors Nearly Died Out, Genetic Study Suggests - The population crashed following climate change about 930,000 years ago, scientists concluded. Other experts aren't convinced by the analysis". the New York Times. Archived from the original on August 31, 2023. Retrieved September 2, 2023.
^Hu, Wangjie; et al. (August 31, 2023). "Genomic inference of a severe human bottleneck during the Early to Middle Pleistocene transition". Science. 381 (6661): 979–984. Bibcode:2023Sci...381..979H. doi:10.1126/science.abq7487. PMID 37651513. S2CID 261396309. Archived from the original on September 1, 2023. Retrieved September 2, 2023.
^Wood, Bernard; Collard, Mark (1999). "The changing face of Genus Homo". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 8 (6): 195–207. doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6<195::AID-EVAN1>3.0.CO;2-2. ISSN 1060-1538. S2CID 86768101.
^Viegas, Jennifer (May 21, 2010). "Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human". Discovery News. Silver Spring, Maryland: Discovery Communications. Archived from the original on May 9, 2015. Retrieved April 28, 2015.
^Wood, Bernard A. (January 1999). "Homo rudolfensis Alexeev, 1986 – fact or phantom?". Journal of Human Evolution. 36 (1): 115–118. Bibcode:1999JHumE..36..115W. doi:10.1006/jhev.1998.0246. ISSN 0047-2484. PMID 9924136.
^Gabounia, Léo; de Lumley, Marie-Antoinette; Vekua, Abesalom; et al. (September 2002). "Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasie, Géorgie)" [Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)]. Comptes Rendus Palevol (in French). 1 (4): 243–253. Bibcode:2002CRPal...1..243G. doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN 1631-0683.
^Lordkipanidze, David; Vekua, Abesalom; Ferring, Reid; et al. (November 2006). "A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 288A (11): 1146–1157. doi:10.1002/ar.a.20379. ISSN 1552-4884. PMID 17031841.
^Turner, William (April 1895). "On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus. With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man". Journal of Anatomy and Physiology. 29 (Pt 3): 424–445. PMC 1328414. PMID 17232143.
^Weidenreich, Franz (July 1940). "Some Problems Dealing with Ancient Man". American Anthropologist. 42 (3): 375–383. doi:10.1525/aa.1940.42.3.02a00010. ISSN 0002-7294.
^Grine, Frederick E.; Fleagle, John G. (2009), "The First Humans: A Summary Perspective on the Origin and Early Evolution of the Genus Homo", The First Humans – Origin and Early Evolution of the Genus Homo, "Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology" series, Springer Netherlands, pp. 197–207, doi:10.1007/978-1-4020-9980-9_17, ISBN 978-1-4020-9979-3
^Spoor, Fred; Wood, Bernard A.; Zonneveld, Frans (June 23, 1994). "Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion". Nature. 369 (6482): 645–648. Bibcode:1994Natur.369..645S. doi:10.1038/369645a0. ISSN 0028-0836. PMID 8208290. S2CID 4344784.
^Ings, Simon (October 4, 2009). "Catching Fire: How Cooking Made Us Human by Richard Wrangham: Review". Archived from the original on January 11, 2022. Retrieved February 23, 2016.
^Wrangham, Richard (2011). Catching Fire: How cooking made us human.[page needed]
^Bermúdez de Castro, José María; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; et al. (May 30, 1997). "A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neandertals and Modern Humans". Science. 276 (5317): 1392–1395. doi:10.1126/science.276.5317.1392. ISSN 0036-8075. PMID 9162001.
^Carbonell, Eudald; Bermúdez de Castro, José María; Parés, Josep M.; et al. (March 27, 2008). "The first hominin of Europe". Nature. 452 (7186): 465–469. Bibcode:2008Natur.452..465C. doi:10.1038/nature06815. hdl:2027.42/62855. ISSN 0028-0836. PMID 18368116. S2CID 4401629.
^Czarnetzki, Alfred; Jakob, Tina; Pusch, Carsten M. (April 2003). "Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)". Journal of Human Evolution. 44 (4): 479–495. Bibcode:2003JHumE..44..479C. doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0. ISSN 0047-2484. PMID 12727464.
^Semaw, Sileshi; Toth, Nicholas; Schick, Kathy; et al. (March 27, 2006). "Scientists discover hominid cranium in Ethiopia" (Press release). Bloomington: Indiana University. Archived from the original on November 15, 2006. Retrieved November 26, 2006.
^Harvati, Katerina (January 2003). "The Neanderthal taxonomic position: Models of intra- and inter-specific craniofacial variation". Journal of Human Evolution. 44 (1): 107–132. Bibcode:2003JHumE..44..107H. doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7. ISSN 0047-2484. PMID 12604307.
^Herrera, K. J.; Somarelli, J. A.; Lowery, R. K.; Herrera, R. J. (2009). "To what extent did Neanderthals and modern humans interact?". Biological Reviews. 84 (2): 245–257. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x. PMID 19391204. S2CID 25787484.
^Finlayson, C.; Giles Pacheco, F.; Rodríguez-Vidal, J.; et al. (2006). "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe". Nature. 443 (7113): 850–853. Bibcode:2006Natur.443..850F. doi:10.1038/nature05195. hdl:10261/18685. PMID 16971951. S2CID 4411186.
Full list of authors
Clive Finlayson
Francisco Giles Pacheco
Joaquín Rodríguez-Vidal
Darren A. Fa
José María Gutierrez López
Antonio Santiago Pérez
Geraldine Finlayson
Ethel Allue
Javier Baena Preysler
Isabel Cáceres
José S. Carrión
Yolanda Fernández-Jalvo
Christopher P. Gleed-Owen
Francisco J. Jimenez-Espejo
Pilar López Martínez
José Antonio López Sáez
José Antonio Riquelme Cantal
Antonio Sánchez Marco
Francisco Giles Guzman
Kimberly Brown
Noemí Fuentes
Claire A. Valarino
Antonio Villalpando
Christopher B. Stringer
Francisca Martinez Ruiz
Tatsuhiko Sakamoto
^ a bPearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
^Bocquet-Appel, Jean-Pierre; Degioanni, Anna (December 2013). "Neanderthal Demographic Estimates". The University of Chicago Press Journals. 54 (S8): S202–S213. doi:10.1086/673725.
^Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; et al. (July 11, 1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. ISSN 0092-8674. PMID 9230299. S2CID 13581775.
^Green, Richard E.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Krause, Johannes; et al. (August 8, 2008). "A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing". Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. ISSN 0092-8674. PMC 2602844. PMID 18692465.
^Serre, David; Langaney, André; Chech, Mario; et al. (March 2004). "No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans". PLOS Biology. 2 (3): e57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. ISSN 1545-7885. PMC 368159. PMID 15024415.
^ a bViegas, Jennifer (May 6, 2010). "Neanderthals, Humans Interbred, DNA Proves". Discovery News. Silver Spring, Maryland: Discovery Communications. Archived from the original on May 8, 2015. Retrieved April 30, 2015.
^Calloway, Ewan (May 13, 2015). "Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent". Nature. doi:10.1038/nature.2015.17534. S2CID 181973496. Archived from the original on January 15, 2019. Retrieved January 23, 2019.
^Sample, Ian (June 22, 2015). "My Neanderthal sex secret: Modern European's great-great grandparent link". The Guardian. Archived from the original on September 23, 2016. Retrieved July 27, 2018.
^ a b c dGreen, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; Maricic, T.; et al. (May 7, 2010). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. ISSN 0036-8075. PMC 5100745. PMID 20448178.
^ a bPrüfer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; et al. (2017). "A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia". Science. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID 28982794.
^Gutiérrez, Gabriel; Sánchez, Diego; Marín, Antonio (August 2002). "A Reanalysis of the Ancient Mitochondrial DNA Sequences Recovered from Neandertal Bones". Molecular Biology and Evolution. 19 (8): 1359–1366. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197. ISSN 0737-4038. PMID 12140248.
^Hebsgaard, M. B.; Wiuf, C.; Gilbert, M. T.; Glenner, H.; Willerslev, E. (January 2007). "Evaluating Neanderthal Genetics and Phylogeny" (PDF). Journal of Molecular Evolution. 64 (1): 50–60. Bibcode:2007JMolE..64...50H. CiteSeerX10.1.1.174.8969. doi:10.1007/s00239-006-0017-y. ISSN 0022-2844. PMID 17146600. S2CID 2746487. Archived from the original (PDF) on April 1, 2011. Retrieved October 24, 2017.
^Mellars, Paul; French, Jennifer C. (July 29, 2011). "Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition Paul". Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. ISSN 0036-8075. PMID 21798948. S2CID 28256970.
