Странствующий голубь

Вымерший перелетный голубь, ранее эндемичный для Северной Америки

Странствующий голубь или дикий голубь ( Ectopistes migratorius ) — вымерший вид голубей , эндемичный для Северной Америки . Его общее название происходит от французского слова passager , что означает «пролетающий мимо», из-за миграционных привычек вида. Научное название также относится к его миграционным характеристикам. Морфологически похожая траурная горлица ( Zenaida macroura ) долгое время считалась его ближайшим родственником, и их иногда путали, но генетический анализ показал, что род Patagioenas более тесно связан с ним, чем горлицы Zenaida .

Странствующий голубь имел половой диморфизм по размеру и окраске. Самец был 390–410 мм (15,4–16,1 дюйма) в длину, в основном серый на верхней части, светлее на нижней части, с переливающимися бронзовыми перьями на шее и черными пятнами на крыльях. Самка была 380–400 мм (15,0–15,7 дюйма) и была в целом более тусклой и коричневой, чем самец. Молодь была похожа на самку, но без переливчатости. В основном он обитал в лиственных лесах восточной части Северной Америки и был также зарегистрирован в других местах, но размножался в основном вокруг Великих озер . Голубь мигрировал огромными стаями, постоянно ища пищу, укрытие и места размножения, и когда-то был самой многочисленной птицей в Северной Америке, насчитывающей около 3 миллиардов, а возможно, и до 5 миллиардов. Очень быстрый летун, странствующий голубь мог развивать скорость до 100 км/ч (62 мили в час). Птица питалась в основном мачтой , а также фруктами и беспозвоночными. Она практиковала коллективное размещение на ночлег и коллективное размножение , и ее чрезвычайная общительность могла быть связана с поиском пищи и насыщением хищников .

На странствующих голубей охотились коренные американцы, но охота усилилась после прибытия европейцев, особенно в 19 веке. Мясо голубей было продано в качестве дешевой пищи, что привело к массовой охоте на протяжении многих десятилетий. Было несколько других факторов, способствовавших упадку и последующему вымиранию вида, включая сокращение крупных размножающихся популяций, необходимых для сохранения вида, и широкомасштабную вырубку лесов , которая уничтожила его среду обитания . Медленное снижение между 1800 и 1870 годами сменилось быстрым снижением между 1870 и 1890 годами. В 1900 году последняя подтвержденная дикая птица была застрелена в южном Огайо. ^{[2] [4]} Последние птицы в неволе были разделены на три группы на рубеже 20 века, некоторые из них были сфотографированы живыми. Марта , считавшаяся последним странствующим голубем, умерла 1 сентября 1914 года в зоопарке Цинциннати . Искоренение вида является ярким примером антропогенного вымирания .

Таксономия

Самая ранняя опубликованная иллюстрация вида (самец), Марк Кейтсби , 1731 г.

Шведский натуралист Карл Линней ввел биномиальное название Columba macroura как для траурной горлицы, так и для странствующего голубя в издании 1758 года своей работы Systema Naturae (отправная точка биологической номенклатуры ), в которой он, по-видимому, считал их идентичными. Это составное описание цитировало рассказы об этих птицах в двух долиннеевских книгах. Одной из них было описание странствующего голубя Марка Кейтсби , опубликованное в его работе 1731–1743 годов Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands , в которой эта птица упоминалась как Palumbus migratorius и сопровождалась самой ранней опубликованной иллюстрацией вида. Описание Кейтсби было объединено с описанием траурной горлицы 1743 года Джорджем Эдвардсом , который использовал название C. macroura для этой птицы. Нет никаких оснований предполагать, что Линней когда-либо видел образцы этих птиц сам, и его описание, как полагают, полностью производно от этих более ранних рассказов и их иллюстраций. В издании Systema Naturae 1766 года Линней исключил название C. macroura и вместо этого использовал название C. migratoria для странствующего голубя и C. carolinensis для траурного голубя. ^{[5] [6] [7]} В том же издании Линней также назвал C. canadensis , основываясь на названии Turtur canadensis , которое использовал Матюрен Жак Бриссон в 1760 году. Позже было показано, что описание Бриссона было основано на самке странствующего голубя. ^[8]

В 1827 году Уильям Джон Свейнсон переместил странствующего голубя из рода Columba в новый монотипный род Ectopistes , отчасти из-за длины крыльев и клиновидной формы хвоста. ^[9] В 1906 году Аутрам Бэнгс предположил, что поскольку Линней полностью скопировал текст Кейтсби при создании названия C. macroura , это название должно применяться к странствующему голубю как E. macroura . ^[10] В 1918 году Гарри К. Оберхолзер предположил, что C. canadensis должен иметь приоритет над C. migratoria (как E. canadensis ), как это было указано на более ранней странице в книге Линнея. ^[8] В 1952 году Фрэнсис Хемминг предложил Международной комиссии по зоологической номенклатуре (МКЗН) закрепить видовое название macroura для траурной горлицы и название migratorius для странствующего голубя, поскольку именно это и предполагали авторы, на трудах которых Линней основывал свое описание. ^[7] Это предложение было принято МКЗН, которая использовала свои полномочия для обозначения видов для соответствующих названий в 1955 году . ^[11]

Эволюция

Самец странствующего голубя, Музей естественной истории Филда

Полосатохвостый голубь , вид из родственного рода Patagioenas

Физически схожий траурный голубь не является его близким родственником.

Странствующий голубь был членом семейства голубиных и горлиц, Columbidae . Древнейшей известной окаменелостью рода является изолированная плечевая кость (USNM 430960), известная из шахты Ли-Крик в Северной Каролине в отложениях, принадлежащих формации Йорктаун , датируемых стадией Занклин плиоцена , между 5,3 и 3,6 миллионами лет назад. ^{[12] Долгое время считалось} , что его ближайшими ныне живущими родственниками являются горлицы Зенайда , основываясь на морфологических признаках, в частности физически похожая траурная горлица (теперь Z. macroura ). ^{[13] [14]} Было даже высказано предположение, что траурная горлица принадлежит к роду Ectopistes и была указана как E. carolinensis некоторыми авторами, включая Томаса Майо Брюэра . ^[15] Странствующий голубь предположительно произошел от голубей Зенайда , которые приспособились к лесным массивам на равнинах центральной части Северной Америки. ^[16]

Странствующий голубь отличался от видов рода Zenaida тем, что был крупнее, не имел лицевой полосы, был половым диморфизмом , имел переливающиеся перья на шее и меньшую кладку . В исследовании 2002 года американского генетика Бет Шапиро и др. музейные образцы странствующего голубя впервые были включены в древний анализ ДНК (в статье, посвященной в основном додо ), и было обнаружено, что он является сестринским таксоном рода кукушковых горлиц Macropygia . Вместо этого было показано, что горлицы Zenaida связаны с перепелиными горлицами рода Geotrygon и горлицами Leptotila . ^{[17] [18] [19]}

Более обширное исследование 2010 года вместо этого показало, что странствующий голубь был наиболее тесно связан с голубями Patagioenas Нового Света , включая полосатохвостого голубя ( P. fasciata ) западной части Северной Америки, которые связаны с видами Юго-Восточной Азии в родах Turacoena , Macropygia и Reinwardtoena . Эта клада также связана с голубями Columba и Streptopelia Старого Света (вместе именуемыми «типичными голубями и горлицами»). Авторы исследования предположили, что предки странствующего голубя могли колонизовать Новый Свет из Юго-Восточной Азии, перелетев через Тихий океан или, возможно, через Берингию на севере. ^[19]

В исследовании 2012 года впервые была проанализирована ядерная ДНК странствующего голубя, и была подтверждена его связь с голубем Patagioenas . В отличие от исследования 2010 года, эти авторы предположили, что их результаты могут указывать на то, что предки странствующего голубя и его родственников из Старого Света могли возникнуть в Неотропическом регионе Нового Света. ^[18]

Приведенная ниже кладограмма соответствует исследованию ДНК 2012 года, показывающему положение странствующего голубя среди его ближайших родственников: ^[18]

ДНК в старых музейных образцах часто деградировала и была фрагментарной, и образцы странствующих голубей использовались в различных исследованиях для обнаружения улучшенных методов анализа и сборки геномов из такого материала. Образцы ДНК часто берутся из подушечек пальцев птичьей кожи в музеях, так как это можно сделать, не нанося значительного ущерба ценным образцам. ^{[20] [21]} У странствующего голубя не было известных подвидов. ^[13] Гибридизация произошла между странствующим голубем и берберийской горлицей ( Streptopelia risoria ) в вольере Чарльза Отиса Уитмена (который владел многими из последних птиц в неволе на рубеже 20-го века и содержал их с другими видами голубей), но потомство было бесплодным. ^{[16] [22]}

Этимология

Название рода Ectopistes переводится как «перемещающийся» или «странствующий», в то время как видовое название migratorius указывает на его миграционные привычки. ^[23] Таким образом, полное биномиальное слово можно перевести как «мигрирующий странник». Английское общее название «passenger pigeon» происходит от французского слова passer , что означает «проходить мимо» мимолетным образом. ^{[24] [25]} Пока голубь существовал, название «passenger pigeon» использовалось взаимозаменяемо с «wild blue». ^[26] Птица также получила несколько менее часто используемых названий, включая blue pigeon, merne rouck pigeon, wandering long-tailed dove и wood pigeon. В 18 веке странствующий голубь был известен как tourte в Новой Франции (на территории современной Канады), но французам в Европе он был известен как tourtre . В современном французском языке птица известна как tourte voyageuse или pigeon migrateur , среди прочих названий. ^[27]

В языках коренных американцев алгонкинских языков ленапе называли голубя amimi , оджибве — omiimii , а каскаскиа иллинойс — mimia . ^{[28] [29] [30]} Другие названия в языках коренных американцев включают ori'te на языке мохоков и putchee nashoba , или «потерянный голубь», на языке чокто . ^[31] Люди сенека называли голубя jahgowa , что означает «большой хлеб», поскольку он был источником пищи для их племен. ^[32] Вождь потаватоми Саймон Покагон заявил , что его люди называли голубя O-me-me-wog , и что европейцы не переняли местные названия для птицы, так как она напоминала им об их одомашненных голубях, вместо этого называя их «дикими» голубями, как они называли коренных жителей «дикими» людьми. ^[33]

Описание

Видеоролик с изображением взрослого самца в Центре биоразнообразия Naturalis

Странствующий голубь имел половой диморфизм по размеру и окраске. Он весил от 260 до 340 г (от 9,2 до 12,0 унций). ^[34] Взрослый самец был около 390-410 мм (от 15,4 до 16,1 дюйма) в длину. ^[35] У него была голубовато-серая голова, затылок и задняя часть шеи. По бокам шеи и верхней части мантии были радужные перья, которые по-разному описывались как ярко-бронзовые, фиолетовые или золотисто-зеленые, в зависимости от угла падения света. Верхняя часть спины и крылья были бледно- или сланцево-серыми с оттенком оливково-коричневого, которые переходили в серовато-коричневые на нижних крыльях. Нижняя часть спины и крестец были темно-сине-серыми, которые становились серовато-коричневыми на верхних кроющих перьях хвоста . Большие и средние кроющие перья крыла были бледно-серыми, с небольшим количеством нерегулярных черных пятен около конца. Первичные и вторичные перья крыла были черновато-коричневыми с узким белым краем на внешней стороне вторичных. Два центральных хвостовых пера были коричневато-серыми, а остальные были белыми. ^{[24] [35]}

Рисунок хвоста был отличительным, так как имел белые внешние края с черноватыми пятнами, которые были заметно видны в полете. ^[35] Нижняя часть горла и грудь были насыщенно розовато- рыжими , переходящими в более бледно-розовый цвет ниже и в белый на брюшке и подхвостье. Подхвостье также имело несколько черных пятен. Клюв был черным, в то время как ступни и ноги были ярко-кораллово-красными. У него была карминно -красная радужная оболочка, окруженная узким пурпурно-красным глазным кольцом. ^[35] Крыло самца имело размеры от 196 до 215 мм (от 7,7 до 8,5 дюймов), хвост от 175 до 210 мм (от 6,9 до 8,3 дюймов), клюв от 15 до 18 мм (от 0,59 до 0,71 дюйма), а цевка была от 26 до 28 мм (от 1,0 до 1,1 дюйма). ^[24]

Видеоролик с изображением взрослой самки в Naturalis

Взрослая самка странствующего голубя была немного меньше самца, длиной от 380 до 400 мм (от 15,0 до 15,7 дюймов). Она была более тусклой, чем самец, в целом и была серовато-коричневой на лбу, темени и затылке до лопаток , а перья по бокам шеи имели меньшую переливчатость , чем у самца. Нижняя часть горла и грудь были охристо-серыми, которые переходили в белые на животе и подхвостье. Она была более коричневой на верхних частях и более бледной охристо-коричневой и менее рыжей на нижних частях, чем самец. Крылья, спина и хвост были похожи по внешнему виду на крылья самца, за исключением того, что внешние края основных перьев были окаймлены охристо-желтым или рыжевато-желтым. ^{[24] [35]} Крылья были более пятнистыми, чем у самца. ^[34] Хвост был короче, чем у самца, а ноги и ступни были более бледно-красными. Радужка была оранжево-красной, с серовато-голубым, голым орбитальным кольцом. Крыло самки было 180-210 мм (7,1-8,3 дюйма), хвост 150-200 мм (5,9-7,9 дюйма), клюв 15-18 мм (0,59-0,71 дюйма), а цевка 25-28 мм (0,98-1,10 дюйма). ^[24]

Видеоролик с молодой самкой в ​​Naturalis

Молодой странствующий голубь был похож по оперению на взрослую самку, но не имел пятен на крыльях и был более темного коричневато-серого цвета на голове, шее и груди. Перья на крыльях имели бледно-серую бахрому (также описываемую как белые кончики), что придавало ему чешуйчатый вид. Второстепенные были коричневато-черными с бледными краями, а третьестепенные перья имели рыжеватую окраску. Первостепенные также были окаймлены рыжевато-коричневым цветом. Перья на шее не имели радужной окраски. Ноги и ступни были тускло-красными, а радужная оболочка была коричневатой и окружена узким карминовым кольцом. ^{[24] [35]} Оперение полов было одинаковым в течение их первого года. ^[36]

Из сотен сохранившихся шкурок только одна, по-видимому, имеет аномальный цвет — взрослая самка из коллекции Уолтера Ротшильда , Музей естественной истории в Тринге . Она имеет размытый коричневый цвет на верхних частях, кроющих крыльях, второстепенных перьях и хвосте (где она в противном случае была бы серой), и белый на основных перьях и нижних частях. Обычно черные пятна коричневые, и она бледно-серая на голове, нижней части спины и верхних кроющих перьях хвоста, однако переливчатость не затронута. Коричневая мутация является результатом снижения эумеланина из-за неполного синтеза ( окисления ) этого пигмента . Эта сцепленная с полом мутация распространена у самок диких птиц, но считается, что белые перья этого образца являются результатом обесцвечивания из-за воздействия солнечного света. ^[37]

Скелет самца птицы, 1914 г.

