Неясно, когда линия неандертальцев отделилась от линии современных людей ; исследования дали различные даты от 315 000 [12] до более чем 800 000 лет назад. [13] Дата расхождения неандертальцев от их предка H. heidelbergensis также неясна. Самые древние потенциальные кости неандертальцев датируются 430 000 лет назад, но классификация остается неопределенной. [14] Неандертальцы известны по многочисленным окаменелостям, особенно после 130 000 лет назад. [15]
Причины вымирания неандертальцев оспариваются. [16] [17] Теории их вымирания включают демографические факторы, такие как малая численность популяции и инбридинг, конкурентное замещение, [18] скрещивание и ассимиляция с современными людьми, [19] изменение климата, [20] [21] [22] болезни, [23] [24] или сочетание этих факторов. [22]
На протяжении большей части начала 20-го века европейские исследователи изображали неандертальцев как примитивных, неразумных и жестоких. Хотя знание и восприятие их с тех пор заметно изменилось в научном сообществе, образ неразвитого архетипа пещерного человека остается преобладающим в популярной культуре. [25] [26] По правде говоря, технология неандертальцев была довольно сложной. Она включает в себя мустьерскую индустрию каменных орудий [27] [28] , а также умение добывать огонь , [29] [30] строить пещерные очаги [31] [32] (чтобы готовить пищу, согреваться, защищаться от животных, помещая их в центр своих домов), [33] изготавливать клейкую берестяную смолу , [34] изготавливать хотя бы простую одежду, похожую на одеяла и пончо, [35] ткать, [36] плавать по Средиземному морю, [37] [38] использовать лекарственные растения , [39] [40] [41] лечить серьезные травмы, [42] хранить продукты питания, [43] и использовать различные методы приготовления пищи, такие как обжаривание , кипячение [ 44] и копчение . [45] Неандертальцы потребляли разнообразную пищу, в основном копытных млекопитающих , [46] но также и мегафауну , [25] [47] растения, [48] [49] [50] мелких млекопитающих, птиц, а также водные и морские ресурсы. [51] Хотя они, вероятно, были высшими хищниками , они все же конкурировали с пещерными львами , пещерными гиенами и другими крупными хищниками. [52] Ряд примеров символического мышления и палеолитического искусства были неубедительно [53] приписаны неандертальцам, а именно возможные украшения, сделанные из птичьих когтей и перьев, [54] [55] ракушек, [56] коллекции необычных предметов, включая кристаллы и окаменелости, [57] гравюры, [58] музыкальное производство (возможно, на что указывает флейта Дивье Бабе ), [59] и испанские наскальные рисунки, спорно [60] датируемые возрастом до 65 000 лет назад. [61] [62] Были высказаны некоторые заявления о религиозных убеждениях.[63] Неандертальцы, вероятно, были способны к речи, возможно, членораздельной, хотя сложность их языка неизвестна. [64] [65]
По сравнению с современными людьми, неандертальцы имели более крепкое телосложение и пропорционально более короткие конечности. Исследователи часто объясняют эти особенности как адаптацию к сохранению тепла в холодном климате, но они также могли быть адаптацией к бегу в более теплом лесном ландшафте, который часто населяли неандертальцы. [66] У них были специфические адаптации к холоду, такие как специализированное хранение жира в организме [67] и увеличенный нос для теплого воздуха [68] (хотя нос мог быть вызван генетическим дрейфом [69] ). Средний рост неандертальских мужчин составлял около 165 см (5 футов 5 дюймов), а женщин — 153 см (5 футов 0 дюймов), что сопоставимо с ростом доиндустриальных современных европейцев. [70] Объем черепной коробки неандертальских мужчин и женщин в среднем составлял около 1600 см 3 (98 куб. дюймов) и 1300 см 3 (79 куб. дюймов) соответственно, [71] [72] [73], что значительно больше, чем у современного человека в среднем (1260 см 3 (77 куб. дюймов) и 1130 см 3 (69 куб. дюймов) соответственно). [74] Череп неандертальца был более вытянутым, а мозг имел меньшие теменные доли [75] [76] [77] и мозжечок, [78] [79] , но большие височные, затылочные и орбитофронтальные области. [80] [81]
Общая численность неандертальцев оставалась низкой, распространяя слабо вредные варианты генов [82] и исключая эффективные сети на большие расстояния. Несмотря на это, есть свидетельства региональных культур и регулярного общения между сообществами. [83] [84] Они могли часто посещать пещеры и перемещаться между ними сезонно. [85] Неандертальцы жили в среде с высоким уровнем стресса и травматизма, и около 80% умирали в возрасте до 40 лет. [86]
В черновом отчете проекта «Геном неандертальца» 2010 года были представлены доказательства скрещивания неандертальцев и современных людей . [87] [88] [89] Возможно, это произошло 316 000–219 000 лет назад, [90] но более вероятно 100 000 лет назад и еще раз 65 000 лет назад. [91] Неандертальцы также, по-видимому, скрещивались с денисовцами , другой группой архаичных людей, в Сибири. [92] [93] Около 1–4% геномов евразийцев , коренных австралийцев , меланезийцев , коренных американцев и североафриканцев имеют неандертальское происхождение, в то время как большинство жителей Африки к югу от Сахары имеют около 0,3% неандертальских генов, за исключением возможных следов от раннего потока генов от сапиенсов к неандертальцам и/или более поздней обратной миграции евразийцев в Африку. В целом, около 20% явно неандертальских вариантов генов сохранились у современных людей. [94] Хотя многие из вариантов генов, унаследованных от неандертальцев, могли быть вредными и были отобраны, [82] неандертальская интрогрессия, по-видимому, повлияла на современную иммунную систему человека , [95] [96] [97] [98] а также участвует в нескольких других биологических функциях и структурах, [99] но большая часть, по-видимому, является некодирующей ДНК . [100]
Неандертальцы названы в честь долины Неандер , в которой был найден первый идентифицированный образец. Долина писалась как Neanderthal , а вид писался как Neanderthaler на немецком языке до реформы правописания 1901 года . [b] Написание Neandertal для вида иногда встречается в английском языке, даже в научных публикациях, но научное название, H. neanderthalensis , всегда пишется с th в соответствии с принципом приоритета . Народное название вида на немецком языке всегда Neandertaler («житель долины Неандер»), тогда как Neandertal всегда относится к долине. [c] Сама долина была названа в честь немецкого богослова и автора гимнов конца 17 века Иоахима Неандера , который часто посещал этот район. [101] Его имя, в свою очередь, означает «новый человек», являясь ученой грекизацией немецкой фамилии Нойманн .
Неандерталец 1 , типовой образец , был известен в антропологической литературе как «череп неандертальца» или «череп неандертальца», а реконструированный на основе черепа индивидуум иногда назывался «неандертальцем». [107] Биномиальное название Homo neanderthalensis — распространяющее название «неандерталец» с отдельного образца на весь вид и формально признающее его отличным от людей — было впервые предложено ирландским геологом Уильямом Кингом в докладе, прочитанном на 33-й Британской научной ассоциации в 1863 году. [108] [109] [110] Однако в 1864 году он рекомендовал классифицировать неандертальцев и современных людей по разным родам, поскольку он сравнил черепную коробку неандертальца с черепной коробкой шимпанзе и утверждал, что они «неспособны к моральным и [ теистическим [d] ] концепциям». [111]
Первые останки неандертальца — Engis 2 (череп) — были обнаружены в 1829 году голландско-бельгийским доисториком Филиппом-Шарлем Шмерлингом в пещерах Энжис , Бельгия. Он пришел к выводу, что эти «плохо развитые» человеческие останки, должно быть, были захоронены в то же время и по тем же причинам, что и сосуществующие останки вымерших видов животных. [112] В 1848 году Gibraltar 1 из карьера Форбса был представлен Научному обществу Гибралтара их секретарем лейтенантом Эдмундом Генри Рене Флинтом, но считалось, что это современный человеческий череп. [113] В 1856 году местный школьный учитель Иоганн Карл Фульротт распознал кости из пещеры Малый Фельдхофер в долине Неандерталь — неандерталец 1 ( голотипный образец ) — как отличные от костей современных людей, [e] и передал их немецкому антропологу Герману Шаафхаузену для изучения в 1857 году. Они включали череп, бедренные кости, правую руку, левую плечевую и локтевую кости , левую подвздошную кость (тазовую кость), часть правой лопатки и части ребер . [ 111] [114] Следуя труду Чарльза Дарвина « О происхождении видов» , Фульротт и Шаафхаузен утверждали, что кости представляют собой древнюю современную форму человека; [26] [111] [115] [116] Шааффхаузен, социальный дарвинист , считал, что люди линейно прогрессировали от дикарей к цивилизованным, и поэтому пришел к выводу, что неандертальцы были варварскими обитателями пещер. [26] Фульротт и Шааффхаузен столкнулись с оппозицией, в частности, со стороны плодовитого патолога Рудольфа Вирхова , который выступал против определения новых видов на основе только одной находки. В 1872 году Вирхов ошибочно интерпретировал характеристики неандертальцев как свидетельство старости , болезней и уродств вместо архаичности, [117] что затормозило исследования неандертальцев до конца столетия. [26] [115]
К началу 20-го века было сделано множество других открытий неандертальцев, установивших H. neanderthalensis как законный вид. Самым влиятельным образцом был La Chapelle-aux-Saints 1 («Старик») из La Chapelle-aux-Saints , Франция. Французский палеонтолог Марселен Буль написал несколько публикаций, одними из первых, кто установил палеонтологию как науку, подробно описав образец, но реконструировав его как сутулого, обезьяноподобного и лишь отдаленно связанного с современными людьми. «Открытие» в 1912 году пилтдаунского человека (мистификация), который оказался гораздо более похожим на современных людей, чем на неандертальцев, использовалось в качестве доказательства того, что существовало несколько различных и неродственных ветвей примитивных людей, и поддержало реконструкцию Булем H. neanderthalensis как дальнего родственника и эволюционного тупика . [26] [118] [119] [120] Он подпитывал популярный образ неандертальцев как варварских, сутулых, владеющих дубинками примитивов; этот образ воспроизводился в течение нескольких десятилетий и популяризировался в научно-фантастических произведениях, таких как «Поиск огня» 1911 года Ж.-Г. Росни-эне и «Ужасный народец» 1927 года Герберта Уэллса , в которых они изображены как монстры. [26] В 1911 году шотландский антрополог Артур Кейт реконструировал Ла-Шапель-о-Сен 1 как непосредственного предшественника современных людей, сидящего рядом с огнем, производящего орудия труда, носящего ожерелье и имеющего более человеческую позу, но это не получило большого научного признания, и Кейт позже отказался от своей диссертации в 1915 году. [26] [115] [121]
К середине века, основываясь на разоблачении Пилтдаунского человека как мистификации, а также на повторном исследовании Ла-Шапель-о-Сен 1 (у которого был остеоартрит , вызывавший сутулость при жизни) и новых открытиях, научное сообщество начало пересматривать свое понимание неандертальцев. Обсуждались такие идеи, как поведение, интеллект и культура неандертальцев, и возник их более человекоподобный образ. В 1939 году американский антрополог Карлтон Кун реконструировал неандертальца в современном деловом костюме и шляпе, чтобы подчеркнуть, что они были бы, более или менее, неотличимы от современных людей, если бы дожили до наших дней. Роман Уильяма Голдинга 1955 года «Наследники» изображает неандертальцев как гораздо более эмоциональных и цивилизованных. [25] [26] [120] Однако образ Буля продолжал влиять на работы вплоть до 1960-х годов. В наши дни реконструкции неандертальцев часто очень человекоподобны. [115] [120]
Гибридизация между неандертальцами и ранними современными людьми предполагалась давно, [122] например, английским антропологом Томасом Хаксли в 1890 году, [123] датским этнографом Гансом Педером Стенсби в 1907 году, [124] и Куном в 1962 году. [125] В начале 2000-х годов были обнаружены предполагаемые гибридные образцы: Лагар Велью 1 [126] [127] [128] [129] и Муерии 1. [130] Однако схожая анатомия также могла быть вызвана адаптацией к схожей среде, а не скрещиванием. [ 100] Примесь неандертальцев была обнаружена в современных популяциях в 2010 году с картированием первой последовательности генома неандертальца. [87] Это было основано на трех образцах в пещере Виндия , Хорватия, которые содержали почти 4% архаичной ДНК (что позволило провести почти полное секвенирование генома). Однако на каждые 200 букв ( пар оснований ) приходилось примерно 1 ошибка из-за неправдоподобно высокой скорости мутации, вероятно, из-за сохранности образца. В 2012 году британо-американский генетик Грэм Куп выдвинул гипотезу, что вместо этого они нашли доказательства скрещивания другого архаичного вида человека с современными людьми, что было опровергнуто в 2013 году секвенированием высококачественного генома неандертальца, сохранившегося в кости пальца ноги из Денисовой пещеры, Сибирь. [100]
Классификация
Неандертальцы — гоминиды в роде Homo , люди, и обычно классифицируются как отдельный вид , H. neanderthalensis , хотя иногда как подвид современного человека как Homo sapiens neanderthalensis . Это потребовало бы классификации современных людей как H. sapiens sapiens . [132]
Большая часть противоречий проистекает из неопределенности термина «вид», поскольку он обычно используется для различения двух генетически изолированных популяций, но известно, что смешение между современными людьми и неандертальцами имело место. [132] [133] Однако отсутствие неандертальской патрилинейной Y-хромосомы и матрилинейной митохондриальной ДНК (мтДНК) в современных людях, наряду с недопредставленностью неандертальской X-хромосомной ДНК, может подразумевать сниженную фертильность или частую стерильность некоторых гибридных скрещиваний, [89] [134] [135] [136] представляя собой частичный биологический репродуктивный барьер между группами и, следовательно, различие видов. [89] В 2014 году генетик Сванте Паабо подвел итог противоречиям, назвав такие « таксономические войны» неразрешимыми, «поскольку нет определения вида, идеально описывающего этот случай». [132]
Считается, что неандертальцы были более тесно связаны с денисовцами , чем с современными людьми. Аналогично, неандертальцы и денисовцы имеют более недавнего последнего общего предка (LCA), чем современные люди, на основе ядерной ДНК (яДНК). Однако неандертальцы и современные люди имеют более недавнюю митохондриальную LCA (наблюдаемую при изучении мтДНК) и LCA Y-хромосомы. [137] Это, вероятно, произошло в результате скрещивания после разделения неандертальцев и денисовцев. Это включало либо интрогрессию от неизвестного архаичного человека в денисовцев, [92] [93] [131] [138] [139] или интрогрессию от более ранней неопознанной современной человеческой волны из Африки в неандертальцев. [137] [140] [141] Тот факт, что мтДНК архаичного человека неандертальской линии возрастом около 430 000 лет из Сима-де-лос-Уэсос в Испании более тесно связана с ДНК денисовцев, чем с другими неандертальцами или современными людьми, был приведен в качестве доказательства в пользу последней гипотезы. [137] [14] [140]
Эволюция
Широко распространено мнение, что H. heidelbergensis был последним общим предком неандертальцев, денисовцев и современных людей до того, как популяции стали изолированными в Европе, Азии и Африке соответственно. [142] Таксономическое различие между H. heidelbergensis и неандертальцами в основном основано на ископаемом разрыве в Европе между 300 и 243 000 лет назад во время морской изотопной стадии 8. «Неандертальцами» по соглашению считаются ископаемые останки, которые датируются периодом после этого разрыва. [12] [25] [143] ДНК архаичных людей из 430 000-летней стоянки Сима-де-лос-Уэсос в Испании указывает на то, что они более тесно связаны с неандертальцами, чем с денисовцами, что указывает на то, что разделение между неандертальцами и денисовцами должно было произойти до этого времени. [14] [144] [145] Череп Aroeira 3 возрастом 400 000 лет также может представлять раннего представителя неандертальской линии. [146] Возможно, что поток генов между Западной Европой и Африкой в среднем плейстоцене мог скрыть неандертальские характеристики в некоторых образцах европейских гомининов среднего плейстоцена, таких как из Чепрано , Италия, и ущелья Сичево , Сербия. [14] Ископаемая летопись гораздо более полна, начиная с 130 000 лет назад, [147] и образцы этого периода составляют большую часть известных скелетов неандертальцев. [148] [149] Остатки зубов из итальянских стоянок Висольяно и Фонтана Рануччо указывают на то, что черты зубов неандертальцев развились примерно 450–430 000 лет назад в среднем плейстоцене . [150]