^ a bKrause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; et al. (April 8, 2010). "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia". Nature. 464 (7290): 894–897. Bibcode:2010Natur.464..894K. doi:10.1038/nature08976. ISSN 0028-0836. PMC 10152974. PMID 20336068. S2CID 4415601.
^Katsnelson, Alla (March 24, 2010). "New hominin found via mtDNA". The Nutshell (Blog). Philadelphia: The Scientist. ISSN 0890-3670. Archived from the original on July 2, 2015. Retrieved May 1, 2015.
^"Kaufman, Danial (2002), "Comparisons and the Case for Interaction among Neanderthals and Early Modern Humans in the Levant" (Oxford Journal of Anthropology)
^Bokma, Folmer; van den Brink, Valentijn; Stadler, Tanja (September 2012). "Unexpectedly many extinct hominins". Evolution. 66 (9): 2969–2974. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x. ISSN 0014-3820. PMID 22946817. S2CID 13145359.
^ a b cReich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; et al. (October 7, 2011). "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania". American Journal of Human Genetics. 89 (4): 516–528. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ISSN 0002-9297. PMC 3188841. PMID 21944045.
^Martinón-Torres, María; Dennell, Robin; Bermúdez de Castro, José María (February 2011). "The Denisova hominin need not be an out of Africa story". Journal of Human Evolution. 60 (2): 251–255. Bibcode:2011JHumE..60..251M. doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.005. ISSN 0047-2484. PMID 21129766.
^Simonti, C. N.; Vernot, B.; Bastarache, L.; Bottinger, E.; Carrell, D. S.; Chisholm, R. L.; Crosslin, D. R.; Hebbring, S. J.; Jarvik, G. P.; Kullo, I. J.; Li, R.; Pathak, J.; Ritchie, M. D.; Roden, D. M.; Verma, S. S.; Tromp, G.; Prato, J. D.; Bush, W. S.; Akey, J. M.; Denny, J. C.; Capra, J. A. (2016). "The phenotypic legacy of admixture between modern humans and Neandertals". Science. 351 (6274): 737–741. Bibcode:2016Sci...351..737S. doi:10.1126/science.aad2149. PMC 4849557. PMID 26912863.
^Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, M. J.; de Filippo, C.; Prado-Martinez, J.; Kircher, M.; Fu, Q.; Burbano, H. A.; Lalueza-Fox, C.; de la Rasilla, M.; Rosas, A.; Rudan, P.; Brajkovic, D.; Kucan, Ž.; Gušic, I.; Marques-Bonet, T.; Andrés, A. M.; Viola, B.; Pääbo, S.; Meyer, M.; Siepel, A.; Castellano, S. (2016). "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
^Dean, MC, Stringer, CB et al, (1986) "Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals" (American Journal of Physical Anthropology, Vol 70 Issue 3, July 1986)
^ a bBrown, P.; Sutikna, T.; Morwood, M. J.; Soejono, R. P.; Jatmiko, A.; Wayhu, S. E.; Awe Due, R. (October 28, 2004). "A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia" (PDF). Nature. 431 (7012): 1055–1061. Bibcode:2004Natur.431.1055B. doi:10.1038/nature02999. ISSN 0028-0836. PMID 15514638. S2CID 26441. Archived (PDF) from the original on January 3, 2023. Retrieved January 3, 2023.
^ a b cArgue, Debbie; Donlon, Denise; Groves, Colin; Wright, Richard (October 2006). "Homo floresiensis: Microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?". Journal of Human Evolution. 51 (4): 360–374. Bibcode:2006JHumE..51..360A. doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013. ISSN 0047-2484. PMID 16919706.
^ a bMartin, Robert D.; Maclarnon, Ann M.; Phillips, James L.; Dobyns, William B. (November 2006). "Flores hominid: New species or microcephalic dwarf?". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 288A (11): 1123–1145. doi:10.1002/ar.a.20389. ISSN 1552-4884. PMID 17031806.
^Callaway, E. (June 8, 2016). "'Hobbit' relatives found after ten-year hunt". Nature. 534 (7606): 164–165. Bibcode:2016Natur.534Q.164C. doi:10.1038/534164a. PMID 27279191.
^Brumm, A.; van den Bergh, G. D.; Storey, M.; Kurniawan, I.; et al. (June 8, 2016). "Age and context of the oldest known hominin fossils from Flores" (PDF). Nature. 534 (7606): 249–253. Bibcode:2016Natur.534..249B. doi:10.1038/nature17663. PMID 27279222. S2CID 28608179. Archived (PDF) from the original on March 6, 2020. Retrieved November 11, 2021.
Full list of authors
Adam Brumm
Gerrit D. van den Bergh
Michael Storey
Iwan Kurniawan
Brent V. Alloway
Ruly Setiawan
Erick Setiyabudi
Rainer Grün
Mark W. Moore
Dida Yurnaldi
Mika R. Puspaningrum
Unggul P. Wibowo
Halmi Insani
Indra Sutisna
John A. Westgate
Nick J. G. Pearce
Mathieu Duval
Hanneke J. M. Meijer
Fachroel Aziz
Thomas Sutikna
Sander van der Kaars
Stephanie Flude
Michael J. Morwood
^van den Bergh, G. D.; Kaifu, Y.; Kurniawan, I.; Kono, R. T.; Brumm, A.; Setiyabudi, E.; Aziz, F.; Morwood, M. J. (June 8, 2016). "Homo floresiensis-like fossils from the early Middle Pleistocene of Flores". Nature. 534 (7606): 245–248. Bibcode:2016Natur.534..245V. doi:10.1038/nature17999. PMID 27279221. S2CID 205249218.
^Détroit, F.; Mijares, A. S.; Corny, J.; Daver, G.; Zanolli, C.; Dizon, E.; Robles, E.; Grün, R. & Piper, P. J. (2019). "A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines" (PDF). Nature. 568 (7751): 181–186. Bibcode:2019Natur.568..181D. doi:10.1038/s41586-019-1067-9. PMID 30971845. S2CID 106411053. Archived (PDF) from the original on October 13, 2022. Retrieved May 11, 2021.
^Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize; Jakobsson, Mattias (2017). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. PMID 28971970. S2CID 206663925.
^Sample, Ian (June 7, 2017). "Oldest Homo sapiens bones ever found shake foundations of the human story". The Guardian. Archived from the original on October 31, 2019. Retrieved June 7, 2017.
^Zimmer, Carl (September 10, 2019). "Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor — on a Computer: By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved September 10, 2019.
^Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). "Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species". Nature Communications. 10 (1): 3406. Bibcode:2019NatCo..10.3406M. doi:10.1038/s41467-019-11213-w. PMC 6736881. PMID 31506422.
^Ambrose, Stanley H. (June 1998). "Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans". Journal of Human Evolution. 34 (6): 623–651. Bibcode:1998JHumE..34..623A. doi:10.1006/jhev.1998.0219. ISSN 0047-2484. PMID 9650103. S2CID 33122717.
^Huff, Chad D.; Xing, Jinchuan; Rogers, Alan R.; Witherspoon, David; Jorde, Lynn B. (January 19, 2010). "Mobile Elements Reveal Small Population Size in the Ancient Ancestors of Homo sapiens". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (5): 2147–2152. Bibcode:2010PNAS..107.2147H. doi:10.1073/pnas.0909000107. PMC 2836654. PMID 20133859.
^Clark, Jamie L. (September 2011). "The evolution of human culture during the later Pleistocene: Using fauna to test models on the emergence and nature of "modern" human behavior". Journal of Anthropological Archaeology. 30 (3): 273–291. doi:10.1016/j.jaa.2011.04.002. Archived from the original on May 25, 2021. Retrieved October 27, 2021.
^Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; et al. (July 11, 2002). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa" (PDF). Nature. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Natur.418..145B. doi:10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. S2CID 1316969. Archived (PDF) from the original on February 25, 2023. Retrieved February 20, 2023.}
Full list of authors
Michel Brunet
Franck Guy
David Pilbeam
Hassane Taisso Mackaye
Andossa Likius
Djimdoumalbaye Ahounta
Alain Beauvilain
Cécile Blondel
Hervé Bocherens
Jean-Renaud Boisserie
Louis De Bonis
Yves Coppens
Jean Dejax
Christiane Denys
Philippe Duringer
Véra Eisenmann
Gongdibé Fanone
Pierre Fronty
Denis Geraads
Thomas Lehmann
Fabrice Lihoreau
Antoine Louchart
Adoum Mahamat
Gildas Merceron
Guy Mouchelin
Olga Otero
Pablo Pelaez Campomanes
Marcia Ponce De Leon
Jean-Claude Rage
Michel Sapanet
Mathieu Schuster
Jean Sudre
Pascal Tassy
Xavier Valentin
Patrick Vignaud
Laurent Viriot
Antoine Zazzo
Christoph Zollikofer
^White, T. D.; Asfaw, B.; Beyene, Y.; Haile-Selassie, Y.; Lovejoy, C. O.; Suwa, G.; Woldegabriel, G. (2009). "Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids". Science. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
^ a bKwang Hyun, Ko (2015). "Origins of Bipedalism". Brazilian Archives of Biology and Technology. 58 (6): 929–934. arXiv:1508.02739. Bibcode:2015arXiv150802739K. doi:10.1590/S1516-89132015060399. S2CID 761213.