Странствующий голубь был физически приспособлен к скорости, выносливости и маневренности в полете и был описан как имеющий обтекаемую версию типичной формы голубя, такой как у обобщенного сизого голубя ( Columba livia ). Крылья были очень длинными и заостренными, и имели размеры 220 мм (8,7 дюйма) от хорды крыла до основных перьев и 120 мм (4,7 дюйма) до второстепенных. Хвост, который составлял большую часть его общей длины, был длинным и клиновидным (или ступенчатым), с двумя центральными перьями длиннее остальных. Тело было тонким и узким, а голова и шея были маленькими. ^{[24] [38] [39]}

Внутренняя анатомия странствующего голубя описывалась редко. Роберт В. Шуфельдт не нашел ничего, что отличало бы остеологию птицы от остеологии других голубей при исследовании скелета самца в 1914 году, но Джулиан П. Хьюм отметил несколько отличительных особенностей в более подробном описании 2015 года. Особенно большие грудные мышцы голубя указывали на мощный полет ( musculus pectoralis major для нисходящего движения и меньшая musculus supracoracoideus для восходящего движения). Клювовидная кость (соединяющая лопатку , вилочку и грудину ) была большой относительно размера птицы, 33,4 мм (1,31 дюйма), с более прямыми стержнями и более прочными суставными концами, чем у других голубей. Вилочка имела более острую V-образную форму и была более прочной, с расширенными суставными концами. Лопатка была длинной, прямой и прочной, а ее дистальный конец был увеличен. Грудина была очень большой и крепкой по сравнению с другими голубями; ее киль был 25 мм (0,98 дюйма) глубиной. Перекрывающиеся крючковидные отростки , которые придают жесткость грудной клетке, были очень хорошо развиты. Кости крыла ( плечевая , лучевая , локтевая и запястно-пястная ) были короткими, но крепкими по сравнению с другими голубями. Кости ног были похожи на кости других голубей. ^{[39] [40] [41]}

Вокализации

Музыкальные заметки, документирующие мужские вокализации, составленные Уоллесом Крейгом , 1911 г.

Шум, производимый стаями странствующих голубей, описывался как оглушительный, слышимый за много миль, а голос птицы — как громкий, резкий и немузыкальный. Некоторые также описывали его как кудахтанье, щебетание и воркование, а также как серию низких нот вместо настоящей песни. Птицы, по-видимому, издавали каркающие звуки при строительстве гнезд и звуки, похожие на колокольчики, при спаривании. Во время кормления некоторые особи издавали тревожные крики , сталкиваясь с угрозой, а остальная часть стаи присоединялась к звуку во время взлета. ^{[24] [42] [43]}

В 1911 году американский ученый-бихевиорист Уоллес Крейг опубликовал отчет о жестах и ​​звуках этого вида в виде серии описаний и музыкальных нот , основанных на наблюдении за странствующими голубями в неволе CO Whitman в 1903 году. Крейг составил эти записи, чтобы помочь в идентификации потенциальных выживших в дикой природе (так как физически похожие траурные горлицы в противном случае могли быть ошибочно приняты за странствующих голубей), отметив при этом, что эта «скудная информация», вероятно, была всем, что осталось по этому вопросу. По словам Крейга, один призыв был простым резким «кэк», который можно было произнести дважды подряд с паузой между ними. Говорят, что это использовалось для привлечения внимания другого голубя. Другой призыв был более частым и изменчивым ругательством. Этот звук описывался как «ки-ки-ки-ки» или «тете! тете! тете!» и использовался для призыва либо своего партнера, либо других существ, которых он считал врагами. Один из вариантов этого крика, описываемый как длинный, протяжный «твит», мог использоваться для того, чтобы созвать стаю странствующих голубей, пролетающих над головой, которые затем приземлялись на ближайшем дереве. «Кихо» было мягким воркованием, которое, хотя и сопровождалось более громкими нотами «кек» или руганью, было направлено на партнера птицы. Гнездящийся странствующий голубь также издавал поток из по крайней мере восьми смешанных нот, которые были как высокими, так и низкими по тону и заканчивались «кихо». В целом, самки странствующих голубей были тише и кричали нечасто. Крейг предположил, что громкий, резкий голос и «вырожденная» музыкальность были результатом проживания в густонаселенных колониях, где можно было услышать только самые громкие звуки. ^{[42] [44]}

Распространение и среда обитания

Образец в позе полета, Академия естественных наук Университета Дрекселя

Странствующий голубь был обнаружен в большей части Северной Америки к востоку от Скалистых гор , от Великих равнин до Атлантического побережья на востоке, к югу от Канады на севере и к северу от Миссисипи на юге Соединенных Штатов, что совпадает с его основной средой обитания, восточными лиственными лесами . В пределах этого ареала он постоянно мигрировал в поисках пищи и укрытия. Неясно, предпочитали ли птицы определенные деревья и местность, но они, возможно, не были ограничены одним типом, пока их численность могла поддерживаться. ^{[24] [34]} Первоначально он гнездился от южных частей восточной и центральной Канады на юг до восточного Канзаса, Оклахомы, Миссисипи и Джорджии в Соединенных Штатах, но основной ареал размножения находился в южном Онтарио и штатах Великих озер на юг через штаты к северу от Аппалачских гор . ^[45] Хотя западные леса были экологически похожи на восточные, они были заняты полосатохвостыми голубями, которые, возможно, не пускали странствующих голубей посредством конкурентного исключения . ^[16]

Странствующий голубь зимовал от Арканзаса, Теннесси и Северной Каролины на юг до Техаса, побережья Мексиканского залива и северной Флориды, хотя стаи иногда зимовали на севере до южной Пенсильвании и Коннектикута. Он предпочитал зимовать на больших болотах, особенно с ольхой ; если болота были недоступны, лесные районы, особенно с соснами , были излюбленными местами для ночлега. Были также наблюдения странствующих голубей за пределами их обычного ареала, в том числе в нескольких западных штатах, Бермудских островах , Кубе и Мексике , особенно во время суровых зим. ^{[45] [46] [47]} Было высказано предположение, что некоторые из этих внеграничных записей могли быть связаны с нехваткой наблюдателей, а не с фактическим распространением странствующих голубей; Северная Америка была тогда неспокойной страной, и птица могла появиться где угодно на континенте, за исключением крайнего запада. ^[34] Также были записи о заблудившихся птицах в Шотландии, Ирландии и Франции, хотя эти птицы могли быть сбежавшими из плена, или записи были неверными. ^{[24] [45]}

Более 130 окаменелостей странствующего голубя были найдены разбросанными по 25 штатам США, в том числе в La Brea Tar Pits в Калифорнии. Эти записи датируются 100 000 лет назад в эпоху плейстоцена , в течение которой ареал голубя распространялся на несколько западных штатов, которые не были частью его современного ареала. Численность вида в этих регионах и в это время неизвестна. ^{[45] [48] [49]}

Экология и поведение

Живой самец в вольере Уитмена, 1896/98 гг.

Странствующий голубь был кочевым , постоянно мигрирующим в поисках пищи, убежища или мест для гнездования. ^[24] В своей «Орнитологической биографии» 1831 года американский натуралист и художник Джон Джеймс Одюбон следующим образом описал миграцию, которую он наблюдал в 1813 году:

Я спешился, сел на возвышении и начал отмечать карандашом, делая отметки для каждой пролетающей стаи. Вскоре, обнаружив, что задача, которую я предпринял, невыполнима, так как птицы устремились в бесчисленном множестве, я встал и, подсчитав поставленные точки, обнаружил, что 163 были сделаны за двадцать одну минуту. Я продолжил свой путь и все больше встречал их, чем дальше продвигался. Воздух был буквально заполнен голубями; свет полуденного дня был затемнен, как затмением; помет падал пятнами, мало чем отличаясь от тающих хлопьев снега, и непрерывное жужжание крыльев имело тенденцию усыплять мои чувства... Я не могу описать вам чрезвычайную красоту их воздушных эволюций, когда ястреб случайно налетел на заднюю часть стаи. Сразу же, как поток, и с шумом, похожим на гром, они устремились в плотную массу, нажимая друг на друга к центру. В этих почти сплошных массах они устремлялись вперед волнистыми и угловатыми линиями, спускались и проносились близко над землей с непостижимой скоростью, поднимались перпендикулярно, так что напоминали огромную колонну, и, когда поднимались высоко, были видны кружащимися и извивающимися внутри своих непрерывных линий, которые тогда напоминали кольца гигантской змеи... Перед закатом я достиг Луисвилля, находящегося на расстоянии пятидесяти пяти миль от Харденсбурга. Голуби все еще пролетали в неослабевающих количествах и продолжали делать это в течение трех дней подряд. ^[50]

Эти стаи часто описывались как настолько плотные, что они почернели небо и не имели никаких признаков подразделений. Стаи колебались от всего лишь 1,0 м (3,3 фута) над землей в ветреную погоду до высоты 400 м (1300 футов). Эти мигрирующие стаи обычно были узкими колоннами, которые извивались и волнообразно изгибались, и сообщалось, что они имели почти все мыслимые формы. ^[46] Опытный летчик, странствующий голубь, по оценкам, в среднем развивал 100 км/ч (62 мили в час) во время миграции. Он летал с быстрыми, повторяющимися взмахами, которые увеличивали скорость птицы по мере приближения крыльев к телу. Он был одинаково искусным и быстрым в полете как через лес, так и через открытое пространство. Стая также умело следовала за лидером голубя перед ней, и стаи отклонялись вместе, чтобы избежать хищника. При приземлении голубь многократно хлопал крыльями, прежде чем поднять их в момент приземления. На земле голубь был неуклюжим и передвигался отрывистыми, осторожными шагами. ^[51]

Иллюстрация перелетных стай, Фрэнк Бонд , 1920 г.

Странствующий голубь был одной из самых социальных из всех наземных птиц. ^[52] По оценкам, на пике своей популяции он насчитывал от трех до пяти миллиардов особей и, возможно, был самой многочисленной птицей на Земле; исследователь Арли В. Шоргер считал, что он составлял от 25 до 40 процентов от общей популяции наземных птиц в Соединенных Штатах. ^[53] Историческая популяция странствующего голубя примерно эквивалентна количеству птиц, которые зимуют в Соединенных Штатах каждый год в начале 21-го века. ^[54] Даже в пределах их ареала размер отдельных стай мог сильно различаться. В ноябре 1859 года Генри Дэвид Торо , писавший в Конкорде, штат Массачусетс , отметил, что «прошлым летом здесь вывелась довольно маленькая стая [странствующих] голубей» ^[55], тогда как всего семь лет спустя, в 1866 году, одна стая в южном Онтарио была описана как 1,5 км (0,93 мили) в ширину и 500 км (310 миль) в длину, пролетала 14 часов и содержала более 3,5 миллиардов птиц. ^[56] Такое число, вероятно, представляло бы большую часть всей популяции в то время, или, возможно, всю ее. ^[16] Большинство оценок численности основывались на отдельных мигрирующих колониях, и неизвестно, сколько из них существовало в определенное время. Американский писатель Кристофер Кокинос предположил, что если бы птицы летели поодиночке, они бы облетели Землю 22 раза. ^[57]

Генетическое исследование 2014 года (основанное на теории коалесценции и на «последовательностях из большей части генома » трех отдельных странствующих голубей) предположило, что популяция странствующих голубей испытала резкие колебания за последний миллион лет из-за их зависимости от доступности мачты (которая сама по себе колеблется). Исследование предположило, что птица не всегда была многочисленной, в основном сохраняясь на уровне около 1/10 000 от количества нескольких миллиардов, оцененного в 1800-х годах, с гораздо большим количеством, присутствующим во время фаз вспышек. ^{[58] [59]} Некоторые ранние отчеты также предполагают, что появление стай в больших количествах было нерегулярным явлением. ^[36] Эти большие колебания численности популяции могли быть результатом нарушенной экосистемы и состояли из вспышек популяций, намного больших, чем те, которые были распространены в доевропейские времена. ^[60] Авторы генетического исследования 2014 года отмечают, что аналогичный анализ численности населения человека приводит к « эффективной численности населения » от 9000 до 17000 особей (или приблизительно 1/550000 пиковой общей численности населения человека в 7 миллиардов, указанной в исследовании). ^[58]

Для генетического исследования 2017 года авторы секвенировали геномы двух дополнительных странствующих голубей, а также проанализировали митохондриальную ДНК 41 особи. ^{[61] [62] [63]} Это исследование обнаружило доказательства того, что популяция странствующих голубей была стабильной в течение как минимум предыдущих 20 000 лет. ^[64] Исследование также показало, что размер популяции странствующих голубей за этот период времени был больше, чем было обнаружено в генетическом исследовании 2014 года. Однако «консервативная» оценка исследования 2017 года « эффективного размера популяции » в 13 миллионов птиц по-прежнему составляет всего около 1/300 от предполагаемой исторической популяции птиц, составляющей приблизительно 3–5 миллиардов до их «упадка в 19 веке и окончательного вымирания». ^[61] Аналогичное исследование, выводящее размер популяции человека из генетики (опубликованное в 2008 году и использующее методы митохондриальной ДНК человека и байесовского коалесцентного вывода), показало значительную точность в отражении общих закономерностей роста популяции человека по сравнению с данными, полученными другими способами, — хотя исследование пришло к выводу о том, что эффективная численность популяции человека (по состоянию на 1600 год н. э. для Африки, Евразии и Америки вместе взятых) составила примерно 1/1000 от оценки численности населения по переписи для того же времени и региона на основе антропологических и исторических свидетельств. ^{[65] [66]}

Генетическое исследование странствующих голубей 2017 года также показало, что, несмотря на большой размер популяции, генетическое разнообразие у этого вида было очень низким. Авторы предположили, что это побочный эффект естественного отбора , который, как предполагали теория и предыдущие эмпирические исследования, может иметь особенно большое влияние на виды с очень большими и сплоченными популяциями. ^{[67] [68]} Естественный отбор может снижать генетическое разнообразие в расширенных областях генома посредством « избирательных зачисток » или « фонового отбора ». Авторы обнаружили доказательства более высокой скорости адаптивной эволюции и более быстрого удаления вредных мутаций у странствующих голубей по сравнению с полосатохвостыми голубями , которые являются одними из ближайших ныне живущих родственников странствующих голубей. Они также обнаружили доказательства более низкого генетического разнообразия в областях генома странствующих голубей, которые имеют более низкие показатели генетической рекомбинации . Это ожидается, если естественный отбор посредством селективных зачисток или фонового отбора снизил их генетическое разнообразие, но не если это сделала нестабильность популяции. Исследование пришло к выводу, что более раннее предположение о том, что нестабильность популяции способствовала вымиранию вида, было недействительным. ^[61] Эволюционный биолог А. Таунсенд Петерсон сказал о двух генетических исследованиях странствующих голубей (опубликованных в 2014 и 2017 годах), что, хотя идея экстремальных колебаний в популяции странствующих голубей была «глубоко укоренившейся», его убедили аргументы исследования 2017 года из-за его «глубокого анализа» и «огромных ресурсов данных». ^[62]

Молодой (слева), самец (в центре), самка (справа), Луи Агассис Фуэртес , 1910 г.