Существуют две основные гипотезы относительно эволюции неандертальцев после разделения неандертальцев и людей: двухфазная и аккреционная. Двухфазная утверждает, что одно крупное экологическое событие, такое как оледенение Заале , привело к быстрому увеличению размеров тела и крепости европейского H. heidelbergensis , а также к удлинению головы (фаза 1), что затем привело к другим изменениям в анатомии черепа (фаза 2). [128] Однако анатомия неандертальцев, возможно, не была полностью обусловлена адаптацией к холодной погоде. [66] Аккреция предполагает, что неандертальцы медленно эволюционировали с течением времени от предкового H. heidelbergensis , разделяясь на четыре стадии: ранние донеандертальцы ( MIS 12 , оледенение Эльстера ), донеандертальцы (MIS 11–9 , межледниковье Гольштейна ), ранние неандертальцы (MIS 7–5 , оледенение Заале – эемский ярус ) и классические неандертальцы (MIS 4–3, оледенение Вюрма ). [143]
Было предложено множество дат для разделения неандертальцев и людей. Дата около 250 000 лет назад указывает на " H. helmei " как на последнего общего предка (LCA), а разделение связано с леваллуазской техникой изготовления каменных орудий. Дата около 400 000 лет назад использует H. heidelbergensis в качестве LCA. Оценки 600 000 лет назад предполагают, что " H. rhodesiensis " был LCA, который разделился на современную человеческую линию и линию неандертальцев/ H. heidelbergensis . [151] Восемьсот тысяч лет назад указывает на H. antecessor как LCA, но различные вариации этой модели отодвинули бы дату до 1 миллиона лет назад. [14] [151] Однако анализ протеомов эмали H. antecessor, проведенный в 2020 году, предполагает, что H. antecessor является родственником, но не прямым предком. [152] Исследования ДНК дали различные результаты для времени расхождения неандертальцев и людей, такие как 538–315, [12] 553–321, [153] 565–503, [154] 654–475, [151] 690–550, [155] 765–550, [14] [92] 741–317, [156] и 800–520 000 лет назад; [157] а стоматологический анализ пришел к выводу о том, что это произошло до 800 000 лет назад. [13]
Неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, что означает, что разделение неандертальцев и денисовцев произошло после их разделения с современными людьми. [14] [92] [138] [158] Если предположить, что скорость мутаций составляет 1 × 10−9 или 0,5 × 10−9 на пару оснований (пн) в год, то разделение неандертальцев и денисовцев произошло примерно 236–190 000 или 473–381 000 лет назад соответственно. [92] Если использовать 1,1 × 10−8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, то время составит 744 000 лет назад. Если использовать 5 × 10−10 нуклеотидных участков в год, то это будет 616 000 лет назад. Используя последние даты, разделение, вероятно, уже произошло к тому времени, когда гоминины распространились по Европе, и уникальные черты неандертальцев начали развиваться 600–500 000 лет назад. [138] До разделения неандертальцы/денисовцы (или «неандерсовцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархаичным» видом людей, который уже там присутствовал; эти суперархаики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [159]
До- и ранние неандертальцы, жившие до эемского межледниковья (130 000 лет назад), плохо известны и происходят в основном из западноевропейских мест. Начиная с 130 000 лет назад качество ископаемых резко возрастает с появлением классических неандертальцев, которые зарегистрированы в Западной, Центральной, Восточной и Средиземноморской Европе [15] , а также в Юго-Западной , Центральной и Северной Азии вплоть до Алтайских гор на юге Сибири. До- и ранние неандертальцы, с другой стороны, по-видимому, постоянно занимали только Францию, Испанию и Италию, хотя некоторые, по-видимому, переместились из этой «основной области», чтобы сформировать временные поселения на востоке (хотя и не покидая Европу). Тем не менее, юго-западная Франция имеет самую высокую плотность мест обитания до-, ранних и классических неандертальцев. [160] Неандертальцы были первым человеческим видом, который постоянно заселил Европу, поскольку континент был занят более ранними людьми лишь спорадически. [161]
Самая южная находка была зафиксирована в пещере Шукба , Левант; [162] сообщения о неандертальцах из североафриканских Джебель-Ирхуд [163] и Хауа-Фтеах [164] были повторно идентифицированы как H. sapiens . Их самое восточное присутствие зафиксировано в Денисовой пещере , Сибирь 85°E ; юго-восточный китайский человек Маба , череп, имеет несколько общих физических характеристик с неандертальцами, хотя они могут быть результатом конвергентной эволюции , а не расширения неандертальцами своего ареала до Тихого океана. [165] Принято считать , что самая северная граница проходила по 55° с.ш. , с известными однозначными участками между 50–53 ° с.ш. , хотя это трудно оценить, поскольку ледниковые наступления уничтожают большую часть человеческих останков, и палеоантрополог Трине Келлберг Нильсен утверждает, что отсутствие доказательств заселения Южной Скандинавии (по крайней мере, во время эемского межледниковья) обусловлено предыдущим объяснением и отсутствием исследований в этой области. [166] [167] Артефакты среднего палеолита были найдены до 60° с.ш. на русских равнинах, [168] [169] [170] но они, скорее всего, принадлежат современным людям. [171] Исследование 2017 года заявило о присутствии Homo на 130 000-летней стоянке мастодонта Cerutti в Калифорнии в Северной Америке, [172] но это в значительной степени считается неправдоподобным. [173] [174] [175]
Неизвестно, как быстро меняющийся климат последнего ледникового периода ( события Дансгора-Эшгера ) повлиял на неандертальцев, поскольку периоды потепления создавали более благоприятные температуры, но способствовали росту лесов и сдерживали мегафауну, тогда как холодные периоды создавали противоположное. [176] Однако неандертальцы, возможно, предпочитали лесной ландшафт. [66] Стабильная среда с умеренными среднегодовыми температурами могла быть наиболее подходящей средой обитания неандертальцев. [177] Популяции могли достигать пика в холодные, но не экстремальные интервалы, такие как морские изотопные стадии 8 и 6 (соответственно, 300 000 и 191 000 лет назад во время оледенения Заале). Возможно, их ареал расширялся и сокращался по мере отступления и роста льда, соответственно, чтобы избежать областей вечной мерзлоты , проживая в определенных зонах убежища во время ледниковых максимумов. [176] В 2021 году израильский антрополог Исраэль Гершковиц и его коллеги предположили, что останки израильского Нешер-Рамлы возрастом 140–120 000 лет , которые представляют собой смесь неандертальских и более древних черт H. erectus , представляют собой одну из таких исходных популяций, которая повторно колонизировала Европу после ледникового периода. [178]
Как и современные люди, неандертальцы, вероятно, произошли от очень маленькой популяции с эффективной популяцией — числом особей, которые могут вынашивать или быть отцами детей — приблизительно от 3000 до 12 000. Однако неандертальцы поддерживали эту очень низкую популяцию, распространяя слабо вредные гены из-за сниженной эффективности естественного отбора . [82] [179]
Различные исследования, использующие анализ мтДНК , дают различные эффективные популяции, [176] такие как около 1000–5000; [179] 5000–9000, остающиеся постоянными; [180] или 3000–25000, постоянно увеличиваясь до 52000 лет назад, прежде чем снизиться до вымирания. [84] Археологические данные свидетельствуют о том, что в период перехода от неандертальцев к современному человеку численность населения Западной Европы увеличилась в десять раз, [181] и неандертальцы могли оказаться в невыгодном демографическом положении из-за более низкого уровня рождаемости, более высокого уровня детской смертности или комбинации этих двух факторов. [182] Оценки, дающие общую численность населения в более высокие десятки тысяч [138], оспариваются. [179] Постоянно низкая численность населения может быть объяснена в контексте « бозерупской ловушки »: емкость популяции ограничена количеством пищи, которое она может получить, что, в свою очередь, ограничено ее технологиями. Инновации увеличиваются с численностью населения, но если численность населения слишком мала, инновации не будут происходить очень быстро, и численность населения останется низкой. Это согласуется с очевидным 150 000-летним застоем в литической технологии неандертальцев. [176]
В выборке из 206 неандертальцев, основанной на доле молодых и зрелых взрослых по сравнению с другими возрастными демографическими группами, около 80% из них в возрасте старше 20 лет умерли, не достигнув 40 лет. Такой высокий уровень смертности, вероятно, был обусловлен их высокострессовой средой. [86] Однако также было подсчитано, что возрастные пирамиды для неандертальцев и современных современных людей были одинаковыми. [176] По оценкам, детская смертность была очень высокой для неандертальцев, около 43% в Северной Евразии. [183]
Места находок неандертальцев в Евразии (обратите внимание, часть Испании отрезана) Посмотреть ссылки
Show map of Asia
Анатомия
Строить
Неандертальцы имели более крепкое и коренастое телосложение, чем типичные современные люди, [70] более широкую и бочкообразную грудную клетку; более широкий таз; [25] [184] и пропорционально более короткие предплечья и передние ноги. [66] [185]
На основе 45 длинных костей неандертальцев от 14 мужчин и 7 женщин, средний рост составил от 164 до 168 см (от 5 футов 5 дюймов до 5 футов 6 дюймов) для мужчин и от 152 до 156 см (от 5 футов 0 дюймов до 5 футов 1 дюйм) для женщин. [70] Для сравнения, средний рост 20 мужчин и 10 женщин людей верхнего палеолита составляет соответственно 176,2 см (5 футов 9,4 дюйма) и 162,9 см (5 футов 4,1 дюйма), хотя он уменьшается на 10 см (4 дюйма) ближе к концу периода на основе 21 мужчины и 15 женщин; [186] а средний рост в 1900 году составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов 0 дюймов) соответственно. [187] Ископаемые останки показывают, что рост взрослых неандертальцев варьировался от 147,5 до 177 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 10 дюймов), хотя некоторые могли быть намного выше (от 73,8 до 184,8 см по длине следа и от 65,8 до 189,3 см по ширине следа). [188] Что касается веса неандертальцев, то образцы 26 особей показали средний вес 77,6 кг (171 фунт) для мужчин и 66,4 кг (146 фунтов) для женщин. [189] Используя 76 кг (168 фунтов), индекс массы тела для неандертальских мужчин был рассчитан как 26,9–28,2, что у современных людей коррелирует с избыточным весом . Это указывает на очень крепкое телосложение. [70] Ген LEPR у неандертальцев , отвечающий за хранение жира и выработку тепла телом , похож на ген шерстистого мамонта , и поэтому, вероятно, является адаптацией к холодному климату. [67]
Шейные позвонки неандертальцев толще спереди назад и в поперечном направлении, чем у (большинства) современных людей, что обеспечивает устойчивость, возможно, для размещения другой формы и размера головы. [190] Хотя грудная клетка неандертальца (где находится грудная клетка ) была похожа по размеру на грудную клетку современных людей, более длинные и прямые ребра соответствовали бы расширенной средней нижней части грудной клетки и более сильному дыханию в нижней части грудной клетки, что указывает на большую диафрагму и, возможно, большую емкость легких . [184] [191] [192] Емкость легких Кебары 2 оценивалась в 9,04 л (2,39 галлона США) по сравнению со средней человеческой емкостью в 6 л (1,6 галлона США) для мужчин и 4,7 л (1,2 галлона США) для женщин. Грудная клетка неандертальца также была более выраженной (расширенной спереди назад или в переднезаднем направлении). Крестец (место, где таз соединяется с позвоночником ) был более наклонен вертикально и был расположен ниже по отношению к тазу, в результате чего позвоночник был менее изогнут (проявлял меньший лордоз ) и несколько сгибался сам по себе (был инвагинирован). В современных популяциях это состояние затрагивает только часть населения и известно как люмбализованный крестец. [193] Такие изменения позвоночника усилили бы боковое (медиолатеральное) сгибание , лучше поддерживая более широкую нижнюю часть грудной клетки. Некоторые утверждают, что эта особенность была бы нормальной для всех Homo , даже адаптированных к тропикам Homo ergaster или erectus , при этом состояние более узкой грудной клетки у большинства современных людей является уникальной характеристикой. [184]
Пропорции тела обычно называют «гиперарктическими» в качестве адаптации к холоду, потому что они похожи на пропорции человеческих популяций, которые развивались в холодном климате [194] — среди современных людей телосложение неандертальцев больше всего похоже на телосложение инуитов и сибирских юпиков [195] — а более короткие конечности приводят к более высокому сохранению тепла тела. [185] [194] [196] Тем не менее, неандертальцы из более умеренного климата, например, Иберии, по-прежнему сохраняют «гиперарктическое» телосложение. [197] В 2019 году английский антрополог Джон Стюарт и его коллеги предположили, что неандертальцы вместо этого были приспособлены к спринту, из-за доказательств того, что неандертальцы предпочитали более теплые лесистые районы более холодной мамонтовой степи , а анализ ДНК указывает на более высокую долю быстро сокращающихся мышечных волокон у неандертальцев, чем у современных людей. Он объяснил их пропорции тела и большую мышечную массу как адаптацию к спринту в отличие от ориентированного на выносливость современного человеческого телосложения , [66] поскольку настойчивая охота может быть эффективна только в жарком климате, где охотник может загнать добычу до точки теплового истощения ( гипертермии ). У них были более длинные пяточные кости , [198] что снижало их способность к выносливости, а их более короткие конечности имели бы меньшее плечо момента в конечностях, что позволяло бы увеличить чистую вращательную силу в запястьях и лодыжках, вызывая более быстрое ускорение. [66] В 1981 году американский палеоантрополог Эрик Тринкаус отметил это альтернативное объяснение, но посчитал его менее вероятным. [185] [199]
У неандертальцев были менее развитые подбородки, покатые лбы и более длинные, широкие, более выступающие носы. Череп неандертальца, как правило, более вытянутый, но также шире и менее шаровидный, чем у большинства современных людей, и имеет гораздо больше затылочного пучка , [200] или «шиньона», выступа на задней части черепа, хотя это находится в пределах диапазона вариаций для современных людей, у которых он есть. Это вызвано тем, что основание черепа и височные кости расположены выше и ближе к передней части черепа, и более плоским сводом черепа . [201]
Для лица неандертальца характерны субназальный [202], а также среднелицевой прогнатизм , при котором скуловые дуги расположены сзади относительно современных людей, в то время как их верхнечелюстные кости и носовые кости расположены более вперед по сравнению с ними. [203] Глазные яблоки неандертальцев больше, чем у современных людей. Одно исследование предположило, что это было связано с тем, что у неандертальцев были улучшенные зрительные способности за счет неокортикального и социального развития. [204] Однако это исследование было отвергнуто другими исследователями, которые пришли к выводу, что размер глазного яблока не дает никаких доказательств когнитивных способностей неандертальцев или современных людей. [205]
Спроектированный нос неандертальца и околоносовые пазухи обычно объясняются тем, что они нагревали воздух, поступающий в легкие, и удерживали влагу (гипотеза «носового радиатора»); [206] если бы их носы были шире, это отличалось бы от в целом суженной формы у адаптированных к холоду существ, и это было бы вызвано генетическим дрейфом . Кроме того, реконструированные широкие пазухи не слишком велики, будучи сопоставимыми по размеру с таковыми у современных людей. Однако, если размер пазухи не является важным фактором для дыхания холодным воздухом, то фактическая функция будет неясной, поэтому они не могут быть хорошим индикатором эволюционного давления, вызвавшего развитие такого носа. [207] Кроме того, компьютерная реконструкция носа неандертальца и предсказанные образцы мягких тканей показывают некоторое сходство с таковыми у современных арктических народов, что потенциально означает, что носы обеих популяций конвергентно эволюционировали для дыхания холодным, сухим воздухом. [68]
У неандертальцев была довольно большая челюсть, что когда-то считалось реакцией на большую силу укуса, о чем свидетельствует сильное изнашивание передних зубов неандертальцев (гипотеза «передней нагрузки на зубы»), но похожие тенденции износа наблюдаются у современных людей. Это также могло развиться, чтобы вместить более крупные зубы в челюсть, которые лучше противостояли бы износу и истиранию, [206] [208] и повышенный износ передних зубов по сравнению с задними зубами, вероятно, является следствием повторяющегося использования. Модели износа зубов неандертальцев наиболее похожи на таковые у современных инуитов. [206] Резцы большие и имеют форму лопаты, и, по сравнению с современными людьми, наблюдалась необычно высокая частота тауродонтизма , состояния, при котором моляры более объемные из-за увеличенной пульпы (сердцевины зуба). Когда-то считалось, что тауродонтизм был отличительной чертой неандертальцев, которая давала некоторое механическое преимущество или вытекала из повторяющегося использования, но, скорее всего, был просто продуктом генетического дрейфа. [209] Сейчас считается, что сила укуса неандертальцев и современных людей примерно одинакова, [206] около 285 Н (64 фунта-силы) и 255 Н (57 фунтов-силы) у современных мужчин и женщин соответственно. [210]