^ a bDeSalle & Tattersall 2008, p. 146.
^ a bCurry 2008, pp. 106–109.
^"Study Identifies Energy Efficiency as Reason for Evolution of Upright Walking". ScienceDaily. July 17, 2007. Archived from the original on May 4, 2015. Retrieved April 9, 2015. "Study identifies energy efficiency as reason for evolution of upright walking". UANews. Tucson: University of Arizona. July 16, 2007. Archived from the original on July 3, 2022. Retrieved April 23, 2015.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
^Sockol, Michael D.; Raichlen, David A.; Pontzer, Herman (July 24, 2007). "Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (30): 12265–12269. Bibcode:2007PNAS..10412265S. doi:10.1073/pnas.0703267104. ISSN 0027-8424. PMC 1941460. PMID 17636134.
^David-Barrett, T.; Dunbar, R. I. M. (2016). "Bipedality and Hair-loss Revisited: The Impact of Altitude and Activity Scheduling". Journal of Human Evolution. 94: 72–82. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID 27178459.
^Aiello & Dean 1990.
^Kondo 1985.
^Strickberger 2000, pp. 475–476.
^Trevathan 2011, p. 20.
^Zuk, Marlene (2014). Paleofantasy: What Evolution Really Tells Us About Sex, Diet, and How We Live. W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-34792-0. OCLC 846889455.[page needed]
^Hrdy, Sarah Blaffer (2011). Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-06032-6. OCLC 940575388.[page needed]
^Wayman, Erin (August 19, 2013). "Killer whales, grandmas and what men want: Evolutionary biologists consider menopause". Science News. ISSN 0036-8423. Archived from the original on November 6, 2014. Retrieved April 24, 2015.
^Blell, Mwenza (September 29, 2017). "Grandmother Hypothesis, Grandmother Effect, and Residence Patterns". The International Encyclopedia of Anthropology: 1–5. doi:10.1002/9781118924396.wbiea2162. ISBN 978-1-118-92439-6.
^ a bWelker, F.; Ramos-Madrigal, J.; Gutenbrunner, P.; et al. (April 1, 2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611. Archived from the original on November 10, 2021. Retrieved November 10, 2021.
Full list of authors
Frido Welker
Jazmín Ramos-Madrigal
Petra Gutenbrunner
Meaghan Mackie
Shivani Tiwary
Rosa Rakownikow Jersie-Christensen
Cristina Chiva
Marc R. Dickinson
Martin Kuhlwilm
Marc de Manuel
Pere Gelabert
María Martinón-Torres
Ann Margvelashvili
Juan Luis Arsuaga
Eudald Carbonell
Tomas Marques-Bonet
Kirsty Penkman
Eduard Sabidó
Jürgen Cox
Jesper V. Olsen
David Lordkipanidze
Fernando Racimo
Carles Lalueza-Fox
José María Bermúdez de Castro
Eske Willerslev
Enrico Cappellini
^Dennell, Robin; Roebroeks, Wil (2005). "An Asian perspective on early human dispersal from Africa". Nature. 438 (7071): 1099–1104. Bibcode:2005Natur.438.1099D. doi:10.1038/nature04259. PMID 16371999. S2CID 4405913. Archived from the original on October 31, 2021. Retrieved November 10, 2021.
^ a bSchoenemann, P. Thomas (October 2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35: 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. ISSN 0084-6570. S2CID 7611321.
^ Браун, Грэм; Фэрфакс, Стефани; Сарао, Нидхи. «Tree of Life Web Project: Human Evolution». www.tolweb.org . Архивировано из оригинала 6 июня 2020 г. . Получено 24 августа 2015 г. .
^ Каплан, Хиллард; Хилл, Ким; Ланкастер, Джейн; Уртадо, Магделена (16 августа 2000 г.). «Теория эволюции истории человеческой жизни: диета, интеллект и долголетие» (PDF) . Эволюционная антропология . 9 (4): 156–185. doi :10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7. S2CID 2363289. Архивировано (PDF) из оригинала 15 февраля 2020 г. . Получено 20 сентября 2019 г. .
^ Park, MS; Nguyen, AD; Aryan, HE; U, HS; Levy, ML; Semendeferi, K. (март 2007 г.). «Эволюция человеческого мозга: изменение размера мозга и ископаемая летопись». Neurosurgery . 60 (3): 555–562. doi :10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32. ISSN 0148-396X. PMID 17327801. S2CID 19610624.
^ Брунер, Эмилиано (декабрь 2007 г.). «Изменение формы и размера черепа в эволюции человека: структурные и функциональные перспективы». Нервная система ребенка . 23 (12): 1357–1365. CiteSeerX 10.1.1.391.288 . doi :10.1007/s00381-007-0434-2. ISSN 0256-7040. PMID 17680251. S2CID 16163137.
^ Поттс, Ричард (октябрь 2012 г.). «Эволюция и изменение окружающей среды в ранней доисторической эпохе человека». Annual Review of Anthropology . 41 : 151–167. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145754. ISSN 0084-6570.
^ Нойбауэр, Саймон; Хублин, Жан-Жак; Гунц, Филипп (5 января 2018 г.). «Эволюция формы современного человеческого мозга — Наука». Science Advances . 4 (1): eaao5961. Bibcode :2018SciA....4.5961N. doi :10.1126/sciadv.aao5961. PMC 5783678 . PMID 29376123.
^ Манн, Нил (сентябрь 2007 г.). «Мясо в рационе человека: антропологическая перспектива». Питание и диетология . 64 (Приложение 4): S102–S107. doi : 10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x . ISSN 1747-0080.
^ МакБрум, Патрисия (14 июня 1999 г.). «Мясоедение было необходимо для эволюции человека, говорит антрополог Калифорнийского университета в Беркли, специализирующийся на диете» (пресс-релиз). Беркли: University of California Press . Архивировано из оригинала 20 апреля 2015 г. Получено 25 апреля 2015 г.
^ Барр, В. Эндрю; Побинер, Брайана; Роуэн, Джон; Ду, Эндрю; Фейт, Дж. Тайлер (1 февраля 2022 г.). «Нет устойчивого увеличения зооархеологических свидетельств плотоядности после появления Homo erectus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (5). Bibcode : 2022PNAS..11915540B. doi : 10.1073/pnas.2115540119 . ISSN 0027-8424. PMC 8812535. PMID 35074877 .
^ ab Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2013). «Мощность обработки ограничивает размер социальной группы: вычислительные доказательства когнитивных издержек социальности». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1765): 20131151. doi :10.1098/rspb.2013.1151. PMC 3712454. PMID 23804623 .
↑ Боун и Роуз 1987.
^ Бартон, Роберт А.; Вендитти, Крис (20 октября 2014 г.). «Быстрая эволюция мозжечка у людей и других человекообразных обезьян». Current Biology . 24 (20): 2440–2444. Bibcode : 2014CBio...24.2440B. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.056 . ISSN 0960-9822. PMID 25283776. S2CID 5041106.
^ Юй, Фэн; Цзян, Цин-цзюнь; Сан, Си-янь; Чжан, Ронг-вэй (22 августа 2014 г.). «Новый случай полной первичной мозжечковой агенезии: клинические и визуализирующие данные у живого пациента». Мозг . 138 (ч. 6): e353. doi :10.1093/brain/awu239. ISSN 1460-2156. PMC 4614135 . PMID 25149410.
↑ Weaver, Anne H. (8 марта 2005 г.). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–3580. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W. doi : 10.1073 /pnas.0500692102 . ISSN 0027-8424. PMC 553338. PMID 15731345.
^ Кляйн, Стефан (2014). Выживание самых хороших . Эксперимент. ISBN978-1-61519-090-4.
^ Sallet, J.; Mars, RB; Noonan, MP; Andersson, JL; O'Reilly, JK; Jbabdi, S.; Croxson, PL; Jenkinson, M.; Miller, KL (4 ноября 2011 г.). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи у макак». Science . 334 (6056): 697–700. Bibcode :2011Sci...334..697S. doi :10.1126/science.1210027. ISSN 0036-8075. PMID 22053054. S2CID 206536017.
