stringtranslate.com

Морской ёж

Морские ежи или морские ежи ( / ˈ ɜːr tʃ ɪ n z / ) — обычно колючие шаровидные животные , иглокожие в классе Echinoidea. Около 950 видов обитают на морском дне, населяя все океаны и глубинные зоны от приливно-отливной зоны до 5000 метров (16 000 футов; 2700 саженей). [1] Их панцири (твердые панцири) круглые и колючие, обычно от 3 до 10 см (1 до 4 дюймов) в поперечнике. Морские ежи передвигаются медленно, ползая с помощью своих трубчатых ножек , а иногда и отталкиваясь своими шипами. Они питаются в основном водорослями , но также едят медленно движущихся или сидячих животных. Их хищники включают морских выдр , морских звезд , угрей-волков и спинорогов .

Как и все иглокожие, взрослые морские ежи имеют пятикратную симметрию, а их личинки плутеуса имеют двустороннюю (зеркальную) симметрию ; последнее указывает на то, что они принадлежат к Bilateria , наряду с хордовыми , членистоногими , кольчатыми червями и моллюсками . Морские ежи встречаются в каждом океане и в каждом климате, от тропиков до полярных регионов , и населяют морские бентосные (морское дно) местообитания, от скалистых берегов до глубин хадальной зоны . Ископаемая летопись Echinoidea датируется ордовикским периодом , около 450 миллионов лет назад. Ближайшими иглокожими родственниками морского ежа являются морские огурцы (Holothuroidea), которые, как и они, являются вторичноротыми , кладой, которая включает хордовых . ( Песочные ежи являются отдельным отрядом в классе морских ежей Echinoidea.)

Животные изучались с 19 века как модельные организмы в биологии развития , поскольку их эмбрионы было легко наблюдать. Это продолжилось исследованиями их геномов из-за их необычной пятикратной симметрии и связи с хордовыми. Такие виды, как грифельный карандашный ёж, популярны в аквариумах, где они полезны для контроля водорослей. Ископаемые ежи использовались в качестве защитных амулетов .

Разнообразие

Морские ежи являются членами типа Echinodermata , который также включает морских звезд , морских огурцов , песчаных ежей , офиур и криноидей . Как и другие иглокожие, они имеют пятикратную симметрию (называемую пентамерией ) и двигаются с помощью сотен крошечных, прозрачных, клейких « трубчатых ножек ». Симметрия не очевидна у живого животного, но легко заметна в высушенном тесте . [2]

В частности, термин «морской еж» относится к «правильным ежам», которые симметричны и шаровидны, и включает в себя несколько различных таксономических групп с двумя подклассами: Euechinoidea («современные» морские ежи, включая нерегулярных) и Cidaroidea , или «грифельные ежи», которые имеют очень толстые, тупые шипы, с водорослями и губками, растущими на них. «Неправильные» морские ежи являются инфраклассом внутри Euechinoidea, называемым Irregularia , и включают Atelostomata и Neognathostomata . Неправильные ежи включают сплющенных плоских ежей , морских бисквитов и сердечных ежей . [3]

Вместе с морскими огурцами ( Holothuroidea ) они составляют подтип Echinozoa , который характеризуется шаровидной формой без рук или выступающих лучей. Морские огурцы и нерегулярные морские ежи вторично развили разнообразные формы. Хотя у многих морских огурцов есть разветвленные щупальца, окружающие их ротовые отверстия, они произошли от модифицированных трубчатых ножек и не гомологичны рукам морских лилий, морских звезд и офиур. [2]

Описание

Анатомия морского ежа на основе Arbacia sp.

Морские ежи обычно имеют размер от 3 до 10 см (от 1 до 4 дюймов), но самые крупные виды могут достигать 36 см (14 дюймов). [4] У них жесткое, обычно сферическое тело с подвижными шипами, что дало классу название Echinoidea (от греческого ἐχῖνος ekhinos «позвоночник»). [5] Название urchin — это старое слово, обозначающее ежа , на которого похожи морские ежи; их архаично называли морскими ежами . [6] [7] Название происходит от старофранцузского herichun , от латинского ericius («еж»). [8]

Как и другие иглокожие, ранние личинки морских ежей имеют двустороннюю симметрию, [9] но по мере созревания у них развивается пятикратная симметрия. Это наиболее заметно у «обычных» морских ежей, которые имеют приблизительно сферические тела с пятью частями одинакового размера, расходящимися от их центральных осей. Рот находится у основания животного, а анус — наверху; нижняя поверхность описывается как «оральная», а верхняя — как «аборальная». [a] [2]

Однако несколько морских ежей, включая песчаных ежей, имеют овальную форму с четкими передним и задним концами, что придает им некоторую степень двусторонней симметрии. У этих ежей верхняя поверхность тела слегка куполообразная, но нижняя часть плоская, а боковые стороны лишены трубчатых ножек. Эта «неправильная» форма тела развилась, чтобы позволить животным рыть норы в песке или других мягких материалах. [4]

Системы

Опорно-двигательный аппарат

Трубчатые ноги фиолетового морского ежа

Внутренние органы заключены в твердую оболочку или панцирь, состоящий из сплавленных пластин карбоната кальция, покрытых тонкой дермой и эпидермисом . Панцирь называют эндоскелетом, а не экзоскелетом, хотя он охватывает почти всего ежа. Это потому, что он покрыт тонким слоем мышц и кожи; морским ежам также не нужно линять, как это делают беспозвоночные с настоящим экзоскелетом, вместо этого пластины, образующие панцирь, растут по мере того, как это делает животное.

Раковина жесткая и делится на пять амбулакральных борозд, разделенных пятью более широкими интерамбулакральными областями. Каждый из этих десяти продольных столбцов состоит из двух наборов пластин (таким образом, в общей сложности 20 столбцов). Амбулакральные пластины имеют пары крошечных отверстий, через которые проходят ножки трубок. [10]

Все пластины покрыты округлыми бугорками, к которым прикреплены шипы. Шипы используются для защиты и передвижения и бывают разных форм. [11] Внутренняя поверхность панциря выстлана брюшиной . [ 4] Морские ежи преобразуют водный углекислый газ с помощью каталитического процесса с участием никеля в карбонат кальция, входящий в состав панциря. [12]

Освещение средиземноморских морских ежей позволяет выявить структуру мезодермального кальцита.