Реконструкция пожилого неандертальца
Мозг
Средний объем черепной коробки неандертальца составляет 1640 см 3 (100 куб. дюймов) для мужчин и 1460 см 3 (89 куб. дюймов) для женщин, [72] [73] что значительно больше, чем средние показатели для всех групп современных людей; [74] например, средний объем мозга современных европейских мужчин составляет 1362 см 3 (83,1 куб. дюйма), а женщин — 1201 см 3 (73,3 куб. дюйма). [211] Для 28 современных человеческих особей от 190 000 до 25 000 лет назад средний объем составлял около 1478 см 3 (90,2 куб. дюйма) без учета пола, и предполагается, что размер мозга современного человека уменьшился со времен верхнего палеолита. [212] Самый большой мозг неандертальца, Амуд 1 , был рассчитан на 1736 см 3 (105,9 куб. дюймов), один из самых больших, когда-либо зарегистрированных у гоминидов. [73] Как неандертальские, так и человеческие младенцы имеют объем около 400 см 3 (24 куб. дюйма). [213]
При взгляде сзади черепная коробка неандертальца выглядит ниже, шире и круглее, чем у анатомически современных людей. Эта характерная форма называется «en bombe» (бомбоподобная) и является уникальной для неандертальцев, при этом все другие виды гоминидов (включая большинство современных людей) обычно имеют узкие и относительно вертикальные своды черепа при взгляде сзади. [214] [215] [216] [217] Мозг неандертальца характеризовался бы относительно меньшими теменными долями [80] и большим мозжечком . [80] [218] Мозг неандертальца также имеет большие затылочные доли (связанные с классическим возникновением затылочного бугра в анатомии черепа неандертальца, а также большей шириной их черепов), что подразумевает внутренние различия в пропорциональности внутренних областей мозга по сравнению с Homo sapiens, что согласуется с внешними измерениями, полученными с помощью ископаемых черепов. [204] [219] Их мозг также имеет более крупные полюса височной доли, [218] более широкую орбитофронтальную кору, [220] и более крупные обонятельные луковицы, [221] что предполагает потенциальные различия в понимании языка и ассоциациях с эмоциями ( временные функции ), принятии решений ( орбитофронтальная кора ) и обонянии ( обонятельные луковицы ). Их мозг также показывает разные скорости роста и развития мозга. [222] Такие различия, хотя и незначительные, были бы видны естественному отбору и могут лежать в основе и объяснять различия в материальной истории в таких вещах, как социальное поведение, технологические инновации и художественная продукция. [18] [223]
Цвет волос и кожи
Недостаток солнечного света, скорее всего, привел к распространению более светлой кожи у неандертальцев, [224] хотя недавно было заявлено, что светлая кожа у современных европейцев не была особенно распространена, возможно, до бронзового века . [225] Генетически у неандертальцев присутствовал BNC2 , что связано со светлым цветом кожи; однако, также присутствовала вторая вариация BNC2, которая в современных популяциях связана с более темным цветом кожи в британском Биобанке . [224] Анализ ДНК трех неандертальских женщин из юго-восточной Европы показывает, что у них были карие глаза, темный цвет кожи и каштановые волосы, а у одной были рыжие волосы. [226] [227]
У современных людей цвет кожи и волос регулируется меланоцит-стимулирующим гормоном , который увеличивает соотношение эумеланина (черного пигмента) к феомеланину (красному пигменту), который кодируется геном MC1R. У современных людей известно пять вариантов гена, которые вызывают потерю функции и связаны со светлой кожей и цветом волос, и еще один неизвестный вариант у неандертальцев (вариант R307G), который может быть связан с бледной кожей и рыжими волосами. Вариант R307G был идентифицирован у неандертальца из Монти Лессини , Италия, и, возможно, Куэва-дель-Сидрон, Испания. [228] Однако, как и у современных людей, рыжий, вероятно, не был очень распространенным цветом волос, потому что этот вариант не присутствует у многих других секвенированных неандертальцев. [224]
Метаболизм
Максимальная естественная продолжительность жизни и сроки взросления, менопаузы и беременности , скорее всего, были очень похожи на таковые у современных людей. [176] Однако, на основе темпов роста зубов и зубной эмали была выдвинута гипотеза [229] [230] , что неандертальцы созревали быстрее, чем современные люди, хотя это не подтверждается возрастными биомаркерами . [86] Основными различиями в созревании являются атлант в шее, а также сращение средних грудных позвонков примерно на 2 года позже у неандертальцев, чем у современных людей, но это, скорее всего, было вызвано разницей в анатомии, а не скоростью роста. [231] [232]
В целом, модели потребностей неандертальцев в калориях показывают значительно более высокое потребление, чем у современных людей, поскольку они обычно предполагают, что у неандертальцев были более высокие показатели базального обмена веществ (BMR) из-за большей мышечной массы, более быстрого роста и большей выработки организмом тепла для защиты от холода; [233] [234] [235] и более высокие уровни ежедневной физической активности (PAL) из-за больших ежедневных расстояний, преодолеваемых во время поиска пищи. [234] [235] Однако, используя высокие BMR и PAL, американский археолог Брайан Хокетт подсчитал, что беременная неандерталка потребляла бы 5500 калорий в день, что потребовало бы значительной зависимости от мяса крупной дичи; такая диета вызвала бы многочисленные дефициты или отравления питательными веществами, поэтому он пришел к выводу, что эти предположения плохо обоснованы. [235]
Неандертальцы могли быть более активными в условиях слабого освещения, а не при ярком дневном свете, потому что они жили в регионах с сокращенным дневным временем зимой, охотились на крупную дичь (такие хищники обычно охотятся ночью, чтобы улучшить тактику засады), и имели большие глаза и нейронные центры визуальной обработки. Генетически цветовая слепота (которая может усиливать мезопическое зрение ) обычно коррелирует с популяциями северных широт, и неандертальцы из пещеры Виндия, Хорватия, имели некоторые замены в генах опсина , которые могли повлиять на цветовое зрение. Однако функциональные последствия этих замен неубедительны. [236] Аллели, полученные от неандертальцев вблизи ASB1 и EXOC6 , связаны с тем, что они вечерние люди , нарколепсия и дневной сон. [224]
Патология
Неандертальцы страдали от высокого уровня травматических повреждений, при этом, по оценкам, 79–94% образцов демонстрируют признаки заживления серьезных травм, из которых 37–52% были серьезно ранены, а 13–19% получили травмы до достижения зрелого возраста. [237] Одним из крайних примеров является Шанидар 1 , у которого наблюдаются признаки ампутации правой руки, вероятно, из-за несращения после перелома кости в подростковом возрасте, остеомиелит (инфекция кости) на левой ключице , ненормальная походка , проблемы со зрением в левом глазу и возможная потеря слуха [238] (возможно, ухо пловца ). [239] В 1995 году Тринкаус подсчитал, что около 80% погибли от своих травм и умерли, не дожив до 40 лет, и, таким образом, предположил, что неандертальцы использовали рискованную стратегию охоты (гипотеза «наездника родео»). [86] Однако показатели черепно-мозговых травм существенно не различаются между неандертальцами и современными людьми среднего палеолита (хотя у неандертальцев, по-видимому, был более высокий риск смертности), [240] существует несколько образцов как современных людей верхнего палеолита, так и неандертальцев, которые умерли после 40 лет, [182] и в целом у них схожие модели травм. В 2012 году Тринкаус пришел к выводу, что неандертальцы вместо этого наносили себе травмы так же, как и современные люди, например, путем межличностного насилия. [241] Исследование 2016 года, изучавшее 124 образца неандертальцев, утверждало, что высокие показатели травматизма были вызваны нападениями животных , и обнаружило, что около 36% выборки стали жертвами нападений медведей , 21% — нападений больших кошек и 17% — нападений волков (всего 92 положительных случая, 74%). Случаев нападения гиен не было, хотя гиены, тем не менее, вероятно, нападали на неандертальцев, по крайней мере, оппортунистически. [242] Такое интенсивное хищничество, вероятно, возникло из-за обычных столкновений из-за конкуренции за пищу и пространство в пещере, а также из-за охоты неандертальцев на этих плотоядных животных. [242]
Низкая численность населения привела к низкому генетическому разнообразию и, вероятно, к инбридингу, что снизило способность популяции отфильтровывать вредные мутации ( инбридинговая депрессия ). Однако неизвестно, как это повлияло на генетическую нагрузку отдельного неандертальца и, таким образом, вызвало ли это более высокий уровень врожденных дефектов , чем у современных людей. [243] Однако известно, что 13 жителей пещеры Сидрон в совокупности продемонстрировали 17 различных врожденных дефектов, вероятно, из-за инбридинга или рецессивных нарушений . [244] Вероятно, из-за преклонного возраста (60 или 70 лет) у жителей Ла-Шапель-о-Сен 1 были признаки болезни Бааструпа , поражающей позвоночник, и остеоартрита. [245] У Шанидара 1, который, вероятно, умер в возрасте около 30 или 40 лет, был диагностирован самый древний случай диффузного идиопатического гиперстоза скелета (ДИГС), дегенеративного заболевания, которое может ограничивать движение, что, если это верно, указывает на умеренно высокий уровень заболеваемости среди пожилых неандертальцев. [246]
Неандертальцы были подвержены нескольким инфекционным заболеваниям и паразитам. Современные люди, вероятно, передали им заболевания; одним из возможных кандидатов является желудочная бактерия Helicobacter pylori . [247] Современный вариант вируса папилломы человека 16A может произойти от неандертальской интрогрессии. [248] Неандерталец в Куэва-дель-Сидрон, Испания, демонстрирует доказательства желудочно-кишечной инфекции Enterocytozoon bieneusi . [249] Кости ног французского La Ferrassie 1 имеют поражения, которые соответствуют периоститу — воспалению ткани, покрывающей кость — вероятно, в результате гипертрофической остеоартропатии , которая в первую очередь вызвана инфекцией грудной клетки или раком легких . [250] У неандертальцев был более низкий уровень кариеса , чем у современных людей, несмотря на то, что некоторые популяции потребляли обычно вызывающие кариес продукты в большом количестве, что может указывать на отсутствие вызывающих кариес оральных бактерий, а именно Streptococcus mutans . [251]
Два 250 000-летних ребенка-неандертальца из Пайре , Франция, представляют собой самые ранние известные случаи воздействия свинца среди гомининов. Они подверглись воздействию свинца в двух отдельных случаях, либо съев или выпив зараженную пищу или воду, либо вдыхая свинцовый дым от костра. В радиусе 25 км (16 миль) от этого места находятся две свинцовые шахты. [252]
Культура
Социальная структура
Групповая динамика
Скелет неандертальского ребенка, обнаруженный в Рок-де-Марсаль недалеко от Лез-Эзи , Франция, экспонируется в Зале происхождения человека , Вашингтон, округ Колумбия.
Неандертальцы, вероятно, жили в более редко распределенных группах, чем современные люди, [176] но размер группы, как полагают, в среднем составлял от 10 до 30 особей, как и у современных охотников-собирателей. [31] Надежные доказательства состава группы неандертальцев получены из Куэва-дель-Сидрон, Испания, и следов в Ле-Розеле, Франция: [188] первый показывает 7 взрослых, 3 подростков, 2 молодых и младенца; [253] тогда как последний, основываясь на размере следа, показывает группу из 10-13 членов, где молодые и подростки составляли 90%. [188]
Зубы неандертальского ребенка, проанализированные в 2018 году, показали, что его отняли от груди через 2,5 года, как и современных охотников-собирателей, и он родился весной, что согласуется с современными людьми и другими млекопитающими, чьи циклы рождения совпадают с циклами окружающей среды. [252] Британский археолог Пол Петтит, у которого были выявлены различные заболевания, вызванные высоким стрессом в молодом возрасте, такие как задержка роста , выдвинул гипотезу, что детей обоих полов заставляли работать сразу после отлучения от груди; [183] а Тринкаус сказал, что по достижении подросткового возраста человек, возможно, должен был присоединиться к охоте на крупную и опасную дичь. [86] Однако травма кости сопоставима с травмой современных инуитов, что может указывать на похожее детство у неандертальцев и современных современных людей. [254] Кроме того, такая задержка роста могла быть также результатом суровых зим и периодов нехватки продовольствия. [252]
Места, на которых видны следы пребывания не более трех особей, могли представлять собой нуклеарные семьи или временные места стоянок для специальных рабочих групп (например, охотничьих отрядов). [31] Группы, вероятно, перемещались между определенными пещерами в зависимости от сезона, на что указывали остатки сезонных материалов, таких как определенные продукты питания, и возвращались в те же места поколение за поколением. Некоторые места могли использоваться более 100 лет. [255] Пещерные медведи могли сильно конкурировать с неандертальцами за пространство в пещерах, [256] и наблюдается снижение популяции пещерных медведей, начиная с 50 000 лет назад (хотя их вымирание произошло намного позже того, как вымерли неандертальцы). [257] [258] Неандертальцы также отдавали предпочтение пещерам, входы которых были обращены на юг. [259] Хотя неандертальцы, как правило, считаются пещерными жителями, а «домашним очагом» является пещера, поселения под открытым небом вблизи одновременно обитаемых пещерных систем в Леванте могут указывать на мобильность между пещерными и открытыми базами в этой области. Доказательства долгосрочных поселений под открытым небом известны из стоянки Эйн-Кашиш в Израиле [260] [261] и Молдова I на Украине. Хотя неандертальцы, по-видимому, могли обитать в различных средах, включая равнины и плато, стоянки неандертальцев под открытым небом обычно интерпретируются как места для забоя и разделки скота, а не как жилые помещения. [85]
В 2022 году останки первой известной семьи неандертальцев (шесть взрослых и пять детей) были раскопаны в пещере Чагырская в Алтайских горах на юге Сибири в России. Семья, в которую входили отец, дочь и, по-видимому, кузены, скорее всего, погибли вместе, предположительно от голода. [262] [263]
Неандертальцы, как и современные люди, скорее всего, были полигинными , судя по их низкому соотношению вторых и четвертых пальцев, биомаркеру пренатальных эффектов андрогенов, который соответствует высокой частоте полигинии у приматов-гаплоринов. [264]
Канадский этноархеолог Брайан Хейден подсчитал, что самоподдерживающаяся популяция, избегающая инбридинга, состоит примерно из 450–500 особей, что потребовало бы взаимодействия этих групп с 8–53 другими группами, но более вероятно, что большая оценка будет получена с учетом низкой плотности населения. [31] Анализ мтДНК неандертальцев из Куэва-дель-Сидрон, Испания, показал, что трое взрослых мужчин принадлежали к одной материнской линии, в то время как три взрослые женщины принадлежали к разным. Это предполагает патрилокальное место жительства (что женщина вышла из своей группы, чтобы жить со своим партнером). [265] Однако ДНК неандертальца из Денисовой пещеры, Россия, показывает, что у нее был коэффициент инбридинга 1 ⁄ 8 (ее родители были либо единокровными братьями и сестрами с общей матерью, либо двоюродными братьями и сестрами , либо дядей и племянницей или тетей и племянником, либо дедушкой и внучкой или бабушкой и внуком) [92] , а у жителей Куэва-дель-Сидрон наблюдается несколько дефектов, которые могли быть вызваны инбридингом или рецессивными нарушениями. [244]
Учитывая, что большинство артефактов неандертальцев были найдены не далее, чем в 5 км (3,1 мили) от главного поселения, Хейден посчитал маловероятным, что эти группы взаимодействовали очень часто, [31] и картирование мозга неандертальцев, а также их небольшой размер группы и плотность населения могут указывать на то, что у них была сниженная способность к межгрупповому взаимодействию и торговле. [204] Однако несколько артефактов неандертальцев в поселении могли быть обнаружены на расстоянии 20, 30, 100 и 300 км (12,5, 18,5, 60 и 185 миль). Основываясь на этом, Хейден также предположил, что сформировались макро-группы, которые функционировали во многом так же, как и в обществах охотников-собирателей с низкой плотностью населения Западной пустыни Австралии. Макрогруппы в совокупности охватывают 13 000 км 2 (5000 кв. миль), причем каждая группа претендует на 1200–2800 км 2 (460–1080 кв. миль), поддерживая прочные союзы для брачных сетей или для того, чтобы справиться с более тяжелыми временами и врагами. [31] Аналогичным образом, британский антрополог Эйлунед Пирс и кипрский археолог Теодора Муциу предположили, что неандертальцы, возможно, были способны формировать географически обширные этнолингвистические племена , охватывающие более 800 человек, основываясь на транспортировке обсидиана на расстояние до 300 км (190 миль) от источника по сравнению с тенденциями, наблюдаемыми в расстоянии передачи обсидиана и размере племени у современных охотников-собирателей. Однако, согласно их модели, неандертальцы не были столь эффективны в поддержании сетей на больших расстояниях, как современные люди, вероятно, из-за значительно меньшей численности населения. [266] Хайден отметил очевидное кладбище из шести или семи человек в Ла-Феррасси , Франция, которое у современных людей обычно используется как свидетельство корпоративной группы , которая поддерживала отчетливую социальную идентичность и контролировала некоторые ресурсы, торговлю, производство и т. д. Ла-Феррасси также находится на одном из самых богатых путей миграции животных в плейстоценовой Европе. [31]
