Фикус ( / ˈ f aɪ k ə s / [1] или / ˈ f iː k ə s / [2] [ 3 ] ) — род , насчитывающий около 850 видов древесных деревьев , кустарников , лиан , эпифитов и гемиэпифитов семейства Моровые . Известные под общим названием «инжирные деревья » или «инжир» , они произрастают во всех тропиках , а некоторые виды распространены в полутеплой умеренной зоне. Инжир обыкновенный ( F. carica ) — это вид умеренного климата, произрастающий в Юго-Западной Азии и Средиземноморском регионе (от Афганистана до Португалии), который с древних времен широко культивируется из-за его плодов , также называемых инжиром. Плоды большинства других видов также съедобны, хотя обычно они имеют лишь местное экономическое значение или употребляются в пищу в качестве пищи для диких животных . Однако они являются чрезвычайно важными пищевыми ресурсами для дикой природы. Инжир также имеет большое культурное значение во всех тропиках, как как объект поклонения, так и благодаря многочисленным практическим применениям.
Фикус — пантропический род деревьев, кустарников и виноградных лоз, занимающий самые разнообразные экологические ниши ; большинство из них вечнозеленые , но некоторые лиственные виды встречаются за пределами тропиков и на возвышенностях. [4] Виды инжира характеризуются уникальным соцветием и характерным синдромом опыления , при котором для опыления используются виды ос, принадлежащие к семейству Agaonidae .
Конкретная идентификация многих видов может быть затруднена, но представителей рода Ficus узнать относительно легко. Многие из них имеют воздушные корни и отличительную форму или привычку, а плоды отличают их от других растений. Плод фикуса представляет собой соцветие, заключенное в урноподобную структуру, называемую сиконием , которая изнутри выстлана крошечными цветками инжира, которые на внутренней поверхности развиваются в многочисленные завязи. [5] По сути, плод инжира представляет собой мясистый стебель с множеством крошечных цветков, которые плодоносят и сливаются.
Уникальная система опыления инжира , в которой участвуют крошечные, высокоспецифичные осы, известные как инжирные осы , которые проникают через остиолы в эти закрытые соцветия, чтобы опылять и откладывать собственные яйца, была постоянным источником вдохновения и удивления для биологов. [6] Примечательно, что инжир уникален тремя вегетативными признаками. Все инжиры содержат латекс от белого до желтоватого цвета , некоторые в больших количествах; на ветке видны парные прилистники или круглые рубцы, если прилистники отпали; боковые жилки у основания листа крутые, образуют более узкий угол со средней жилкой, чем другие боковые жилки, эта особенность называется «тройной».
Никаких однозначных древних окаменелостей фикуса не известно . Однако текущие оценки молекулярных часов показывают, что фикус — относительно древний род, которому не менее 60 миллионов лет [6] и, возможно, около 80 миллионов лет. Однако основная радиация современных видов могла произойти совсем недавно, между 20 и 40 миллионами лет назад.
Некоторые наиболее известные виды, представляющие разнообразие рода, включают, наряду с инжиром обыкновенным , чей пальчатый фиговый лист хорошо известен в искусстве и иконографии : инжир плакучий ( F. benjamina ), гемиэпифит с тонкими, жесткими листьями на свисающих стеблях. адаптирован к среде обитания в тропических лесах ; инжир с грубыми листьями из Австралии; и ползучий инжир ( F. pumila ), виноградная лоза, чьи маленькие твердые листья образуют плотный ковер из листвы над камнями или садовыми стенами.