^ Данбар, Р.И.М. (1992). «Размер неокортекса как ограничение размера группы у приматов». Журнал эволюции человека . 22 (6): 469–493. Bibcode : 1992JHumE..22..469D. doi : 10.1016/0047-2484(92)90081-j .
^ Шульц, Сюзанна; Данбар, Робин (14 декабря 2010 г.). «Энцефализация не является универсальным макроэволюционным явлением у млекопитающих, но связана с социальностью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (50): 21582–21586. Bibcode : 2010PNAS..10721582S. doi : 10.1073/pnas.1005246107 . ISSN 0027-8424. PMC 3003036. PMID 21098277 .
^ Ричард, Поттс (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии . 107 (S27): 93–136. doi :10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x. PMID 9881524.
^ Шренк, Ф.; Куллмер, О.; Бромедж, Т. (2007). «Глава 9: Самые ранние предполагаемые ископаемые останки человека ». В Хенке, В.; Таттерсолл, И. (ред.). Справочник по палеоантропологии . С. 1611–1631. doi :10.1007/978-3-540-33761-4_52.
^ Spoor, F.; Gunz, P.; Neubauer, S.; Stelzer, S.; Scott, N.; Kwekason, A.; Dean, MC (март 2015 г.). «Реконструированный тип Homo habilis OH 7 предполагает глубоко укоренившееся видовое разнообразие у ранних Homo ». Nature . 519 (7541): 83–6. Bibcode :2015Natur.519...83S. doi :10.1038/nature14224. PMID 25739632. S2CID 4470282.
^ Schuster, AM (1997). "Самые ранние останки рода Homo". Археология . 50 (1). Архивировано из оригинала 17 марта 2015 г. Получено 5 марта 2015 г.Линия самых ранних представителей рода Homo произошла от австралопитеков , рода, который отделился от последнего общего предка шимпанзе и человека в конце миоцена или начале плиоцена .
^ Индриати, Э.; Суишер, К.С.; Лепре, К.; Куинн, Р.Л.; Суриянто, Р.А.; и др. (2011). «Возраст 20-метровой террасы реки Соло, Ява, Индонезия и выживание Homo erectus в Азии». PLoS One . 6 (6): e21562. Bibcode : 2011PLoSO...621562I. doi : 10.1371/journal.pone.0021562 . PMC 3126814. PMID 21738710 .
Полный список авторов
Этти Индриати
Карл С. Свишер III
Кристофер Лепре
Ронда Л. Куинн
Русяд А. Суриянто
Агус Т. Хаскарио
Райнер Грюн
Крейг С. Фейбел
Брайана Л. Побинер
Максим Обер
Венди Лис
Сьюзен К. Антон
^ Zeitoun, V. (сентябрь 2003 г.). «Высокая встречаемость базискраниальной особенности у Homo erectus: анатомическое описание прегленоидного бугорка». The Anatomical Record Часть B: The New Anatomist . 274 (1): 148–56. doi : 10.1002/ar.b.10028 . PMID 12964205.
^ Дембо, М.; Мацке, Нью-Джерси; Мурс, А. О.; Коллард, М. (август 2015 г.). «Байесовский анализ морфологической суперматрицы проливает свет на противоречивые отношения ископаемых гомининов». Труды. Биологические науки . 282 (1812): 20150943. doi :10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516. PMID 26202999 .
^ Дембо, М.; Радовчич, Д.; и др. (август 2016 г.). «Эволюционные связи и возраст Homo naledi : оценка с использованием датированных байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26. Bibcode : 2016JHumE..97...17D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl : 2164/8796 . PMID 27457542.
Полный список авторов
Мана Дембо
Даворка Радовчич
Хизер М. Гарвинк
Майра Ф. Лэрд
Лорен Шредер
Джилл Э. Скотт
Джульетта Брофи
Ребекка Р. Акерманн
Чарес М. Мусиба
Даррил Дж. де Рюйтер
Арне О. Мурс
Марк Коллард
^ Мунье, А.; Капаррос, М. (2015). «Филогенетический статус Homo heidelbergensis – кладистическое исследование гоминидов среднего плейстоцена». BMSAP (на французском). 27 (3–4): 110–134. doi :10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN 0037-8984. S2CID 17449909.
^ Харрисон, Н. (1 мая 2019 г.). Происхождение европейцев и их доисторические инновации от 6 миллионов до 10 000 лет до нашей эры: от 6 миллионов до 10 000 лет до нашей эры. Algora Publishing. ISBN978-1-62894-379-5.
^Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (February 2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
^Tanner, Nancy Makepeace (1981). On Becoming Human. CUP Archive. p. 202. ISBN 978-0-521-28028-0.
^Reno, Philip L.; Lovejoy, C. Owen (April 28, 2015). "From Lucy to Kadanuumuu: Balanced analyses of Australopithecus afarensis assemblages confirm only moderate skeletal dimorphism". PeerJ. 3: e925. doi:10.7717/peerj.925. ISSN 2167-8359. PMC 4419524. PMID 25945314.
^Lovejoy, C. Owen (October 2, 2009). "Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus" (PDF). Science. 326 (5949): 74–74e8. Bibcode:2009Sci...326...74L. doi:10.1126/science.1175834. ISSN 0036-8075. PMID 19810200. S2CID 42790876. Archived (PDF) from the original on February 24, 2021. Retrieved December 6, 2019.
^Young, Richard W. (January 2003). "Evolution of the human hand: The role of throwing and clubbing". Journal of Anatomy. 202 (1): 165–174. doi:10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x. ISSN 0021-8782. PMC 1571064. PMID 12587931.
^ a bIttyerah, Miriam (2013). Hand Preference and Hand Ability: Evidence from studies in Haptic Cognition. John Benjamins Publishing. pp. 37–38. ISBN 978-90-272-7164-8.
^Wilson, Frank R. "The Hand How Its Use Shapes the Brain, Language, and Human Culture". The New York Times. Archived from the original on August 28, 2017. Retrieved July 2, 2017.
^Kuzawa, Christopher W.; Chugani, Harry T.; Grossman, Lawrence I.; Lipovich, Leonard; Muzik, Otto; Hof, Patrick R.; Wildman, Derek E.; Sherwood, Chet C.; Leonard, William R.; Lange, Nicholas (August 25, 2014). "Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (36): 13010–13015. Bibcode:2014PNAS..11113010K. doi:10.1073/pnas.1323099111. PMC 4246958. PMID 25157149.
^Pontzer, Herman; Brown, Mary H.; Raichlen, David A.; Dunsworth, Holly; Hare, Brian; Walker, Kara; Luke, Amy; Dugas, Lara R.; Durazo-Arvizu, Ramon; Schoeller, Dale; Plange-Rhule, Jacob; Bovet, Pascal; Forrester, Terrence E.; Lambert, Estelle V.; Thompson, Melissa Emery; Shumaker, Robert W.; Ross, Stephen P. (May 4, 2016). "Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history". Nature. 533 (7603): 390–392. Bibcode:2016Natur.533..390P. doi:10.1038/nature17654. PMC 4942851. PMID 27144364.
^Rantala, Markus J. (August 20, 2007). "Evolution of nakedness in Homo sapiens". Journal of Zoology. 273 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. Archived from the original on November 5, 2022. Retrieved November 5, 2022.
^Differential modularity of the mammalian Engrailed 1 enhancer network directs sweat gland development
^Humans Evolved to Be the Water-Saving Ape | Duke Today
^Why Humans Sleep Less Than Their Primate Relatives
^Potter, Lisa Marie (September 8, 2015). "Shouldering the Burden of Evolution". UCSF News Center. University of California San Francisco. Archived from the original on May 8, 2023. Retrieved May 8, 2023.
^ a bKo, Kwang Hyun (2016). "Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution" (PDF). Anthropological Notebooks. 22 (1): 5–22. Archived (PDF) from the original on August 17, 2016. Retrieved August 8, 2016.
^Jabr, Ferris (July 18, 2012). "Does Thinking Really Hard Burn More Calories?". Scientific American. ISSN 0036-8733. Archived from the original on May 3, 2015. Retrieved May 3, 2015.
^Gibbons, Ann (May 29, 1998). "Solving the Brain's Energy Crisis". Science. 280 (5368): 1345–1347. doi:10.1126/science.280.5368.1345. ISSN 0036-8075. PMID 9634409. S2CID 28464775.
^Robinson 2008, p. 398.