Вид , гнездящийся сообща , странствующий голубь выбирал места для ночлега, которые могли предоставить убежище и достаточно пищи для поддержания их большой численности в течение неопределенного периода времени. Время, проведенное на одном месте для ночлега, могло зависеть от степени преследования со стороны человека, погодных условий или других неизвестных факторов. Размеры и протяженность мест для ночлега варьировались от нескольких акров до 260 км ² (100 кв. миль) или больше. Некоторые места для ночлега использовались повторно в последующие годы, другие использовались только один раз. ^[24] Странствующий голубь гнездился в таком количестве, что даже толстые ветки деревьев ломались под нагрузкой. Птицы часто наваливались друг на друга, чтобы устроиться на ночлег. Они отдыхали в сгорбленном положении, скрывающем их ноги. Они спали, спрятав клювы под перьями посередине груди, а хвост держали под углом 45 градусов. ^[51] Навоз может скапливаться под местом ночлега на глубине более 0,3 м (1,0 фут). ^[42]

Бдительная родительская птица вызывающе позирует перед камерой (1896, опубликовано в 1913)

Если голубь становился настороженным, он часто вытягивал голову и шею в соответствии с телом и хвостом, а затем кивал головой по кругу. Когда его раздражал другой голубь, он угрожающе поднимал крылья, но странствующие голуби почти никогда не дрались. Голубь купался в мелкой воде, а затем ложился на каждую сторону по очереди и поднимал противоположное крыло, чтобы высушить его. ^[51]

Странствующий голубь пил по крайней мере один раз в день, как правило, на рассвете, полностью опуская свой клюв в озера, небольшие пруды и ручьи. Голуби были замечены сидящими друг на друге, чтобы получить доступ к воде, и при необходимости вид мог сесть на открытую воду, чтобы попить. ^[42] Одной из основных причин естественной смертности была погода, и каждую весну многие особи замерзали насмерть, мигрировав на север слишком рано. В неволе странствующий голубь мог прожить по крайней мере 15 лет; Марте , последней известной живущей странствующей голубке, было по крайней мере 17 и, возможно, даже 29 лет, когда она умерла. Неизвестно, как долго живут дикие голуби. ^[69]

Считается, что птица играла важную экологическую роль в составе доколумбовых лесов восточной части Северной Америки. Например, пока существовал странствующий голубь, в лесах преобладали белые дубы . Этот вид прорастал осенью, поэтому его семена были практически бесполезны в качестве источника пищи во время весеннего сезона размножения, в то время как красные дубы давали желуди весной, которые пожирали голуби. Отсутствие потребления семян странствующим голубем могло способствовать современному доминированию красных дубов. Из-за огромного количества навоза, присутствующего в местах ночевок, лишь немногие растения росли в течение многих лет после того, как голуби улетели. Кроме того, накопление легковоспламеняющегося мусора (такого как сломанные ветви деревьев и листва, уничтоженная экскрементами) в этих местах могло увеличить как частоту, так и интенсивность лесных пожаров , что благоприятствовало пожароустойчивым видам , таким как дубы чернушки , черные дубы и белые дубы , по сравнению с менее пожароустойчивыми видами, такими как красные дубы, таким образом помогая объяснить изменение состава восточных лесов с момента вымирания странствующего голубя (от белых дубов, дубов чернушки и черных дубов, преобладавших в лесах до заселения, до «драматического расширения» красных дубов в наши дни). ^[54]

Исследование, опубликованное в 2018 году, пришло к выводу, что «огромное количество» странствующих голубей, присутствующих в течение «десятков тысяч лет», повлияло на эволюцию видов деревьев, семенами которых они питались. Те мачтовые деревья, которые производили семена во время весеннего сезона гнездования (например, красные дубы), эволюционировали таким образом, что некоторая часть их семян была слишком большой для того, чтобы странствующие голуби могли проглотить их (что позволило некоторым из их семян избежать хищников и вырастить новые деревья). Белый дуб, напротив, с его семенами, размер которых постоянно соответствовал съедобному диапазону, развил нерегулярную схему мачтования, которая имела место осенью, когда присутствовало меньше странствующих голубей. Исследование также пришло к выводу, что это позволило белым дубам стать доминирующим видом деревьев в регионах, где странствующие голуби обычно присутствовали весной. ^[70]

При большой численности стай странствующих голубей, производимых ими экскрементов было достаточно, чтобы уничтожить растительность на уровне поверхности в местах долгосрочного ночлега, одновременно добавляя большое количество питательных веществ в экосистему . Из-за этого — наряду с поломкой ветвей деревьев под их общим весом и большим количеством потребляемой ими мачты — считается, что странствующие голуби повлияли как на структуру восточных лесов, так и на состав видов, присутствующих там. ^[54] Из-за этих влияний некоторые экологи считают странствующего голубя ключевым видом , ^[58] с исчезновением их огромных стай, оставившим большой пробел в экосистеме. ^[71] Их роль в создании лесных нарушений была связана с большим разнообразием позвоночных в лесах за счет создания большего количества ниш для животных. ^[72] Чтобы помочь заполнить этот экологический пробел, было предложено, чтобы современные землеустроители попытались воспроизвести некоторые из их воздействий на экосистему, создавая отверстия в пологе леса, чтобы обеспечить больше света подлеска . ^[73]

Американские каштаны , которые служили основой для мачт , на которых питался странствующий голубь, сами по себе были почти полностью уничтожены импортированным азиатским грибком ( гниль каштана ) около 1905 года. Считается, что в результате в последующие десятилетия погибло около тридцати миллиардов деревьев, но это не повлияло на странствующего голубя, который к тому времени уже вымер в дикой природе. ^[24]

После исчезновения странствующего голубя популяция другого вида, питающегося желудями, белоногой мыши , росла экспоненциально из-за возросшей доступности семян дуба, бука и каштана. ^[74] Было высказано предположение ^[75] , что вымирание странствующих голубей могло увеличить распространенность клещевой болезни Лайма в наше время, поскольку белоногие мыши являются резервуарными хозяевами Borrelia burgdorferi . ^[76]

Диета

Чучела чучел, установленные так, будто они ищут желуди дуба , в Американском музее естественной истории .

Буки и дубы создавали мачту , необходимую для поддержки гнездящихся и ночевавших стай. ^[77] Странствующий голубь менял свой рацион в зависимости от сезона. Осенью, зимой и весной он в основном питался буковыми орехами, желудями и каштанами. Летом основными объектами его питания стали ягоды и более мягкие фрукты, такие как черника , виноград , вишня , шелковица , лаконос и ягода крушины . Он также ел червей , гусениц , улиток и других беспозвоночных, особенно во время размножения. ^{[24] [47]} Он пользовался преимуществами культурных злаков, в частности гречихи , когда находил их. Он особенно любил соль , которую глотал либо из солоноватых источников, либо из соленой почвы. ^[77]

Маст встречается в больших количествах в разных местах в разное время и редко в последовательные годы, что является одной из причин, по которой большие стаи постоянно находятся в движении. Поскольку маст производится осенью, к лету, когда вырастают детеныши, его должно быть много. Неизвестно, как они находили этот непостоянный источник пищи, но их зрение и способность летать помогли им обследовать большие площади в поисках мест, которые могли бы обеспечить достаточно пищи для временного пребывания. ^{[16] [24]}

Внутренние органы Марты, последней особи: cr. обозначает зоб, gz. желудок , 1915

Странствующий голубь добывал корм стаями из десятков или сотен тысяч особей, которые переворачивали листья, грязь и снег своими клювами в поисках пищи. Один наблюдатель описал движение такой стаи в поисках мачты как имеющее вид перекатывания, поскольку птицы в задней части стаи летели над головой к передней части стаи, сбрасывая листья и траву в полете. ^{[24] [47]} Стаи имели широкие передние края, чтобы лучше сканировать ландшафт в поисках источников пищи. ^[77]

Когда орехи на дереве отваливались от шляпок, голубь садился на ветку и, энергично хлопая крыльями, чтобы сохранить равновесие, хватал орех, вытаскивал его из шляпки и проглатывал целиком. Собираясь вместе, стая, собирающая пищу, была способна убрать почти все фрукты и орехи со своего пути. Птицы в хвосте стаи летели вперед, чтобы поклевать неисследованную землю; однако птицы никогда не отваживались далеко от стаи и спешили вернуться, если оказывались в изоляции. Считается, что голуби использовали социальные сигналы для определения обильных источников пищи, и стая голубей, которая видела, как другие кормятся на земле, часто присоединялась к ним. ^[47] Днем птицы покидали лес, где ночевали, чтобы поискать корм на более открытой земле. ^[46] Они регулярно улетали на расстояние от 100 до 130 км (от 62 до 81 мили) от своего места ночлега ежедневно в поисках пищи, а некоторые голуби, как сообщается, улетали на расстояние до 160 км (99 миль), покидая место ночлега рано утром и возвращаясь ночью. ^{[24] [54]}

Очень эластичный рот и горло странствующего голубя, а также сустав в нижнем клюве позволяли ему глотать желуди целиком. Он мог хранить большое количество пищи в своем зобе , который мог расширяться примерно до размера апельсина, заставляя шею выпячиваться и позволяя птице быстро схватить любую обнаруженную ею пищу. Зоб был описан как способный удерживать по крайней мере 17 желудей или 28 буковых орехов, 11 зерен кукурузы, 100 семян клена, а также другой материал; было подсчитано, что странствующему голубю нужно было съедать около 61 см ³ (3,7 дюйма ³ ) пищи в день, чтобы выжить. Если его подстрелили, голубь с зобом, полным орехов, падал на землю со звуком, описываемым как грохот мешка с шариками. После еды голуби садились на ветки и переваривали пищу, запасенную в зобе на ночь ^{[24] [47] [54]} с помощью мускулистого желудка , который часто содержал гравий . ^[78]

Голубь мог съесть и переварить 100 г (3,5 унции) желудей в день. ^[79] При исторической популяции в три миллиарда странствующих голубей это составляло 210 000 000 л (55 000 000 галлонов США) пищи в день. ^[54] Голубь мог отрыгивать пищу из своего зоба, когда появлялась более желанная пища. ^[43] Исследование 2018 года показало, что диапазон питания странствующего голубя был ограничен определенными размерами семян из-за размера его клюва. Это помешало бы ему есть некоторые семена деревьев, таких как красный дуб , черный дуб и американский каштан . В частности, исследование показало, что от 13% до 69% семян красного дуба были слишком большими для того, чтобы их проглотили странствующие голуби, что только «небольшая часть» семян черного дуба и американского каштана были слишком большими для того, чтобы их съели птицы, и что все семена белого дуба были съедобного размера. Они также обнаружили, что семена полностью разрушаются во время пищеварения, что, следовательно, препятствует распространению семян таким образом. Вместо этого странствующие голуби могли распространять семена путем отрыгивания или после смерти. ^[70]

Репродукция

Гнездящаяся в неволе птица, опасающаяся фотографа

Помимо поиска мест для ночлега, миграции странствующего голубя были связаны с поиском мест, подходящих для гнездования и выращивания детенышей этой коллективно размножающейся птицы. Неизвестно, сколько раз в году птицы размножались; один раз, по-видимому, наиболее вероятно, но некоторые отчеты предполагают больше. Период гнездования длился около четырех-шести недель. Стая прибывала на место гнездования около марта в южных широтах и ​​некоторое время спустя в более северных районах. ^{[24] [53]} У голубя не было привязанности к месту, он часто выбирал для гнездования новое место каждый год. ^[69] Формирование гнездовой колонии не обязательно происходило в течение нескольких месяцев после прибытия голубей на места гнездования, как правило, в конце марта, апреле или мае. ^[80]

Колонии, которые были известны как «города», были огромными, размером от 49 га (120 акров) до тысяч гектаров, и часто были длинными и узкими по форме (L-образными), с несколькими областями, нетронутыми по неизвестным причинам. Из-за топографии они редко были непрерывными. Поскольку точных данных не было зарегистрировано, невозможно дать больше, чем оценки размера и населения этих гнездовых районов, но в большинстве отчетов упоминаются колонии, содержащие миллионы птиц. Самая большая когда-либо зарегистрированная гнездовая территория была в центральном Висконсине в 1871 году; сообщалось, что она охватывала 2200 км ² (850 квадратных миль), а количество гнездящихся там птиц оценивалось примерно в 136 000 000. Наряду с этими «городами» регулярно поступали сообщения о гораздо меньших стаях или даже отдельных парах, обустраивающих гнездовые места. ^{[24] [80]} Похоже, что птицы не образовывали обширные гнездовые колонии на периферии своего ареала. ^[36]

Ухаживание происходило в гнездовой колонии. ^[52] В отличие от других голубей, ухаживание происходило на ветке или насесте. Самец, размахивая крыльями, издавал крик «кэк», находясь рядом с самкой. Затем самец крепко сжимал ветку и энергично хлопал крыльями вверх и вниз. Когда самец приближался к самке, он прижимался к ней на насесте, высоко подняв голову и направив ее на нее. ^[51] Если самка была восприимчива, она прижималась спиной к самцу. ^[52] Когда пара была готова к спариванию, они чистили друг друга. За этим следовал клюв птиц , при котором самка вставляла свой клюв в клюв самца и обхватывала его, тряслась в течение секунды и быстро разделялась, стоя рядом друг с другом. Затем самец вскарабкивался на спину самки и совокуплялся, за чем следовали тихое кудахтанье и иногда еще больше чистки. ^[52] Джон Джеймс Одюбон описывал ухаживание странствующего голубя следующим образом:

Гнездо и яйцо в вольере Уитмена

Туда слетаются бесчисленные мириады и готовятся исполнить один из великих законов природы. В этот период нота голубя — это тихое ку-ку-ку-ку, гораздо короче, чем у домашних видов. Обычные ноты напоминают односложные ки-ки-ки-ки, первая из которых самая громкая, а остальные постепенно угасают по силе. Самец принимает напыщенный вид и следует за самкой, будь то на земле или на ветвях, с распущенным хвостом и опущенными крыльями, которыми он трется о ту часть, над которой движется. Тело приподнято, горло раздувается, глаза сверкают. Он продолжает свои ноты и время от времени поднимается на крыло и пролетает несколько ярдов, чтобы приблизиться к беглой и робкой самке. Подобно домашнему голубю и другим видам, они ласкают друг друга, хлопая друг друга клювами, при этом клюв одного вводится поперечно в клюв другого, и обе стороны поочередно изрыгают содержимое своего зоба посредством повторяющихся усилий. ^[50]

После наблюдения за птицами в неволе Уоллес Крейг обнаружил, что этот вид реже совершает нападки и вышагивает, чем другие голуби (так как на земле он ведет себя неуклюже), и посчитал вероятным, что во время их краткого клюва пища не передается (в отличие от других голубей), и поэтому он посчитал описание Одюбона частично основанным на аналогии с другими голубями, а также на воображении. ^{[44] [51]}

Консервированное яйцо, Музей Тулузы.