Более того, инжир с разными привычками растений подвергся адаптивной радиации в разных биогеографических регионах, что привело к очень высокому уровню альфа-разнообразия . В тропиках фикус обычно является самым богатым видами растений в определенном лесу. В Азии могут сосуществовать до 70 и более видов. [7] Видовое богатство фикуса снижается с увеличением широты в обоих полушариях. [8] [9]
Описание выращивания фиговых деревьев изложено в сельскохозяйственном труде Ибн аль-Аввама XII века под названием «Книга по сельскому хозяйству» . [10]
Инжир является ключевым видом во многих экосистемах тропических лесов . Их плоды являются ключевым ресурсом для некоторых плодоядных , в том числе фруктовых летучих мышей , и приматов, в том числе обезьян- капуцинов , лангуров , гиббонов и мангабеев . Они еще более важны для таких птиц , как азиатские усачи , голуби , птицы- носороги , инжирные попугаи и луковицы , которые могут почти полностью питаться инжиром, когда его много. Многие гусеницы Lepidoptera питаются листьями инжира, например, несколько видов Euploea (бабочки-вороны), равнинный тигр ( Danaus chrysippus ), гигантский махаон ( Papilio cresphontes ), коричневое шило ( Badamia exclamationis ), а также бабочки Chrysodeixis eriosoma , Choreutidae и Copromorphidae . . Например, у цитрусового усача (Anoplophora chinensis) есть личинки, которые питаются древесиной , в том числе фиговыми деревьями; он может стать вредителем плантаций инжира. Точно так же белокрылка сладкого картофеля ( Bemisia tabaci ) часто встречается в качестве вредителя инжира, выращиваемого в горшках , и распространяется при экспорте этих растений в другие места. Список других болезней, свойственных инжирным деревьям, см. в разделе «Список болезней лиственных растений (Moraceae)» .
Многие виды инжира выращивают ради плодов, хотя в той или иной степени для этой цели культивируют только Ficus carica . [ нужна цитата ] [ оспаривается ] «Плод» инжира — это разновидность множественных плодов , известных как сикониум , образующихся в результате расположения множества маленьких цветков на перевернутом, почти закрытом цветоложе. Множество маленьких цветков невозможно увидеть, если инжир не разрезать. [ нужна цитата ]
Плод обычно имеет луковицеобразную форму с небольшим отверстием ( остиолой ) на внешнем конце, обеспечивающим доступ опылителям . Цветки опыляются очень мелкими осами , которые проползают через отверстие в поисках подходящего места для откладки яиц. Без этой функции опылителей фиговые деревья не могли бы размножаться семенами. В свою очередь, цветы обеспечивают безопасное убежище и питание для следующего поколения ос. Это объясняет частое присутствие личинок ос в плодах и привело к коэволюционным отношениям. Технически, собственно плод инжира будет лишь одним из многих крошечных зрелых, несущих семена гинецей , обнаруженных внутри одного инжира - если вы разрежете свежий инжир, отдельные плоды будут выглядеть как мясистые «нити», каждая из которых несет внутри одно семя. Род Dorstenia , также принадлежащий к семейству инжира (Moraceae), имеет подобные крошечные цветки, расположенные на цветоложе, но в этом случае цветоложе представляет собой более или менее плоскую открытую поверхность. [ нужна цитата ]
Растения инжира могут быть однодомными ( гермафродитами ) [ необходимы пояснения ] или гинодидомными (гермафродитами и женскими особями). [11] Почти половина видов инжира являются гинодиодными, и поэтому у некоторых растений есть соцветия (сикониум) с длинными пестичными цветками, а у других растений с тычиночными цветками смешаны с короткопестичными цветками. [12] Цветки с длинными столбиками, как правило, не позволяют осам откладывать яйца в семязачатки, тогда как цветки с короткими столбиками доступны для откладки яиц. [13]
Все местные фиговые деревья американского континента являются гермафродитами, а также такие виды, как индийский баньян ( F. benghalensis ), плакучий инжир ( F. benjamina ), индийский каучук ( F. elastica ), инжир скрипколистный ( F. lyrata). ), инжир Мортон-Бей ( F. macrophylla ), китайский баньян ( F. microcarpa ), священный инжир ( F. religiosa ) и платановый инжир ( F. sycomorus ). [14] Инжир обыкновенный ( Ficus carica ) — гинодиецее растение, а также инжир высокий или клоунский инжир ( F. aspera ), инжир Роксбургский ( F. auriculata ), инжир омела ( F. deltoidea ), F. pseudopalma , стелющийся инжир ( F. pumila ) и родственные виды. Обыкновенный инжир-гермафродит называют «несъедобным инжиром» или «каприфигом»; в традиционной культуре Средиземноморья считались пищей для коз ( Capra aegagrus ). У женских фиговых деревьев мужские части цветка не развиваются; они производят «съедобный инжир». Инжирные осы растут на каприфигах инжира, но не в женских сикониумах, потому что женский цветок слишком длинный, чтобы оса могла успешно отложить в них яйца. Тем не менее, оса опыляет цветок пыльцой каприфига, в котором он вырос. Когда оса умирает, она расщепляется ферментами ( фикаином ) внутри инжира. Инжирные осы не являются переносчиками каких-либо заболеваний, вредных для человека.