^ a bHarmand, Sonia; Lewis, Jason E.; Feibel, Craig S.; Lepre, Christopher J.; Prat, Sandrine; Lenoble, Arnaud; Boës, Xavier; Quinn, Rhonda L.; Brenet, Michel (May 20, 2015). "3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya". Nature. 521 (7552): 310–315. Bibcode:2015Natur.521..310H. doi:10.1038/nature14464. ISSN 0028-0836. PMID 25993961. S2CID 1207285.
^Semaw, Sileshi; Rogers, Michael J.; Quade, Jay; Renne, Paul R.; Butler, Robert F.; Dominguez-Rodrigo, Manuel; Stout, Dietrich; Hart, William S.; Pickering, Travis; Simpson, Scott W. (August 1, 2003). "2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia". Journal of Human Evolution. 45 (2): 169–177. Bibcode:2003JHumE..45..169S. doi:10.1016/S0047-2484(03)00093-9. ISSN 0047-2484. PMID 14529651.
^ a b cFreeman & Herron 2007, pp. 786–788.
^Ward, Carol V.; Tocheri, Matthew W.; Plavcan, J. Michael; et al. (January 7, 2014). "Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (1): 121–124. Bibcode:2014PNAS..111..121W. doi:10.1073/pnas.1316014110. ISSN 0027-8424. PMC 3890866. PMID 24344276.
^Diamond 1999, p. 39.
^Bar-Yosef, Ofer (October 2002). "The Upper Paleolithic Revolution". Annual Review of Anthropology. 31: 363–393. doi:10.1146/annurev.anthro.31.040402.085416. ISSN 0084-6570.
^ a bOppenheimer, Stephen (2012). Out of Eden: The Peopling of the World (New ed.). Robinson.
^ a bHenshilwood, C. S.; d'Errico, F.; Yates, R.; et al. (2002). "Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa". Science. 295 (5558): 1278–1280. Bibcode:2002Sci...295.1278H. doi:10.1126/science.1067575. PMID 11786608. S2CID 31169551.
^Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). "The Origin of Modern Human Behavior: Critique of the Models and Their Test Implications". Current Anthropology. 44 (5): 627–651. doi:10.1086/377665. PMID 14971366. S2CID 11081605.
^Backwell, L.; d'Errico, F.; Wadley, L. (2008). "Middle Stone Age bone tools from the Howiesons Poort layers, Sibudu Cave, South Africa". Journal of Archaeological Science. 35 (6): 1566–1580. Bibcode:2008JArSc..35.1566B. doi:10.1016/j.jas.2007.11.006.
^Nowell, April (October 2010). "Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations". Annual Review of Anthropology. 39: 437–452. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105113. ISSN 0084-6570.
^d'Errico, Francesco; Stringer, Chris B. (April 12, 2011). "Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures?". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1567): 1060–1069. doi:10.1098/rstb.2010.0340. ISSN 0962-8436. PMC 3049097. PMID 21357228.
^Chatterjee, Rhitu (March 15, 2018). "Scientists Are Amazed By Stone Age Tools They Dug Up In Kenya". NPR. Archived from the original on March 15, 2018. Retrieved March 15, 2018.
^Yong, Ed (March 15, 2018). "A Cultural Leap at the Dawn of Humanity – New finds from Kenya suggest that humans used long-distance trade networks, sophisticated tools, and symbolic pigments right from the dawn of our species". The Atlantic. Archived from the original on November 17, 2020. Retrieved March 15, 2018.
^Brooks, A. S.; Yellen, J. E.; Potts, R.; Behrensmeyer, A. K.; Deino, A. L.; Leslie, D. E.; Ambrose, S. H.; Ferguson, J. R.; d'Errico, F.; Zipkin, A. M.; Whittaker, S.; Post, J.; Veatch, E. G.; Foecke, K.; Clark, J. B. (2018). "Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age". Science. 360 (6384): 90–94. Bibcode:2018Sci...360...90B. doi:10.1126/science.aao2646. PMID 29545508. S2CID 14051717.
^Rasmussen, Morten; Guo, Xiaosen; Wang, Yong; Lohmueller, Kirk E.; Rasmussen, Simon; Albrechtsen, Anders; et al. (2011). "An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia". Science. 334 (6052): 94–98. Bibcode:2011Sci...334...94R. doi:10.1126/science.1211177. PMC 3991479. PMID 21940856.
^Ambrose, Stanley H. (March 2, 2001). "Paleolithic Technology and Human Evolution". Science. 291 (5509): 1748–1753. Bibcode:2001Sci...291.1748A. doi:10.1126/science.1059487. ISSN 0036-8075. PMID 11249821. S2CID 6170692.
^Mellars, P. (2010). "Neanderthal symbolism and ornament manufacture: The bursting of a bubble?". Proc Natl Acad Sci USA. 107 (47): 20147–20148. Bibcode:2010PNAS..10720147M. doi:10.1073/pnas.1014588107. PMC 2996706. PMID 21078972.
^Cochran & Harpending 2009.
^Bender, Andrea (August 8, 2019). "The Role of Culture and Evolution for Human Cognition". Topics in Cognitive Science. 12 (4): 1403–1420. doi:10.1111/tops.12449. hdl:1956/22031. ISSN 1756-8757. PMID 31392845.
^Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; Constantin, S.; Mallick, S.; Skoglund, Pontus; Patterson, N.; Rohland, N.; Lazaridis, I.; Nickel, B.; Viola, B.; Prüfer, Kay; Meyer, M.; Kelso, J.; Reich, D.; Pääbo, S. (2015). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Nature. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID 26098372.
^Medical Research Council [UK] (November 21, 2009). "Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights into CJD". ScienceDaily. Archived from the original on June 8, 2019. Retrieved November 22, 2009.
^Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; et al. (2009). "A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure" (PDF). The New England Journal of Medicine. 361 (21): 2056–2065. doi:10.1056/NEJMoa0809716. PMID 19923577. Archived (PDF) from the original on July 20, 2018. Retrieved August 20, 2019.
Full list of authors
Simon Mead
Jerome Whitfield
Mark Poulter
Paresh Shah
James Uphill
Tracy Campbell
Huda Al-Dujaily
Holger Hummerich
Jon Beck
Charles A. Mein
Claudio Verzilli
John Whittaker
Michael P. Alpers
John Collinge
^Corbett, Stephen; Morin-Papunen, Laure (July 2013). "The Polycystic Ovary Syndrome and recent human evolution". Molecular and Cellular Endocrinology. 373 (1–2): 39–50. doi:10.1016/j.mce.2013.01.001. PMID 23352610. S2CID 13078403. Archived from the original on May 25, 2021. Retrieved October 8, 2020.
^Diamond 1999.
^Courtiol, Alexandre; Tropf, Felix C.; Mills, Melinda C. (July 12, 2016). "When genes and environment disagree: Making sense of trends in recent human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (28): 7693–7695. Bibcode:2016PNAS..113.7693C. doi:10.1073/pnas.1608532113. ISSN 0027-8424. PMC 4948334. PMID 27402758.
^Markov, Alexander V.; Markov, Mikhail A. (June 2020). "Runaway brain-culture coevolution as a reason for larger brains: Exploring the "cultural drive" hypothesis by computer modeling". Ecology and Evolution. 10 (12): 6059–6077. Bibcode:2020EcoEv..10.6059M. doi:10.1002/ece3.6350. ISSN 2045-7758. PMC 7319167. PMID 32607213.
^Stout, Dietrich (April 12, 2011). "Stone toolmaking and the evolution of human culture and cognition". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1567): 1050–1059. doi:10.1098/rstb.2010.0369. ISSN 0962-8436. PMC 3049103. PMID 21357227.
^Editors of the American Heritage Dictionaries, ed. (2006). More Word Histories and Mysteries: From Aardvark to Zombie. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-71681-4. LCCN 2006020835. OCLC 70199867.[page needed]
^"Nested Hierarchies, the Order of Nature: Carolus Linnaeus". Understanding Evolution: The History of Evolutionary Thought. The University of California at Berkeley. Archived from the original on August 2, 2019. Retrieved August 2, 2019.
^Darwin 1859, pp. 367–404.
^Darwin 1981.
^Montgomery 1988, pp. 95–96.
^Shipman, Pat; Storm, Paul (2002). "Missing links: Eugène Dubois and the origins of paleoanthropology". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 11 (3): 108–116. doi:10.1002/evan.10021. ISSN 1520-6505. S2CID 84889438.
^Dart, Raymond (February 7, 1925). "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa". Nature. 115 (2884): 195–199. Bibcode:1925Natur.115..195D. doi:10.1038/115195a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4142569.
^Johanson & Edey 1981, pp. 20–22, 184–185.