Генетически неандертальцев можно разделить на три отдельных региона (выше). Точки обозначают отобранные образцы. [84]
Генетический анализ показывает, что существовало по крайней мере три отдельных географических группы — Западная Европа, побережье Средиземного моря и восток Кавказа — с некоторой миграцией между этими регионами. [84] Постэмские западноевропейские мустьерские литики также можно в целом сгруппировать в три отдельных макрорегиона: ашельская традиция мустье на юго-западе, микокьен на северо-востоке и мустье с двусторонними орудиями (MBT) между первыми двумя. MBT может фактически представлять взаимодействие и слияние двух разных культур. [83] Южные неандертальцы демонстрируют региональные анатомические отличия от северных собратьев: менее выступающая челюсть, более короткий промежуток за молярами и вертикально более высокая челюстная кость. [267] Все это вместо этого предполагает, что неандертальские сообщества регулярно взаимодействовали с соседними сообществами в пределах региона, но не так часто за его пределами. [83]
Тем не менее, в течение длительных периодов времени имеются свидетельства крупномасштабной кросс-континентальной миграции. Ранние образцы из Мезмайской пещеры на Кавказе [139] и Денисовой пещеры в горах Сибирского Алтая [90] генетически отличаются от образцов, найденных в Западной Европе, тогда как более поздние образцы из этих пещер имеют генетические профили, более похожие на образцы западноевропейских неандертальцев, чем на более ранние образцы из тех же мест, что предполагает дальнюю миграцию и замену популяции с течением времени. [90] [139] Аналогичным образом, артефакты и ДНК из пещер Чагырская и Окладникова , также в горах Алтая, напоминают таковые из восточноевропейских неандертальских стоянок примерно в 3000–4000 км (1900–2500 миль) больше, чем артефакты и ДНК более старых неандертальцев из Денисовой пещеры, что предполагает два различных события миграции в Сибирь. [268] Неандертальцы, по-видимому, претерпели значительное сокращение численности населения во время MIS 4 (71–57 000 лет назад), и распространение микокской традиции может указывать на то, что Центральная Европа и Кавказ были повторно заселены общинами из зоны убежища либо в восточной Франции, либо в Венгрии (окраины микокской традиции), которые расселились вдоль рек Прут и Днестр . [269]
Также имеются свидетельства межгруппового конфликта: скелет из Ла-Рош-а-Пьеро, Франция, демонстрирующий заживший перелом в верхней части черепа, очевидно, вызванный глубоким ранением клинком, [270] и еще один из пещеры Шанидар , Ирак, у которого обнаружено повреждение ребра, характерное для ранений от метательного оружия. [271]
Иногда предполагается, что, поскольку они были охотниками на сложную крупную дичь и жили небольшими группами, у них не было разделения труда по половому признаку, как это наблюдается в современных обществах охотников-собирателей. То есть, мужчины, женщины и дети должны были быть вовлечены в охоту, вместо того, чтобы мужчины охотились с женщинами и детьми, добывающими пропитание. Однако у современных охотников-собирателей, чем выше зависимость от мяса, тем выше разделение труда. [31] Кроме того, образцы износа зубов у неандертальских мужчин и женщин предполагают, что они обычно использовали свои зубы для переноски предметов, но у мужчин наблюдается больший износ верхних зубов, а у женщин — нижних, что предполагает некоторые культурные различия в задачах. [272]
Спорным является предположение, что некоторые неандертальцы носили декоративную одежду или украшения, такие как шкура леопарда или перья хищной птицы , чтобы продемонстрировать высокий статус в группе. Хейден предположил, что небольшое количество найденных неандертальских могил было связано с тем, что только высокопоставленные члены могли получить тщательное захоронение, как в случае некоторых современных охотников-собирателей. [31] Тринкаус предположил, что пожилым неандертальцам были даны особые обряды погребения, чтобы они просуществовали так долго, учитывая высокий уровень смертности. [86] С другой стороны, гораздо больше неандертальцев могли быть захоронены, но могилы были разграблены и разрушены медведями. [273] Учитывая, что было найдено 20 могил неандертальцев в возрасте до 4 лет — более трети всех известных могил — умершие дети могли получить большую заботу во время захоронения, чем другие возрастные группы. [254]
Рассматривая скелеты неандертальцев, извлеченные из нескольких естественных скальных убежищ, Тринкаус сказал, что, хотя неандертальцы были зарегистрированы с несколькими травмами, связанными с травмами, ни у одного из них не было значительных травм ног, которые бы ограничивали движение. Он предположил, что самоуважение в культуре неандертальцев происходило от предоставления пищи группе; изнурительная травма лишала эту самоуважение и приводила к почти немедленной смерти, а люди, которые не могли идти в ногу с группой, переходя из пещеры в пещеру, оставались позади. [86] Однако есть примеры людей с крайне изнурительными травмами, которых выхаживали в течение нескольких лет, а забота о самых уязвимых в сообществе восходит еще к H. heidelbergensis . [42] [254] Особенно с учетом высокого уровня травматизма, возможно, что такая альтруистическая стратегия обеспечивала их выживание как вида так долго. [42]
Еда
Охота и собирательство
Благородный олень , наиболее распространенная неандертальская дичь [43] [46]
Неандертальцы когда-то считались падальщиками , но теперь их считают высшими хищниками . [274] [275] В 1980 году была выдвинута гипотеза, что две груды черепов мамонтов в Ла-Кот-де-Сент-Брелад , Джерси, у основания оврага являются доказательством загонной охоты на мамонтов (заставляющей их бежать с уступа), [276] но это оспаривается. [277] Живя в лесной среде, неандертальцы, вероятно, были охотниками из засады , приближаясь и нападая на свою цель — взрослую особь — на короткой скорости, вонзая копье в упор. [66] [278] На молодых или раненых животных, возможно, охотились с помощью ловушек, метательных снарядов или преследования. [278] Некоторые памятники показывают, что неандертальцы убивали целые стада животных во время больших, беспорядочных охот, а затем тщательно выбирали, какие туши обрабатывать. [279] Тем не менее, они смогли адаптироваться к различным средам обитания. [51] [277] Похоже, что они питались преимущественно тем, что было в изобилии в их непосредственном окружении, [53] при этом сообщества, живущие в степях (как правило, за пределами Средиземноморья), существовали почти исключительно за счет мяса крупной дичи, сообщества, живущие в лесах, потребляли широкий спектр растений и мелких животных, а сообщества, живущие вдоль водоемов, собирали водные ресурсы, хотя даже в более южных, умеренных районах, таких как юго-восток Пиренейского полуострова, крупная дичь по-прежнему занимала видное место в рационе неандертальцев. [280] Современные люди, напротив, по-видимому, использовали более сложные стратегии добычи пищи и, как правило, имели более разнообразный рацион. [281] Тем не менее, неандертальцы все равно должны были питаться достаточно разнообразно, чтобы предотвратить дефицит питательных веществ и отравление белком , особенно зимой, когда они, по-видимому, ели в основном постное мясо. Любая пища с высоким содержанием других необходимых питательных веществ, не содержащихся в постном мясе, была бы жизненно важным компонентом их рациона, например, богатые жиром мозги, [42] богатые углеводами и обильные подземные органы хранения (включая корни и клубни), [282] или, как современные инуиты, содержимое желудков травоядных животных. [283]
Остатки съедобных растений и грибов были обнаружены в нескольких пещерах. [49] Судя по зубному камню, неандертальцы из Куэва-дель-Сидрон (Испания) вероятно, питались постными грибами, кедровыми орехами и мхом, что указывает на то, что они были лесными собирателями. [249] Останки из пещеры Амуд (Израиль) указывают на рацион, состоящий из инжира, плодов пальмы, различных злаков и съедобных трав. [50] Несколько травм костей в суставах ног, возможно, указывают на привычку сидеть на корточках, что, если это так, вероятно, делалось во время сбора пищи. [305] Зубной камень из Гротте-де-Спи (Бельгия) указывает на то, что у жителей была мясная диета, включающая шерстистых носорогов и овец -муфлонов , а также регулярное употребление грибов. [249] Неандертальские фекалии из Эль-Сальта , Испания, датируемые 50 000 лет назад — самые древние зарегистрированные человеческие фекалии — показывают, что рацион в основном состоял из мяса, но со значительным компонентом растений. [306] Доказательства приготовленной растительной пищи — в основном бобовых и, в гораздо меньшей степени, желудей — были обнаружены в пещере Кебара в Израиле, ее обитатели, возможно, собирали растения весной и осенью и охотились во все времена года, кроме осени, хотя пещера, вероятно, была заброшена в конце лета — начале осени. [40] В пещере Шанидар, Ирак, неандертальцы собирали растения в различные сезоны сбора урожая, что указывает на то, что они планировали возвращение в этот район для сбора определенных растений, и что у них были сложные привычки сбора пищи как для мяса, так и для растений. [48]
Приготовление пищи
Неандертальцы, вероятно, могли использовать широкий спектр методов приготовления пищи, таких как обжаривание , и они могли разогревать или варить суп, рагу или животный бульон . [44] Обилие фрагментов костей животных в поселениях может указывать на изготовление жировых запасов из кипящего костного мозга , возможно, взятого у животных, которые уже умерли от голода. Эти методы значительно увеличили бы потребление жира, что было основной пищевой потребностью сообществ с низким содержанием углеводов и высоким содержанием белка. [44] [307] Размер зубов неандертальцев имел тенденцию к уменьшению после 100 000 лет назад, что может указывать на возросшую зависимость от приготовления пищи или появление кипячения, метода, который мог бы смягчить пищу. [308]
В Куэва-дель-Сидрон, Испания, неандертальцы, вероятно, готовили и, возможно, коптили пищу, [45] а также использовали определенные растения, такие как тысячелистник и ромашка , в качестве ароматизаторов, [44] хотя эти растения могли использоваться из-за их лечебных свойств. [39] В пещере Горхэма , Гибралтар, неандертальцы, возможно, жарили сосновые шишки , чтобы получить доступ к кедровым орехам . [51]
В Грот-дю-Лазарете , Франция, в общей сложности двадцать три благородных оленя, шесть горных козлов, три тура и одна косуля , по-видимому, были добыты за один осенний охотничий сезон, когда сильные стада оленей-самцов и самок собирались вместе для гона . Похоже, что все туши были перевезены в пещеру, а затем разделаны. Поскольку это такое большое количество пищи, которую нужно было употребить до порчи, возможно, эти неандертальцы консервировали и сохраняли ее до наступления зимы. Возрастом 160 000 лет, это самое древнее потенциальное свидетельство хранения пищи. [43] Большое количество мяса и жира, которое можно было собрать в целом с типичных объектов добычи (а именно мамонтов), также может указывать на способность хранить пищу. [309] Что касается моллюсков, неандертальцам нужно было есть, готовить или каким-то образом консервировать их вскоре после сбора, так как моллюски портятся очень быстро. В Куэва-де-лос-Авионес , Испания, останки съедобных моллюсков, питающихся водорослями, связанных с водорослью Jania rubens, могут указывать на то, что, как и в некоторых современных обществах охотников-собирателей, собранные моллюски хранились в пропитанных водой водорослях, чтобы оставаться живыми и свежими до употребления в пищу. [310]
Конкуренция со стороны крупных хищников ледникового периода была довольно высокой. Пещерные львы, вероятно, нападали на лошадей, крупных оленей и дикий скот; а леопарды в первую очередь на северных оленей и косуль; что сильно перекрывало рацион неандертальцев. Чтобы защитить добычу от таких свирепых хищников, неандертальцы могли участвовать в групповых демонстрациях криков, размахивания руками или бросания камней; или быстро собирать мясо и бросать добычу. Однако в Гротте-де-Спи, Бельгия, останки волков, пещерных львов и пещерных медведей — которые все были крупными хищниками того времени — указывают на то, что неандертальцы в некоторой степени охотились на своих конкурентов. [52]
Неандертальцы и пещерные гиены, возможно, были примером нишевой дифференциации и активно избегали конкуренции друг с другом. Хотя они оба в основном нацелились на одни и те же группы существ — оленей, лошадей и крупный рогатый скот, — неандертальцы в основном охотились на первых, а пещерные гиены — на последних двух. Кроме того, останки животных из пещер неандертальцев указывают на то, что они предпочитали охотиться на лучших особей, тогда как пещерные гиены охотились на более слабую или молодую добычу, а в пещерах пещерных гиен больше останков плотоядных животных. [46] Тем не менее, есть доказательства того, что пещерные гиены крали еду и остатки из лагерей неандертальцев и питались мертвыми телами неандертальцев. [311]
Каннибализм
Останки неандертальца из пещеры Труазьем в пещерах Гойе (Бельгия). На останках имеются царапины, указывающие на то, что они были убиты, причем каннибализм является «самым скупым объяснением». [312]
Есть несколько случаев, когда неандертальцы практиковали каннибализм по всему ареалу их обитания. [313] [314] Первый пример был найден в Крапине, Хорватия , в 1899 году, [120] а другие примеры были найдены в Куэва-дель-Сидрон [267] и Сафаррайя в Испании; и во французских Гротте-де-Мула-Герси, [315] Ле-Прадель и Ла-Кина . Для пяти каннибализированных неандертальцев в Гротте-де-Гойе , Бельгия, есть доказательства того, что верхние конечности были разъединены , нижние конечности были очищены от мяса и также раздроблены (вероятно, для извлечения костного мозга), грудная полость выпотрошена , а челюсть расчленена. Есть также доказательства того, что мясники использовали некоторые кости для ретуши своих инструментов. Обработка мяса неандертальцев в Гротте-де-Гойе похожа на то, как они обрабатывали конину и оленя. [313] [314] Около 35% неандертальцев в Марийяк-ле-Фран , Франция, демонстрируют явные следы разделки, а наличие переваренных зубов указывает на то, что тела были брошены и съедены падальщиками, вероятно, гиенами. [316]
Эти каннибалистические тенденции объяснялись либо ритуальным разделыванием , разделыванием перед захоронением (чтобы предотвратить появление падальщиков или появление неприятного запаха), актом войны или просто ради еды. Из-за небольшого числа случаев и большего количества порезов, наблюдаемых на каннибализированных людях, чем на животных (что указывает на неопытность), каннибализм, вероятно, не был очень распространенной практикой, и он мог иметь место только во времена крайней нехватки продовольствия, как в некоторых случаях в зафиксированной истории человечества . [314]
Искусство
Личное украшение
Неандертальцы использовали охру, глиняный пигмент . Охра хорошо документирована в период от 60 до 45 000 лет назад в неандертальских поселениях, причем самый ранний пример датируется 250–200 000 лет назад из Маастрихт-Бельведер, Нидерланды (аналогичный временной промежуток с записями об охре у H. sapiens ). [317] Была выдвинута гипотеза, что она функционировала как краска для тела, и анализ пигментов из Печ-де-л'Азе, Франция, указывает на то, что они наносились на мягкие материалы (такие как шкура или человеческая кожа). [318] Однако современные охотники-собиратели, в дополнение к краске для тела, также используют охру в медицине, для дубления шкур, в качестве консерванта для пищевых продуктов и в качестве репеллента от насекомых, поэтому ее использование в качестве декоративной краски для неандертальцев является спекулятивным. [317] Контейнеры, по-видимому, использовавшиеся для смешивания пигментов охры, были найдены в Пештера-Чоаре, Румыния, что может указывать на модификацию охры исключительно в эстетических целях. [319]
Декорированная раковина королевского гребешка из Куэва-Антон , Испания. Внутренняя часть (слева) с естественной красной окраской, а внешняя часть (справа) со следами неестественной оранжевой пигментации.