Когда каприфиг созревает, другой каприфиг должен быть готов к опылению. В умеренном климате осы зимуют в инжире, и там есть отдельные культуры. Каприфиги собирают три урожая в год; у обычного инжира их два. [15] Первый урожай ( бреба ) крупнее и сочнее, его обычно едят свежим. [15] В холодном климате урожай бребы часто уничтожается весенними заморозками. [16] Некоторые партенокарпические сорта инжира обыкновенного вообще не требуют опыления и дают урожай инжира (хотя и стерильного ) в отсутствие каприфигов и инжирных ос.
В зависимости от вида каждый плод может содержать сотни и даже тысячи семян. [17] Инжир можно размножать семенами, черенками, воздушными отводками или прививкой. Однако, как и любое растение, инжир, выращенный из семян, не обязательно генетически идентичен родительскому, и его размножают таким образом только в селекционных целях.
Каждый вид инжира опыляется одним или несколькими специализированными видами ос, и поэтому посадки видов инжира за пределами их естественного ареала приводят к фактически бесплодию особей. Например, на Гавайях было интродуцировано около 60 видов инжира, но только четыре осы их оплодотворяют, поэтому только эти виды инжира дают там жизнеспособные семена и могут стать инвазивными видами . Это пример мутуализма , при котором каждый организм (инжирное растение и инжирная оса ) приносят пользу друг другу, в данном случае репродуктивно. [ нужна цитата ]
Тесная связь между видами инжира и их осами-опылителями, а также высокая частота соотношения растений и опылителей один к одному уже давно заставили ученых поверить в то, что инжир и осы являются ярким примером коэволюции . Данные морфологического и репродуктивного поведения, такие как соответствие между скоростью созревания инжира и личинок ос, на протяжении многих лет приводились в качестве подтверждения этой гипотезы. [18] Кроме того, недавние генетические и молекулярные анализы датирования показали очень близкое соответствие в эволюции признаков и филогениях видообразования этих двух клад. [6]
Согласно метаанализу молекулярных данных для 119 видов инжира, 35% (41) имеют несколько видов ос-опылителей. Реальная доля выше, поскольку не все виды ос были обнаружены. [19] С другой стороны, виды ос опыляют несколько видов инжира-хозяина. [20] Молекулярные методы, такие как микросателлитные маркеры и анализ митохондриальных последовательностей, позволили открыть множество генетически различных, загадочных видов ос. Не все эти загадочные виды являются сестринскими таксонами и, следовательно, в какой-то момент должны были претерпеть смену хозяина-инжира. [21] У этих загадочных видов не было доказательств генетической интрогрессии или обратных скрещиваний , что указывает на ограниченную пригодность для гибридов и эффективную репродуктивную изоляцию и видообразование . [21]
Существование загадочных видов предполагает, что ни количество симбионтов, ни их эволюционные взаимоотношения не обязательно являются экологически фиксированными. Хотя морфологические характеристики, способствующие мутуализму инжир-осы, вероятно, будут более полно общими у более близких родственников, отсутствие уникальных пар сделает невозможным индивидуальное сравнение деревьев и затруднит определение совместного вида. [ нужна цитата ]
Фикус , насчитывающий более 800 видов, на сегодняшний день является крупнейшим родом Moraceae и одним из крупнейших родов цветковых растений, описанных в настоящее время. [22] Виды, в настоящее время отнесенные к фикусам , первоначально были разделены на несколько родов в середине 1800-х годов, что послужило основой для подродовой классификации, когда они были воссоединены в один род в 1867 году. Эта классификация разделила функционально раздельнополые виды на четыре подрода на основе цветочных признаков. [23] В 1965 году EJH Corner реорганизовал род на основе системы разведения, объединив эти четыре раздельнополых подрода в один раздельнополый подрод Ficus . Однодомный инжир был отнесен к подродам Urostigma , Pharmacosycea и Sycomorus . [24]