Большинство видов имеют два ряда шипов, первичных (длинных) и вторичных (коротких), распределенных по поверхности тела, с самыми короткими на полюсах и самыми длинными на экваторе. Шипы обычно полые и цилиндрические. Сокращение мышечной оболочки, покрывающей панцирь, заставляет шипы наклоняться в том или ином направлении, в то время как внутренняя оболочка из коллагеновых волокон может обратимо изменяться от мягкой до жесткой, что может фиксировать шип в одном положении. Среди шипов расположены несколько типов педицеллярий , подвижных стебельчатых структур с челюстями. [2]

Морские ежи передвигаются ходьбой, используя свои многочисленные гибкие трубчатые ноги, подобно морским звездам; у обычных морских ежей нет какого-либо любимого направления ходьбы. [13] Трубчатые ноги выступают через пары пор в панцире и приводятся в действие водно-сосудистой системой ; это работает посредством гидравлического давления , позволяя морскому ежу закачивать воду в трубчатые ноги и из них. Во время передвижения трубчатые ноги поддерживаются шипами, которые могут использоваться для проталкивания тела вперед или для подъема панциря с субстрата. Движение, как правило, связано с питанием, при этом красный морской еж ( Mesocentrotus franciscanus ) преодолевает около 7,5 см (3 дюйма) в день, когда пищи достаточно, и до 50 см (20 дюймов) в день, когда ее нет. Перевернутый морской еж может выпрямиться, постепенно прикрепляя и отсоединяя свои трубчатые ноги и манипулируя своими шипами, чтобы перевернуть свое тело вертикально. [2] Некоторые виды зарываются в мягкий осадок, используя свои шипы, а Paracentrotus lividus использует свои челюсти, чтобы рыть норы в мягких породах. [14]

Питание и пищеварение

Зубы морского ежа

Рот находится в центре ротовой поверхности у обычных морских ежей или ближе к одному концу у нерегулярных морских ежей. Он окружен губами из более мягкой ткани с многочисленными небольшими, вставленными костными частями. Эта область, называемая перистомом, также включает пять пар модифицированных трубчатых ножек и, у многих видов, пять пар жабр. [4] Челюстной аппарат состоит из пяти прочных стреловидных пластин, известных как пирамиды, вентральная поверхность каждой из которых имеет зубную полосу с твердым зубом, направленным к центру рта. Специализированные мышцы контролируют выдвижение аппарата и действие зубов, и животное может хватать, царапать, тянуть и рвать. [2] Было обнаружено, что структура рта и зубов настолько эффективна для хватания и измельчения, что аналогичные структуры были протестированы для использования в реальных приложениях. [16]

На верхней поверхности раковины на аборальном полюсе находится мембрана, перипрокт , которая окружает анус . Перипрокт содержит различное количество жестких пластин, пять из которых, генитальные пластины, содержат гонопоры, а одна модифицирована для содержания мадрепорита , который используется для балансировки водно-сосудистой системы. [2]

Фонарь Аристотеля в морском еже, вид сбоку

Рот большинства морских ежей состоит из пяти зубов или пластин из карбоната кальция с мясистой, похожей на язык структурой внутри. Весь жевательный орган известен как фонарь Аристотеля из описания Аристотеля в его Истории животных (перевод Д'Арси Томпсона ):

... у морского ежа внизу находится то, что мы в основном называем головой и ртом, а наверху — место для выхода остатков. У морского ежа также есть пять полых зубов внутри, а в середине этих зубов — мясистое вещество, служащее языком . Далее следует пищевод , а затем желудок , разделенный на пять частей и заполненный выделениями, все пять частей соединяются в анальном отверстии, где раковина перфорирована для выхода... В действительности ротовой аппарат морского ежа непрерывен от одного конца до другого, но внешне это не так, а выглядит как роговой фонарь с выступающими наружу панелями рога.

Однако недавно было доказано, что это неправильный перевод. Фонарь Аристотеля на самом деле относится ко всей форме морских ежей, которые выглядят как древние лампы времен Аристотеля. [17] [18]

Сердцевидные ежи необычны тем, что у них нет фонаря. Вместо этого рот окружен ресничками , которые тянут нити слизи, содержащей частицы пищи, к ряду канавок вокруг рта. [4]

Пищеварительная и кровеносная системы обычного морского ежа:
a = анус ; m = мадрепорит ; s = водоносный канал; r = радиальный канал; p = подиальная ампула; k = стенка раковины; i = кишечник ; b = рот

Фонарь, если он присутствует, окружает как ротовую полость, так и глотку . В верхней части фонаря глотка открывается в пищевод, который спускается вниз по внешней стороне фонаря, чтобы соединиться с тонкой кишкой и одной слепой кишкой . Тонкая кишка проходит по полному кругу вокруг внутренней части раковины, прежде чем присоединиться к толстой кишке, которая завершает еще один круг в противоположном направлении. От толстой кишки прямая кишка поднимается к анусу. Несмотря на названия, тонкая и толстая кишки морских ежей никоим образом не гомологичны одноименным структурам у позвоночных. [4]

Пищеварение происходит в кишечнике, при этом слепая кишка производит дополнительные пищеварительные ферменты . Дополнительная трубка, называемая сифоном, проходит вдоль большей части кишечника, открываясь в него с обоих концов. Она может участвовать в резорбции воды из пищи. [4]

Кровообращение и дыхание

Диадема щетинистая

Водная сосудистая система идет вниз от мадрепорита через тонкий каменистый канал к кольцевому каналу, который окружает пищевод. Радиальные каналы идут отсюда через каждую амбулакральную область и заканчиваются небольшим щупальцем, которое проходит через амбулакральную пластину около аборального полюса. Боковые каналы идут от этих радиальных каналов, заканчиваясь ампулами. Отсюда две трубки проходят через пару пор на пластине и заканчиваются в трубчатых ножках. [2]

Морские ежи обладают гемальной системой со сложной сетью сосудов в брыжейках вокруг кишечника, но мало что известно о функционировании этой системы. [2] Однако основная циркуляторная жидкость заполняет общую полость тела, или целом . Эта целомическая жидкость содержит фагоцитарные целомоциты, которые перемещаются по сосудистой и гемальной системам и участвуют во внутреннем транспорте и газообмене. Целомоциты являются неотъемлемой частью свертывания крови , но также собирают отходы и активно удаляют их из организма через жабры и трубчатые ножки. [4]

Большинство морских ежей обладают пятью парами внешних жабр, прикрепленных к перистомиальной мембране вокруг рта. Эти тонкостенные выступы полости тела являются основными органами дыхания у тех ежей, которые ими обладают. Жидкость может перекачиваться через внутреннюю часть жабр мышцами, связанными с фонарем, но это не обеспечивает непрерывного потока и происходит только тогда, когда у животного мало кислорода. Трубчатые ножки также могут действовать как органы дыхания и являются основными местами газообмена у ежей-сердцеедов и плоских морских ежей, у которых нет жабр. Внутренняя часть каждой трубчатой ​​ножки разделена перегородкой, которая уменьшает диффузию между входящим и исходящим потоками жидкости. [2]

Нервная система и органы чувств

Нервная система морских ежей имеет относительно простую структуру. При отсутствии настоящего мозга нервный центр представляет собой большое нервное кольцо, окружающее рот прямо внутри фонаря. От нервного кольца отходят пять нервов под радиальными каналами водно-сосудистой системы и разветвляются на многочисленные более тонкие нервы, иннервирующие трубчатые ножки, шипы и педицеллярии . [4]

Морские ежи чувствительны к прикосновению, свету и химическим веществам. В эпителии, особенно в шипах, педицелляриях и трубчатых ножках, а также вокруг рта, имеется множество чувствительных клеток. [2] Хотя у них нет глаз или глазных пятен (за исключением диадематид , которые могут отслеживать угрозу своими шипами), все тело большинства обычных морских ежей может функционировать как сложный глаз. [19] В целом, морские ежи отрицательно относятся к свету и стремятся спрятаться в расщелинах или под предметами. У большинства видов, за исключением карандашных ежей , статоцисты находятся в шаровидных органах, называемых сферидиями. Это стебельчатые структуры, расположенные в амбулакральных областях; их функция заключается в помощи в гравитационной ориентации. [4]