Неандертальцы собирали предметы уникальной формы и, как предполагается, преобразовывали их в подвески, такие как ископаемая раковина морской улитки Aspa marginata, возможно, окрашенная в красный цвет из Гротта-ди-Фумане, Италия, перевезенная на расстояние более 100 км (62 мили) к месту около 47 500 лет назад; [320] три раковины, датируемые примерно 120–115 000 лет назад, пробитые через макушку , принадлежащие шершавому моллюску , Glycymeris insubrica и Spondylus gaederopus из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, первые две связаны с красными и желтыми пигментами, а последняя — с красно-черной смесью гематита и пирита ; и раковина королевского гребешка со следами оранжевой смеси гетита и гематита из Куэва-Антон , Испания. Первооткрыватели последних двух утверждают, что пигмент был нанесен на внешнюю часть, чтобы она соответствовала естественной яркой внутренней окраске. [56] [310] Раскопанные в период с 1949 по 1963 год во французской пещере Ренн , бусины Шательперрона , сделанные из зубов животных, ракушек и слоновой кости , были найдены вместе с костями неандертальцев, но датировка не определена, и артефакты Шательперрона могли быть фактически изготовлены современными людьми и просто перенесены вместе с останками неандертальцев. [321] [322] [323] [324]
Гибралтарские палеоантропологи Клайв и Джеральдин Финлейсон предположили, что неандертальцы использовали различные части птиц в качестве художественных средств, в частности, черные перья. [325] В 2012 году Финлейсоны и их коллеги исследовали 1699 мест по всей Евразии и утверждали, что хищные птицы и врановые , виды, которые обычно не употребляются в пищу ни одним видом людей, были представлены в чрезмерном количестве и демонстрируют обработку только костей крыльев вместо более мясистого туловища, и, таким образом, являются доказательством выщипывания перьев, особенно крупных маховых перьев , для использования в качестве личного украшения. Они особо отметили черного грифа , красноклювую галку , пустельгу , малую пустельгу , альпийскую галку , грача , галку и орлана-белохвоста на местах среднего палеолита. [326] Другие птицы, которые, как утверждается, представляют доказательства модификаций неандертальцев, — это беркут , сизый голубь , обыкновенный ворон и бородач . [327] Самое раннее заявление об украшениях из костей птиц — это несколько когтей орлана-белохвоста возрастом 130 000 лет, найденных в тайнике недалеко от Крапины, Хорватия, которые, как предполагалось, были ожерельем в 2015 году. [328] [329] Похожее ожерелье из когтей испанского императорского орла возрастом 39 000 лет было обнаружено в 2019 году в Кова-Форада в Испании, хотя и из спорного слоя Шательперрона. [330] В 2017 году было сообщено о 17 украшенных насечками костях ворона из скального убежища Заскальная VI, Украина, датируемых 43–38 000 лет назад. Поскольку выемки расположены более или менее на одинаковом расстоянии друг от друга, они являются первыми видоизмененными костями птиц, которые нельзя объяснить простой разделкой, и для которых аргумент о замысле замысла основан на прямых доказательствах. [54]
Обнаруженная в 1975 году так называемая маска Ла-Рош-Котара , в основном плоский кусок кремня с костью, продетой через отверстие в средней части, датируемая 32, 40 или 75 000 лет назад [331] , предположительно напоминает верхнюю половину лица, причем кость представляет собой глаза. [332] [333] Спорный вопрос о том, представляет ли она лицо, или ее вообще можно считать искусством. [334] В 1988 году американский археолог Александр Маршак предположил, что неандерталец в Грот-де-Л'Ортюс, Франция, носил шкуру леопарда в качестве личного украшения, чтобы указать на высокий статус в группе, основываясь на найденном черепе леопарда, фалангах и хвостовых позвонках . [31] [335]
Абстракция
По состоянию на 2014 год было зарегистрировано 63 предполагаемых гравюры из 27 различных европейских и ближневосточных стоянок нижнего и среднего палеолита, из которых 20 находятся на кремневых корках из 11 стоянок, 7 находятся на плитах из 7 стоянок и 36 находятся на гальке из 13 стоянок. Обсуждается, были ли они сделаны с символическим намерением. [58] В 2012 году были обнаружены глубокие царапины на полу пещеры Горхэма, Гибралтар, датированные более 39 000 лет назад, которые первооткрыватели интерпретировали как неандертальское абстрактное искусство . [336] [337] Царапины также могли быть сделаны медведем. [273] В 2021 году у входа в пещеру Айнхорнхёле в Германии была обнаружена фаланга ирландского лося с пятью выгравированными смещенными шевронами , расположенными друг над другом , возраст которой составляет около 51 000 лет. [338]
В 2018 году некоторые окрашенные красной краской точки, диски, линии и трафареты рук на стенах пещер испанских Ла-Пасьега , Мальтравьесо и Донья-Тринидад были датированы более чем 66 000 лет назад, по крайней мере за 20 000 лет до прибытия современных людей в Западную Европу. Это указывает на неандертальское авторство, и похожая иконография, зафиксированная в других западноевропейских местах, таких как Les Merveilles , Франция, и Cueva del Castillo , Испания, потенциально также может иметь неандертальское происхождение. [61] [62] [339] Однако датировка этих испанских пещер и, следовательно, приписывание их неандертальцам оспаривается. [60]
Известно, что неандертальцы собирали разнообразные необычные предметы, такие как кристаллы или окаменелости, без какой-либо реальной функциональной цели или каких-либо признаков повреждений, вызванных использованием. Неясно, были ли эти предметы просто подобраны из-за их эстетических качеств или им придавалось некое символическое значение. Эти предметы в основном представляют собой кристаллы кварца , но также и другие минералы, такие как церуссит , железный колчедан , кальцит и галенит . Несколько находок содержат модификации, такие как зуб мамонта с надрезом и ископаемая раковина нуммулита с выгравированным крестом из Таты, Венгрия ; большая плита с 18 чашечными камнями , выдолбленными из могилы в Ла-Феррасси, Франция; [57] и жеода из Пештера-Чоарей, Румыния, покрытая красной охрой. [340] Также известно несколько ископаемых раковин из мест обитания французских неандертальцев, таких как ринхонеллида и таребратулина из Комб-Греналь ; клюв белемнита из пещеры Каналетт; полип из пещеры Л'Иен; морской еж из пещеры Гонтери-Булуне ; а также ринхонелла , перьевая звезда и клюв белемнита из спорного слоя шательперрона пещеры Ренн. [57]
Предполагаемые фрагменты костяной флейты неандертальца , сделанные из длинных костей медведя, были обнаружены в Поточка Зиялке , Словения, в 1920-х годах, а также в Исталлош-Кёй-Барланге , Венгрия, [341] и Мокришка Яма, Словения, в 1985 году; однако теперь их относят к деятельности современного человека. [342] [343]
43000-летняя флейта Divje Babe из Словении, найденная в 1995 году, была приписана некоторыми исследователями неандертальцам, хотя ее статус флейты является предметом серьезных споров. Многие исследователи считают, что она, скорее всего, является продуктом хищного животного, жующего кость, [344] [343] [345] но ее первооткрыватель Иван Турк и другие исследователи придерживаются мнения, что она была изготовлена неандертальцами как музыкальный инструмент. [59]
Технологии
Несмотря на очевидную 150-тысячелетнюю стагнацию в неандертальских каменных инновациях, [176] есть доказательства того, что неандертальские технологии были более сложными, чем считалось ранее. [64] Однако высокая частота потенциально изнурительных травм могла помешать появлению очень сложных технологий, поскольку серьезная травма помешала бы эксперту эффективно обучать новичков. [237]
Каменные орудия
Неандертальцы изготавливали каменные орудия и связаны с мустьерской индустрией. [27] Мустьерская индустрия также связана с североафриканским H. sapiens еще 315 000 лет назад [346] и была обнаружена в Северном Китае около 47–37 000 лет назад в таких пещерах, как Цзиньситай или Тонгтиандонг . [347] Она развилась около 300 000 лет назад с леваллуазской техникой , которая развилась непосредственно из предшествующей ашельской индустрии (изобретенной H. erectus около 1,8 млн лет назад). Леваллуазская техника облегчила контроль формы и размера отщепов, и как сложный для изучения и неинтуитивный процесс, леваллуазская техника могла передаваться напрямую из поколения в поколение, а не посредством чисто наблюдательного обучения . [28]
Существуют различные региональные варианты мустьерской индустрии, такие как: подтипы Кина и Ла Ферраси шарантской индустрии на юго-западе Франции, мустьерские подтипы А и В ашельской традиции вдоль атлантического и северо-западного побережья Европы [348] , микокьенская индустрия Центральной и Восточной Европы и связанный с ней вариант Сибирячиха в горах Сибирского Алтая [268] , зубчатая мустьерская индустрия в Западной Европе, индустрия раклуара вокруг гор Загрос и индустрия отщепов-колунов Кантабрии , Испании и по обе стороны Пиренеев . В середине 20-го века французский археолог Франсуа Борд спорил с американским археологом Льюисом Бинфордом, пытаясь объяснить это разнообразие («дебаты Борда–Бинфорда»), причем Борд утверждал, что это представляет собой уникальные этнические традиции, а Бинфорд — что они были вызваны различной средой (по сути, формой против функции). [348] Последнее мнение указывает на более низкую степень изобретательности по сравнению с современными людьми, которые адаптируют те же инструменты к разным средам, а не создают новые технологии. [53] Непрерывная последовательность заселения хорошо задокументирована в Грот-дю-Ренн, Франция, где литическая традиция может быть разделена на леваллуа-шарантскую, дисковидно-зубчатую (43 300 ± 929 – 40 900 ± 719 лет назад), леваллуа-мустьерскую (40 200 ± 1 500 – 38 400 ± 1 300 лет назад) и шательперронскую (40 930 ± 393 – 33 670 ± 450 лет назад). [349]
Существуют некоторые споры о том, было ли у неандертальцев дальнобойное оружие. [350] [351] Рана на шее африканского дикого осла из Умм-эль-Тлеля, Сирия, вероятно, была нанесена тяжелым леваллуазским копьем, [352] а травма кости, соответствующая привычному метанию, была зарегистрирована у неандертальцев. [350] [351] Некоторые наконечники копий из Абри-дю-Мараса, Франция, могли быть слишком хрупкими, чтобы использоваться в качестве колющих копий, что, возможно, предполагает их использование в качестве дротиков . [303]
Органические инструменты
Шательперронская индустрия в центральной Франции и северной Испании является отличной от мустьерской и, как спорно предполагают, представляет собой культуру неандертальцев, заимствовавших (или в процессе аккультурации ) методы изготовления орудий у иммигрировавших современных людей, изготавливающих костяные орудия и украшения. В этом контексте производители были бы переходной культурой между неандертальской мустьерской и современной ориньякской . [ 353] [354] [355] [356] [357] Противоположная точка зрения заключается в том, что шательперронская индустрия была изготовлена современными людьми. [358] Резкие переходы, подобные мустьерской/шательперронской, также могут просто представлять собой естественные инновации, как, например, переход Ла-Кина -Неронская 50 000 лет назад, в котором использовались технологии, обычно ассоциируемые с современными людьми, такие как пластинчатые пластины и микролиты . Другие неоднозначные переходные культуры включают итальянскую улуззийскую промышленность [359] и балканскую селетскую промышленность [360] .
До иммиграции единственным свидетельством наличия костяных орудий неандертальцев являются лиссуары из ребер животных, которые натираются о шкуру, чтобы сделать ее более эластичной или водонепроницаемой, хотя это также может быть свидетельством того, что современные люди иммигрировали раньше, чем ожидалось. В 2013 году было сообщено о двух лиссуарах из ребер оленя возрастом от 51 400 до 41 100 лет из Пеш-де-л'Азе и близлежащего Абри-Пейрони во Франции. [355] [100] [100] В 2020 году было сообщено о еще пяти лиссуарах, сделанных из ребер зубров или бизонов, один из которых датируется примерно 51 400 лет назад, а четыре других — 47 700–41 100 лет назад. Это указывает на то, что эта технология использовалась в этом регионе в течение длительного времени. Поскольку останки оленей были наиболее многочисленными, использование менее распространенных бычьих ребер может указывать на особое предпочтение бычьим ребрам. Потенциальные лиссуары также были зарегистрированы в Grosse Grotte , Германия (из мамонта), и Grottes des Canalettes, Франция (из благородного оленя). [361]
Гладкие скребки из ракушек из Grotta dei Moscerini, Италия
Известно , что неандертальцы в 10 прибрежных местах в Италии (а именно Гротта-дель-Кавалло и Гротта-деи-Москерини) и пещере Каламакия , Греция, изготавливали скребки из гладких раковин моллюсков и, возможно, прикрепляли их к деревянной ручке. Вероятно, они выбрали этот вид моллюсков, потому что у него самая прочная раковина. В Гротта-деи-Москерини около 24% раковин были собраны живыми со дна моря, то есть этим неандертальцам приходилось пробираться или нырять в мелководье, чтобы собрать их. В Гротта-ди-Санта-Лючия, Италия, в вулканической дуге Кампании , неандертальцы собирали пористую вулканическую пемзу , которая, вероятно, использовалась современными людьми для полировки наконечников и игл. Пемза ассоциируется с орудиями из ракушек. [299]
В Абри-дю-Марас, Франция, скрученные волокна и фрагмент шнура из 3-слойного внутреннего волокна коры, связанный с неандертальцами, показывают, что они производили веревки и канаты, но неясно, насколько широко была распространена эта технология, поскольку материалы, используемые для их изготовления (такие как шерсть животных, шкура, сухожилия или растительные волокна), являются биоразлагаемыми и очень плохо сохраняются. Эта технология может указывать, по крайней мере, на базовые знания ткачества и завязывания узлов , что сделало бы возможным производство сетей, контейнеров, упаковки, корзин, приспособлений для переноски, галстуков, ремней, упряжи, одежды, обуви, кроватей, постельных принадлежностей, ковриков, напольных покрытий, кровли, стен и ловушек, и было бы важно для крепления, рыболовства и мореплавания. Фрагмент шнура, датируемый 52–41 000 лет назад, является старейшим прямым доказательством технологии волокон, хотя 115 000-летние перфорированные бусины из ракушек из Куэва-Антон, возможно, нанизанные вместе для изготовления ожерелья, являются старейшим косвенным доказательством. [36] [303] В 2020 году британский археолог Ребекка Рэгг Сайкс выразила осторожную поддержку подлинности находки, но указала, что веревка была бы настолько слабой, что имела бы ограниченные функции. Одна из возможностей — это нить для прикрепления или нанизывания небольших предметов. [362]
Археологические данные показывают, что неандертальцы обычно использовали шкуры животных и бересту и, возможно, использовали их для изготовления емкостей для приготовления пищи, хотя это основано в основном на косвенных доказательствах , поскольку ни то, ни другое не окаменевает. [308] Возможно, что неандертальцы в пещере Кебара в Израиле использовали панцири черепахи со шпорами в качестве емкостей. [363]
На итальянском участке Поджетти Векки есть доказательства того, что они использовали огонь для обработки ветвей самшита , чтобы сделать из них палки-копалки , распространенные орудия в обществах охотников и собирателей. [364]
Копья Шёнингена представляют собой коллекцию деревянных копий, вероятно, изготовленных ранними неандертальцами, найденных в Германии, датируемых примерно 300 000 лет назад. Вероятно, их как метали, так и использовали в качестве ручных колющих копий. Инструменты были специально сделаны из ели (или, возможно, лиственницы в некоторых образцах) и сосны, несмотря на их необычность в окружающей среде, что предполагает, что они были намеренно выбраны из-за свойств их материала. Копья были намеренно окорены, после чего концы были заточены с помощью резки и скобления. На месте также были найдены другие деревянные инструменты, сделанные из расколотой древесины, некоторые закругленные, а некоторые заостренные, которые могли использоваться для домашних задач, например, служили шилами (используемыми для проделывания отверстий) и сглаживателями шкур для заостренных и закругленных типов соответственно. Деревянные артефакты демонстрируют свидетельства того, что их переделывали и изменяли форму. [365]
Пожар и строительство
На многих мустьерских стоянках есть свидетельства пожара, некоторые в течение длительных периодов времени, хотя неясно, были ли они способны разжигать огонь или просто собирали остатки от естественных лесных пожаров. Косвенные свидетельства способности разжигать огонь включают остатки пирита на паре десятков бифасов из позднего мустьерского периода (около 50 000 лет назад) на северо-западе Франции (что может указывать на то, что они использовались в качестве ударных разжигателей огня ), а также сбор диоксида марганца поздними неандертальцами, который может понижать температуру сгорания древесины. [29] [30] [366] Они также могли зонировать области для определенных видов деятельности, таких как рубка, разделка, очаги и хранение древесины. На многих неандертальских стоянках нет доказательств такой деятельности, возможно, из-за естественной деградации области за десятки тысяч лет, например, из-за проникновения медведей после того, как поселение было оставлено. [273]
В 1990 году в большой камере, расположенной более чем в 300 м (980 футов) от входа в пещере Брюникель , Франция, были обнаружены две кольцевые структуры возрастом 176 000 лет, шириной в несколько метров, состоящие из сломанных кусков сталагмита . Одно кольцо имело размеры 6,7 м × 4,5 м (22 фута × 15 футов) со средним размером кусков сталагмита 34,4 см (13,5 дюйма), а другое — 2,2 м × 2,1 м (7,2 фута × 6,9 фута) со средним размером кусков 29,5 см (11,6 дюйма). Также было четыре других кучи кусков сталагмита общей длиной 112 м (367 футов) или 2,2 т (2,4 коротких тонны) кусков сталагмита. Свидетельства использования огня и обожженных костей также предполагают человеческую деятельность. Вероятно, для строительства сооружения потребовалась группа неандертальцев, но фактическое назначение камеры неизвестно. Строительство сложных структур так глубоко в пещере беспрецедентно в археологических записях и указывает на сложную технологию освещения и строительства, а также на хорошее знакомство с подземной средой. [367]
44000-летняя стоянка под открытым небом Молдова I, Украина, демонстрирует свидетельства кольцеобразного жилища размером 7 м × 10 м (23 фута × 33 фута), сделанного из костей мамонта, предназначенного для длительного проживания нескольких неандертальцев, строительство которого заняло бы много времени. Похоже, что в нем были очаги, места для приготовления пищи и кремневая мастерская, а также есть следы деревообработки. Считается, что современные люди верхнего палеолита на Русских равнинах также строили жилища из костей мамонта. [85]
Березовый деготь
Неандерталец производил клейкую берестяную смолу , используя кору березовых деревьев для нанизывания . [368] Долгое время считалось, что для получения берестяной смолы требовался сложный рецепт, и что она, таким образом, демонстрировала сложные когнитивные навыки и культурную передачу. Однако исследование 2019 года показало, что ее можно изготовить, просто сжигая бересту рядом с гладкими вертикальными поверхностями, такими как плоский наклонный камень. [34] Таким образом, изготовление смолы не требует культурных процессов как таковых. Однако в Кёнигзауэ (Германия) неандертальцы не производили смолу таким надземным способом, а использовали технически более сложный подземный метод производства. Это один из лучших показателей того, что некоторые из их методов были переданы культурными процессами. [369]
Одежда
Неандертальцы, вероятно, могли выживать в том же диапазоне температур, что и современные люди, во время сна: около 32 °C (90 °F) без одежды на открытом воздухе и скорость ветра 5,4 км/ч (3,4 миль/ч) или 27–28 °C (81–82 °F) без одежды в замкнутом пространстве. Поскольку температура окружающей среды была заметно ниже этой — в среднем в течение эемского межледниковья 17,4 °C (63,3 °F) в июле и 1 °C (34 °F) в январе, а в самые холодные дни опускалась до −30 °C (−22 °F) — датский физик Бент Сёренсен выдвинул гипотезу, что неандертальцам требовалась сшитая на заказ одежда, способная предотвратить приток воздуха к коже. Особенно во время длительных периодов путешествий (например, во время охоты) могла быть необходима сшитая на заказ обувь, полностью охватывающая ступни. [370]