Гнезда строились сразу после образования пары и на их строительство уходило от двух до четырех дней; этот процесс был в высокой степени синхронизирован в пределах колонии. ^[80] Самка выбирала место для гнездования, садясь на него и взмахивая крыльями. Затем самец тщательно выбирал материалы для гнезда, как правило, веточки, и передавал их самке через спину. Затем самец отправлялся на поиски большего количества материала для гнезда, пока самка строила гнездо под собой. Гнезда строились на высоте от 2,0 до 20,1 м (от 6,6 до 65,9 футов) над землей, хотя обычно выше 4,0 м (13,1 фута), и были сделаны из 70-110 веточек, сплетенных вместе, чтобы создать свободную, неглубокую чашу, через которую можно было легко увидеть яйцо. Затем эта чаша обычно выстилалась более тонкими веточками. Гнезда были около 150 мм (5,9 дюйма) в ширину, 61 мм (2,4 дюйма) в высоту и 19 мм (0,75 дюйма) в глубину. Хотя гнездо было описано как грубое и хлипкое по сравнению с гнездами многих других птиц, остатки гнезд можно было найти в местах, где гнездование имело место несколько лет назад. Почти каждое дерево, способное поддерживать гнезда, имело их, часто более 50 на дереве; было зарегистрировано, что на одном болиголове было 317 гнезд. Гнезда были размещены на крепких ветвях близко к стволам деревьев. В некоторых отчетах говорится, что земля под гнездовой зоной выглядела так, как будто ее подметали, поскольку все веточки собирались одновременно, однако эта область также была покрыта навозом. ^{[24] [43] [81]} Поскольку оба пола заботились о гнезде, пары были моногамны на протяжении всего гнездования. ^[51]

Живой птенец или птенец

Обычно яйца откладывались в течение первых двух недель апреля по всему ареалу обитания голубя. ^[80] Каждая самка откладывала яйцо сразу или почти сразу после завершения строительства гнезда; иногда голубь был вынужден откладывать его на землю, если гнездо не было завершено. ^[82] Обычный размер кладки, по-видимому, составлял одно яйцо, но в этом есть некоторая неопределенность, поскольку сообщалось о двух яйцах из тех же гнезд. ^[24] Иногда вторая самка откладывала яйцо в гнездо другой самки, в результате чего в гнезде оказывалось два яйца. ^[83] Яйцо было белым и овальным, а его размер составлял в среднем 40 на 34 мм (1,6 на 1,3 дюйма). ^[81] Если яйцо терялось, голубь мог отложить новое яйцо в течение недели. ^[82] Известно, что целая колония повторно гнездилась после того, как снежная буря заставляла их покидать свою первоначальную колонию. ^[69] Оба родителя высиживали яйцо в течение 12–14 дней, причем самец высиживал его с середины утра до середины дня, а самка — в остальное время. ^{[24] [82]}

После вылупления птенец (или цыпленок) был слепым и скудно покрыт желтым, похожим на волос, пухом . ^[82] Птенец быстро развивался и в течение 14 дней весил столько же, сколько и его родители. В течение этого периода высиживания оба родителя заботились о птенцах, причем самец был в середине дня, а самка в остальное время. Птенцов кормили исключительно зобным молоком (веществом, похожим на творог , вырабатываемым в зобах родительских птиц) в течение первых дней после вылупления. Взрослую пищу вводили постепенно через три-шесть дней. Через 13-15 дней родители кормили птенца в последний раз, а затем бросали его, массово покидая гнездовую зону . Птенец просил подаяние в гнезде в течение дня или двух, прежде чем вылезти из гнезда и спуститься на землю, после чего он перемещался, избегал препятствий и просил еду у находящихся поблизости взрослых. Прошло еще три-четыре дня, прежде чем он оперился. ^{[24] [83]} Весь цикл гнездования длился около 30 дней. ^[43] Неизвестно, гнездились ли колонии повторно после успешного гнездования. ^[69] Странствующий голубь достиг половой зрелости в течение первого года и размножался следующей весной. ^[83]

Альфред Рассел Уоллес в своей исторической работе 1858 года «О тенденции видов к образованию разновидностей и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора » использовал странствующего голубя в качестве примера чрезвычайно успешного вида, несмотря на то, что он откладывает меньше яиц, чем большинство других птиц:

Таким образом, представляется, что с точки зрения продолжения вида и поддержания среднего числа особей большие выводки излишни. В среднем все особи свыше одного становятся пищей для ястребов и коршунов, диких кошек и ласок или погибают от холода и голода с наступлением зимы. Это наглядно доказывается на примере отдельных видов; поскольку мы обнаруживаем, что их обилие среди особей не имеет никакого отношения к их плодовитости при производстве потомства. Возможно, самым замечательным примером огромной популяции птиц является странствующий голубь Соединенных Штатов, который откладывает только одно или максимум два яйца и, как говорят, выращивает в основном только одного детеныша. Почему эта птица так необычайно многочисленна, в то время как другие, производящие в два или три раза больше детенышей, гораздо менее многочисленны? Объяснить это несложно. Пища, наиболее подходящая этому виду и на которой он процветает лучше всего, в изобилии распространена на очень обширном регионе, предлагая такие различия в почве и климате, что в той или иной части области снабжение никогда не иссякает. Птица способна к очень быстрому и продолжительному полету, так что она может без устали пролететь над всей областью, где она обитает, и как только запасы пищи начинают истощаться в одном месте, она может найти новое место кормления. Этот пример наглядно показывает нам, что обеспечение постоянного запаса полезной пищи является почти единственным условием, необходимым для обеспечения быстрого увеличения данного вида, поскольку ни ограниченная плодовитость, ни безудержные нападения хищных птиц и человека здесь недостаточны, чтобы остановить его. Ни у одной другой птицы эти особые обстоятельства не сочетаются столь поразительно. Либо их пища более подвержена отсутствию, либо у них недостаточно силы крыла, чтобы искать ее на обширной территории, либо в течение некоторого времени года она становится очень скудной, и приходится искать менее полезные заменители; и таким образом, хотя они и более плодовиты в потомстве, они никогда не могут увеличиться сверх запаса пищи в наименее благоприятные времена года. ^[84]

Хищники и паразиты

Неполовозрелая птица; птенцы были уязвимы для хищников после того, как покинули гнездо

Гнездовые колонии привлекали большое количество хищников, включая американских норок ( Neogale vison ), длиннохвостых ласок ( Neogale frenata ), американских куниц ( Martes americana ) и енотов ( Procyon lotor ), которые охотились на яйца и птенцов, хищных птиц , таких как совы , ястребы и орлы , которые охотились на птенцов и взрослых особей, а также волков ( Canis lupus ), лисиц ( Urocyon cinereoargenteus и Vulpes vulpes ), рысей ( Lynx rufus ), американских черных медведей ( Ursus americanus ) и пум ( Puma concolor ), которые охотились на раненых взрослых особей и упавших птенцов. Ястребы рода Accipiter и соколы преследовали и охотились на голубей в полете, которые, в свою очередь, выполняли сложные воздушные маневры, чтобы избежать их; Ястреб Купера ( Accipiter cooperii ) был известен как «большой голубиный ястреб» из-за своих успехов, и эти ястребы якобы следовали за мигрирующими странствующими голубями. ^[52] В то время как многие хищники были привлечены к стаям, отдельные голуби были в значительной степени защищены из-за огромного размера стаи, и в целом хищники могли нанести стае небольшой ущерб. ^[52] Несмотря на количество хищников, гнездовые колонии были настолько большими, что, по оценкам, имели 90%-ный уровень успеха, если их не тревожить. ^[69] После того, как их бросили и они покинули гнездо, очень толстые молодые особи были уязвимы для хищников, пока не научились летать. Огромное количество молодых особей на земле означало, что только небольшой процент из них был убит; поэтому насыщение хищниками может быть одной из причин чрезвычайно социальных привычек и коллективного размножения этого вида. ^{[24] [32]}

Два паразита были зарегистрированы на странствующих голубях. Один вид вшей -птилоптерид , Columbicola extaintus , первоначально считался обитающим только на странствующих голубях и вымершим вместе с ними. Это было доказано неточным в 1999 году, когда C. extainus был вновь обнаружен живущим на полосатохвостых голубях. ^{[85] [86]} Это, а также тот факт, что родственная вошь C. angustus в основном встречается на кукушках, еще раз подтверждает связь между этими голубями, поскольку филогения вшей в целом отражает таковую у их хозяев. ^[19] Другая вошь, Campanulotes defectus , считалась уникальной для странствующего голубя, но теперь считается, что это был случай зараженного образца, поскольку этот вид считается все еще существующим в Австралии Campanulotes flavus ^{. [86]} Нет никаких записей о смерти дикого голубя от болезни или паразитов. ^[69]

Отношения с людьми

Пара Биллинга Джона Джеймса Одюбона из «Птиц Америки» , 1827–1838. Это изображение подверглось критике за его научную неточность.

В течение пятнадцати тысяч лет или более до прибытия европейцев в Америку странствующие голуби и коренные американцы сосуществовали в лесах того, что позже стало восточной частью континентальной части Соединенных Штатов. ^{[87] [88] [89]} Исследование, опубликованное в 2008 году, показало, что на протяжении большей части голоцена методы землепользования коренных американцев значительно влияли на состав леса. Регулярное использование предписанного выжигания , опоясывание нежелательных деревьев, а также посадка и уход за любимыми деревьями подавляли популяции ряда видов деревьев, которые не давали орехов, желудей или фруктов, в то же время увеличивая популяции многочисленных видов деревьев, которые давали. Кроме того, сжигание лесной подстилки облегчило поиск этих продуктов после того, как они упали с деревьев. ^[90] Некоторые утверждают, что такие практики землепользования коренных американцев увеличили популяции различных видов животных, включая странствующего голубя, за счет увеличения доступной им пищи, ^{[91] [92] [93]} в то время как в других местах утверждалось, что, охотясь на странствующих голубей и конкурируя с ними за некоторые виды орехов и желудей, коренные американцы подавляли размер их популяции. ^[94] Генетические исследования могут пролить свет на этот вопрос. Исследование ДНК странствующих голубей, проведенное в 2017 году, показало, что размер популяции странствующих голубей был стабильным в течение 20 000 лет до ее спада в 19 веке и последующего вымирания, в то время как исследование ДНК древних коренных американцев, проведенное в 2016 году, показало, что популяция коренных американцев прошла через период быстрого расширения, увеличившись в 60 раз, начиная примерно с 13–16 тысяч лет назад. Если оба эти исследования верны, то большое изменение в размере популяции коренных американцев не оказало видимого влияния на размер популяции странствующих голубей. Это говорит о том, что чистый эффект деятельности коренных американцев на размер популяции странствующих голубей был нейтральным. ^{[61] [95]}

Странствующий голубь играл религиозную роль для некоторых северных индейских племен. Племя вайандот (или гурон) верило, что каждые двенадцать лет во время Праздника мертвых души умерших превращались в странствующих голубей, на которых затем охотились и съедали. ^[96] Перед охотой на молодых голубей люди сенека делали подношение вампума и брошей старым странствующим голубям; их помещали в небольшой котел или другой сосуд у дымного огня. ^[96] Люди хо-чанк считали странствующего голубя птицей вождя, так как их подавали всякий раз, когда вождь давал пир. ^[97] Люди сенека верили, что белый голубь был вождем колонии странствующих голубей, и что Совет птиц решил, что голуби должны были отдать свои тела сенека, потому что они были единственными птицами, которые гнездились в колониях. Сенека разработали танец голубя как способ выразить свою благодарность. ^[97]

Французский исследователь Жак Картье был первым европейцем, сообщившим о странствующих голубях во время своего путешествия в 1534 году. ^[98] Впоследствии эту птицу наблюдали и отмечали такие исторические личности, как Сэмюэль де Шамплен и Коттон Мазер . Большинство ранних отчетов посвящены огромному количеству голубей, вызванному этим потемнением неба и огромному количеству охотящихся птиц (по сообщениям, в 1771 году на рынке Бостона было продано 50 000 птиц). ^[57] Первые колонисты считали, что за большими стаями голубей последует неудача или болезнь. Когда голуби зимовали за пределами своего обычного ареала, некоторые считали, что у них будет «болезненное лето и осень». ^[99] В 18 и 19 веках считалось, что различные части голубя обладают лечебными свойствами. Кровь, как предполагалось, была полезна при глазных заболеваниях, порошкообразная слизистая оболочка желудка использовалась для лечения дизентерии , а навоз использовался для лечения различных заболеваний, включая головные боли, боли в желудке и летаргию. ^[100] Хотя они не служили так долго, как перья гуся, перья странствующего голубя часто использовались в качестве постельных принадлежностей. Кровати из голубиных перьев были настолько популярны, что некоторое время в Сен-Жероме, Квебек , каждое приданое включало кровать и подушки из голубиных перьев. В 1822 году одна семья в округе Шотокуа, штат Нью-Йорк , убила 4000 голубей в день исключительно для этой цели. ^[101]

Картина мужчины, К. Хаяси, ок. 1900 г.

Странствующий голубь был представлен в трудах многих значительных ранних натуралистов, а также в сопровождающих иллюстрациях. Иллюстрация Марка Кейтсби 1731 года, первое опубликованное изображение этой птицы, несколько грубовато, по мнению некоторых более поздних комментаторов. Оригинальная акварель, на которой основана гравюра, была куплена британской королевской семьей в 1768 году вместе с остальными акварелями Кейтсби. Натуралисты Александр Уилсон и Джон Джеймс Одюбон оба были свидетелями больших миграций голубей из первых рук и опубликовали подробные отчеты, в которых оба пытались вывести общее количество вовлеченных птиц. Самым известным и часто воспроизводимым изображением странствующего голубя является иллюстрация Одюбона (раскрашенная вручную акватинта ) в его книге «Птицы Америки» , опубликованной между 1827 и 1838 годами. Изображение Одюбона хвалили за его художественные качества, но критиковали за его предполагаемые научные неточности. Как отметили Уоллес Крейг и Р. В. Шуфельдт (среди прочих), птицы изображены сидящими и распускающими клювы одна над другой, тогда как вместо этого они делали бы это бок о бок, самец передавал бы еду самке, а хвост самца не был бы расправлен. Вместо этого Крейг и Шуфельдт сослались на иллюстрации американского художника Луи Агассиса Фуэртеса и японского художника К. Хаяши как на более точные изображения птицы. Иллюстрации странствующего голубя часто рисовались с чучел птиц, и Чарльз Р. Найт является единственным «серьезным» художником, который, как известно, рисовал этот вид с натуры. Он делал это по крайней мере два раза: в 1903 году он нарисовал птицу, возможно, в одном из трех вольеров с выжившими птицами, а некоторое время до 1914 года он нарисовал Марту, последнюю особь, в зоопарке Цинциннати . ^{[50] [57] [102] [103] [104] [44]}

О птице писали (в том числе в стихах, песнях, ^[A] и художественной литературе) и иллюстрировали ее многие известные писатели и художники, и она изображена в искусстве по сей день, например, на картине Уолтона Форда 2002 года «Падающая ветвь » и фреске лауреата Национальной медали искусств Джона А. Ратвена 2014 года в Цинциннати, которая посвящена 100-летию со дня смерти Марты. ^[102] Просветительская группа «Проект Пассажирский голубь» использовала столетие его вымирания для распространения информации о вымирании, вызванном человеком, и признания его актуальности в 21 веке. Было высказано предположение, что странствующий голубь может быть использован в качестве « флагманского » вида для распространения информации о других находящихся под угрозой исчезновения, но менее известных североамериканских птицах. ^[109]

Охота

Изображение стрельбы в северной Луизиане, Смит Беннетт, 1875 г.