История жизни

Репродукция

Самец цветочного ежа ( Toxopneustes roseus ) выпускает молоки, 1 ноября 2011 г., бухта Лало, море Кортеса

Морские ежи раздельнополы , имеют отдельные мужские и женские полы, хотя никаких отличительных признаков снаружи не видно. В дополнение к своей роли в размножении, гонады также являются органами хранения питательных веществ и состоят из двух основных типов клеток: зародышевых клеток и соматических клеток, называемых питательными фагоцитами. [20] У обычных морских ежей пять гонад, лежащих под интерамбулакральными областями панциря, в то время как у нерегулярных форм в основном четыре, причем самая задняя гонада отсутствует; у сердечных ежей их три или две. Каждая гонада имеет один проток, поднимающийся от верхнего полюса, чтобы открыться в гонопоре, лежащей в одной из генитальных пластинок, окружающих анус. У некоторых роющих плоских ежей есть удлиненный сосочек, который позволяет высвобождать гаметы над поверхностью осадка. [2] Гонады выстланы мышцами под брюшиной, и это позволяет животному выдавливать свои гаметы через проток в окружающую морскую воду, где происходит оплодотворение . [4]

Разработка

Бластула морского ежа

На ранних стадиях развития эмбрион морского ежа проходит 10 циклов деления клеток , [21] в результате чего образуется один эпителиальный слой, покрывающий бластоцель . Затем эмбрион начинает гаструляцию , многокомпонентный процесс, который кардинально меняет его структуру путем инвагинации , чтобы сформировать три зародышевых слоя , включая эпителиально-мезенхимальный переход ; первичные клетки мезенхимы перемещаются в бластоцель [22] и становятся мезодермой . [23] Было высказано предположение, что эпителиальная полярность вместе с планарной клеточной полярностью может быть достаточной для управления гаструляцией у морских ежей. [24]

Развитие обычного морского ежа

Необычной особенностью развития морского ежа является замена билатеральной симметрии личинки на широко распространенную пятикратную симметрию взрослой особи. Во время дробления специфицируются мезодерма и мелкие микромеры. В конце гаструляции клетки этих двух типов образуют целомические карманы. На личиночных стадиях взрослый зачаток растет из левого целомического кармана; после метаморфоза этот зачаток растет, чтобы стать взрослой особью. Животно-вегетативная ось устанавливается до оплодотворения яйца. Орально-аборальная ось специфицируется на ранней стадии дробления, а лево-правая ось появляется на поздней стадии гаструлы. [25]

Жизненный цикл и развитие

Личинка Pluteus имеет двустороннюю симметрию .

В большинстве случаев яйца самки свободно плавают в море, но некоторые виды удерживают их своими шипами, что обеспечивает им большую степень защиты. Неоплодотворенное яйцо встречается со свободно плавающей спермой, выпущенной самцами, и развивается в свободно плавающий эмбрион бластулы всего за 12 часов. Первоначально простой шар из клеток, бластула вскоре трансформируется в конусообразную личинку эхиноплутеуса . У большинства видов эта личинка имеет 12 удлиненных рук, выстланных полосками ресничек, которые захватывают частицы пищи и транспортируют их ко рту. У некоторых видов бластула содержит запасы питательного желтка и лишена рук, так как ей не нужно питаться. [4]

Личинке требуется несколько месяцев для завершения своего развития, переход во взрослую форму начинается с формирования тестовых пластинок в ювенильном зачатке, который развивается на левой стороне личинки, его ось перпендикулярна оси личинки. Вскоре личинка опускается на дно и всего за один час превращается в ювенильного морского ежа. [2] У некоторых видов взрослые особи достигают максимального размера примерно за пять лет. [4] Пурпурный морской еж становится половозрелым через два года и может прожить двадцать лет. [26]

Долголетие

Первоначально считалось, что красные морские ежи живут от 7 до 10 лет, но недавние исследования показали, что они могут жить более 100 лет. Канадские красные ежи, как было установлено, живут около 200 лет. [27] [28]

Экология

Трофический уровень

Морской еж в естественной среде обитания

Морские ежи питаются в основном водорослями , поэтому они в первую очередь травоядные , но могут питаться морскими огурцами и широким спектром беспозвоночных, таких как мидии , полихеты , губки , офиуры и криноидеи, что делает их всеядными, потребителями на разных трофических уровнях . [29]

Хищники, паразиты и болезни

Массовая гибель морских ежей была впервые зарегистрирована в 1970-х годах, но болезни морских ежей были мало изучены до появления аквакультуры. В 1981 году бактериальная «пятнистая болезнь» вызвала почти полную гибель молодых особей Pseudocentrotus depressus и Hemicentrotus pulcherrimus , которые выращивались в Японии; болезнь повторялась в последующие годы. Она была разделена на прохладноводную «весеннюю» форму и жарководную «летнюю» форму. [30] Другое состояние, болезнь лысых морских ежей , вызывает потерю шипов и поражения кожи и, как полагают, имеет бактериальное происхождение. [31]

Взрослые морские ежи обычно хорошо защищены от большинства хищников своими крепкими и острыми шипами, которые у некоторых видов могут быть ядовитыми. [32] Маленькая морская ежовая прилипалка живет среди шипов морских ежей, таких как Diadema ; молодь питается педицелляриями и сферидиями, взрослые самцы выбирают трубчатые ножки, а взрослые самки уплывают, чтобы питаться икрой креветок и моллюсками. [33]

Морские ежи являются одним из любимых продуктов питания многих омаров , крабов , спинорогов , калифорнийских овцеголовов , морских выдр и угрей-волков (которые специализируются на морских ежах). Все эти животные обладают особыми приспособлениями (зубы, клешни, когти) и силой, которые позволяют им преодолевать превосходные защитные свойства морских ежей. Оставшись без присмотра хищников, морские ежи опустошают свою среду обитания, создавая то, что биологи называют бесплодной ежовой территорией , лишенной макроводорослей и связанной с ними фауны . [34] Морские ежи пасутся на нижних стеблях водорослей, заставляя водоросли дрейфовать и погибать. Потеря среды обитания и питательных веществ, обеспечиваемых лесами водорослей , приводит к глубоким каскадным эффектам на морскую экосистему. Морские выдры вернулись в Британскую Колумбию , что значительно улучшило здоровье прибрежной экосистемы. [35]

Защита от хищников

Цветочный ёж — опасный, потенциально смертельно ядовитый вид.