Тем не менее, в отличие от костяных швейных игл и шил, которые, как предполагается, использовались современными людьми, единственными известными неандертальскими инструментами, которые могли использоваться для пошива одежды, являются скребки для шкур , которые могли изготавливать предметы, похожие на одеяла или пончо, и нет прямых доказательств того, что они могли производить приталенную одежду. [35] [371] Косвенные доказательства портняжного дела неандертальцами включают способность изготавливать веревку, что может указывать на способность к ткачеству, [303] и естественно заостренную плюсневую кость лошади из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, которая, как предполагалось, использовалась в качестве шила, прокалывая окрашенные шкуры, основываясь на наличии оранжевых пигментов. [310] В любом случае, неандертальцам нужно было бы прикрывать большую часть своего тела, а современные люди закрывали бы 80–90%. [371] [372]
Поскольку известно, что смешение человека и неандертальца имело место на Ближнем Востоке, а ни один современный вид платяных вшей не происходит от своих неандертальских собратьев (платяные вши обитают только у одетых людей), возможно, что неандертальцы (и/или люди) в более жарком климате не носили одежду, или неандертальские вши были высокоспециализированными. [372]
Мореплавание
Остатки каменных орудий среднего палеолита на греческих островах указывают на раннее мореплавание неандертальцев в Ионическом море , возможно, начавшееся еще 200–150 000 лет назад. Древнейшие каменные артефакты с Крита датируются 130–107 000 лет назад, Кефалонии — 125 000 лет назад, а Закинфа — 110–35 000 лет назад. Создатели этих артефактов, вероятно, использовали простые тростниковые лодки и совершали однодневные переходы туда и обратно. [37] Другие средиземноморские острова с такими останками включают Сардинию , Мелос , Алонисос , [38] и Наксос (хотя Наксос мог быть связан с сушей), [373] и, возможно, они пересекали Гибралтарский пролив . [38] Если эта интерпретация верна, то способность неандертальцев конструировать лодки и перемещаться по открытым водам говорит об их развитых когнитивных и технических навыках. [38] [373]
Лекарство
Учитывая их опасную охоту и обширные скелетные свидетельства заживления, неандертальцы, по-видимому, жили жизнью, полной частых травматических повреждений и восстановления. Хорошо зажившие переломы на многих костях указывают на установку шин . Люди с тяжелыми травмами головы и ребер (которые могли бы вызвать большую потерю крови) указывают, что у них был какой-то способ перевязки крупных ран, например, повязки из кожи животных. В целом, они, по-видимому, избегали серьезных инфекций, что указывает на хорошее долгосрочное лечение таких ран. [42]
Их знания лекарственных растений были сопоставимы со знаниями современных людей. [42] Человек в Куэва-дель-Сидрон, Испания, по-видимому, лечил абсцесс зуба, используя тополь , содержащий салициловую кислоту , активный ингредиент аспирина , а также были обнаружены следы производящего антибиотик Penicillium chrysogenum . [249] Они также могли использовать тысячелистник и ромашку, а их горький вкус, который должен был действовать как сдерживающий фактор, поскольку мог указывать на яд, означает, что это, вероятно, было преднамеренным действием. [39] В пещере Кебара в Израиле были найдены остатки растений, которые исторически использовались из-за их лечебных свойств, включая обыкновенную виноградную лозу , фисташки персидского терпентинного дерева , семена эрвиля и дубовые желуди. [40]
Степень сложности языка установить трудно, но, учитывая, что неандертальцы достигли некоторой технической и культурной сложности и скрещивались с людьми, разумно предположить, что они были по крайней мере достаточно красноречивыми, сопоставимыми с современными людьми. Некоторые исследователи утверждают, что довольно сложный язык — возможно, с использованием синтаксиса — вероятно, был необходим для выживания в их суровой среде, поскольку неандертальцам нужно было общаться на такие темы, как местоположение, охота и собирательство, а также методы изготовления орудий. [64] [374] [375] Ген FOXP2 у современных людей связан с речью и развитием языка. FOXP2 присутствовал у неандертальцев, [376] но не в современном человеческом варианте гена. [377] С точки зрения неврологии у неандертальцев была расширенная зона Брока , управляющая формулировкой предложений и пониманием речи, но из группы из 48 генов, которые, как полагают, влияют на нейронный субстрат языка, 11 имели разные паттерны метилирования между неандертальцами и современными людьми. Это может указывать на более сильную способность современных людей выражать свои мысли, чем неандертальцы. [378]
В 1971 году когнитивный ученый Филипп Либерман попытался реконструировать голосовой тракт неандертальца и пришел к выводу, что он был похож на тракт новорожденного и не мог производить большой диапазон звуков речи из-за большого размера рта и маленького размера глоточной полости (согласно его реконструкции), таким образом, не было необходимости в опущенной гортани, чтобы вместить весь язык внутри рта. Он утверждал, что они были анатомически неспособны производить звуки /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ и /k/ и, таким образом, не имели способности к членораздельной речи, хотя все еще могли говорить на уровне выше, чем нечеловеческие приматы. [379] [380] [381] Однако отсутствие опущенной гортани не обязательно равнозначно уменьшенной способности произношения гласных. [382] Открытие в 1983 году подъязычной кости неандертальца , используемой в речевом производстве у людей, в Кебаре 2, которая почти идентична человеческой, предполагает, что неандертальцы были способны к речи. Кроме того, предковые гоминиды Сима де лос Уэсос имели подъязычную кость и ушные кости, похожие на человеческие, что может указывать на раннюю эволюцию современного человеческого голосового аппарата. Однако подъязычная кость не дает окончательного представления об анатомии голосового тракта. [65] Последующие исследования реконструируют голосовой аппарат неандертальца как сопоставимый с таковым у современных людей, с похожим голосовым репертуаром. [383] В 2015 году Либерман выдвинул гипотезу, что неандертальцы были способны к синтаксическому языку, хотя, тем не менее, неспособны овладеть каким-либо человеческим диалектом. [384]
Ведутся споры о том, является ли поведенческая современность недавним и уникальным нововведением современного человека или же ею обладали и неандертальцы. [55] [375] [385] [386]
Религия
Похороны
Хотя неандертальцы действительно хоронили своих умерших, по крайней мере иногда, что может объяснять обилие ископаемых останков [53] , такое поведение не является показателем религиозной веры в жизнь после смерти, поскольку оно могло иметь и несимволические мотивы, такие как сильные эмоции [387] или предотвращение пожирания падали. [388]
Оценки, сделанные относительно числа известных неандертальских захоронений, варьируются от тридцати шести до шестидесяти. [389] [390] [391] [392] Самые старые подтвержденные захоронения, по-видимому, не происходили ранее примерно 70 000 лет назад. [393] Небольшое количество зарегистрированных неандертальских захоронений подразумевает, что эта деятельность не была особенно распространена. Обстановка ингумации в неандертальской культуре в основном состояла из простых, неглубоких могил и ям. [394] Такие места, как Ла-Ферраси во Франции или Шанидар в Ираке, могут подразумевать существование погребальных центров или кладбищ в неандертальской культуре из-за количества людей, найденных похороненными в них. [394]
Дебаты о неандертальских похоронах ведутся с момента открытия в 1908 году La Chapelle-aux-Saints 1 в небольшой искусственной яме в пещере на юго-западе Франции, весьма спорно постулируемой как захоронение символическим образом. [395] [396] [397] Другая могила в пещере Шанидар, Ирак, была связана с пыльцой нескольких цветов, которые могли цвести во время захоронения — тысячелистник, золототысячник , крестовник , виноградный гиацинт , сосна и мальва . [398] Лекарственные свойства растений привели американского археолога Ральфа Солецки к утверждению, что похороненный мужчина был неким лидером, целителем или шаманом , и что «связь цветов с неандертальцами добавляет совершенно новое измерение к нашим знаниям о его человечности, указывая на то, что у него была «душа»». [399] Однако также возможно, что пыльцу оставил небольшой грызун после смерти мужчины. [400]
Могилы детей и младенцев, особенно, связаны с погребальным инвентарем, таким как артефакты и кости. Могила новорожденного из Ла-Ферраси, Франция, была найдена с тремя кремневыми скребками, а младенец из пещеры Дедерие [де] в Сирии был найден с треугольным кремнем, положенным на его грудь. 10-месячный ребенок из пещеры Амуд в Израиле был связан с нижней челюстью благородного оленя, вероятно, намеренно помещенной туда, поскольку останки других животных теперь превратились в фрагменты. Тешик-Таш 1 из Узбекистана был связан с кругом рогов козерога, и известняковая плита, как утверждается, поддерживала голову. [254] У ребенка из Киик-Коба , Крым, Украина, был найден кремневый отщеп с какой-то целенаправленной гравировкой на нем, вероятно, требующей большого мастерства. [58] Тем не менее, они, по-видимому, являются доказательством символического значения, поскольку значение и ценность погребального инвентаря неясны. [254]
Культы
Когда-то утверждалось, что кости пещерного медведя, особенно череп, в некоторых европейских пещерах были расположены в определенном порядке, что указывает на древний культ медведя , в котором убивали медведей, а затем церемониально расставляли кости. Это согласуется с ритуалами, связанными с медведями, современных арктических охотников-собирателей, но предполагаемая особенность расположения также может быть достаточно объяснена естественными причинами, [63] [387] и предвзятость может быть введена, поскольку существование культа медведя будет соответствовать идее, что тотемизм был самой ранней религией, что приведет к неоправданной экстраполяции доказательств. [401]
Также когда-то считалось, что неандертальцы ритуально охотились, убивали и поедали других неандертальцев и использовали череп в качестве фокуса какой-то церемонии. [314] В 1962 году итальянский палеонтолог Альберто Бланк считал, что череп из Гротта Гваттари , Италия, имел следы быстрого удара по голове, что указывало на ритуальное убийство, и точный и преднамеренный надрез у основания для доступа к мозгу. Он сравнил его с жертвами охотников за головами в Малайзии и на Борнео, [402] выдвинув это как доказательство культа черепа. [387] Однако теперь считается, что это было результатом охоты пещерных гиен. [403] Хотя известно, что неандертальцы практиковали каннибализм, есть необоснованные доказательства, позволяющие предположить ритуальное разделывание плоти. [313]
В 2019 году гибралтарские палеоантропологи Стюарт, Джеральдин и Клайв Финлейсон и испанский археолог Франсиско Гусман предположили, что золотой орел имел культовую ценность для неандертальцев, что подтверждается некоторыми современными человеческими обществами, поскольку они сообщили, что кости золотого орла имели заметно более высокий уровень свидетельств модификации по сравнению с костями других птиц. Затем они предложили некий «Культ птицы Солнца», где золотой орел был символом власти. [55] [327] Имеются доказательства из Крапины, Хорватия, по использованию износа и даже остаткам веревки, которые предполагают, что когти хищной птицы носили в качестве личных украшений. [404]
Скрещивание
Скрещивание с современными людьми
Карта Западной Евразии, на которой показаны области и предполагаемые даты возможной гибридизации неандертальцев и современных людей (красным цветом) на основе ископаемых образцов из указанных мест [405]
Первая последовательность генома неандертальца была опубликована в 2010 году и убедительно указала на скрещивание неандертальцев с ранними современными людьми. [87] [406] [407] [408] Геномы всех изученных современных популяций содержат ДНК неандертальцев. [87] [89] [409] [410] [411] Существуют различные оценки этой пропорции, такие как 1–4% [87] или 3,4–7,9% у современных евразийцев, [412] или 1,8–2,4% у современных европейцев и 2,3–2,6% у современных жителей Восточной Азии. [413] Доземледельческие европейцы, по-видимому, имели схожие или немного более высокие [411] проценты с современными жителями Восточной Азии, и численность первых могла уменьшиться из-за разбавления группой людей, которая отделилась до интрогрессии неандертальцев. [100] Обычно исследования сообщают об отсутствии значительных уровней ДНК неандертальцев у африканцев к югу от Сахары, но исследование 2020 года обнаружило 0,3–0,5% в геномах пяти африканских выборочных популяций, что, вероятно, является результатом обратной миграции евразийцев и скрещивания с африканцами, а также потока генов от человека к неандертальцам от расселений Homo sapiens , предшествовавших более крупной миграции из Африки , а также показало более равные проценты ДНК неандертальцев для европейских и азиатских популяций. [411] Такие низкие проценты ДНК неандертальцев во всех современных популяциях указывают на нечастое скрещивание в прошлом, [414] если только скрещивание не было более распространено с другой популяцией современных людей, которая не внесла вклад в современный генофонд. [100] Из унаследованного генома неандертальцев 25% у современных европейцев и 32% у современных жителей Восточной Азии могут быть связаны с вирусным иммунитетом. [415] В целом, около 20% генома неандертальца, по-видимому, сохранилось в генофонде современного человека. [94]
Реконструкция останков человека верхнего палеолита Оазе 2 с примерно 7,3% ДНК неандертальца (от предка 4–6 поколений назад) [416]
Однако из-за своей небольшой популяции и, как следствие, сниженной эффективности естественного отбора, неандертальцы накопили несколько слабовредных мутаций, которые были введены и медленно отобраны из гораздо более многочисленной современной человеческой популяции; первоначальная гибридизированная популяция могла испытать до 94% снижения приспособленности по сравнению с современными людьми. По этой мере, неандертальцы могли существенно повысить приспособленность. [82] Исследование 2017 года, посвященное архаичным генам в Турции, обнаружило ассоциации с целиакией , тяжестью малярии и синдромом Костелло . [417] Тем не менее, некоторые гены могли помочь современным жителям Восточной Азии адаптироваться к окружающей среде; предположительно неандертальский вариант Val92Met гена MC1R, который может быть слабо связан с рыжими волосами и чувствительностью к УФ-излучению, [418] в основном встречается у людей из Восточной Азии , а не у европейцев. [419] Некоторые гены, связанные с иммунной системой, по-видимому, были затронуты интрогрессией, которая могла способствовать миграции, [96] такие как OAS1 , [420] STAT2 , [421] TLR6 , TLR1 , TLR10 , [422] и несколько связанных с иммунным ответом . [95] [f] Кроме того, гены неандертальцев также были вовлечены в структуру и функцию мозга, [g] кератиновые нити , метаболизм сахара , сокращение мышц, распределение жира в организме, толщину эмали и мейоз ооцитов . [99] Тем не менее, большая часть выжившей интрогрессии, по-видимому, представляет собой некодирующую («мусорную») ДНК с небольшим количеством биологических функций. [100]
На Х-хромосоме значительно меньше неандертальского происхождения по сравнению с аутосомными хромосомами . Это привело к предположениям, что смешение с современными людьми было обусловлено полом и в первую очередь являлось результатом спаривания современных женщин и неандертальских мужчин. Другие авторы предположили, что это может быть связано с отрицательным отбором против аллелей неандертальцев, однако эти два предложения не являются взаимоисключающими . [141] Исследование 2023 года подтвердило, что низкий уровень неандертальского происхождения на Х-хромосомах лучше всего объясняется половым предубеждением в событиях смешения, и эти авторы также нашли доказательства отрицательного отбора по архаичным генам. [424]
Неандертальская мтДНК (которая передается от матери к ребенку) отсутствует у современных людей. [136] [155] [425] Это свидетельствует о том, что скрещивание происходило в основном между неандертальскими мужчинами и современными человеческими женщинами. [426] По словам Сванте Паабо , неясно, были ли современные люди социально доминирующими над неандертальцами, что может объяснить, почему скрещивание происходило в основном между неандертальскими мужчинами и современными человеческими женщинами. [427] Более того, даже если неандертальские женщины и современные человеческие мужчины скрещивались, линии неандертальской мтДНК могли вымереть, если женщины, которые их несли, рожали только сыновей. [427]
Из-за отсутствия Y-хромосом, полученных от неандертальцев, у современных людей (которые передаются от отца к сыну), было также высказано предположение, что гибриды, которые внесли свой вклад в происхождение современных популяций, были преимущественно самками, или же Y-хромосома неандертальца была несовместима с H. sapiens и вымерла. [100] [428]
Согласно картированию неравновесия сцепления , последний поток генов неандертальцев в современный человеческий геном произошел 86–37 000 лет назад, но, скорее всего, 65–47 000 лет назад. [429] Считается, что гены неандертальцев, которые внесли вклад в современный человеческий геном, произошли от скрещивания на Ближнем Востоке, а не во всей Европе. Однако скрещивание все равно происходило, не внося вклад в современный геном. [100] В 2015 году было обнаружено, что у примерно 40 000-летнего современного человека Oase 2 было 6–9% ( точечная оценка 7,3%) неандертальской ДНК, что указывает на неандертальского предка на четыре-шесть поколений раньше, но эта гибридная популяция, по-видимому, не внесла существенного вклада в геномы более поздних европейцев. [416] В 2016 году ДНК неандертальцев из Денисовой пещеры выявила доказательства скрещивания 100 000 лет назад, а скрещивание с более ранним расселением H. sapiens могло произойти еще 120 000 лет назад в таких местах, как Левант. [91] Самые ранние останки H. sapiens за пределами Африки обнаружены в пещере Мислия 194–177 000 лет назад, а также в Схуле и Кафзехе 120–90 000 лет назад. [430] Люди Кафзеха жили примерно в то же время, что и неандертальцы из близлежащей пещеры Табун. [431] Неандертальцы немецкого Холенштайн-Штаделя имеют глубоко дивергентную мтДНК по сравнению с более поздними неандертальцами, возможно, из-за интрогрессии человеческой мтДНК между 316 000 и 219 000 лет назад, или просто потому, что они были генетически изолированы. [90] Как бы то ни было, эти первые события скрещивания не оставили никаких следов в современных человеческих геномах. [432]
Генетические данные свидетельствуют о том, что после отделения от денисовцев неандертальцы испытали поток генов (около 3% их генома) из линии, ведущей к современным людям, до экспансии современных людей за пределы Африки во время последнего ледникового периода, причем это скрещивание предположительно имело место около 200–300 000 лет назад. [141]
Противники модели скрещивания утверждают, что генетическое сходство является лишь остатком общего предка, а не результатом скрещивания, [433] хотя это маловероятно, поскольку не объясняет, почему у африканцев к югу от Сахары нет ДНК неандертальцев. [407]
Хотя яДНК подтверждает, что неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, неандертальцы и современные люди имеют более недавнего общего предка, переданного по материнской линии мтДНК, возможно, из-за скрещивания между денисовцами и некоторыми неизвестными видами людей. 400 000-летние неандертальцы из Сима-де-лос-Уэсос на севере Испании, судя по мтДНК, более тесно связаны с денисовцами, чем с неандертальцами. Несколько ископаемых неандертальцев в Евразии из аналогичного периода времени часто группируются в H. heidelbergensis , некоторые из которых могут быть реликтовыми популяциями более ранних людей, которые могли скрещиваться с денисовцами. [435] Это также используется для объяснения немецкого образца неандертальца возрастом около 124 000 лет с мтДНК, которая отделилась от других неандертальцев (за исключением Симы де лос Уэсос) около 270 000 лет назад, в то время как его геномная ДНК указала на расхождение менее 150 000 лет назад. [90]
Секвенирование генома денисовца из Денисовой пещеры показало, что 17% его генома происходит от неандертальцев. [93] Эта неандертальская ДНК больше похожа на ДНК 120 000-летней кости неандертальца из той же пещеры, чем на ДНК неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии или Мезмайской пещеры на Кавказе, что говорит о локальном скрещивании. [92]
Для 90 000-летней Денисовой 11 было обнаружено, что ее отец был денисовцем, связанным с более поздними жителями региона, а ее мать была неандерталкой, связанной с более поздними европейскими неандертальцами из пещеры Виндия, Хорватия. Учитывая, как мало известно костей денисовцев, открытие гибрида первого поколения указывает на то, что скрещивание было очень распространено между этими видами, и миграция неандертальцев через Евразию, вероятно, произошла где-то после 120 000 лет назад. [436]
Вымирание
Переход
Карта, на которой изображена река Эбро на севере Испании.