Странствующий голубь был важным источником пищи для людей Северной Америки. ^[110] Коренные американцы ели голубей, и племена, живущие вблизи гнездовых колоний, иногда перебирались жить ближе к ним и съедали птенцов, убивая их ночью длинными шестами. ^[111] Многие коренные американцы старались не беспокоить взрослых голубей и вместо этого ели только птенцов, так как боялись, что взрослые могут покинуть свои гнездовья; в некоторых племенах беспокойство взрослых голубей считалось преступлением. ^[112] Вдали от гнезд использовались большие сети для ловли взрослых голубей, иногда до 800 за раз. ^[113] Низколетящих голубей можно было убить, бросая палки или камни. В одном месте в Оклахоме голуби, покидавшие свои насесты каждое утро, летели достаточно низко, чтобы чероки могли бросать в них дубинки, из-за чего ведущие голуби пытались увернуться и в процессе создавали блокаду, которая привела к большой массе летящих, легко поражаемых голубей. ^[114] Среди промысловых птиц странствующие голуби были вторыми по важности после дикой индейки ( Meleagris gallopavo ) для коренных американцев, проживающих на юго-востоке Соединенных Штатов. Жир птицы хранился, часто в больших количествах, и использовался в качестве масла. Археологические данные подтверждают идею о том, что коренные американцы часто ели голубей до колонизации. ^[115]

Разворот 1881 года, демонстрирующий методы отлова голубей для соревнований по стрельбе.

Возможно, самое раннее упоминание об охоте европейцев на странствующих голубей относится к январю 1565 года, когда французский исследователь Рене Лодоньер писал об убийстве около 10 000 голубей вокруг Форт-Каролина за несколько недель:

К нам прилетела манна лесных голубей в таком количестве, что в течение примерно семи недель мы каждый день убивали более двухсот из аркебуз в лесах вокруг нашего форта. ^{[116] [117]}

Это составляло примерно одного странствующего голубя в день на каждого человека в форте. ^[118]

После европейской колонизации на странствующего голубя охотились более интенсивными методами, чем более устойчивыми методами, которые практиковали аборигены. ^[32] Тем не менее, также было высказано предположение, что этот вид был редким до 1492 года, и что последующее увеличение их численности может быть связано с сокращением популяции коренных американцев (которые, помимо охоты на птиц, конкурировали с ними за добычу), вызванным европейской иммиграцией, и дополнительной пищей (сельскохозяйственными культурами), импортируемой иммигрантами ^[119] (теория, которую Джоэл Гринберг подробно опроверг в своей книге «Оперенная река через небо »). ^[87] Странствующий голубь представлял особую ценность на границе, и некоторые поселения рассчитывали на его мясо, чтобы поддерживать свою популяцию. ^{[120] [121]} Вкус мяса странствующих голубей варьировался в зависимости от того, как они были приготовлены. В целом считалось, что лучшими на вкус были молодые голуби, за ними следовали птицы, откормленные в неволе, и птицы, пойманные в сентябре и октябре. Обычной практикой было откармливать пойманных голубей перед тем, как съесть их или заготовить их тела на зиму. ^[110] Мертвых голубей обычно хранили, засаливая или маринуя их тела; в других случаях сохраняли только грудки голубей, в этом случае их обычно коптили . В начале 19 века коммерческие охотники начали ловить сетями и отстреливать птиц, чтобы продавать их в качестве еды на городских рынках и даже в качестве корма для свиней . Как только голубиное мясо стало популярным, коммерческая охота началась в колоссальных масштабах. ^{[121] [122]}

Странствующих голубей отстреливали с такой легкостью, что многие не считали их дичью, так как охотник-любитель мог легко сбить шесть одним выстрелом из дробовика; особенно хороший выстрел из обоих стволов дробовика по насесту мог убить 61 птицу. ^{[123] [124]} Птиц часто отстреливали либо в полете во время миграции, либо сразу после, когда они обычно сидели на мертвых, открытых деревьях. ^[123] Охотникам нужно было стрелять только в небо, не целясь, и многие голуби были сбиты. ^[32] Голубей оказалось трудно стрелять в лоб, поэтому охотники обычно ждали, пока стаи пролетят над головой, прежде чем стрелять в них. Иногда выкапывали траншеи и заполняли их зерном, чтобы охотник мог стрелять в голубей вдоль этой траншеи. ^[125] Охотники значительно превосходили по численности ловцов, и охота на странствующих голубей была популярным видом спорта среди молодых мальчиков. ^[126] В 1871 году один продавец боеприпасов предоставил три тонны пороха и 16 тонн (32 000 фунтов) дроби во время гнездования. Во второй половине 19 века тысячи странствующих голубей были пойманы для использования в индустрии спортивной стрельбы . Голуби использовались в качестве живых мишеней в стрелковых турнирах, таких как « стрельба по трапу », контролируемый выпуск птиц из специальных ловушек. Соревнования также могли состоять из людей, стоящих на равном расстоянии друг от друга и пытающихся сбить как можно больше птиц в пролетающей стае. ^{[32] [127]} Голуби считались настолько многочисленными, что для получения приза в одном соревновании нужно было убить 30 000 птиц. ^[43]

Голубиная сеть в Канаде, Джеймс Паттисон Кокберн , 1829 г.

Люди использовали множество других методов для поимки и убийства странствующих голубей. Сети подпирали, чтобы позволить странствующим голубям войти, а затем закрывали, выбивая палку, которая поддерживала отверстие, запирая двадцать или более голубей внутри. ^[128] Туннельные сети также использовались с большим эффектом, и одна особенно большая сеть была способна поймать 3500 голубей за раз. ^[129] Эти сети использовались многими фермерами на их собственных землях, а также профессиональными ловцами. ^[130] Еда клалась на землю возле сетей, чтобы привлечь голубей. Подсадные или «стукачи» (иногда ослепленные путем зашивания век) привязывались к табурету. Когда стая голубей пролетала мимо, дергали за веревку, которая заставляла стукача порхать на землю, создавая впечатление, что он нашел еду, и стая заманивалась в ловушку. ^{[32] [131] [132]} Соль также часто использовалась в качестве приманки, и многие охотники устанавливали свои стоянки возле соляных источников. ^[133] По крайней мере один охотник использовал пропитанное алкоголем зерно в качестве приманки, чтобы опьянить птиц и облегчить их убийство. ^[114] Другим методом отлова была охота на гнездовую колонию, особенно в течение нескольких дней после того, как взрослые голуби покидали своих птенцов, но до того, как птенцы могли летать. Некоторые охотники использовали палки, чтобы выталкивать птенцов из гнезда, в то время как другие стреляли в дно гнезда тупой стрелой, чтобы выбить голубя. Другие срубали гнездовое дерево таким образом, что когда оно падало, оно также задевало второе гнездовое дерево и выбивало голубей внутри. ^[134] В одном случае 6 км ² (1500 акров) больших деревьев были быстро вырублены, чтобы добыть птиц, и такие методы были обычным явлением. ^[32] Жестокий метод заключался в поджоге основания дерева, на котором гнездились голуби; взрослые особи убегали, а молодые падали на землю. ^{[135] [136] Иногда под деревом, где гнездились птицы, сжигали} серу , чтобы задушить птиц, которые падали с дерева в ослабленном состоянии. ^[137]

Охотник Альберт Купер со слепыми подсадными голубями для приманивания диких птиц, ок. 1870 г.

К середине 19 века железные дороги открыли новые возможности для охотников на голубей. Хотя когда-то было чрезвычайно сложно отправлять массы голубей в восточные города, доступ к железной дороге позволил охоте на голубей стать коммерческой. ^[122] В 1860-х годах была введена обширная телеграфная система, которая улучшила связь по всем Соединенным Штатам, упростив распространение информации о местонахождении голубиных стай. ^[127] После открытия железных дорог город Платтсбург, штат Нью-Йорк , по оценкам, отправил 1,8 миллиона голубей в крупные города только в 1851 году по цене от 31 до 56 центов за дюжину. К концу 19 века торговля странствующими голубями стала коммерческой. Крупные комиссионные дома нанимали ловцов (известных как «голубятники»), чтобы следить за стаями голубей круглый год. ^[138] Сообщается, что один охотник отправил три миллиона птиц в восточные города за свою карьеру. ^[139] В 1874 году не менее 600 человек были заняты ловлей голубей, а к 1881 году их число выросло до 1200. Голубей ловили в таком количестве, что к 1876 году поставки мертвых голубей не могли окупить затраты на бочки и лед, необходимые для их перевозки. ^[140] Цена бочки, полной голубей, упала до уровня ниже пятидесяти центов из-за переполненных рынков. Вместо этого странствующих голубей держали живыми, чтобы их мясо было свежим, когда их убивали, и продавали, когда их рыночная стоимость увеличивалась. Тысячи птиц содержались в больших загонах, хотя плохие условия привели к тому, что многие из них погибли от нехватки еды и воды, а также от самоистязания; многие сгнили до того, как их удалось продать. ^[57]

Охота на странствующих голубей была задокументирована и изображена в современных газетах, где были представлены различные методы ловли и использования. Наиболее часто воспроизводимая из этих иллюстраций была озаглавлена ​​«Зимние виды спорта в северной Луизиане: отстрел диких голубей» и опубликована в 1875 году. Странствующие голуби также рассматривались как сельскохозяйственные вредители , потому что кормящиеся стаи могли уничтожить весь урожай. Птица была описана как «совершенное бедствие» некоторыми фермерскими общинами, и охотники были наняты, чтобы «вести войну» с птицами, чтобы спасти зерно, как показано на другой газетной иллюстрации 1867 года, озаглавленной как «Отстрел диких голубей в Айове». ^[127] При сравнении этих «вредителей» с бизонами Великих равнин, ценным необходимым ресурсом был не вид животных, а сельское хозяйство, которое потреблялось этим животным. Урожай, который был съеден, рассматривался как товарные калории, белки и питательные вещества, выращенные не для того вида. ^{[141] [142]}

Упадок и попытки сохранения

«Мужчина и женщина» Луи Агассиса Фуэртеса , фронтиспис книги Уильяма Баттса Мершона «Странствующий голубь» (1907 г.)

Идея о том, что вид может быть доведен до вымирания, была чужда ранним колонистам, потому что численность птиц, по-видимому, не уменьшалась, а также потому, что концепция вымирания еще не была определена. Птица, по-видимому, медленно вытеснялась на запад после прибытия европейцев, становясь редкой или отсутствующей на востоке, хотя в 1850-х годах птиц все еще было миллионы. Популяция, должно быть, уменьшалась в численности в течение многих лет, хотя это оставалось незамеченным из-за очевидного огромного количества птиц, которое затмевало их упадок. ^[57] В 1856 году Бенедикт Анри Ревуаль, возможно, был одним из первых писателей, выразивших обеспокоенность судьбой странствующего голубя, после того как стал свидетелем охоты в 1847 году:

Все приводит к убеждению, что голуби, которые не могут выносить изоляции и вынуждены бежать или менять свой образ жизни в зависимости от скорости заселения Северной Америки европейским притоком, просто в конце концов исчезнут с этого континента, и, если мир не положит этому конец в течение столетия, я готов поспорить... что любитель орнитологии больше не найдет диких голубей, за исключением тех, что находятся в Музеях естественной истории. ^[57]

Рисунок с натуры Чарльза Р. Найта , 1903 г.

К 1870-м годам сокращение численности птиц стало заметным, особенно после последних крупномасштабных гнездований и последующих убийств миллионов птиц в 1874 и 1878 годах. К этому времени крупные гнездования имели место только на севере, вокруг Великих озер. Последнее крупное гнездование было в Петоски, штат Мичиган , в 1878 году (после гнездования в Пенсильвании несколькими днями ранее), где ежедневно убивали 50 000 птиц в течение почти пяти месяцев. Выжившие взрослые особи попытались повторно гнездиться в новых местах, но были убиты профессиональными охотниками, прежде чем у них появилась возможность вырастить хоть какое-то потомство. Разрозненные гнездования были зарегистрированы в 1880-х годах, но птицы теперь были осторожны и обычно покидали свои гнезда, если их преследовали. ^{[16] [38] [57]}

Ко времени этих последних гнездований законы для защиты странствующего голубя уже были приняты, но они оказались неэффективными, поскольку были неясно сформулированы и их было трудно обеспечить. Х. Б. Рони, который был свидетелем бойни в Петоски, возглавил кампании по защите голубя, но столкнулся с сопротивлением и обвинениями в том, что он преувеличивает серьезность ситуации. Немногие правонарушители были привлечены к ответственности, в основном некоторые бедные ловцы, но крупные предприятия не были затронуты. ^{[57] В 1857 году в} Законодательное собрание штата Огайо был внесен законопроект о защите странствующего голубя, однако Специальный комитет Сената подал отчет, в котором говорилось, что птица не нуждается в защите, будучи «удивительно плодовитой», и отклонялось предположение о том, что вид может быть уничтожен. ^[143] Публичные протесты против стрельбы из ловушек вспыхнули в 1870-х годах, поскольку с птицами плохо обращались до и после таких состязаний. Защитники природы не смогли остановить бойню. Законодательное собрание Мичигана приняло законопроект, запрещающий ловить голубей сетями в радиусе 3 км (1,9 мили) от мест гнездования. В 1897 году в законодательное собрание Мичигана был внесен законопроект, требующий 10-летнего закрытого сезона для странствующих голубей. Аналогичные правовые меры были приняты, но затем проигнорированы в Пенсильвании. Жесты оказались тщетными, и к середине 1890-х годов странствующий голубь почти полностью исчез и, вероятно, вымер как гнездящаяся птица в дикой природе. ^{[127] [139]} Известно, что в то время существовали небольшие стаи, поскольку большое количество птиц все еще продавалось на рынках. После этого сообщалось только о небольших группах или отдельных птицах, многие из которых были застрелены на месте. ^[57]