Шипы , длинные и острые у некоторых видов, защищают ежа от хищников . Некоторые тропические морские ежи, такие как Diadematidae , Echinothuriidae и Toxopneustidae , имеют ядовитые шипы . Другие существа также используют эту защиту; крабы, креветки и другие организмы укрываются среди шипов и часто перенимают окраску своего хозяина. Некоторые крабы семейства Dorippidae несут в своих клешнях морских ежей, морских звезд, острые ракушки или другие защитные предметы. [36]

Педицеллярии [37] являются хорошим средством защиты от эктопаразитов, но не панацеей, поскольку некоторые из них на самом деле питаются ими. [38] Гемальная система защищает от эндопаразитов. [39]

Ареал и среда обитания

Морские ежи обосновались в большинстве мест обитания на морском дне от приливно-отливной зоны вниз, в чрезвычайно широком диапазоне глубин. [40] Некоторые виды, такие как Cidaris abyssicola , могут жить на глубине нескольких километров. Многие роды встречаются только в абиссальной зоне , включая многих цидароидов , большинство родов семейства Echinothuriidae и «кактусовых ежей» Dermechinus . Одним из самых глубоководных семейств является Pourtalesiidae , [41] странные бутылкообразные нерегулярные морские ежи, которые живут только в хадальной зоне и были собраны на глубине до 6850 метров под поверхностью в Зондской впадине . [42] Тем не менее, это делает морских ежей классом иглокожих, живущих на наименьшей глубине, по сравнению с офиурами , морскими звездами и криноидеями , которые остаются в изобилии ниже 8000 м (26 250 футов), и морскими огурцами , которые были зарегистрированы на глубине от 10 687 м (35 100 футов). [42]

Плотность популяции варьируется в зависимости от среды обитания, с более плотной популяцией в бесплодных районах по сравнению с зарослями водорослей . [43] [44] Даже в этих бесплодных районах самая большая плотность обнаружена на мелководье. Популяции обычно находятся в более глубоких водах, если присутствует волновое воздействие. [44] Плотность уменьшается зимой, когда штормы заставляют их искать защиту в трещинах и вокруг более крупных подводных структур. [44] Морской еж ( Colobocentrotus atratus ), который живет на открытых береговых линиях, особенно устойчив к волновому воздействию. Это один из немногих морских ежей, который может выживать в течение многих часов вне воды. [45]

Морские ежи обитают во всех климатических зонах, от теплых морей до полярных океанов. [40] Было обнаружено, что личинки полярного морского ежа Sterechinus neumayeri используют энергию в метаболических процессах в двадцать пять раз эффективнее, чем большинство других организмов. [46] Несмотря на их присутствие почти во всех морских экосистемах, большинство видов обитают на умеренных и тропических побережьях, между поверхностью и несколькими десятками метров в глубину, близко к фотосинтетическим источникам пищи. [40]

Эволюция

История окаменелостей

Толстые шипы (радиолы) служили цидаридам для передвижения по мягкому морскому дну.

Самые ранние ископаемые иглобрюхие датируются средним ордовикским периодом ( около 465 млн лет назад ). [47] [48] [49] Существует богатая летопись окаменелостей, их твердые панцири, состоящие из кальцитовых пластин, сохранились в породах каждого периода с тех пор. [50] Шипы присутствуют в некоторых хорошо сохранившихся образцах, но обычно остается только панцирь. Изолированные шипы обычны в виде окаменелостей. Некоторые юрские и меловые Cidaroida имели очень тяжелые, булавовидные шипы. [51]

Большинство ископаемых морских ежей палеозойской эры являются неполными, состоящими из отдельных шипов и небольших скоплений разбросанных пластинок от раздавленных особей, в основном в девонских и каменноугольных породах. Мелководные известняки ордовикского и силурийского периодов Эстонии славятся морскими ежей. [52] Морские ежей палеозойской эры, вероятно, обитали в относительно спокойных водах. Из-за своих тонких панцирей они, безусловно, не выжили бы в прибрежных водах, подвергающихся воздействию волн, где обитают многие современные морские ежеи. [52] Морские ежей почти вымерли в конце палеозойской эры, и с пермского периода известно всего шесть видов. Только две линии пережили массовое вымирание этого периода и дожили до триаса : род Miocidaris, который дал начало современным цидароидам (карандашным морским ежам), и предок, который дал начало эуехиноидам . К верхнему триасу их численность снова возросла. Цидароиды очень мало изменились со времен позднего триаса и являются единственной сохранившейся группой палеозойских морских ежей. [52]

Эухиноиды разделились на новые линии в юрском и меловом периодах, и из них в начале юрского периода появились первые нерегулярные морские ежи ( Atelostomata ). [53]

Некоторые морские ежи, такие как Micraster в меле мелового периода, служат зональными или индексными окаменелостями. Поскольку они многочисленны и быстро эволюционировали, они позволяют геологам датировать окружающие породы. [54]

В палеогеновый и неогеновый периоды ( около 66–2,6 млн лет назад) появились песчаные морские ежи (Clypeasteroida). Их отличительные, уплощенные панцири и крошечные шипы были приспособлены к жизни на или под рыхлым песком в мелководье, и они в изобилии встречаются в виде окаменелостей в известняках и песчаниках южной Европы. [52]

Филогения

Внешний

Морские ежи являются вторичноротыми животными, как и хордовые . Анализ 2014 года 219 генов из всех классов иглокожих дает следующее филогенетическое дерево . [55] Приблизительные даты ветвления основных клад показаны в миллионах лет назад (млн лет назад).

Внутренний

Филогения морских ежей выглядит следующим образом: [56] [57]

Филогенетическое исследование 2022 года представляет другую топологию филогенетического дерева Euechinoidea . Irregularia являются сестринской группой Echinacea (включая Salenioida ), образующей общую кладу Carinacea , базальные группы Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida и Pedinoida входят в общую базальную кладу Aulodonta. [58]

Отношение к людям

Травмы

Травма от морского ежа на верхней стороне стопы. Эта травма привела к некоторому окрашиванию кожи от естественного фиолетово-черного красителя морского ежа.

Травмы морского ежа — это колотые раны, нанесенные хрупкими, непрочными шипами животного. [59] Это распространенный источник травм для пловцов в океане, особенно вдоль прибрежных поверхностей, где присутствуют кораллы с неподвижными морскими ежами. Их укусы различаются по степени тяжести в зависимости от вида. Их шипы могут быть ядовитыми или вызывать инфекцию. Также могут возникнуть гранулемы и окрашивание кожи от естественного красителя внутри морского ежа. Проблемы с дыханием могут указывать на серьезную реакцию на токсины в морском еже. [60] Они наносят болезненную рану, когда проникают в кожу человека, но сами по себе не опасны, если их полностью и быстро удалить; если оставить в коже, могут возникнуть дополнительные проблемы. [61]

Наука

Морские ежи являются традиционными модельными организмами в биологии развития . Это использование возникло в 1800-х годах, когда их эмбриональное развитие стало легко наблюдать под микроскопом. Прозрачность яиц морского ежа позволила использовать их для наблюдения за тем, как сперматозоиды на самом деле оплодотворяют яйцеклетки . [62] Их продолжают использовать для эмбриональных исследований, поскольку пренатальное развитие продолжает искать тестирование на смертельные заболевания. Морских ежей используют в исследованиях долголетия для сравнения молодых и старых особей вида, в частности, для их способности регенерировать ткани по мере необходимости. [63] Ученые из Университета Сент-Эндрюс обнаружили генетическую последовательность, область «2A», у морских ежей, которая ранее считалась принадлежащей только вирусам, таким как вирус ящура . [64] Совсем недавно Эрик Х. Дэвидсон и Рой Джон Бриттен выступили за использование ежей в качестве модельного организма из-за их легкой доступности, высокой плодовитости и долгой продолжительности жизни. Помимо эмбриологии , морские ежи предоставляют возможность исследовать цис-регуляторные элементы . [65] Океанография проявляет интерес к мониторингу здоровья морских ежей и их популяций как к способу оценки общего закисления океана , [66] температуры и экологических последствий.