Вымирание неандертальцев было частью более масштабного события вымирания мегафауны позднего плейстоцена . [437] Какова бы ни была причина их вымирания, неандертальцы были заменены современными людьми, о чем свидетельствует почти полная замена среднепалеолитической мустьерской каменной технологии на современную человеческую верхнепалеолитическую ориньякскую каменную технологию по всей Европе (переход от среднего к верхнему палеолиту) в период с 41 000 до 39 000 лет назад. [8] [9] [11] [438] В период между 44 200 и 40 600 годами до нашей эры неандертальцы исчезли из северо-западной Европы. [439] Однако постулируется, что иберийские неандертальцы существовали до 35 000 лет назад, на что указывает диапазон дат переходных литических комплексов — шательперрон, улуззиан, протоориньяк и ранний ориньяк. Последние два приписываются современным людям, но первые два имеют неподтвержденное авторство, потенциально являясь продуктами сожительства неандертальцев и современных людей и культурной передачи. Кроме того, появление ориньякцев к югу от реки Эбро датируется примерно 37 500 лет назад, что побудило выдвинуть гипотезу «границы Эбро», которая утверждает, что река представляла собой географический барьер, препятствующий современной иммиграции людей и, таким образом, продлевающий существование неандертальцев. [440] [441] Однако датировка иберийского перехода является предметом споров, и спорным является время 43 000–40 800 лет назад в Куэва-Бахондильо, Испания. [442] [443] [444] [445] Шательперронский ярус появляется на северо-востоке Иберии около 42 500–41 600 лет назад. [440]
Некоторые неандертальцы в Гибралтаре датируются гораздо более поздним периодом, например, Зафаррая (30 000 лет назад) [446] и пещера Горхэма (28 000 лет назад) [447] , что может быть неточным, поскольку они основывались на неоднозначных артефактах, а не на прямой датировке. [11] Утверждение о том, что неандертальцы выжили в полярном убежище в Уральских горах [169], в некоторой степени подтверждается мустьерскими каменными орудиями, датируемыми 34 000 лет назад из северосибирской стоянки Бызовая в то время, когда современные люди, возможно, еще не колонизировали северные районы Европы; [171] однако, останки современных людей известны из близлежащей стоянки Мамонтовая Курья, датируемой 40 000 лет назад. [448] Косвенное датирование останков неандертальцев из Мезмайской пещеры дало дату около 30 000 лет назад, но прямое датирование вместо этого дало возраст 39 700 ± 1100 лет назад, что больше соответствует тенденциям, наблюдаемым в остальной Европе. [10]
Самым ранним указанием на иммиграцию современных людей в Европу в эпоху верхнего палеолита является балканская богуницкая индустрия, начавшаяся 48 000 лет назад, вероятно, происходящая от левантийской эмиранской индустрии, [360] а самые ранние кости в Европе датируются примерно 45–43 000 лет назад в Болгарии, [449] Италии, [450] и Великобритании. [451] Эта волна современных людей заменила неандертальцев. [8] Однако неандертальцы и H. sapiens имеют гораздо более длительную историю контактов. Данные ДНК указывают на контакт H. sapiens с неандертальцами и примесь еще 120–100 000 лет назад. Повторный анализ 2019 года фрагментов черепа возрастом 210 000 лет из греческой пещеры Апидима , предположительно принадлежавших неандертальцу, пришел к выводу, что они принадлежали современному человеку, а череп неандертальца, датируемый 170 000 лет назад из пещеры, указывает на то, что H. sapiens были заменены неандертальцами, пока не вернулись около 40 000 лет назад. [452] Эта идентификация была опровергнута исследованием 2020 года. [453] Археологические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы вытеснили современных людей на Ближнем Востоке около 100 000 лет назад, и заняли это место около 60–50 000 лет назад. [100]
Исторически считалось, что современные человеческие технологии значительно превосходят технологии неандертальцев, обладают более эффективным оружием и стратегиями жизнеобеспечения, и неандертальцы просто вымерли, потому что не могли конкурировать. [19]
Открытие интрогрессии неандертальцев/современных людей вызвало возрождение мультирегиональной гипотезы , согласно которой современный генетический состав всех людей является результатом сложного генетического контакта между несколькими различными популяциями людей, рассеянными по всему миру. Согласно этой модели, неандертальцы и другие недавние архаичные люди были просто ассимилированы в геном современного человека – то есть, они были фактически выведены из-под контроля и вымерли. [19] Современные люди сосуществовали с неандертальцами в Европе около 3000–5000 лет. [454]
Изменение климата
Их окончательное вымирание совпадает с событием Хайнриха 4, периодом интенсивной сезонности; более поздние события Хайнриха также связаны с массовыми культурными изменениями, когда европейские человеческие популяции сократились. [20] [21] Это изменение климата могло привести к депопуляции нескольких регионов неандертальцев, как и предыдущие резкие похолодания, но вместо этого эти области были заново заселены иммигрирующими людьми, что привело к вымиранию неандертальцев. [455] В южной Иберии есть доказательства того, что популяции неандертальцев сократились во время H4 и связанного с этим распространения пустынных степей, в которых доминирует полынь . [456]
Также было высказано предположение, что изменение климата было основным фактором, поскольку их низкая численность сделала их уязвимыми к любым изменениям окружающей среды, и даже небольшое снижение показателей выживания или фертильности, возможно, быстро привело к их вымиранию. [457] Однако неандертальцы и их предки пережили несколько ледниковых периодов за сотни тысяч лет своего проживания в Европе. [281] Также предполагается, что около 40 000 лет назад, когда популяция неандертальцев, возможно, уже сокращалась из-за других факторов, извержение кампанского игнимбрита в Италии могло привести к их окончательной гибели, поскольку оно вызвало похолодание на 2–4 °C (3,6–7,2 °F) в течение года и кислотные дожди в течение еще нескольких лет. [22] [458]
Болезнь
Современные люди могли заразить неандертальцев африканскими болезнями, способствуя их вымиранию. Отсутствие иммунитета, усугубленное уже малочисленной популяцией, было потенциально разрушительным для популяции неандертальцев, а низкое генетическое разнообразие также могло сделать меньшее количество неандертальцев естественным образом невосприимчивыми к этим новым болезням (гипотеза «дифференциальной устойчивости к патогенам»). Однако по сравнению с современными людьми неандертальцы имели аналогичное или более высокое генетическое разнообразие для 12 генов главного комплекса гистосовместимости (MHC), связанных с адаптивной иммунной системой , что ставит под сомнение эту модель. [24]
Низкая численность популяции и инбридинговая депрессия могли стать причиной неадаптивных врожденных дефектов, что могло способствовать их упадку ( мутационному спаду ). [244]
В конце 20-го века в Новой Гвинее из-за погребальных практик каннибализма народ форе был уничтожен трансмиссивной губчатой энцефалопатией , в частности куру , крайне опасным заболеванием, распространяющимся при приеме прионов , обнаруженных в мозговой ткани. Однако люди с вариантом 129 гена PRNP были естественным образом невосприимчивы к прионам. Изучение этого гена привело к открытию того, что вариант 129 был широко распространен среди всех современных людей, что может указывать на широко распространенный каннибализм в какой-то момент человеческой предыстории. Поскольку известно, что неандертальцы практиковали каннибализм в определенной степени и сосуществовали с современными людьми, британский палеоантрополог Саймон Андердаун предположил, что современные люди передали неандертальцам губчатую болезнь, похожую на куру, и, поскольку вариант 129, по-видимому, отсутствовал у неандертальцев, он быстро убил их. [23] [459]
В популярной культуре
Пещерные люди в «Черном терроре» № 16 (1946)
Неандертальцы изображались в популярной культуре, включая появления в литературе, визуальных медиа и комедии. Архетип « пещерного человека » часто высмеивает неандертальцев и изображает их как примитивных, горбатых, волочащих кулаки, размахивающих дубинками, хрюкающих, несоциальных персонажей, движимых исключительно животными инстинктами. «Неандерталец» также может использоваться как оскорбление. [25]
^ После добычи известняка пещера обвалилась и была потеряна к 1900 году. Она была вновь открыта в 1997 году археологами Ральфом Шмитцем и Юргеном Тиссеном. [101]
^ Немецкое написание Thal («долина») было распространено до 1901 года, но с тех пор стало Tal . (Немецкое существительное родственно английскому dale .) Немецкая фонема /t/ часто писалась как th с 15 по 19 век, но написание Tal стало стандартизированным в 1901 году, а старые варианты написания немецких названий Neanderthal для долины и Neanderthaler для вида были изменены на варианты без h . [102] [103]
^ В Меттманне , «Долина Неандера», есть местная идиосинкразия в использовании устаревших написаний с th , например, с Neanderthal Museum (но название на английском языке [в немецком языке потребовалось бы Neandertalermuseum ]), Neanderthal station (Bahnhof Neanderthal) и в некоторых других редких случаях, предназначенных для туристов. Помимо этого, городская конвенция заключается в использовании th при упоминании видов. [103]
^ Кинг допустил опечатку и сказал «теоситский».
^ Кости были обнаружены рабочими Вильгельма Беккерсхоффа и Фридриха Вильгельма Пипера. Сначала рабочие выбросили кости как мусор, но затем Беккерсхофф сказал им хранить кости. Пипер попросил Фульротта подняться в пещеру и исследовать кости, которые, по мнению Беккерсхоффа и Пипера, принадлежали пещерному медведю . [ 101]
^ OAS1 [420] и STAT2 [421] оба связаны с борьбой с вирусными ингибированиями ( интерферонами ), а перечисленные толл-подобные рецепторы (TLR) [422] позволяют клеткам идентифицировать бактериальные, грибковые или паразитарные патогены. Африканское происхождение также коррелирует с более сильной воспалительной реакцией. [95]
^ Более высокие уровни генов, полученных от неандертальцев, связаны с формой затылочной и теменной костей , напоминающей форму неандертальцев, а также с модификациями зрительной коры и внутритеменной борозды (связанными с обработкой зрительной информации). [423]
^ Homo floresiensis произошел в неизвестном месте от неизвестных предков и достиг отдаленных частей Индонезии . Homo erectus распространился из Африки в Западную Азию, затем в Восточную Азию и Индонезию; его присутствие в Европе неопределенно, но он дал начало Homo antecessor , найденному в Испании . Homo heidelbergensis произошел от Homo erectus в неизвестном месте и распространился по Африке, Южной Азии и Южной Европе (другие ученые интерпретируют ископаемые останки, здесь названные heidelbergensis , как поздних erectus ). Современные люди распространились из Африки в Западную Азию, а затем в Европу и Южную Азию, в конечном итоге достигнув Австралии и Америки. В дополнение к неандертальцам и денисовцам, справа указан третий поток генов архаичного африканского происхождения. [434] На диаграмме отсутствует суперархаичная (которая отделилась от erectus 1,9 млн лет назад) интрогрессия в общего предка неандертальца/денисовца. [159]
Ссылки
^ Аб Геккель, Э. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (на немецком языке). Г. Реймер. п. 601.
^ Швальбе, Г. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [ Исследования по предыстории человека ] (на немецком языке). Штутгарт, Э. Нэгеле. дои : 10.5962/bhl.title.61918. hdl : 2027/uc1.b4298459.
^ Клаатч, Х. (1909). «Preuves que l'Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal» [Свидетельство принадлежности Homo Mousteriensis Hauseri к неандертальскому типу]. L'Homme Préhistorique (на французском языке). 7 :10–16.
^ Ромео, Л. (1979). Ecce Homo!: лексикон человека. John Benjamins Publishing Company. стр. 92. ISBN978-90-272-2006-6.
^ abcde Маккаун, Т.; Кит, А. (1939). Каменный век горы Кармель. Ископаемые человеческие останки из леваллуасо-мустьерского периода . Т. 2. Clarenden Press.
^ Szalay, FS; Delson, E. (2013). Эволюционная история приматов. Academic Press. стр. 508. ISBN978-1-4832-8925-0.
^ abc Хайэм, Т.; Дука, К.; Вуд, Р.; Рэмси, CB; Брок, Ф.; Бэселл, Л.; Кэмпс, М.; Аррисабалага, А.; Баэна, Дж.; Баррозу-Руис, К.; К. Бергман; К. Буатар; П. Боскато; М. Капаррос; Нью-Джерси Конард; К. Дрейли; А. Фроман; Б. Гальван; П. Гамбассини; А. Гарсиа-Морено; С. Гримальди; П. Хасартс; Б. Холт; М.-Ж. Ириарте-Кьяпуссо; А. Елинек; Х. Ф. Хорда Пардо; Ж.-М. Майло-Фернандес; А. Маром; Дж. Марото; М. Менендес; Л. Мец; Э. Морен; А. Мороний; Ф. Негрино; Э. Панагопулу; М. Пересани; С. Пирсон; М. де ла Расилья; Х. Риель-Сальваторе; А. Ронкителли; Д. Сантамария; П. Семаль; Л. Слимак; Х. Солер; Н. Солер; А. Вильялуэнга; Р. Пинхаси; Р. Якоби; и др. (2014). «Время и пространственно-временная структура исчезновения неандертальцев». Nature . 512 (7514): 306–309. Bibcode :2014Natur.512.. 306H. doi :10.1038/nature13621. hdl : 1885/75138 . PMID 25143113. S2CID 205239973. Мы показываем, что мустьерская [традиция изготовления орудий труда неандертальцев] закончилась 41 030–39 260 калиброванных лет назад (с вероятностью 95,4%) по всей Европе. Мы также показываем, что последующие «переходные» археологические отрасли, одна из которых был связан с неандертальцами (шательперронцами), которые жили в то же время.