Последние выжившие

«Баттонс», предпоследний подтвержденный дикий странствующий голубь, зоопарк Цинциннати

Последнее зарегистрированное гнездо и яйцо в дикой природе были собраны в 1895 году недалеко от Миннеаполиса. Последняя дикая особь в Луизиане была обнаружена среди стаи траурных горлиц в 1896 году и впоследствии застрелена. Многие поздние наблюдения считаются ложными или вызваны путаницей с траурными горлицами. ^[57] Последняя полностью аутентичная запись о диком странствующем голубе была сделана около Окфорда, штат Иллинойс , 12 марта 1901 года, когда самец был убит, сделан из чучела и помещен в Университет Милликина в Декейтере, штат Иллинойс , где он и находится по сей день. Это было обнаружено только в 2014 году, когда писатель Джоэл Гринберг узнал дату стрельбы по птице во время проведения исследований для своей книги «Оперенная река через небо». Гринберг также указал на запись о выстреле самца около Лорела, штат Индиана , 3 апреля 1902 года, которое было сделано из чучела, но позже уничтожено. ^[144]

В течение многих лет считалось, что последний подтвержденный дикий странствующий голубь был застрелен около Сарджентса , округ Пайк, штат Огайо, 24 марта 1900 года, когда мальчик по имени Пресс Клей Саутворт убил самку птицы из пневматического ружья . ^{[38] [145]} Мальчик не узнал птицу как странствующего голубя, но его родители идентифицировали ее и отправили таксидермисту. Образец, прозванный «Буттонс» из-за пуговиц, используемых вместо стеклянных глаз, был передан семьей в дар Историческому обществу Огайо в 1915 году. Достоверность отчетов после птиц Огайо, Иллинойса и Индианы находится под вопросом. Орнитолог Александр Ветмор утверждал, что видел пару, летящую около Индепенденса, штат Канзас , в апреле 1905 года. ^{[146] [147]} 18 мая 1907 года президент США Теодор Рузвельт заявил, что видел «стаю из примерно дюжины птиц два или три раза в полете» во время отдыха в своей хижине в Пайн-Нот, штат Вирджиния, и что они сели на мертвое дерево «в такой характерной позе, как у голубей»; это наблюдение было подтверждено местным джентльменом, с которым он «много бродил по лесу» и которого он нашел «необычайно внимательным наблюдателем». ^{[148] [149]} В 1910 году Американский союз орнитологов предложил вознаграждение в размере 3000 долларов за обнаружение гнезда, что эквивалентно 83 000 долларов в 2020 году. ^{[150] [151]}

Вольер Уитмена со странствующими голубями и другими видами, 1896/98 гг.

Большинство содержащихся в неволе странствующих голубей содержались в целях эксплуатации, но некоторые размещались в зоопарках и вольерах. Один только Одюбон утверждал, что привез в Англию 350 птиц в 1830 году, распределив их среди различных дворян, и также известно, что этот вид содержался в Лондонском зоопарке . Будучи обычными птицами, они не вызывали особого интереса, пока вид не стал редким в 1890-х годах. К началу 20-го века последние известные содержавшиеся в неволе странствующие голуби были разделены на три группы: одна в Милуоки, одна в Чикаго и одна в Цинциннати. Есть утверждения о том, что еще несколько особей содержались в разных местах, но эти сообщения сегодня не считаются надежными. Группа из Милуоки содержалась Дэвидом Уиттакером, который начал свою коллекцию в 1888 году и несколько лет спустя владел пятнадцатью птицами, все они произошли от одной пары. ^{[16] [152]}

Чикагскую группу содержал Чарльз Отис Уитмен , чья коллекция началась с голубей, купленных у Уиттекера в 1896 году. Он интересовался изучением голубей и держал своих голубей вместе с другими видами голубей. Уитмен привозил своих голубей с собой из Чикаго в Массачусетс на железнодорожном вагоне каждое лето. К 1897 году Уитмен выкупил всех птиц Уиттекера, и, достигнув максимума в 19 особей, он вернул семь Уиттекеру в 1898 году. Примерно в это же время была сделана серия фотографий этих птиц; сохранилось 24 фотографии. Некоторые из этих изображений были воспроизведены на различных носителях, копии которых сейчас хранятся в Историческом обществе Висконсина . Неясно, где, когда и кем были сделаны эти фотографии, но некоторые, по-видимому, были сделаны в Чикаго в 1896 году, другие в Массачусетсе в 1898 году, последние — Дж. Г. Хаббардом. К 1902 году Уитмен владел шестнадцатью птицами. Его голуби откладывали много яиц, но мало кто вылуплялся, и многие птенцы погибали. Был опубликован газетный запрос, в котором требовалась «свежая кровь» для стаи, которая теперь прекратила размножаться. К 1907 году у него осталось две самки странствующих голубей, которые умерли той зимой, и два бесплодных самца-гибрида, чья дальнейшая судьба неизвестна. К этому времени только четыре (все самцы) из птиц, которых Уитмен вернул Уиттекеру, были живы, и они умерли между ноябрем 1908 года и февралем 1909 года. ^{[152] [153]}

« Безумие 1857 года и урок 1912 года », фронтиспис к книге Уильяма Т. Хорнадея « Наша исчезающая дикая природа» (1913), изображающий Марту в жизни, конец рода.

Зоопарк Цинциннати, один из старейших зоопарков в Соединенных Штатах, содержал странствующих голубей с момента своего основания в 1875 году. В зоопарке содержалось более двадцати особей в клетке размером десять на двенадцать футов (3,0 на 3,7 м). ^[152] Странствующие голуби, по всей видимости, содержались в зоопарке не из-за их редкости, а для того, чтобы гости могли поближе рассмотреть местный вид. ^[154] Осознавая сокращение дикой популяции, Уитмен и зоопарк Цинциннати последовательно стремились разводить выживших птиц, включая попытки заставить сизого голубя высиживать яйца странствующего голубя. ^[155] В 1902 году Уитмен отдал в зоопарк самку странствующего голубя; возможно, это была особь, позже известная как Марта, которая стала последним живым представителем вида. Другие источники утверждают, что Марта вылупилась в зоопарке Цинциннати, прожила там 25 лет и была потомком трех пар странствующих голубей, купленных зоопарком в 1877 году. Считается, что эту особь назвали Мартой, потому что ее последнего соседа по клетке звали Джордж, тем самым в честь Джорджа Вашингтона и его жены Марты , хотя также утверждалось, что ее назвали в честь матери друзей смотрителя зоопарка. ^{[152] [156]}

В 1909 году Марта и два ее самца-компаньона в зоопарке Цинциннати стали единственными известными выжившими странствующими голубями. Один из этих самцов умер примерно в апреле того года, а за ним последовал Джордж, оставшийся самец, 10 июля 1910 года. ^[154] Неизвестно, сохранились ли останки Джорджа. Марта вскоре стала знаменитостью из-за своего статуса эндлинга , и предложения награды в 1000 долларов за поиск для нее пары привлекли еще больше посетителей, чтобы увидеть ее. В течение последних четырех лет в одиночестве (ее клетка была 5,4 на 6 м (18 на 20 футов)), Марта становилась все медленнее и неподвижнее; посетители бросали в нее песок, чтобы заставить ее двигаться, и ее клетка была отгорожена веревкой в ​​ответ. ^{[152] [157]} Марта умерла от старости 1 сентября 1914 года и была найдена безжизненной на полу своей клетки. ^{[41] [158]} Утверждалось, что она умерла в 13:00, но другие источники предполагают, что она умерла несколькими часами позже. ^[152] В зависимости от источника, Марте было от 17 до 29 лет на момент ее смерти, хотя общепринятой цифрой является 29 лет. ^[159] В то время предполагалось, что Марта могла умереть от апоплексического удара , поскольку она перенесла его за несколько недель до смерти. ^[160] Ее тело было заморожено в глыбу льда и отправлено в Смитсоновский институт в Вашингтоне, где с него сняли кожу, препарировали, сфотографировали и установили. ^{[41] [135]} Поскольку она линяла , когда умерла, ее оказалось трудно набить, и к коже добавили ранее выпавшие перья. Марта была выставлена ​​на обозрение в течение многих лет, но после периода в музейных хранилищах она была возвращена на обозрение в Смитсоновском Национальном музее естественной истории в 2015 году. ^[152] Мемориальная статуя Марты стоит на территории зоопарка Цинциннати, перед «Пассажирским голубиным мемориалом», бывшим вольером, где жила Марта, а теперь национальным историческим памятником . Кстати, последний экземпляр вымершего каролинского попугая , названный «Инкус», умер в клетке Марты в 1918 году; чучело этой птицы выставлено в «Мемориальной хижине». ^{[38] [161]}

Причины вымирания

Марта в Смитсоновском музее , 2015 г.

Основными причинами вымирания странствующего голубя стали массовая охота, быстрая потеря среды обитания и чрезвычайно социальный образ жизни птицы, что сделало ее крайне уязвимой к первым факторам. Вырубка лесов была вызвана необходимостью освобождения земель для сельского хозяйства и расширения городов, а также спросом на древесину и топливо. Около 728 000 км ² (180 миллионов акров) были расчищены для ведения сельского хозяйства в период с 1850 по 1910 год. Хотя на востоке Северной Америки все еще есть большие лесные массивы, которые поддерживают разнообразие диких животных, этого было недостаточно, чтобы прокормить огромное количество странствующих голубей, необходимое для поддержания популяции. Напротив, очень небольшие популяции почти вымерших птиц, таких как какапо ( Strigops habroptilus ) и такахе ( Porphyrio hochstetteri ), были достаточны, чтобы сохранить эти виды до наших дней. Совокупный эффект интенсивной охоты и вырубки лесов был назван « блицкригом » против странствующего голубя, и он был назван одним из величайших и самых бессмысленных вымираний, вызванных человеком, в истории. ^{[32] [58] [127]} По мере сокращения численности стай, популяция странствующего голубя сократилась ниже порога, необходимого для размножения вида, ^[162] пример эффекта Алли . ^[163]

Отстрел голубей для спасения урожая в Айове, 1867 г.

Генетическое исследование 2014 года, которое обнаружило естественные колебания численности популяции до прибытия человека, также пришло к выводу, что вид регулярно восстанавливался после спадов в популяции, и предположило, что один из этих спадов мог совпасть с усиленной охотой со стороны людей в 1800-х годах, что привело бы к быстрому вымиранию вида. Похожий сценарий может также объяснить быстрое вымирание саранчи Скалистых гор ( Melanoplus spretus ) в тот же период. ^[58] Также было высказано предположение, что после того, как популяция была истончена, немногим или одиночным птицам стало бы сложнее находить подходящие места кормления. ^[16] Помимо птиц, убитых или изгнанных охотой во время сезонов размножения, многие птенцы также остались сиротами, прежде чем смогли позаботиться о себе сами. Иногда предлагались и другие, менее убедительные способствующие факторы, включая массовые утопления, болезнь Ньюкасла и миграции в районы за пределами их первоначального ареала. ^{[2] [32]}

Вымирание странствующего голубя вызвало общественный интерес к движению за сохранение и привело к появлению новых законов и практик, которые предотвратили вымирание многих других видов. ^[38] Быстрое сокращение численности странствующего голубя повлияло на более поздние методы оценки риска вымирания популяций животных, находящихся под угрозой исчезновения. Международный союз охраны природы (МСОП) использовал странствующего голубя в качестве примера в случаях, когда вид был объявлен «находящимся под угрозой» вымирания, несмотря на высокую численность популяции. ^[142]

Натуралист Альдо Леопольд отдал дань уважения исчезнувшему виду на открытии памятника, организованного Висконсинским обществом орнитологии в государственном парке Уайалузинг , штат Висконсин , который был одним из мест обитания этого вида. ^[164] Выступая 11 мая 1947 года, Леопольд заметил:

Еще живы люди, которые в юности своей помнят голубей. Еще живы деревья, которые в юности своей сотрясались живым ветром. Но через десятилетие только самые старые дубы будут помнить, и в конце концов только холмы будут знать. ^[165]

Потенциальное возрождение вида

Чучела самца и самки, библиотека университета Лаваля

На сегодняшний день по крайней мере 1532 шкуры странствующего голубя (вместе с 16 скелетами) все еще существуют, распределенные по многим учреждениям по всему миру. ^{[36] [37]} Было высказано предположение, что странствующего голубя следует возродить, когда это позволят доступные технологии (концепция, которая была названа « воскрешением »), используя генетический материал таких образцов. В 2003 году пиренейский козерог ( Capra pyrenaica pyrenaica , подвид испанского козерога ) был первым вымершим животным, которое было клонировано обратно к жизни; клон прожил всего семь минут, прежде чем умер от дефектов легких. ^{[166] [167]} Препятствием для клонирования странствующего голубя является тот факт, что ДНК музейных образцов была загрязнена и фрагментирована из-за воздействия тепла и кислорода. Американский генетик Джордж М. Чёрч предположил, что геном странствующего голубя можно реконструировать, соединив фрагменты ДНК из разных образцов. Следующим шагом будет сращивание этих генов со стволовыми клетками сизых голубей (или полосатохвостых голубей ), которые затем будут трансформированы в клетки яйцеклетки и спермы и помещены в яйца сизых голубей, в результате чего сизые голуби будут вынашивать сперму и яйцеклетки странствующего голубя. Их потомство будет иметь черты странствующего голубя и будет далее разводится для поддержки уникальных особенностей вымершего вида. ^{[166] [168] [169]} Американская некоммерческая организация Revive & Restore в настоящее время занимается этой идеей. ^[170]

Общая идея воссоздания вымерших видов подверглась критике, поскольку большие необходимые средства могли бы быть потрачены на сохранение видов и мест обитания, находящихся под угрозой исчезновения, и поскольку усилия по сохранению могли бы рассматриваться как менее срочные. В случае со странствующим голубем, поскольку он был очень социальным, маловероятно, что можно было бы создать достаточно птиц для успешного возрождения, и неясно, осталось ли достаточно подходящей среды обитания для его реинтродукции. Кроме того, родительские голуби, которые будут выращивать клонированных странствующих голубей, будут принадлежать к другому виду с другим способом выращивания потомства. ^{[166] [168]}

Библиография

Примечания

1. Джон Геральд , певец в стиле блюграсс , написал песню, посвящённую вымиранию вида и Марте , последней представительнице вида, которую он назвал «Марта (последняя из странствующих голубей)». ^{[105] [106]} В связи со столетием со дня смерти Марты песня была процитирована как свидетельство её культового статуса — символа бессмысленного убийства этих голубей и вымирания вида по вине человека. ^{[107] [108]}