Эволюционное положение организма и уникальная эмбриология с пятикратной симметрией были основными аргументами в предложении о необходимости секвенирования его генома . Важно отметить, что ежи выступают в качестве ближайших живых родственников хордовых и, таким образом, представляют интерес для света, который они могут пролить на эволюцию позвоночных . [67] Геном Strongylocentrotus purpuratus был завершен в 2006 году и установил гомологию между генами, связанными с иммунной системой морского ежа и позвоночных . Морские ежи кодируют по меньшей мере 222 гена Toll-подобных рецепторов и более 200 генов, связанных с семейством Nod-подобных рецепторов, обнаруженных у позвоночных. [68] Это повышает его полезность как ценного модельного организма для изучения эволюции врожденного иммунитета . Секвенирование также показало, что, хотя некоторые гены, как считалось, ограничиваются позвоночными, были также инновации, которые ранее никогда не наблюдались за пределами классификации хордовых, такие как факторы иммунной транскрипции PU.1 и SPIB . [67]

Как еда

Разрезанный морской еж, показывающий икру внутри

Гонады как мужских, так и женских особей морских ежей, иногда эвфемизированные как «икра» или «кораллы» морского ежа, [ 69] являются кулинарными деликатесами во многих частях мира, особенно в Японии. [70] [71] [72] В Японии морской еж известен как уни (うに) , а его гонады (единственные мясистые съедобные части животного) могут продаваться по цене до 40 000 иен (360 долларов США) за килограмм; [73] их подают сырыми в виде сашими или в суши , с соевым соусом и васаби . Япония импортирует большие объемы из Соединенных Штатов, Южной Кореи и других производителей. Япония потребляет 50 000 тонн в год, что составляет более 80% мирового производства. [74] Спрос Японии на морских ежей вызвал обеспокоенность по поводу чрезмерного вылова рыбы. [75]

Морских ежей обычно едят фаршированными рисом в традиционном блюде око-око среди народа сама-баджау на Филиппинах . [76] Когда-то их добывали прибрежные малайские общины Сингапура , которые называли их джани . [77] В Новой Зеландии Evechinus chloroticus , известный как кина на языке маори , является деликатесом, традиционно употребляемым в пищу в сыром виде. Хотя новозеландские рыбаки хотели бы экспортировать их в Японию, их качество слишком разное. [78]

В средиземноморской кухне Paracentrotus lividus часто едят сырым или с лимоном [79] и называют риччи в итальянских меню, где его иногда используют в соусах для пасты. Он также может быть использован в омлетах , яичнице-болтунье , рыбном супе [80] , майонезе , соусе бешамель для тарталеток [81] , булье для суфле [82] или голландском соусе для приготовления рыбного соуса [83] .

На тихоокеанском побережье Северной Америки Strongylocentrotus franciscanus был восхвален Юэллом Гиббонсом ; Strongylocentrotus purpuratus также употребляется в пищу. [70] Известно , что коренные американцы в Калифорнии также едят морских ежей. [84] Побережье Южной Калифорнии известно как источник высококачественного уни , где дайверы собирают морских ежей с зарослей водорослей на глубине до 24 м/80 футов. [85] По состоянию на 2013 год штат ограничивал эту практику 300 лицензиями на дайверов за морскими ежами. [85] Хотя съедобный Strongylocentrotus droebachiensis встречается в Северной Атлантике, его нечасто употребляют в пищу. Однако морские ежи (называемые уутук на алутиикском языке ) обычно употребляются в пищу коренным населением Аляски вокруг острова Кадьяк . Его обычно экспортируют, в основном в Японию . [86] В Вест-Индии едят грифельных ежей . [70]

В чилийской кухне его подают сырым с лимоном, луком и оливковым маслом.

Аквариумы

Ископаемый морской еж, найденный на месте раскопок в Среднесаксонском графстве Линкольншир , предположительно использовался в качестве амулета [87]

Некоторые виды морских ежей, такие как грифельный ёж ( Eucidaris tribuloides ), обычно продаются в магазинах аквариумов. Некоторые виды эффективны в борьбе с нитчатыми водорослями и являются хорошим дополнением к беспозвоночному аквариуму. [88]

Фольклор

Народная традиция в Дании и южной Англии представляла окаменелости морских ежей как громовые стрелы, способные отвратить вред от молнии или колдовства, как апотропеический символ . [89] Другая версия предполагала, что это были окаменевшие яйца змей, способные защитить от болезней сердца и печени, ядов и травм в бою, и соответственно их носили как амулеты . Они были, согласно легенде, созданы магией из пены, которую делали змеи в середине лета. [90]

Пояснительные записки

  1. ^ Трубчатые ножки присутствуют во всех частях животного, за исключением области вокруг ануса, поэтому технически всю поверхность тела следует считать оральной поверхностью, а аборальная (неротовая) поверхность ограничена непосредственной близостью к анусу. [2]