^Cartmill, Matt; Smith, Fred H.; Brown, Kaye B. (2009). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. p. 151. ISBN 978-0-471-21491-5.
^Johanson & Edey 1981, p. 22.
^Shreeve, Jamie (July 2010). "The Evolutionary Road". National Geographic. ISSN 0027-9358. Archived from the original on January 26, 2016. Retrieved May 28, 2015.
^Berger, L. R.; Hawks, J.; de Ruiter, D. J.; Churchill, S. E.; et al. (September 10, 2015). "Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.09560. PMC 4559886. PMID 26354291.
Full list of authors
Lee R Berger
John Hawks
Darryl J de Ruiter
Steven E Churchill
Peter Schmid
Lucas K Delezene
Tracy L Kivell
Heather M Garvin
Scott A Williams
Jeremy M DeSilva
Matthew M Skinner
Charles M Musiba
Noel Cameron
Trenton W Holliday
William Harcourt-Smith
Rebecca R Ackermann
Markus Bastir
Barry Bogin
Debra Bolter
Juliet Brophy
Zachary D Cofran
Kimberly A Congdon
Andrew S Deane
Mana Dembo
Michelle Drapeau
Marina C Elliott
Elen M Feuerriegel
Daniel Garcia-Martinez
David J Green
Alia Gurtov
Joel D Irish
Ashley Kruger
Myra F Laird
Damiano Marchi
Marc R Meyer
Shahed Nalla
Enquye W Negash
Caley M Orr
Davorka Radovcic
Lauren Schroeder
Jill E Scott
Zachary Throckmorton
Matthew W Tocheri
Caroline VanSickle
Christopher S Walker
Pianpian Wei
Bernhard Zipfel
^ a bShreeve, Jamie (September 10, 2015). "This Face Changes the Human Story. But How?". National Geographic News. Archived from the original on April 14, 2018. Retrieved September 10, 2015.
^Dirks et al. (2017): between 335 and 236 ka. The lower limit of 236 ka is due to optically stimulated luminescence dating of sediments with U-Th and palaeomagnetic analyses of flowstones; the upper limit of 335 ka is due to U-series and electron spin resonance (US-ESR) dating of two H. naledi teeth, to 253+82 −70 ka, for an estimated age of the fossils of 253+82 −17 ka.
^Dirks PH, Roberts EM, Hilbert-Wolf H, Kramers JD, et al. (May 9, 2017). "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa". eLife. 6: e24231. doi:10.7554/eLife.24231. PMC 5423772. PMID 28483040.
Full list of authors
Paul H.G.M. Dirks
Eric M. Roberts
Hannah Hilbert-Wolf
Jan D. Kramers
John Hawks
Anthony Dosseto
Mathieu Duval
Marina Elliott
Mary Evans
Rainer Grün
John Hellstrom
Andy I.R. Herries
Renaud Joannes-Boyau
Tebogo V. Makhubela
Christa J. Placzek
Jessie Robbins
Carl Spandler
Jelle Wiersma
Jon Woodhead
Lee R. Berger
^ a bSarich, V. M.; Wilson, A. C. (1967). "Immunological time scale for hominid evolution". Science. 158 (3805): 1200–1204. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
^M'charek 2005, p. 96.
^Trent 2005, p. 6.
^Wade, Nicholas (May 18, 2006). "Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested". The New York Times. Archived from the original on May 18, 2022. Retrieved April 20, 2015.
^Behar, D. M.; Villems, R.; Soodyall, H.; et al. (May 9, 2008). "The Dawn of Human Matrilineal Diversity". American Journal of Human Genetics. 82 (5): 1130–1140. doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. ISSN 0002-9297. PMC 2427203. PMID 18439549.
Full list of authors
Doron M. Behar
Richard Villems
Himla Soodyall
Jason Blue-Smith
Luisa Pereira
Ene Metspalu
Rosaria Scozzari
Heeran Makkan
Shay Tzur
David Comas
Jaume Bertranpetit
Lluis Quintana-Murci
Chris Tyler-Smith
R. Spencer Wells
Saharon Rosset
The Genographic Consortium
^Gonder, M. K.; Mortensen, H. M.; Reed, F. A.; de Sousa, A.; Tishkoff, S. A. (March 2007). "Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages". Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757–768. doi:10.1093/molbev/msl209. ISSN 0737-4038. PMID 17194802.
^Tishkoff, S. A.; Reed, F. A.; Friedlaender, F. R.; et al. (2009). "The Genetic Structure and History of Africans and African Americans". Science. 324 (5930) (published May 22, 2009): 1035–1044. Bibcode:2009Sci...324.1035T. doi:10.1126/science.1172257. PMC 2947357. PMID 19407144.
^deMenocal, Peter B. (2016). "Climate Shocks". Scientific American. Vol. 25, no. 4.
^Barras, Colin (February 6, 2016). "Stone tools hint humans reached Asia much earlier". New Scientist.
^Wolpoff, Milford H.; Hawks, John; Caspari, Rachel (May 2000). "Multiregional, Not Multiple Origins" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129–136. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270. ISSN 0002-9483. PMID 10766948. Archived (PDF) from the original on January 25, 2021. Retrieved May 12, 2013.
^Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (August 12, 1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–774. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. ISSN 0036-8075. PMID 3136545. S2CID 5223638.
^Owen, James (July 18, 2007). "Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on June 27, 2018. Retrieved May 14, 2011.
^Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (March 11, 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–1268. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. ISSN 0036-8075. PMID 3125610. S2CID 39200956.
^Webster 2010, p. 53.
^Ramachandran et al. 2010, p. 606.
^Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (January 1, 1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. ISSN 0028-0836. PMID 3025745. S2CID 4285418. Archived from the original on August 13, 2010. Retrieved April 21, 2015.
^Gill, Victoria (May 1, 2009). "Africa's genetic secrets unlocked". BBC News. London: BBC. Archived from the original on May 14, 2020. Retrieved June 8, 2011.
^Leakey 1994, pp. 87–89.
^Jorde, Lynn B.; Bamshad, Michael; Rogers, Alan R. (February 1998). "Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution". BioEssays. 20 (2): 126–136. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. ISSN 0265-9247. PMID 9631658. S2CID 17203268.
^Wall, Jeffrey D.; Lohmueller, Kirk E.; Plagnol, Vincent (August 2009). "Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations". Molecular Biology and Evolution. 26 (8): 1823–1827. doi:10.1093/molbev/msp096. ISSN 0737-4038. PMC 2734152. PMID 19420049.
^Huertha Sanchez, Emilia et al. (2014), "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA" (Nature Vol 512, August 14, 2014)
^"Artificial intelligence applied to the genome identifies an unknown human ancestor". ScienceDaily. Archived from the original on January 16, 2019. Retrieved January 17, 2019.
^ a b cLahr, Marta Mirazón; Petraglia, Mike; Stokes, Stephen; et al. "Searching for traces of the Southern Dispersal". Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies. University of Cambridge. Archived from the original on May 10, 2012. Retrieved April 21, 2015.
^Simpson, Colin. DNA evidence suggests the whole world is a little bit Arab. The National. 16, June 2020. Archived at The Wayback Machine
^Fernandes, V.; Alshamali, F.; Alves, M.; et al. (2012). "The Arabian cradle: Mitochondrial relicts of the first steps along the southern route out of Africa". American Journal of Human Genetics. 90 (2): 347–355. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010. PMC 3276663. PMID 22284828.
^Macaulay, Vincent; Hill, Catherine; Achilli, Alessandro; et al. (May 13, 2005). "Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes" (PDF). Science. 308 (5724): 1034–1036. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. ISSN 0036-8075. PMID 15890885. S2CID 31243109. Archived (PDF) from the original on August 28, 2022. Retrieved August 20, 2019.
^Posth, C.; Renaud, G.; Mittnik, M.; Drucker, D. G.; Rougier, H.; Cupillard, C.; et al. (2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. Bibcode:2016CBio...26..827P. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl:2440/114930. PMID 26853362. S2CID 140098861.
^Karmin, M.; Saag, L.; Vicente, M.; Wilson Sayres, M. A.; Järve, M.; Talas, U. G.; et al. (April 2015). "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture". Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088.
^Haber, M.; Jones, A. L.; Connell, B. A.; Arciero, E.; Yang, H.; Thomas, M. G.; et al. (August 2019). "A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.
^Stanford, Allen & Antón 2009.
^ a bWood, Bernard A.; Richmond, Brian G. (July 2000). "Human evolution: Taxonomy and paleobiology". Journal of Anatomy. 197 (1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. ISSN 1469-7580. PMC 1468107. PMID 10999270.