Ссылки

1. "†Ectopistes Swainson 1827 (странствующий голубь)". PBDB .
2. BirdLife International (2019). "Ectopistes migratorius". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2019 : e.T22690733A152593137. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T22690733A152593137.en . Получено 19 ноября 2021 г.
3. "Ectopistes migratorius. NatureServe Explorer 2.0". explorer.natureserve.org . Получено 31 марта 2022 г. .
4. Хеннингер, У. Ф. (1902). «Предварительный список птиц Среднего Южного Огайо». The Wilson Bulletin . 14 (3): 77–93. ISSN  0043-5643. JSTOR  4153807.
5. Кейтсби, М. (1729). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов. Т. 1. Лондон: W. Innys и R. Manby. стр. 23.
6. Aldrich, JW (1993). "Классификация и распространение". В Baskett, TS; Sayre, MW; Tomlinson, RE; Mirarchi, RE (ред.). Экология и управление траурным голубем . Harrisburg, PA: Stackpole Books . стр. 48. ISBN 978-0-8117-1940-7.
7. Hemming, F. (1952). «Предлагаемое использование полномочий для обеспечения того, чтобы название Columba migratoria Linnaeus, 1766, было старейшим доступным названием для странствующего голубя, типового вида рода Ectopistes Swainson, 1827». Бюллетень зоологической номенклатуры . 9 : 80–84. doi : 10.5962/bhl.part.10238 .
8. Oberholser, HC (1918). "Научное название странствующего голубя". Science . 48 (1244): 445. Bibcode :1918Sci....48..445O. doi :10.1126/science.48.1244.445. PMID  17752099. S2CID  28529631.
9. Свейнсон, У. Дж. (1827). «Мистер Свейнсон о нескольких новых группах в орнитологии». Зоологический журнал . 3 : 362.
10. Бэнгс, О. (1906). «Названия странствующего голубя и траурного голубя». Труды Биологического общества Вашингтона . 19 : 43–44.
11. Шенк, ET; Макмастерс, JH (1956). Процедура в таксономии (третье изд.). Стэнфорд, Калифорния: Stanford University Press . стр. 89. ISBN 978-0-8047-3867-5.
12. Рэй, Клейтон Э.; Бохаска, Дэвид Дж. (2001). «Птицы миоцена и плиоцена из шахты Ли-Крик, Северная Каролина в геологии и палеонтологии шахты Ли-Крик, Северная Каролина, III». Вклад Смитсоновского института в палеобиологию . 90 (90): 299–300. doi :10.5479/si.00810266.90.1. hdl :10088/2006.
13. Blockstein 2002, стр. 4
14. Miller, WJ (16 января 1969 г.). «Биология и естественная история траурного голубя». Следует ли охотиться на голубей в Айове? . Ames, IA: Ames Audubon Society . Архивировано из оригинала 20 сентября 2012 г. . Получено 23 апреля 2013 г. .
15. Брюэр, Т. М. (1840). Американская орнитология Уилсона: с примечаниями Жардина; к которой добавлен синопсис американских птиц, включая описанных Бонапартом, Одюбоном, Наттоллом и Ричардсоном. Бостон: Otis, Broaders, and Company. стр. 717.
16. Хьюм, Дж. П .; Уолтерс, М. (2012). Вымершие птицы . Лондон: T & AD Poyser. С. 144–146. ISBN 978-1-4081-5725-1.
17. Шапиро, Б.; Сибторп, Д.; Рамбо, А.; Остин, Дж.; Рэгг, генеральный директор; Бининда-Эмондс, ORP; Ли, PLM; Купер, А. (2002). «Полет Додо». Наука . 295 (5560): 1683. doi :10.1126/science.295.5560.1683. ПМИД  11872833.
18. Fulton, TL; Wagner, SM; Fisher, C.; Shapiro, B. (2012). «Ядерная ДНК вымершего странствующего голубя ( Ectopistes migratorius ) подтверждает единое происхождение голубей Нового Света». Annals of Anatomy . 194 (1): 52–7. Bibcode : 2012AnAAA.194...52F. doi : 10.1016/j.aanat.2011.02.017. PMID  21482085.
19. Джонсон, KP; Клейтон, DH; Дамбахер, JP; Флейшер, RC (2010). «Полет странствующего голубя: филогенетика и биогеографическая история вымершего вида». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (1): 455–8. Bibcode :2010MolPE..57..455J. doi :10.1016/j.ympev.2010.05.010. PMID  20478386.
20. Фултон, TL; Вагнер, SM; Шапиро, B. (2012). «Исследование случая: восстановление древней ядерной ДНК из подушечек пальцев вымершего странствующего голубя». Древняя ДНК . Методы в молекулярной биологии. Том 840. С. 29–35. doi :10.1007/978-1-61779-516-9_4. ISBN 978-1-61779-515-2. PMID  22237518.
21. Hung, CM; Lin, RC; Chu, JH; Yeh, CF; Yao, CJ; Li, SH (2013). «Сборка De Novo митохондриальных геномов вымершего странствующего голубя (Ectopistes migratorius) с помощью секвенирования следующего поколения». PLOS One . 8 (2): e56301. Bibcode : 2013PLoSO...856301H. doi : 10.1371/journal.pone.0056301 . PMC 3577829. PMID  23437111 . 
22. Дин, Р. (1908). «Странствующий голубь (Ectopistes migratorius) в неволе». The Auk . 25 (2): 181–183. doi :10.2307/4070695. JSTOR  4070695.
23. Аткинсон, GE (1907). Мершон, W. B (ред.). Странствующий голубь. Нью-Йорк: The Outing Publishing Co., стр. 188.
24. Фуллер, Э. (2014). Странствующий голубь . Принстон и Оксфорд: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-16295-9.стр. 30-47.
25. Харпер, Д. (2012). "Пассажир (сущ.)". Онлайн-словарь этимологии . Получено 23 апреля 2013 г.
26. Schorger, AW (1955). Странствующий голубь: его естественная история и вымирание . Мэдисон, Висконсин: Издательство Висконсинского университета . ISBN 978-1-930665-96-5.стр. 251.
27. Шоргер 1955, стр. 252–253
28. Татум, Дж.; Рементер, Дж.; Комитет по сохранению культуры (2010). «Вымершие птицы, которых знали ленапе». Культура и история племени делавэр . Племя индейцев делавэров . Архивировано из оригинала 6 октября 2012 г. . Получено 8 октября 2024 г.
29. "Omiimii". Ojibwe People's Dictionary . Department of American Indian Studies, University of Minnesota . Получено 2 марта 2012 г.
30. Costa, DJ (2005). Wolfart, HC (ред.). "The St. Jérôme Dictionary of Miami-Illinois" (PDF) . Papers of the 36th Algonquian Conference . Winnipeg: University of Manitoba . pp. 107–133. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2016 г. . Получено 23 апреля 2013 г. .
31. Шоргер 1955, стр. 255
32. Фуллер 2014, стр. 72–88
33. Фуллер 2014, стр. 150–161.
34. Блокштейн 2002, стр. 2
35. Гиббс, Д.; Барнс, Э.; Кокс, Дж. (2001). Голуби и горлицы: путеводитель по голубям и горлицам мира . Сассекс: Pica Press . стр. 318–319. ISBN 978-1-873403-60-0.
36. Гринуэй, Дж. К. (1967). Вымершие и исчезающие птицы мира . Нью-Йорк: Американский комитет по международной охране дикой природы 13. стр. 304–311. ISBN 978-0-486-21869-4.
37. Hume, JP; van Grouw, H. (2014). «Цветовые аберрации у вымерших и находящихся под угрозой исчезновения птиц». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 134 : 168–193.
38. Отдел зоологии позвоночных, Национальный музей естественной истории (март 2001 г.). «Странствующий голубь». Энциклопедия Смитсоновского института . Смитсоновский институт . Получено 8 октября 2024 г.
39. Fuller 2014, стр. 162–168
40. Шуфельдт, РВ (1914). «Остеология странствующего голубя (Ectopistes migratorius)». The Auk . 31 (3): 358–362. doi :10.2307/4071953. JSTOR  4071953.
41. Шуфельдт, РВ (1915). «Анатомические и другие заметки о странствующем голубе (Ectopistes migratorius), недавно обитавшем в зоологическом саду Цинциннати». The Auk . 32 (1): 29–41. doi :10.2307/4071611. JSTOR  4071611.
42. Блокштейн 2002, стр. 8
43. Фуллер, Э. (2001). Вымершие птицы (пересмотренное издание). Итака, Нью-Йорк: Comstock Publishing Associates. стр. 96–97. ISBN 978-0-8014-3954-4.
44. Craig, W. (1911). «Выражение эмоций у голубей. III. Странствующий голубь (Ectopistes migratorius Linn.)». The Auk . 4. 28 (4): 408–427. doi :10.2307/4071160. JSTOR  4071160.
45. Блокштейн 2002, стр. 3
46. Blockstein 2002, стр. 5
47. Блокштейн 2002, стр. 6
48. Говард, Х. (1937). «Плейстоценовые данные о странствующем голубе в Калифорнии». Condor . 39 (1): 12–14. doi :10.2307/1363481. JSTOR  1363481.
49. Чандлер, Р. М. (1982). «Второй странствующий голубь плейстоцена из Калифорнии» (PDF) . Condor . 84 (2): 242. doi :10.2307/1367681. JSTOR  1367681.
50. Одюбон, Дж. Дж. (1835). Орнитологическая биография, или рассказ о привычках птиц Соединенных Штатов Америки. Т. 1. Эдинбург: А. Блэк. С. 319–327.
51. Blockstein, DE (2002). "Странствующий голубь Ectopistes migratorius" . В Poole, A.; Gill, F. (ред.). Птицы Северной Америки . Филадельфия: The Birds of North America, Inc., Корнеллская лаборатория орнитологии . стр. 611 . Получено 8 октября 2024 г. .
52. Блокштейн 2002, стр. 10
53. Schorger 1955, стр. 205
54. Эллсворт, Дж. В.; МакКомб, BC (2003). «Потенциальное воздействие стай странствующих голубей на структуру и состав лесов до заселения восточной части Северной Америки». Conservation Biology . 17 (6): 1548–1558. Bibcode :2003ConBi..17.1548E. doi :10.1111/j.1523-1739.2003.00230.x. S2CID  55427679.
55. "Общие заметки: Заметки Торо о странствующем голубе". The Auk . 28 (1): 111. 1911. doi :10.2307/4071503. JSTOR  4071503.
56. Салливан, Дж.; Саттон, Б.; Кронон, У. (апрель 2004 г.). «Странствующий голубь: когда-то были миллиарды». Охота на лягушек на Элстоне и другие рассказы с поля и улицы. Издательство Чикагского университета. стр. 210–213. ISBN 978-0-226-77993-5. Получено 29 февраля 2012 г. .
57. Fuller 2014, стр. 50–69.
58. Hung, CM; Shaner, PJL; et al. (2014). «Резкие колебания популяции объясняют быстрое вымирание странствующего голубя». Труды Национальной академии наук . 111 (29): 10636–10641. Bibcode : 2014PNAS..11110636H. doi : 10.1073/pnas.1401526111 . PMC 4115547. PMID  24979776 . 
59. Уильямс, SCP (2014). «В вымирании странствующих голубей виноваты не только люди». Наука и AAAS . Американская ассоциация содействия развитию науки . Получено 17 июня 2014 г.
60. Манн, Чарльз С. (2011). «Искусственная дикая природа». 1491: Новые откровения Америки до Колумба (2-е изд.). Нью-Йорк: Vintage. стр. 365–367. ISBN 978-1-4000-4006-3.
61. Мюррей, GGR; Соарес, AER; и др. (2017). «Естественный отбор сформировал подъем и падение геномного разнообразия странствующих голубей» (PDF) . Science . 358 (6365): 951–954. Bibcode :2017Sci...358..951M. doi : 10.1126/science.aao0960 . hdl :11250/2480523. PMID  29146814. S2CID  4779202.^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
62. Pennisi, Elizabeth (16 ноября 2017 г.). «Исчезло четыре миллиарда странствующих голубей. Возможно, их погубила большая популяция». Science & AAAS . Американская ассоциация содействия развитию науки . Получено 4 марта 2018 г.
63. SciShow (2 июля 2018 г.), Почему миллиарды странствующих голубей погибли менее чем за столетие, архивировано из оригинала 11 декабря 2021 г. , извлечено 15 февраля 2019 г.
64. Ахенбах, Джоэл (16 ноября 2017 г.). «Миллиарды или крах: новые генетические подсказки к вымиранию странствующего голубя». The Washington Post .
65. Аткинсон, К. Д.; Грей, Р. Д.; Драммонд, А. Дж. (2008). «Изменение мтДНК предсказывает размер популяции у людей и раскрывает важную южноазиатскую главу в предыстории человека». Молекулярная биология и эволюция . 25 (2): 468–474. doi : 10.1093/molbev/msm277 . PMID  18093996.
66. Бирабен, Дж. Н. (1979). «Essai sur l'évolution du nombre des hommes» [Очерк эволюции численности человечества]. Население . Французское издание. 34 (1): 13–25. дои : 10.2307/1531855. JSTOR  1531855.
67. Sackton, Timothy B.; Hartl, Daniel L.; Corbett-Detig, Russell B. (10 апреля 2015 г.). «Естественный отбор ограничивает нейтральное разнообразие среди широкого спектра видов». PLOS Biology . 13 (4): e1002112. doi : 10.1371/journal.pbio.1002112 . PMC 4393120. PMID  25859758 . 
68. Przeworski, Molly; Andolfatto, Peter; Venkat, Aarti; Ségurel, Laure; Meyer, Wynn K.; Matute, Daniel R.; Bullaughey, Kevin; Leffler, Ellen M. (11 сентября 2012 г.). «Возвращаясь к старой загадке: что определяет уровни генетического разнообразия внутри видов?». PLOS Biology . 10 (9): e1001388. doi : 10.1371/journal.pbio.1001388 . PMC 3439417. PMID  22984349 . 
69. Блокштейн 2002, стр. 15
70. исследование экологии питания вымершего странствующего голубя, Ectopistes migratorius". Frontiers in Ecology and Evolution . 6. doi : 10.3389/fevo.2018.00020 .
71. Макколи, DJ; Хардести-Мур, М.; и др. (2016). «Гигантское начинание: использование знаний функциональной экологии для формирования приоритетов восстановления вымирающих видов» (PDF) . Функциональная экология . 31 (5): 1008–1009. doi :10.1111/1365-2435.12728. S2CID  19791653.
72. Хатчинсон, Тодд Ф.; Яусси, Дэниел А.; Лонг, Роберт П.; Реббек, Джоанн; Сазерленд, Элейн Кеннеди (декабрь 2012 г.). «Долгосрочные (13-летние) эффекты повторяющихся предписанных пожаров на структуру насаждений и регенерацию деревьев в смешанных дубовых лесах». Лесная экология и управление . 286 : 87–100. Bibcode : 2012ForEM.286...87H. doi : 10.1016/j.foreco.2012.08.036. ISSN  0378-1127.