Ссылки

  1. ^ "Animal Diversity Web – Echinoidea". Зоологический музей Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 16 мая 2011 г. Получено 26 августа 2012 г.
  2. ^ abcdefghijklmn Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Белмонт, Калифорния: Thomson-Brooks/Cole. стр. 896–906. ISBN 0030259827. OCLC  53021401.
  3. ^ Kroh, A.; Hansson, H. (2013). "Echinoidea (Leske, 1778)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 04.01.2014 .
  4. ^ abcdefghijklm Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 961–981. ISBN 0-03-056747-5.
  5. ^ Гилл, Майкл. «Таксономические этимологии EEOB 111». Архивировано из оригинала 17 мая 2024 г. Получено 13 марта 2018 г.
  6. ↑ Райт, Энн. 1851. Наблюдающий глаз, или Письма детям о трех низших отделах животной жизни. Лондон: Jarrold and Sons, стр. 107.
  7. ↑ Сойер, Алексис . 1853. Пантрофеон, или История пищи и ее приготовления: с самых ранних времен мира. Бостон: Тикнор, Рид и Филдс, стр. 245.
  8. ^ "urchin (n.)". Онлайн-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 15 марта 2018 г. Получено 13 марта 2018 г.
  9. ^ Стачан и Рид, Молекулярная генетика человека , «Что делает нас людьми», стр. 381.
  10. ^ "The Echinoid Directory - Natural History Museum". www.nhm.ac.uk . Natural History Museum, UK. Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 года . Получено 28 декабря 2022 года .
  11. ^ "The Echinoid Directory - Natural History Museum". www.nhm.ac.uk . Natural History Museum, UK. Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 года . Получено 28 декабря 2022 года .
  12. ^ "Морские ежи раскрывают перспективную альтернативу улавливания углерода". Gizmag. 4 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 2016-07-14 . Получено 2013-02-05 .
  13. ^ Казуя Ёсимура, Томоаки Икетани и Тацуо Мотокава, «Проявляют ли обычные морские ежи предпочтение в том, какую часть тела они ориентируют вперед при ходьбе?», Морская биология , т. 159, № 5, 2012, стр. 959–965.
  14. ^ Будуреске, Чарльз Ф.; Верлак, Марк (2006). "13: Экология Paracentrotus lividus". В Лоуренс, Джон М. (ред.). Съедобные морские ежи: биология и экология . Elsevier. стр. 243. ISBN 978-0-08-046558-6.
  15. ^ "Apical disk and periproct". Natural History Museum, London . Архивировано из оригинала 2 марта 2024 года . Получено 2 ноября 2019 года .
  16. ^ "Коготь, вдохновленный ртом морского ежа, может зачерпнуть марсианский грунт". Архивировано из оригинала 2019-10-12 . Получено 2017-09-11 .
  17. ^ Voultsiadou, Eleni; Chintiroglou, Chariton (2008). «Фонарь Аристотеля у иглокожих: древняя загадка» (PDF) . Cahiers de Biologie Marine . 49 (3). Station Biologique de Roscoff: 299–302. Архивировано (PDF) из оригинала 23.12.2020 . Получено 23.12.2020 .
  18. ^ Чой, Чарльз К. (29 декабря 2010 г.). «У морских ежей, жующих камни, есть самозатачивающиеся зубы». National Geographic News . Архивировано из оригинала 31 декабря 2010 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  19. ^ Найт, К. (2009). «Морские ежи используют все тело как глаз». Журнал экспериментальной биологии . 213 (2): i–ii. doi : 10.1242/jeb.041715 .
    • Чарльз К. Чой (28 декабря 2009 г.). «Тело морского ежа — один большой глаз». LiveScience (пресс-релиз).
  20. ^ Гайтан-Эспития, Дж. Д.; Санчес, Р.; Брунинг, П.; Карденас, Л. (2016). «Функциональное понимание транскриптома яичек съедобного морского ежа Loxechinus albus». Scientific Reports . 6 : 36516. Bibcode :2016NatSR...636516G. doi :10.1038/srep36516. PMC 5090362 . PMID  27805042. 
  21. ^ A. Gaion, A. Scuderi; D. Pellegrini; D. Sartori (2013). «Воздействие мышьяка влияет на развитие эмбриона морского ежа Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 39 (2): 124–8. doi :10.3109/01480545.2015.1041602. PMID  25945412. S2CID  207437380.
  22. ^ Коминами, Тетсуя; Таката, Хироми (2004). «Гаструляция в эмбрионе морского ежа: модельная система для анализа морфогенеза однослойного эпителия». Развитие, рост и дифференциация . 46 (4): 309–26. doi :10.1111/j.1440-169x.2004.00755.x. PMID  15367199. S2CID  23988213.
  23. ^ Шук, Д.; Келлер, Р. (2003). «Механизмы, механика и функция эпителиально-мезенхимальных переходов в раннем развитии». Механизмы развития . 120 (11): 1351–83. doi : 10.1016/j.mod.2003.06.005 . PMID  14623443. S2CID  15509972.; Katow, Hideki; Solursh, Michael (1980). «Ультраструктура первичной ингрессии клеток мезенхимы у морского ежа Lytechinus pictus». Журнал экспериментальной зоологии . 213 (2): 231–246. Bibcode :1980JEZ...213..231K. doi :10.1002/jez.1402130211.; Балинский, Б.И. (1959). «Электромикроскопическое исследование механизмов адгезии клеток в бластуле и гаструле морского ежа». Experimental Cell Research . 16 (2): 429–33. doi :10.1016/0014-4827(59)90275-7. PMID  13653007.; Hertzler, PL; McClay, DR (1999). "альфаSU2, эпителиальный интегрин, связывающий ламинин в эмбрионе морского ежа". Developmental Biology . 207 (1): 1–13. doi : 10.1006/dbio.1998.9165 . PMID  10049560.; Финк, РД; МакКлей, ДР (1985). «Три изменения в распознавании клеток сопровождают проникновение первичных мезенхимных клеток морского ежа». Developmental Biology . 107 (1): 66–74. doi :10.1016/0012-1606(85)90376-8. PMID  2578117.; Burdsal, CA; Alliegro, MC; McClay, DR (1991). «Тканеспецифические временные изменения в адгезии клеток к эхинонектину у эмбриона морского ежа». Developmental Biology . 144 (2): 327–34. doi :10.1016/0012-1606(91)90425-3. PMID  1707016.; Миллер, Дж. Р.; МакКлей, Д. Р. (1997). «Характеристика роли кадгерина в регуляции клеточной адгезии во время развития морского ежа». Биология развития . 192 (2): 323–39. doi : 10.1006/dbio.1997.8740 . PMID  9441671.; Miller, JR; McClay, DR (1997). «Изменения в структуре бета-катенина, связанного с адгезивными соединениями, сопровождают морфогенез эмбриона морского ежа». Developmental Biology . 192 (2): 310–22. doi : 10.1006/dbio.1997.8739 . PMID  9441670.; Anstrom, JA (1989). «Первичные мезенхимные клетки морского ежа: ингрессия происходит независимо от микротрубочек». Developmental Biology . 131 (1): 269–75. doi :10.1016/S0012-1606(89)80058-2. PMID  2562830.; Anstrom, JA (1992). «Микрофиламенты, изменения формы клеток и образование первичной мезенхимы у эмбрионов морских ежей». Журнал экспериментальной зоологии . 264 (3): 312–22. doi :10.1002/jez.1402640310. PMID  1358997.
  24. ^ Ниссен, Силас Бойе; Ронхильд, Стивен; Трусина, Ала; Снеппен, Ким (27 ноября 2018 г.). «Теоретический инструмент, соединяющий клеточные полярности с развитием надежных морфологий». eLife . 7 : e38407. doi : 10.7554/eLife.38407 . PMC 6286147 . PMID  30477635. 