Эта традиционная классификация была поставлена под сомнение недавними филогенетическими исследованиями, в которых использовались генетические методы для изучения отношений между репрезентативными представителями различных секций каждого подрода. [6] [23] [25] [26] [27] Из исходных подродовых подразделений рода Корнера только Sycomorus считается монофилетическим в большинстве филогенетических исследований. [6] [23] [26] Примечательно, что нет четкого разделения между раздельнополыми и однодомными линиями. [6] [23] [25] [26] [27] Одна из двух секций Pharmacosycea , однодомная группа, образует монофилетическую кладу, базальную по отношению к остальной части рода, которая включает другую секцию Pharmacosycea , остальную часть рода. однодомные виды и все раздельнополые виды. [27] Эти оставшиеся виды разделены на две основные монофилетические линии (хотя статистическая поддержка этих линий не так сильна, как монофилия более производных клад внутри них). Один состоит из всех разделов Urostigma , кроме раздела Urostigma ss . Другая включает секцию Urostigma ss , подрод Sycomorus и виды подрода Ficus , хотя взаимоотношения секций этих групп друг с другом не вполне выяснены. [6] [27]
По данным Plants of the World Online, существует более 880 признанных видов фикусов (по состоянию на январь 2023 г.) . [28]
Следующие виды [29] обычно являются раскидистыми или вьющимися лианами :
Древесина фиговых деревьев часто бывает мягкой, и латекс не позволяет использовать ее для многих целей. В Древнем Египте из него делали шкатулки для мумий . Некоторые виды инжира (в основном F. cotinifolia , F. insipida и F.padifolia ) традиционно используются в Мезоамерике для производства папеля амата ( науатль : аматль ). Мутуба ( F. natalensis ) используется для производства коры в Уганде. Форма листьев Поу ( F. religiosa ) вдохновила на создание одного из стандартных кбах рачана , декоративных элементов в камбоджийской архитектуре. Индийский баньян ( F. benghalensis ) и индийское каучуковое растение, а также другие виды используются в траволечении . [ нужна цитация ] Внутренняя кора неизвестного типа дикого инжира, известного как уру , когда-то использовалась народом Море в Боливии для производства волокнистой ткани, используемой для одежды. [38]
Инжир занимал видное место в некоторых человеческих культурах. Есть свидетельства того, что инжир, в частности инжир обыкновенный ( F. carica ) и платан ( Ficus sycomorus ), были одними из первых, если не самыми первыми, видами растений, которые намеренно разводились для сельского хозяйства на Ближнем Востоке, начиная с более чем 11 000 лет назад. Девять субископаемых инжира F. carica, датируемых примерно 9400–9200 гг. до н.э. , были найдены в деревне раннего неолита Галгал I (в долине реки Иордан , в 13 км или 8,1 мили к северу от Иерихона ). Это был партеногенетический тип и, следовательно, очевидно, ранний сорт. Эта находка на много сотен лет предшествовала первому известному выращиванию зерна на Ближнем Востоке. [39]
В домашних и офисных условиях выращивают множество видов инжира, в том числе: [40]
Фиговые деревья оказали глубокое влияние на культуру через несколько религиозных традиций. Среди наиболее известных видов — священное фиговое дерево (Pipal, bodhi, bo или po, Ficus religiosa ) и другие баньяновые инжиры, такие как Ficus benghalensis . Самым старым живым растением с известной датой посадки является дерево Ficus religiosa , известное как Шри Маха Бодхи, посаженное в храме в Анурадхапуре , Шри-Ланка, королем Тиссой в 288 году до нашей эры. Инжир обыкновенный — одно из двух важных деревьев в исламе , и в Коране есть сура под названием «Инжир» или Ат-Тин (سوره تین). В Азии инжир играет важную роль в буддизме и индуизме . В джайнизме запрещено употребление любых фруктов, принадлежащих к этому роду. [41] Традиционно считается, что Будда обрел бодхи ( просветление), медитируя в течение 49 дней под священным инжиром . [42] К этому же виду принадлежал Ашваттха , « мировое дерево » индуизма. Говорят, что Плакша Прашравана — это смоковница, из корней которой вытекает река Сарасвати ; Обычно его считают священным инжиром, но более вероятно, что это Ficus virens . По словам народа кикуйю , жертвоприношения Нгаю совершались под платаном (Mũkũyũ), а если такового не было, использовалось фиговое дерево (Mũgumo). Смоковница обыкновенная упоминается в Библии , где в Бытие 3:7 Адам и Ева покрывают свою наготу листьями смоковницы. Плоды инжира также являются одной из традиционных культур Израиля и, согласно Торе (Второзаконие 8), включены в список продуктов питания, найденных в Земле Обетованной ( Второзаконие 8). Иисус проклял смоковницу за то, что она не принесла плода (Марка 11:12–14). Смоковница была священной в Древней Греции и на Кипре , где она была символом плодородия . [ нужна цитата ]
видео