^Ajit, Varki; Nelson, David L. (October 2007). "Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees" (PDF). Annual Review of Anthropology. 36: 191–209. doi:10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339. ISSN 0084-6570. Archived (PDF) from the original on September 23, 2015. Retrieved April 26, 2015. Sequence differences from the human genome were confirmed to be ~1% in areas that can be precisely aligned, representing ~35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ~4%.
^#author. Coghlan, Andy (May 30, 2002). "Just 2.5% of DNA turns mice into men". New Scientist. Retrieved August 18, 2024. {{cite web}}: |last= has generic name (help)
^Dawkins 2004.
^"Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae". TimeTree. Archived from the original on April 18, 2015. Retrieved April 18, 2015.
^Ruvolo, Maryellen (October 1997). "Genetic Diversity in Hominoid Primates". Annual Review of Anthropology. 26: 515–540. doi:10.1146/annurev.anthro.26.1.515. ISSN 0084-6570.
^Ruvolo, Maryellen (March 1997). "Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets". Molecular Biology and Evolution. 14 (3): 248–265. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761. ISSN 0737-4038. PMID 9066793.
^Patterson, N.; Richter, D. J.; Gnerre, S.; Lander, E. S.; Reich, D. (2006). "Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees". Nature. 441 (7097): 1103–1108. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306. S2CID 2325560.
^Zimmer, Carl (May 17, 2023). "Study Offers New Twist in How the First Humans Evolved - A new genetic analysis of 290 people suggests that humans emerged at various times and places in Africa". The New York Times. Archived from the original on May 17, 2023. Retrieved May 18, 2023.
^Ragsdale, Aaron P.; et al. (May 17, 2023). "A weakly structured stem for human origins in Africa". Nature. 167 (7962): 755–763. Bibcode:2023Natur.617..755R. doi:10.1038/s41586-023-06055-y. PMC 10208968. PMID 37198480.
^Begun, David R. (October 2010). "Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans". Annual Review of Anthropology. 39: 67–84. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105047. ISSN 0084-6570.
^Wood 2009, pp. 17–27.
^Mitchell, Alanna (January 30, 2012). "DNA Turning Human Story Into a Tell-All". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved February 13, 2012.
^Wood, Bernard A. (December 1996). "Human evolution". BioEssays. 18 (12): 945–954. doi:10.1002/bies.950181204. ISSN 0265-9247. PMID 8976151. S2CID 221464189.
^Huxley, T. (1890). "The Aryan Question and Pre-Historic Man". Collected Essays: Volume VII, Man's Place in Nature. Archived from the original on July 26, 2011. Retrieved August 25, 2018.
^Coghlan, Andy (March 15, 2018). "Our ancestors mated with the mystery 'Denisovan' people – twice". New Scientist. Archived from the original on August 5, 2018. Retrieved August 25, 2018.
^ a bWei-Haas, Maya (August 22, 2018). "Ancient Girl's Parents Were Two Different Human Species – Born 90,000 years ago, the child is the first direct evidence of interbreeding among Neanderthals and their cousins the Denisovans". National Geographic. Archived from the original on June 14, 2019. Retrieved August 22, 2018.
^Cell Press (March 28, 2016). "A world map of Neanderthal and Denisovan ancestry in modern humans". ScienceDaily. Archived from the original on August 26, 2018. Retrieved August 25, 2018.
^Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (March 28, 2016). "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans". Current Biology. 26 (9): 1241–1247. Bibcode:2016CBio...26.1241S. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491.
^"Human-Neandertal Comparisons". the Neandertal Genome. American Association for the Advancement of Science. 2010. Archived from the original on May 28, 2020.
^Dannemann, M.; Andrés, A. M.; Kelso, J. (2016). "Introgression of Neandertal- and Denisovan-like Haplotypes Contributes to Adaptive Variation in Human Toll-like Receptors". American Journal of Human Genetics. 98 (1): 22–33. doi:10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514.
^Gittelman, Rachel M.; Schraiber, Joshua G.; Vernot, Benjamin; Mikacenic, Carmen; Wurfel, Mark M.; Akey, Joshua M. (2016). "Archaic Hominin Admixture Facilitated Adaptation to Out-of-Africa Environments". Current Biology. 26 (24): 3375–3382. Bibcode:2016CBio...26.3375G. doi:10.1016/j.cub.2016.10.041. PMC 6764441. PMID 27839976.
^ a bPlummer, Thomas (2004). "Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology". American Journal of Physical Anthropology. 125 (Supplement 39: Yearbook of Physical Anthropology): 118–164. doi:10.1002/ajpa.20157. ISSN 0002-9483. PMID 15605391.
^Wong, Kate (April 15, 2015). "Archaeologists Take Wrong Turn, Find World's Oldest Stone Tools". Scientific American (Blog). ISSN 0036-8733. Archived from the original on May 8, 2015. Retrieved May 3, 2015.
^Balter, Michael (April 14, 2015). "World's oldest stone tools discovered in Kenya". Science (News). doi:10.1126/science.aab2487. ISSN 0036-8075. Archived from the original on October 20, 2021. Retrieved May 3, 2015.
^Drake, Nadia (April 16, 2015). "Oldest Stone Tools Discovered in Kenya". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on April 23, 2015. Retrieved May 3, 2015.
^Yellen, J. E.; Brooks, A. S.; Cornelissen, E.; Mehlman, M. J.; Stewart, K. (April 28, 1995). "A middle stone age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire". Science. 268 (5210): 553–556. Bibcode:1995Sci...268..553Y. doi:10.1126/science.7725100. PMID 7725100.
Bogin, Barry (1997). "The Evolution of Human Nutrition". In Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E.; Tancredi, Laurence R. (eds.). The Anthropology of Medicine: From Culture to Method (3rd ed.). Westport, Connecticut: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-516-3. LCCN 96053993. OCLC 36165190.
Bown, Thomas M.; Rose, Kenneth D. (1987). Patterns of Dental Evolution in Early Eocene Anaptomorphine Primates (Omomyidae) From the Bighorn Basin, Wyoming (PDF). Memoir (Paleontological Society). Vol. 23. Tulsa, Oklahoma: Paleontological Society. OCLC 16997265. Archived from the original on November 11, 2016. Retrieved April 25, 2015.
Curry, James R. (2008). Children of God: Children of Earth. Bloomington, Indiana: AuthorHouse. ISBN 978-1-4389-1846-4. OCLC 421466369.
Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (PDF). Archived (PDF) from the original on March 4, 2016. Retrieved May 13, 2017.
DeSalle, Rob; Tattersall, Ian (2008). Human Origins: What Bones and Genomes Tell Us About Ourselves. Texas A&M University Anthropology Series. Vol. 13. College Station: Texas A&M University Press. ISBN 978-1-58544-567-7. OCLC 144520427.
Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.
Montgomery, William M. (1988) [Originally published 1974]. "Germany". In Glick, Thomas F. (ed.). The Comparative Reception of Darwinisms. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-29977-8. LCCN 87035814. OCLC 17328115. "The Conference on the Comparative Reception of Darwinism was held in Austin, Texas, on April 22 and 23, 1972, under the joint sponsorship of the American Council of Learned Societies and the University of Texas at Austin"
Kondo, Shiro, ed. (1985). "Primate Morphophysiology, Locomotor Analyses, and Human Bipedalism". American Journal of Physical Anthropology. 70 (2). University of Tokyo Press: 278–279. doi:10.1002/ajpa.1330700214. ISBN 978-4-13-066093-8. LCCN 85173489. OCLC 12352830.
M'charek, Amade (2005). The Human Genome Diversity Project: An Ethnography of Scientific Practice. Cambridge Studies in Society and the Life Sciences. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83222-9. LCCN 2004052648. OCLC 55600894.
Ramachandran, Sohini; Tang, Hua; Gutenkunst, Ryan N.; Bustamante, Carlos D. (2010). "Genetics and Genomics of Human Population Structure". In Speicher, Michael R.; Antonarakis, Stylianos E.; Motulsky, Arno G. (eds.). Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches (4th ed.). Heidelberg / London / New York: Springer. doi:10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8. LCCN 2009931325. OCLC 549541244.
Robinson, J. T. (2008) [Originally published 1963; Chicago, Illinois: Aldine Transaction]. "Adaptive Radiation in the Australopithecines and the Origin of Man". In Howell, F. Clark; Bourlière, François (eds.). African Ecology and Human Evolution. New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers. ISBN 978-0-202-36136-9. LCCN 2007024716. OCLC 144770218.
Srivastava, R. P. (2009). Morphology of the Primates and Human Evolution. New Delhi: PHI Learning. ISBN 978-81-203-3656-8. OCLC 423293609.