  25. ^ Уорнер, Джейкоб Ф.; Лайонс, Дейрдре К.; МакКлей, Дэвид Р. (2012). «Асимметрия слева-справа в эмбрионе морского ежа: BMP и асимметричное происхождение взрослого». PLOS Biology . 10 (10): e1001404. doi : 10.1371/journal.pbio.1001404 . PMC 3467244. PMID  23055829 . 
  26. ^ Worley, Alisa (2001). "Strongylocentrotus purpuratus". Animal Diversity Web . Архивировано из оригинала 2024-04-23 . Получено 2016-12-05 .
  27. ^ "Red Sea Urchin". Архивировано из оригинала 2023-05-18 . Получено 2023-05-18 .
  28. ^ Томас А. Эберт и Джон Р. Саутон (2003). «Красные морские ежи (Strongylocentrotus franciscanus) могут жить более 100 лет: подтверждение с помощью атомной бомбы 14carbon» (PDF) . Fishery Bulletin . 101 (4): 915–922. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-05-03 . Получено 2023-05-18 .
  29. ^ Баумиллер, Томаш К. (2008). «Экологическая морфология морских лилий». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 36 : 221–49. Bibcode : 2008AREPS..36..221B. doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124116.
  30. ^ Лоуренс, Джон М. (2006). Съедобные морские ежи: биология и экология. Elsevier. стр. 167–168. ISBN 978-0-08-046558-6.
  31. ^ Жангу, Мишель (1987). «Болезни иглокожих. I. Возбудители микроорганизмы и протисты». Болезни водных организмов . 2 : 147–162. doi : 10.3354/dao002147 .
  32. ^ "Защита – шипы". Справочник по ежам . Музей естественной истории .
  33. ^ Сакашита, Хироко (1992). «Половой диморфизм и пищевые привычки рыбы-прилипалы Diademichthys lineatus и ее зависимость от хозяина — морского ежа». Экологическая биология рыб . 34 (1): 95–101. Bibcode : 1992EnvBF..34...95S. doi : 10.1007/BF00004787. S2CID  32656986.
  34. ^ Терборг, Джон; Эстес, Джеймс А. (2013). Трофические каскады: хищники, добыча и меняющаяся динамика природы. Island Press. стр. 38. ISBN 978-1-59726-819-6.
  35. ^ "Водные виды под угрозой – Профиль вида – Морская выдра". Fisheries and Oceans Canada . Архивировано из оригинала 2008-01-23 . Получено 2007-11-29 .
  36. ^ Тиль, Мартин; Уотлинг, Лес (2015). Образ жизни и биология питания. Oxford University Press. С. 200–202. ISBN 978-0-19-979702-8.
  37. ^ "Defence – pedicellariae". Echinoid Directory . Natural History Museum . Архивировано из оригинала 2014-10-06 . Получено 2014-08-04 .
  38. ^ Хироко Сакашита, «Половой диморфизм и пищевые привычки рыбы-прилипалы Diademichthys lineatus и ее зависимость от хозяина — морского ежа», Экологическая биология рыб, т. 34, № 1, 1994, стр. 95–101
  39. ^ Jangoux, M. (1984). "Заболевания иглокожих" (PDF) . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 207–216. Bibcode :1984HM.....37..207J. doi : 10.1007/BF01989305 . S2CID  21863649. Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2020 г. . Получено 23 марта 2018 г. .
  40. ^ abc Kroh, Andreas (2010). «Филогения и классификация постпалеозойских морских ежей». Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 147–212. Bibcode :2010JSPal...8..147K. doi : 10.1080/14772011003603556 ..
  41. ^ Мах, Кристофер (12 апреля 2011 г.). «Размеры и виды в самых странных из странных: глубоководные морские ежи Pourtalesiid». The Echinoblog ..
  42. ^ ab Mah, Christopher (8 апреля 2014 г.). «Каковы самые глубоководные известные иглокожие?». The Echinoblog . Архивировано из оригинала 16 мая 2018 г. Получено 22 марта 2018 г..
  43. ^ Мэттисон, Дж. Э.; Трент, Дж. Д.; Шэнкс, АЛ; Акин, ТБ; Пирс, Дж. С. (1977). «Движение и пищевая активность красных морских ежей ( Strongylocentrotus franciscanus ) рядом с лесом водорослей». Морская биология . 39 (1): 25–30. Bibcode : 1977MarBi..39...25M. doi : 10.1007/BF00395589. S2CID  84338735.
  44. ^ abc Konar, Brenda (январь 2000 г.). «Влияние среды обитания на популяции морских ежей». Написано в Сент-Пит-Бич, Флорида. В Hallock, Pamela; French, Llyn (ред.). Дайвинг для науки: Труды 20-го ежегодного научного симпозиума по дайвингу, 11–15 октября 2000 г. . Nahant, MA: Американская академия подводных наук. OCLC  45371343. Архивировано из оригинала 15 апреля 2013 г. . Получено 7 января 2011 г. .
  45. ^ ChrisM (2008-04-21). "The Echinoblog". echinoblog.blogspot.com . Архивировано из оригинала 2024-08-25 . Получено 2011-04-01 .
  46. ^ Антарктический морской ёж демонстрирует удивительную энергоэффективность в условиях глубокой заморозки природы 15 марта 2001 г. Архивировано 22 марта 2018 г. в Wayback Machine University of Delaware. Получено 22 марта 2018 г.
  47. ^ Боттинг, Джозеф П.; Мьюир, Люси А. (март 2012 г.). «Фауна и экология слоя голотурий, Лландриндод, Уэльс, Великобритания (дарривилий, средний ордовик), и древнейшие сочлененные голотурии». Электронная палеонтология . 15 (1): 1–28. дои : 10.26879/272 . S2CID  55716313.
  48. ^ Томпсон, Джеффри Р.; Коттон, Лора Дж.; Кандела, Ив; Кучер, Манфред; Райх, Майк; Боттьер, Дэвид Дж. (14 апреля 2022 г.). «Ордовикская диверсификация морских ежей: систематика Bothriocidaroida (Echinodermata: Echinoidea)». Журнал систематической палеонтологии . 19 (20): 1395–1448. doi :10.1080/14772019.2022.2042408. S2CID  248192052. Получено 29 октября 2022 г.
  49. ^ "Echinoids". British Geological Survey. 2017. Архивировано из оригинала 15 марта 2018 года . Получено 14 марта 2018 года .
  50. ^ "The Echinoid Directory | Introduction". Музей естественной истории. Архивировано из оригинала 25 августа 2024 года . Получено 16 марта 2018 года .
  51. ^ "The Echinoid Directory | Spines". Музей естественной истории . Получено 16 марта 2018 г.
  52. ^ abcd Киркалди, Дж. Ф. (1967). Ископаемые в цвете . Лондон: Blandford Press. С. 161–163.
  53. ^ Шульц, Heinke AG (2015). Echinoidea: с пентамерной симметрией. Вальтер де Грютер. стр. 36 и далее, раздел 2.4. ISBN 978-3-11-038601-1. Архивировано из оригинала 2024-08-25 . Получено 2018-03-16 .
  54. ^ Уэллс, Х. Г .; Хаксли, Джулиан ; Уэллс, Г. П. (1931). Наука о жизни. С. 346–348.
  55. ^ Телфорд, М.Дж.; Лоу, К.Дж.; Кэмерон, К.Б.; Ортега-Мартинес, О.; Аронович, Дж.; Оливери, П.; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих подтверждает Asterozoa». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1786): 20140479. doi :10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411. PMID  24850925 . 
  56. ^ Planet, Paul J.; Ziegler, Alexander; Schröder, Leif; Ogurreck, Malte; Faber, Cornelius; Stach, Thomas (2012). «Эволюция нового дизайна мышц у морских ежей (Echinodermata: Echinoidea)». PLOS ONE . 7 (5): e37520. Bibcode : 2012PLoSO...737520Z. doi : 10.1371/journal.pone.0037520 . PMC 3356314. PMID  22624043 . 