73. Бьюкенен, ML; Харт, JL (2012). «История нарушения полога старых участков Quercus alba на востоке США: исследование долгосрочных тенденций и широкомасштабных моделей». Forest Ecology and Management . 267 (267): 28–39. Bibcode : 2012ForEM.267...28B. doi : 10.1016/j.foreco.2011.11.034.
74. Остфельд, Ричард С.; Джонс, Клайв Г.; Вольф, Джерри О. (1996). «О мышах и мастах». BioScience . 46 (5): 323. doi : 10.2307/1312946 . JSTOR  1312946. S2CID  89496723.
75. Блокштейн, Д. Э. (1998). «Болезнь Лайма и странствующий голубь?». Science . 279 (5358): 1831c–1831. Bibcode :1998Sci...279.1831B. doi :10.1126/science.279.5358.1831c. PMID  9537894. S2CID  45065236.
76. Ceballos, G.; Ehrlich, AH; Ehrlich, PR (2015). Уничтожение природы: вымирание птиц и млекопитающих человеком . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. стр. 33–35. ISBN 978-1-4214-1718-9– через Открытое издание.
77. Blockstein 2002, стр. 7
78. Blockstein, DE (2020). Poole, AF; Gill, FB (ред.). "Странствующий голубь (Ectopistes migratorius): диета и добыча пищи". All About Birds . 1.0. Итака, Нью-Йорк, США: Корнеллская лаборатория орнитологии. doi : 10.2173/bow.paspig.01 . Получено 11 октября 2024 г.
79. Neumann, TW (1985). «Конкуренция человека и дикой природы и странствующий голубь: рост популяции из-за дестабилизации системы». Экология человека . 13 (4): 389–410. Bibcode : 1985HumEc..13..389N. doi : 10.1007/BF01531152. S2CID  153426755.
80. Блокштейн 2002, стр. 11
81. Blockstein 2002, стр. 12
82. Блокштейн 2002, стр. 13
83. Blockstein 2002, стр. 14
84. Дарвин, Чарльз ; Уоллес, Альфред Рассел (1858), «О тенденции видов образовывать разновидности; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора», Zoological Journal of the Linnean Society , 3 (9): 46–62, doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x , получено 14 января 2007 г.
85. Clayton, DH; Price, RD (1999). «Таксономия Columbicola Нового Света (Phthiraptera: Philopteridae) из Columbiformes (Aves), с описаниями пяти новых видов» (PDF) . Annals of the Entomological Society of America . 92 (5): 675–685. doi :10.1093/aesa/92.5.675. Архивировано (PDF) из оригинала 25 апреля 2012 г. . Получено 8 октября 2024 г. .
86. Price, RD; Clayton, DH; Adams, RJ (2000). "Pigeon Lice Down Under: Taxonomy of Australian Campanulotes (Phthiraptera: Philopteridae), with a description of C. durdeni n.sp" (PDF) . Journal of Parasitology . 86 (5): 948–950. doi :10.2307/3284803. JSTOR  3284803. PMID  11128516. Архивировано (PDF) из оригинала 10 июня 2010 г. . Получено 8 октября 2024 г. .
87. Гринберг 2014, стр. 31–35
88. Гудиер, Альберт К. (2005), «Свидетельства наличия докловисских памятников на востоке Соединенных Штатов», Paleoamerican Origins: Beyond Clovis : 103–112
89. Новак, Бен Дж. (2016), «Расшифровка экологического воздействия странствующего голубя: синтез палеогенетики, палеоэкологии, морфологии и физиологии» (PDF) , Калифорнийский университет в Санта-Крусе , стр. 10–11
90. Абрамс, Марк Д.; Новацки, Грегори Дж. (2008), «Коренные американцы как активные и пассивные промоутеры мачтовых и фруктовых деревьев на востоке США», The Holocene , 18 (7): 1123–1137, Bibcode : 2008Holoc..18.1123A, doi : 10.1177/0959683608095581, S2CID  128836416
91. Delcourt, Paul A.; Delcourt, Hazel R. (2004), Доисторические коренные американцы и экологические изменения: экосистемы человека в восточной части Северной Америки с плейстоцена, Cambridge Studies in Ecology (1-е изд.), Кембридж: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-66270-3
92. Литтл, Сайлас (1974). "7. Воздействие на леса: северо-восток США – I. Частота и тип пожаров до поселения". В Kozlowski, TT; Ahlgren, CE (ред.). Пожар и экосистемы . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 226. ISBN 978-0-12-424255-5.
93. Томпсон, Д.К. и Смит, Р.Х. (1971), «Первобытный лес на северо-востоке — великий миф?» (PDF) , Труды Ежегодной [10-й] конференции по экологии пожаров в Талл-Тимберс: поиски экологического понимания. Фредериктон, Нью-Брансуик, Канада , Таллахасси, Флорида: Исследования Талл-Тимберс, стр. 261–265
94. Гринберг 2014, стр. 34
95. Лламас, Б.; Ферен-Шмитц, Л.; и др. (2016), «Древняя митохондриальная ДНК обеспечивает шкалу времени с высоким разрешением для заселения Америки», Science Advances , 2 (4): 1–10, Bibcode : 2016SciA....2E1385L, doi : 10.1126/sciadv.1501385, PMC 4820370 , PMID  27051878 
96. Schorger 1955, стр. 135
97. Schorger 1955, стр. 136
98. Эдей, М. (22 декабря 1961 г.). «Когда-то были миллиарды, теперь их нет». Life . Vol. 51, no. 25. pp. 169–176. ISSN  0024-3019 . Получено 16 июня 2015 г.
99. Шоргер 1955, стр. 12
100. Шоргер 1955, стр. 132–133
101. Шоргер 1955, стр. 132
102. Fuller 2014, стр. 124–147
103. Шуфельдт, РВ (1921). «Опубликованные рисунки и таблицы вымершего странствующего голубя». Scientific Monthly . 12 (5) (5-е изд.): 458–481. Bibcode : 1921SciMo..12..458S.
104. Милнер, Р. (2012). Чарльз Р. Найт: Художник, который видел сквозь время . Нью-Йорк: Abrams Books . стр. 138. ISBN 978-0-8109-8479-0.
105. Herald, J. "Текст песни "Марта (Последний из странствующих голубей)"". Johnherald.com . Получено 28 апреля 2013 г. .
106. Гебхарт, Пэрриш (17 октября 2010 г.). «Марта: последний из странствующих голубей» (видео) . YouTube . Архивировано из оригинала 11 декабря 2021 г. Получено 12 декабря 2013 г.
107. Харви, К.; Ньюберн, Э. (29 августа 2014 г.). «13 воспоминаний о Марте, последнем странствующем голубе». Журнал Audubon . Получено 3 марта 2016 г.
108. Маклендон, Р. (1 сентября 2011 г.). «Ода Марте, последнему странствующему голубю». Mother Nature Network . Получено 3 марта 2016 г. Одно из самых знаковых животных восточной части Северной Америки исчезло навсегда 1 сентября 1914 г. Теперь, 97 лет спустя, странствующий голубь стал символом чего-то другого: вымирания, вызванного деятельностью человека.
109. Кайн, П. М.; Адамс, В. М. (2016). «Вымершие флагманы: связь вымерших и находящихся под угрозой исчезновения видов». Oryx . 51 (3): 471–476. doi : 10.1017/S0030605316000041 .
110. Schorger 1955, стр. 129
111. Шоргер 1955, стр. 133–134.
112. Шоргер 1955, стр. 137
113. Шоргер 1955, стр. 139
114. Schorger 1955, стр. 168
115. Шоргер 1955, стр. 134
116. Лаудоньер, Рене де Гулен де (1853). Знаменитая история Флориды в Западных Индиях: содержит три путешествия, совершаемые в ледяном морозе среди некоторых капитанов и пилотов Франсуа. Париж: Чез П. Жаннет. п. 136.
117. Макнамара, Чарльз. Миллер, GA (ред.). «Шамплейн как натуралист». Канадский полевой натуралист . Т. XL, № 6. Оттава: Graphic Publishers. стр. 127.
118. Маккарти, Кевин М. (1994). Двадцать пиратов Флориды . Сарасота, Флорида: Pineapple Press. стр. 16. ISBN 978-1-56164-050-8. его лидер, Рене де Лодоньер, пробыл там 200 солдат без смены более года, с июня 1564 года.
119. Манн, CC (2005). «Искусственная дикая природа». 1491: Новые откровения Америки до Колумба . Нью-Йорк : Альфред А. Кнопф . С. 315–318. ISBN 978-1-4000-4006-3.
120. Шоргер 1955, стр. 130
121. Schorger 1955, стр. 131
122. Schorger 1955, стр. 144
123. Schorger 1955, стр. 186
124. Шоргер 1955, стр. 193
125. Шоргер 1955, стр. 192
126. Шоргер 1955, стр. 198
127. Хьюм, Дж. П. (2015). «Масштабный отлов странствующих голубей Ectopistes migratorius в спортивных целях: упущенная иллюстрированная документация». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 2. 135 : 174–184.
128. Шоргер 1955, стр. 169
129. Шоргер 1955, стр. 172
130. Шоргер 1955, стр. 170
131. Шоргер 1955, стр. 177–179
132. Paxson, HD (1917). «Последний из диких голубей в округе Бакс». Сборник докладов, прочитанных перед Историческим обществом округа Бакс . 4 : 367–382.
133. Шоргер 1955, стр. 173
134. Шоргер 1955, стр. 141
135. Yeoman, B. (2014). «Почему вымер странствующий голубь». Audubon Magazine . Архивировано из оригинала 21 января 2015 г. Получено 8 октября 2024 г.
136. Шоргер 1955, стр. 142
137. Шоргер 1955, стр. 167
138. Шоргер 1955, стр. 145
139. Ehrlich, PR ; Dobkin, DS; Wheye, D. (1988). "Странствующий голубь". Стэнфордский университет . Получено 3 марта 2012 г. .
140. Шоргер 1955, стр. 146
141. Whaples, R. (2015). «Оперенная река по небу: полет странствующего голубя к вымиранию». The Independent Review . 19 (3): 443–6.
142. Джексон, JA; Джексон, Б. (2007). «Вымирание: странствующий голубь, последние надежды, отпускание». Журнал орнитологии Уилсона . 119 (4): 767–772. doi :10.1676/1559-4491(2007)119[767:etpplh]2.0.co;2. JSTOR  20456089. S2CID  85830808.
143. Хорнадей, У. Т. (1913). Наша исчезающая дикая природа. Ее истребление и сохранение. Нью-Йорк: Charles Scribner's Sons . Получено 29 февраля 2012 г.в проекте «Гутенберг» .
144. Гринберг, Джоэл (2014). Пернатая река по небу: полет странствующего голубя к вымиранию . Нью-Йорк: Bloomsbury USA . ISBN 978-1-62040-534-5.
145. Рив, С. (март 2001 г.). «Going Down in History». Geographical . 73 (3): 60–64. ISSN  0016-741X.
146. Уэтмор, А. (октябрь 1936 г.). «Птицы-охотники прерий, лесов и тундры». National Geographic . стр. 495.
147. Мак-Кинли, Д. (1960). «История странствующего голубя в Миссури». Auk . 77 (4): 399–420. doi : 10.2307/4082414 . JSTOR  4082414.
148. "Архивные пассажирские голуби с автографом Теодора Рузвельта | Коллекция Рааба". Коллекция Рааба . Получено 12 марта 2023 г.
149. "Письмо Теодора Рузвельта Ч. Харту Мерриаму". theodorerooseveltcenter.org . Получено 12 марта 2023 г. .
150. Stukel, ED (январь–февраль 2005 г.). «Пассажирский голубь». South Dakota Game Fish & Parks . Получено 7 августа 2016 г.
151. «Награда за диких голубей. Орнитологи предлагают 3000 долларов за обнаружение их гнезд» (PDF) . The New York Times . Бостон, Массачусетс. 4 апреля 1910 г. Получено 29 февраля 2012 г.
152. Фуллер 2014, стр. 92–121
153. Ротшильд, В. (1907). Вымершие птицы. Лондон: Hutchinson & Co. С. 167–170.
154. Schorger 1955, стр. 28
155. Д'Элиа, Дж. (2010). «Эволюция разведения птиц в целях сохранения с идеями по решению текущего кризиса вымирания». Журнал управления рыбой и дикой природой . 1 (2): 189–210. doi : 10.3996/062010-JFWM-017 .
156. Шоргер 1955, стр. 27
157. Shell, HR (май 2004). «Лицо вымирания». Естественная история . 113 (4): 72. ISSN  0028-0712.
158. Шоргер 1955, стр. 29
159. Шоргер 1955, стр. 30
160. «Последний странствующий голубь умер». Эль-Пасо Морнинг Таймс . Эль-Пасо, Техас. 14 сентября 1914 г. с. 6.
161. "Марта – Мемориальная хижина странствующего голубя". Roadside America . Цинциннати, Огайо . Получено 29 февраля 2012 г.
162. Холлидей, Т. (1980). «Вымирание странствующего голубя Ectopistes migratorius и его значение для современной охраны». Biological Conservation . 17 (2): 157–162. Bibcode : 1980BCons..17..157H. doi : 10.1016/0006-3207(80)90046-4.
163. "Эффект пассажирского голубя/аллеи". kevintshoemaker.github.io . Получено 25 сентября 2020 г. .
164. "Памятник странствующему голубю". Историческое общество Висконсина. Декабрь 2003 г. Получено 8 октября 2024 г.
165. Леопольд, Альдо (1989) [1949]. Альманах округа Сэнд : и наброски здесь и там . Нью-Йорк : Oxford University Press . стр. 109. ISBN 0-19-505928-X.
166. Льюис, Т. (2013). «Как вернуть вымерших животных к жизни». NBC News . Получено 25 августа 2013 г.
167. "В Гарвардской медицинской школе в Бостоне прошла встреча "Возвращение странствующего голубя". Long Now Foundation . 7 февраля 2013 г. Получено 10 апреля 2015 г.
168. Zimmer, C. (2013). «Возвращая их к жизни». National Geographic . Архивировано из оригинала 12 декабря 2016 г. Получено 29 октября 2015 г.
169. Ландерс, Дж. (2013). «Ученые стремятся возродить давно вымершего странствующего голубя». The Washington Post . Получено 6 ноября 2014 г.
170. "The Great Passage Pigeon Comeback" . Получено 10 августа 2023 г. .

Внешние ссылки

• Медиа, связанные с Ectopistes migratorius на Wikimedia Commons
• Данные, связанные с Ectopistes migratorius на Wikispecies
• Проект «Странствующий голубь»: уроки прошлого для устойчивого будущего
• Исчезновение странствующего голубя (передача Day to Day на Национальном общественном радио )
• 360-градусный вид на Марту, последнего странствующего голубя ( Смитсоновский институт )