Stanford, Craig; Allen, John S.; Antón, Susan C. (2009). Biological Anthropology: The Natural History of Humankind (2nd ed.). Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-601160-6. LCCN 2007052429. OCLC 187548835.
Trent, Ronald J. (2005). Molecular Medicine: An Introductory Text (3rd ed.). Burlington, Massachusetts: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-699057-7. LCCN 2004028087. OCLC 162577235.
Trevathan, Wenda R. (2011) [Originally published 1987; New York: Aldine De Gruyter]. Human Birth: An Evolutionary Perspective. New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers. ISBN 978-1-4128-1502-4. LCCN 2010038249. OCLC 669122326.
Ungar, Peter S.; Teaford, Mark F., eds. (2002). Human Diet: Its Origin and Evolution. Westport, Connecticut: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-736-5. LCCN 2001043790. OCLC 537239907.
Walker, Alan (2007). "Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives". In Ungar, Peter (ed.). Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable. Human Evolution Series. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-518346-7. LCCN 2005036120. OCLC 132816551.
Wood, Bernard A. (2009). "Where Does the Genus Homo Begin, and How Would We Know?". In Grine, Frederick E.; Fleagle, John G.; Leakey, Richard E. (eds.). The First Humans – Origin and Early Evolution of the Genus Homo. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 17–28. doi:10.1007/978-1-4020-9980-9_3. ISBN 978-1-4020-9979-3. ISSN 1877-9077. LCCN 2009927083. OCLC 310400980. "Contributions from the Third Stony Brook Human Evolution Symposium and Workshop October 3–7, 2006."
Further reading
Alexander, Richard D. (1990). How Did Humans Evolve? Reflections on the Uniquely Unique Species (PDF). Special Publication. Ann Arbor: Museum of Zoology, University of Michigan. pp. 1–38. LCCN 90623893. OCLC 22860997. Archived from the original (PDF) on March 4, 2016. Retrieved May 6, 2015.
Enard, Wolfgang; Przeworski, Molly; Fisher, Simon E.; et al. (August 22, 2002). "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language". Nature. 418 (6900): 869–872. Bibcode:2002Natur.418..869E. doi:10.1038/nature01025. hdl:11858/00-001M-0000-0012-CB89-A. ISSN 0028-0836. PMID 12192408. S2CID 4416233.
Flinn, Mark V.; Geary, David C.; Ward, Carol V. (2005). "Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence" (PDF). Evolution and Human Behavior. 26 (1): 10–46. Bibcode:2005EHumB..26...10F. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005. ISSN 1090-5138. Archived (PDF) from the original on June 4, 2007. Retrieved May 5, 2015.
Galinon-Melenec, Béatrice (2015). "From "Traces" and "Human Trace" to "Human–Trace Paradigm"". In Parrend, Pierre; Bourgine, Paul; Collet, Pierre (eds.). First Complex systems Digital Campus World E-Conference. Tempe, Arizona: Springer.
Gibbons, Ann (2006). The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestors. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-51226-8. LCCN 2005053780. OCLC 61652817.
Heizmann, Elmar P. J.; Begun, David R. (November 2001). "The oldest Eurasian hominoid" (PDF). Journal of Human Evolution. 41 (5): 463–481. Bibcode:2001JHumE..41..463H. doi:10.1006/jhev.2001.0495. ISSN 0047-2484. PMID 11681862. S2CID 21230992.
Hill, Andrew; Ward, Steven (1988). "Origin of the hominidae: The record of African large hominoid evolution between 14 my and 4 my". American Journal of Physical Anthropology. 31 (59): 49–83. doi:10.1002/ajpa.1330310505. ISSN 0002-9483.
Hoagland, Hudson (1964). "Science and the New Humanism". Science. 143 (3602): 111–114. Bibcode:1964Sci...143..111H. doi:10.1126/science.143.3602.111. PMID 17781189.
Ijdo, Jacob W.; Baldini, Antonio; Ward, David C.; et al. (October 15, 1991). "Origin of human chromosome 2: An ancestral telomere-telomere fusion". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (20): 9051–9055. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. ISSN 0027-8424. PMC 52649. PMID 1924367. – two ancestral ape chromosomes fused to give rise to human chromosome 2
Jones, Steve; Martin, Robert D.; Pilbeam, David, eds. (1994) [1992]. The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Foreword by Richard Dawkins. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3. LCCN 92018037. OCLC 444512451. (This book contains very useful, information-dense chapters on primate evolution in general, and human evolution in particular, including fossil history.)
Kawabata, Hiroshi; Kaifu, Yousuke (2020). Lost in Evolution: Exploring Humanity's Path in Asia. Tokyo: Japan Publishing Industry Foundation for Culture. ISBN 978-4-86658-133-0. Archived from the original on October 20, 2022. Retrieved October 20, 2022.
Leakey, Richard E.; Lewin, Roger (1992). Origins Reconsidered: In Search of What Makes us Human. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-41264-3. LCCN 92006661. OCLC 25373161.
Lewin, Roger (1997). Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins (2nd ed.). University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-47651-3. LCCN 97000972. OCLC 36181117.
Morwood, Mike; van Oosterzee, Penny (2007). A New Human: The Startling Discovery and Strange Story of the 'Hobbits' of Flores, Indonesia. New York: Smithsonian Books / HarperCollins. ISBN 978-0-06-089908-0. LCCN 2006052267. OCLC 76481584.
Shreeve, James (1995). The Neandertal Enigma: Solving the Mystery of Modern Human Origins. New York: William Morrow & Co. ISBN 978-0-688-09407-2. LCCN 95006337. OCLC 32088673.
Stringer, Chris B. (2011). The Origin of Our Species. London: Allen Lane. ISBN 978-1-84614-140-9. LCCN 2011489742. OCLC 689522193.
Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (2005). The Complete World of Human Evolution. London / New York: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-05132-0. LCCN 2004110563. OCLC 224377190.
Stringer, Christopher; McKie, Robin (1997). African Exodus: The Origins of Modern Humanity. New York: Henry Holt & Co. ISBN 978-0-8050-2759-4. LCCN 96037718. OCLC 36001167.
Tattersall, Ian (2008). The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-536766-9. LCCN 2008013654. OCLC 218188644.
van Oosterzee, Penny (1999). Dragon Bones: The Story of Peking Man. St Leonards, New South Wales: Allen & Unwin Australia. ISBN 978-1-86508-123-6. LCCN 00300421. OCLC 45853997.
Walker, Alan; Shipman, Pat (1996). The Wisdom of the Bones: In Search of Human Origins. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-81670-6. OCLC 35202130.
Weiss, Mark L.; Mann, Alan E. (1985). Human Biology and Behavior: An Anthropological Perspective (4th ed.). Boston: Little, Brown & Co. ISBN 978-0-316-92894-6. LCCN 85000158. OCLC 11726796. (This book contains very accessible descriptions of human and non-human primates, their evolution, and fossil history.)
Wells, Spencer (2003) [Originally published 2002; Princeton, NJ: Princeton University Press]. The Journey of Man: A Genetic Odyssey (Random House trade paperback ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-8129-7146-0. LCCN 2003066679. OCLC 53287806.
External links
Wikimedia Commons has media related to Human evolution.
"Race, Evolution and the Science of Human Origins" by Allison Hopper, Scientific American (July 5, 2021).
"The evolution of man". BBC Science & Nature. Retrieved May 6, 2015.
"Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans" (Video lecture series). Howard Hughes Medical Institute. Archived from the original on April 24, 2015. Retrieved May 6, 2015.
"Evolution Figures: Chapter 25". Cold Spring Harbor Laboratory Press. Retrieved May 6, 2015. – Illustrations from the book Evolution (2007)
"Human Evolution". Smithsonian Institution's Human Origins Program. Retrieved June 24, 2013.
"Human Evolution Timeline". ArchaeologyInfo.com. Archived from the original on June 18, 2013. Retrieved June 24, 2013.
"Human Trace" video (2015) Normandy University UNIHAVRE, CNRS, IDEES, E.Laboratory on Human Trace Unitwin Complex System Digital Campus UNESCO.
Lambert, Tim (Producer) (June 24, 2015). First Peoples. London: Wall to Wall Television. OCLC 910115743. Retrieved July 18, 2015.
.JPG/1280px-Proconsul_skeleton_reconstitution_(University_of_Zurich).JPG)
_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg/1280px-Homo-erectus_Turkana-Boy_(Ausschnitt)_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens_(Fundort_Jebel_Irhoud_Marokko).jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens,_Oase,_Rum%C3%A4nien_(Daniela_Hitzemann).jpg)