  57. ^ Крох, Андреас; Смит, Эндрю Б. (2010). «Филогения и классификация постпалеозойских морских ежей». Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 147–212. Bibcode : 2010JSPal...8..147K. doi : 10.1080/14772011003603556 .
  58. ^ Кох, Николас Монджардино; Томпсон, Джеффри Р.; Хайли, Эвери С.; МакКоуин, Марина Ф.; Армстронг, А. Фрэнсис; Коппард, Саймон Э.; Агилера, Фелипе; Бронштейн, Омри; Крох, Андреас; Муи, Рич; Рауз, Грег В. (22 марта 2022 г.). «Филогеномный анализ диверсификации морских ежей подталкивает к переоценке их ископаемых остатков». eLife . 11 : e72460. doi : 10.7554/eLife.72460 . PMC 8940180 . PMID  35315317. 
  59. ^ Джеймс, Уильям Д.; Бергер, Тимоти Г.; и др. (2006). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Saunders Elsevier. стр. 431. ISBN 0-7216-2921-0.
  60. ^ Галлахер, Скотт А. "Echinoderm Envenomation". eMedicine . Архивировано из оригинала 4 декабря 2010 года . Получено 12 октября 2010 года .
  61. ^ Мэтью Д. Гаргус; Дэвид К. Морохаши (2012). «Лекарство от холода в виде морского ежа». New England Journal of Medicine . 30 (19): 1867–1868. doi : 10.1056/NEJMc1209382 . PMID  23134402.
  62. ^ "Взгляд с морского ежа". Станция микроскопической визуализации . Exploratorium. Архивировано из оригинала 2017-03-12 . Получено 2018-03-07 .
  63. ^ Боднар, Андреа Г.; Коффман, Джеймс А. (2016-08-01). «Поддержание регенерации соматической ткани с возрастом у коротко- и долгоживущих видов морских ежей». Aging Cell . 15 (4): 778–787. doi :10.1111/acel.12487. ISSN  1474-9726. PMC 4933669. PMID 27095483  . 
  64. ^ Roulston, C.; Luke, GA; de Felipe, P.; Ruan, L.; Cope, J.; Nicholson, J.; Sukhodub, A.; Tilsner, J.; Ryan, MD (2016). "Сигнальные последовательности типа '2A-Like', опосредующие трансляционное перекодирование: новая форма двойного нацеливания на белки" (PDF) . Traffic . 17 (8): 923–39. doi :10.1111/tra.12411. PMC 4981915 . PMID  27161495. Архивировано (PDF) из оригинала 25-08-2024 . Получено 24-10-2018 . 
  65. ^ "Проект генома морского ежа". sugp.caltech.edu . Архивировано из оригинала 2016-12-20 . Получено 05.12.2016 .
  66. ^ "Стэнфорд ищет секрет выживания морского ежа при закислении океана | Пресс-релиз Стэнфорда". news.stanford.edu . 2013-04-08. Архивировано из оригинала 20-12-2016 . Получено 05-12-2016 .
  67. ^ ab Sodergren, E; Weinstock, GM; Davidson, EH; et al. (2006-11-10). «Геном морского ежа Strongylocentrotus purpuratus». Science . 314 (5801): 941–952. Bibcode :2006Sci...314..941S. doi :10.1126/science.1133609. PMC 3159423 . PMID  17095691. 
  68. ^ Rast, JP; Smith, LC; Loza-Coll, M; Hibino, T; Litman, GW (2006). «Геномные идеи иммунной системы морского ежа». Science . 314 (5801): 952–6. Bibcode :2006Sci...314..952R. doi :10.1126/science.1134301. PMC 3707132 . PMID  17095692. 
  69. ^ Лора Роджерс-Беннетт, «Экология Strongylocentrotus franciscanus и Strongylocentrotus purpuratus » в книге Джона М. Лоуренса « Съедобные морские ежи: биология и экология» , стр. 410
  70. ^ abc Дэвидсон, Алан (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3-е издание. С. 730–731.
  71. ^ Джон М. Лоуренс, «Кухня с икрой морского ежа» в книге Джона М. Лоуренса « Съедобные морские ежи: биология и экология».
  72. ^ «Возвышение морского ежа, архив 2017-03-04 в Wayback Machine », Франц Лидз , июль 2014 г., Смитсоновский институт
  73. ^ Мейси, Ричард (9 ноября 2004 г.). «Маленькие сорванцы, которые могут запросить королевскую цену». The Sydney Morning Herald . Архивировано из оригинала 17 сентября 2011 г. Получено 6 мая 2009 г.
  74. ^ Zatylny, Jane (6 сентября 2018 г.). «Searchin' for Urchin: A Culinary Quest». Hakai Magazine . Архивировано из оригинала 11 сентября 2018 г. Получено 10 сентября 2018 г.
  75. ^ "Промысел морских ежей и чрезмерный вылов рыбы", TED Case Studies 296 , Американский университет, полный текст. Архивировано 28 июня 2009 г. на Wayback Machine
  76. ^ «Making Oko'-Oko', A Sama Sea Urchin Delicacy». Kauman Sama Online . 27 июня 2013 г. Архивировано из оригинала 3 июня 2023 г. Получено 3 июня 2023 г.
  77. ^ Khir Johari (октябрь–декабрь 2021 г.). «Роль добычи пропитания в малайской кухне». BiblioAsia . Том 17, № 3. Национальный библиотечный совет, Сингапур. стр. 20–23. Архивировано из оригинала 06.11.2023 . Получено 01.02.2023 .
  78. ^ Wassilieff, Maggy (2 марта 2009 г.). "морские ежи". Te Ara: Энциклопедия Новой Зеландии . Архивировано из оригинала 25 октября 2010 г. Получено 8 октября 2010 г.
  79. ^ для Апулии, Италия: Touring Club Italiano, Guida all'Italia gastronomica , 1984, стр. 314; для Александрии, Египет: Клаудия Роден , Книга о ближневосточной кухне , стр. 183
  80. ^ Алан Дэвидсон , Средиземноморские морепродукты , стр. 270
  81. ^ Larousse Gastronomique [ нужна страница ]
  82. ^ Курнонский , Cuisine et vins de France , nouvelle édition, 1974, с. 248
  83. ^ Дэвидсон, Алан (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3-е издание. С. 280
  84. ^ Мартин, Р. Э.; Картер, Э. П.; Флик, Г. Дж.; Дэвис, Л. М. (2000). Справочник по морским и пресноводным продуктам. Тейлор и Фрэнсис. стр. 268. ISBN 978-1-56676-889-4. Архивировано из оригинала 2024-08-25 . Получено 2014-12-03 .
  85. ^ ab Lam, Francis (2014-03-14). "Калифорнийские ныряльщики за морскими ежами, интервью Фрэнсиса Лэма". Приятного аппетита . Архивировано из оригинала 2017-03-26 . Получено 2017-03-26 .
  86. ^ Клейман, Дена (3 октября 1990 г.). «Презираемый на родине, морской ёж из Мэна — звезда в Японии». The New York Times . стр. C1. Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 г. Получено 12 февраля 2017 г.
  87. ^ "Амулет | LIN-B37563". Portable Antiquities Scheme . Архивировано из оригинала 15 марта 2018 года . Получено 14 марта 2018 года .
  88. ^ Tullock, John H. (2008). Ваш первый морской аквариум: все о создании морского аквариума, включая кондиционирование, обслуживание, выбор рыб и беспозвоночных и многое другое . Образовательная серия Barron's. стр. 63. ISBN 978-0-7641-3675-7.
  89. ^ Макнамара, Кен (2012). «Коллекционеры доисторических ископаемых». Геологическое общество. Архивировано из оригинала 17 февраля 2019 года . Получено 14 марта 2018 года .
  90. ^ Маррен, Питер ; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. стр. 469–470. ISBN 978-0-7011-8180-2. Архивировано из оригинала 2023-07-28 . Получено 2018-03-22 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Echinoidea .