^ ab Higham, T. (2011). "Радиоуглеродные даты европейского среднего и верхнего палеолита часто старше, чем выглядят: проблемы с предыдущими датами и некоторые средства их устранения". Antiquity . 85 (327): 235–249. doi :10.1017/s0003598x00067570. S2CID 163207571. Немногие события европейской предыстории важнее перехода от древних к современным людям около 40 000 лет назад, период, который, к сожалению, находится вблизи предела радиоуглеродного датирования. В этой статье показано, что до 70 процентов старейших радиоуглеродных дат в литературе могут быть слишком молодыми из-за загрязнения современным углеродом.
^ ab Pinhasi, R.; Higham, TFG; Golovanova, LV; Doronichev, VB (2011). "Revised age of late Neanderthal areas and the end of the Middle Palaeolithic in the northern Caucasus". Proceedings of the National Academy of Sciences . 108 (21): 8611–8616. Bibcode :2011PNAS..108.8611P. doi : 10.1073/pnas.1018938108 . PMC 3102382 . PMID 21555570. Прямая дата окаменелости (39 700±1 100 14 C BP) хорошо согласуется с функцией распределения вероятностей, указывая на высокий уровень вероятности, что неандертальцы не выжили в Мезмайской пещере после 39 тыс. лет назад. [...] Это ставит под сомнение предыдущие утверждения о выживании поздних неандертальцев на Северном Кавказе. [...] Наши результаты подтверждают отсутствие надежно датированных окаменелостей неандертальцев моложе ≈40 тыс. лет назад в любом другом регионе Западной Евразии, включая Кавказ.
^ abc Galván, B.; Hernández, CM; Mallol, C.; Mercier, N.; Sistiaga, A.; Soler, V. (2014). «Новые доказательства раннего исчезновения неандертальцев на Пиренейском полуострове». Journal of Human Evolution . 75 : 16–27. Bibcode :2014JHumE..75...16G. doi :10.1016/j.jhevol.2014.06.002. PMID 25016565.
^ abc Стрингер, К. (2012). «Статус Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)». Эволюционная антропология . 21 (3): 101–107. doi : 10.1002/evan.21311 . PMID 22718477. S2CID 205826399.
^ ab Gómez-Robles, A. (2019). «Скорости эволюции зубов и их значение для расхождения неандертальцев и современных людей». Science Advances . 5 (5): eaaw1268. Bibcode :2019SciA....5.1268G. doi :10.1126/sciadv.aaw1268. PMC 6520022 . PMID 31106274.
^ abcdefg Мейер, М.; Арсуага, Дж.; де Филиппо, К.; Нагель, С. (2016). «Последовательности ядерной ДНК из среднего плейстоцена гомининов Sima de los Huesos». Nature . 531 (7595): 504–507. Bibcode :2016Natur.531..504M. doi :10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
^ ab Klein, RG (1983). «Что мы знаем о неандертальцах и кроманьонцах?». Антропология . 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
^ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). «Формирующийся консенсус в палеоантропологии: демография была основным фактором, ответственным за исчезновение неандертальцев». Scientific Reports . 11 (1): 4925. Bibcode :2021NatSR..11.4925V. doi :10.1038/s41598-021-84410-7. ISSN 2045-2322. PMC 7921565 . PMID 33649483.
^ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "Авторская поправка: 'Возникающий консенсус в палеоантропологии: демография была основным фактором, ответственным за исчезновение неандертальцев'". Scientific Reports . 11 (1): 8450. Bibcode :2021NatSR..11.8450V. doi :10.1038/s41598-021-88189-5. PMC 8044239 . PMID 33850254. S2CID 233232999.
^ ab Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Frederick L (2016). «Ложная дихотомия: опровержение утверждения о неразличимости неандертальцев». Журнал антропологических наук . 94 (94): 201–221. doi : 10.4436/jass.94022 (неактивен 6 марта 2024 г.). PMID 26708102. S2CID 15817439.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ abc Villa, P.; Roebroeks, W. (2014). «Вымирание неандертальцев: археологический анализ современного комплекса человеческого превосходства». PLOS ONE . 9 (4): e96424. Bibcode : 2014PLoSO...996424V. doi : 10.1371/journal.pone.0096424 . PMC 4005592. PMID 24789039 .
^ ab Bradtmöller, M.; Pastoors, A.; Weninger, B.; Weninger, G. (2012). «Модель повторного замещения – Быстрое изменение климата и динамика населения в Европе позднего плейстоцена». Quaternary International . 247 : 38–49. Bibcode : 2012QuInt.247...38B. doi : 10.1016/j.quaint.2010.10.015.
^ ab Wolf, D.; Kolb, T.; Alcaraz-Castaño, M.; Heinrich, S. (2018). «Ухудшение климата и вымирание неандертальцев во внутренней Иберии». Scientific Reports . 8 (1): 7048. Bibcode :2018NatSR...8.7048W. doi :10.1038/s41598-018-25343-6. PMC 5935692 . PMID 29728579.
^ abc Black, BA; Neely, RR; Manga, M. (2015). «Вулканизм кампанских игнимбритов, климат и окончательное падение неандертальцев» (PDF) . Геология . 43 (5): 411–414. Bibcode :2015Geo....43..411B. doi :10.1130/G36514.1. OSTI 1512181. S2CID 128647846.
^ ab Underdown, S. (2008). «Потенциальная роль трансмиссивных губчатых энцефалопатий в вымирании неандертальцев». Medical Hypotheses . 71 (1): 4–7. doi :10.1016/j.mehy.2007.12.014. PMID 18280671.
^ ab Салливан, AP; де Мануэль, M.; Маркес-Боне, T.; Перри, GH (2017). «Точка зрения эволюционной медицины на вымирание неандертальцев» (PDF) . Журнал эволюции человека . 108 : 62–71. Bibcode :2017JHumE.108...62S. doi :10.1016/j.jhevol.2017.03.004. PMID 28622932. S2CID 4592682.
^ abcdefg Папаянни и Морс 2013.
^ abcdefghi Drell, JRR (2000). «Неандертальцы: история интерпретации». Oxford Journal of Archaeology . 19 (1): 1–24. doi :10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
^ ab Shaw, I. ; Jameson, R., ред. (1999). Словарь археологии. Blackwell. стр. 408. ISBN978-0-631-17423-3.
^ ab Lycett, SJ; von Cramon-Taubadel, N. (2013). «Трехмерный морфометрический анализ геометрии поверхности в леваллуазских ядрах: закономерности стабильности и изменчивости в разных регионах и их последствия». Журнал археологической науки . 40 (3): 1508–1517. Bibcode : 2013JArSc..40.1508L. doi : 10.1016/j.jas.2012.11.005.
^ ab Sorensen, AC; Claud, E.; Soressi, M. (2018). «Технология разведения огня неандертальцами, выведенная из анализа микроизноса». Scientific Reports . 8 (1): 10065. Bibcode :2018NatSR...810065S. doi :10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. PMC 6053370 . PMID 30026576.
^ ab Brittingham, A.; Hren, MT; Hartman, G.; Wilkinson, KN; Mallol, C.; Gasparyan, B.; Adler, DS (2019). "Геохимические доказательства контроля огня гомининами среднего палеолита". Scientific Reports . 9 (1): 15368. Bibcode :2019NatSR...915368B. doi :10.1038/s41598-019-51433-0. PMC 6814844 . PMID 31653870.
^ abcdefghijk Хайден, Б. (2012). «Социальная структура неандертальцев?». Оксфордский журнал археологии . 31 (1): 1–26. doi :10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
^ abc Кедар, Y.; Баркай, R. (2019). «Значение циркуляции воздуха и расположения очагов на палеолитических пещерных стоянках». Open Quaternary . 5 (1): 4. doi : 10.5334/oq.52 .
^ Angelucci, Diego E.; Nabais, Mariana; Zilhão, João (2023). «Процессы формирования, использование огня и закономерности человеческого проживания в среднем палеолите (MIS 5a-5b) Грута-да-Оливейра (карстовая система Альмонда, Торриш-Новаш, Португалия)». PLOS ONE . 18 (10): e0292075. Bibcode :2023PLoSO..1892075A. doi : 10.1371/journal.pone.0292075 . PMC 10566745 . PMID 37819902.
^ ab Schmidt, P.; Blessing, M.; Rageot, M.; Iovita, R.; Pfleging, J.; Nickel, KG; Righetti, L.; Tennie, C. (2019). «Производство березового дегтя не доказывает сложность поведения неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 116 (36): 17707–17711. Bibcode : 2019PNAS..11617707S. doi : 10.1073/pnas.1911137116 . PMC 6731756. PMID 31427508 .
^ ab Hoffecker, JF (2009). «Распространение современных людей в Европе». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16040–16045. Bibcode : 2009PNAS..10616040H. doi : 10.1073/pnas.0903446106 . PMC 2752585. PMID 19571003 .
^ ab Харди, BL; Монсель, M.-H.; Керфант, C.; и др. (2020). «Прямые доказательства технологии неандертальских волокон и ее когнитивные и поведенческие последствия». Scientific Reports . 10 (4889): 4889. Bibcode :2020NatSR..10.4889H. doi :10.1038/s41598-020-61839-w. PMC 7145842 . PMID 32273518.
^ ab Ferentinos, G.; Gkioni, M.; Geraga, M.; Papatheodorou, G. (2012). «Ранняя мореходная деятельность на южных Ионических островах, Средиземное море». Журнал археологической науки . 39 (7): 2167–2176. Bibcode :2011JQS....26..553S. doi :10.1016/j.jas.2012.01.032.
^ abcd Штрассер, TF; Раннелс, C.; Вегманн, KW; Панагопулу, E. (2011). «Датирование палеолитических памятников на юго-западе Крита, Греция». Журнал четвертичной науки . 26 (5): 553–560. Bibcode : 2011JQS....26..553S. doi : 10.1016/j.jas.2012.01.032.
^ abc Бакли, С.; Харди, К.; Хаффман, М. (2013). «Неандертальское самолечение в контексте». Antiquity . 87 (337): 873–878. doi : 10.1017/S0003598X00049528 . S2CID 160563162.
^ abc Лев, Э.; Кислев, М.Е.; Бар-Йосеф, О. (2005). «Мустьерская растительная пища в пещере Кебара, гора Кармель». Журнал археологической науки . 32 (3): 475–484. Bibcode : 2005JArSc..32..475L. doi : 10.1016/j.jas.2004.11.006.
^ Power, RC; Salazar-García, DC; Rubini, M.; Darlas, A.; Harvati, K.; Walker, M.; Hublin, J.; Henry, AG (2018). «Зубной камень указывает на широкое использование растений в стабильной диетической нише неандертальцев». Journal of Human Evolution . 119 : 27–41. Bibcode : 2018JHumE.119...27P. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl : 10550/65536 . ISSN 0047-2484. PMID 29685752. S2CID 13831823.
^ abcdef Спайкинс, П.; Нидхэм, А.; Райт, Б. (2019). «Жить, чтобы сражаться в другой день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения». Quaternary Science Reviews . 217 : 98–118. Bibcode : 2019QSRv..217...98S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
^ abc Valensi, P.; Michel, V.; et al. (2013). «Новые данные о поведении человека из 160 000-летнего ашельского слоя в пещере Лазарет, юго-восток Франции: археозоологический подход». Quaternary International . 316 : 123–139. Bibcode : 2013QuInt.316..123V. doi : 10.1016/j.quaint.2013.10.034.
^ abcd Криф, С.; Дожеард, К.; Монсель, М.; Ламон, Н.; Рейнольдс, В. (2015). «Ароматизация пищи: вклад поведения шимпанзе в понимание состава неандертальского камня и использования растений в неандертальском рационе». Antiquity . 89 (344): 464–471. doi :10.15184/aqy.2014.7. S2CID 86646905.
^ ab Харди, К.; Бакли, С.; Коллинз, М. Дж.; Эсталрич, А. (2012). «Неандертальские медики? Доказательства того, что еда, кулинария и лекарственные растения были заперты в зубном камне». Наука природы . 99 (8): 617–626. Bibcode : 2012NW.....99..617H. doi : 10.1007/s00114-012-0942-0. PMID 22806252. S2CID 10925552.
^ abcd Дюссельдорп, GL (2013). «Неандертальцы и пещерные гиены: сосуществование, конкуренция или конфликт?» (PDF) . В Кларк, JL; Спет, JD (ред.). Зооархеология и происхождение современного человека . Палеобиология позвоночных и палеоантропология. Springer Science+Business Media Dordrecht. стр. 191–208. doi :10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBN978-94-007-6765-2.
^ ab Henry, AG; Brooks, AS; Piperno, DR (2011). «Микроископаемые в исчислении демонстрируют потребление растений и приготовленной пищи в рационе неандертальцев (Шанидар III, Ирак; Шпион I и II, Бельгия)». Труды Национальной академии наук . 108 (2): 486–491. Bibcode : 2011PNAS..108..486H. doi : 10.1073/pnas.1016868108 . PMC 3021051. PMID 21187393 .
^ ab Шипли, ГП; Киндшер, К. (2016). «Доказательства палеоэтноботаники неандертальца: обзор литературы». Scientifica . 2016 : 1–12. doi : 10.1155/2016/8927654 . PMC 5098096. PMID 27843675 .
^ ab Маделла, М.; Джонс, МК; Голдберг, П.; Горен, И.; Ховерс, Э. (2002). «Эксплуатация растительных ресурсов неандертальцами в пещере Амуд (Израиль): доказательства из исследований фитолитов». Журнал археологической науки . 29 (7): 703–719. Bibcode : 2002JArSc..29..703M. doi : 10.1006/jasc.2001.0743. S2CID 43217031.
^ abcdef Браун 2011.
^ ab Shipman 2015, стр. 120–143.
^ abcd Таттерсолл 2015.
^ ab d'Errico, F.; Tsvelykh, A. (2017). "Украшенная кость ворона с неандертальской стоянки Заскальная VI (Колосовская), Крым". PLOS ONE . 12 (3): e0173435. Bibcode :2017PLoSO..1273435M. doi : 10.1371/journal.pone.0173435 . PMC 5371307 . PMID 28355292.
^ abc Финлейсон 2019.
^ ab Hoffman, DL; Angelucci, DE; Villaverde, V.; Zapata, Z.; Zilhão, J. (2018). «Символическое использование морских раковин и минеральных пигментов иберийскими неандертальцами 115 000 лет назад». Science Advances . 4 (2): eaar5255. Bibcode :2018SciA....4.5255H. doi :10.1126/sciadv.aar5255. PMC 5833998 . PMID 29507889.
^ abc Монсель, М.-Х.; Чиотти, Л.; Гайяр, К.; Оноратини, Г.; Плеурдо, Д. (2012). «Неутилитарные предметы в палеолите: возникновение чувства драгоценности?». Археология, этнология и антропология Евразии . 401 : 25–27. doi :10.1016/j.aeae.2012.05.004.
^ abc Majkić, A.; d'Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). «Оценка значимости палеолитических гравированных кор. Исследование случая из мустьерского памятника Киик-Коба, Крым». PLOS ONE . 13 (5): e0195049. Bibcode : 2018PLoSO..1395049M. doi : 10.1371/journal.pone.0195049 . PMC 5931501. PMID 29718916 .
^ ab Turk, M.; Turk, I.; Dimkaroski, L. (2018). «Мустьерский музыкальный инструмент из пещеры Дивье Бабе I (Словения): аргументы о материальных свидетельствах музыкального поведения неандертальцев». L'Anthropologie . 122 (4): 1–28. doi :10.1016/j.anthro.2018.10.001. S2CID 133682741. Архивировано из оригинала 20 октября 2021 г. . Получено 9 января 2020 г. .
^ ab Aubert, M.; Brumm, A.; Huntley, J. (2018). «Ранние даты для «пещерного искусства неандертальцев» могут быть неверными». Journal of Human Evolution . 125 : 215–217. Bibcode : 2018JHumE.125..215A. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.08.004. PMID 30173883. S2CID 52145541.
^ ab Pike, AW; Hoffmann, DL; Pettitt, PB ; García-Diez, M.; Zilhão, J. (2017). «Датирование пещерного искусства палеолита: почему U–Th — это правильный путь» (PDF) . Quaternary International . 432 : 41–49. Bibcode : 2017QuInt.432...41P. doi : 10.1016/j.quaint.2015.12.013. S2CID 130629624.
^ ab Hoffmann, DL; Standish, CD; García-Diez, M.; Pettitt, PB ; Milton, JA; Zilhão, J.; Alcolea-González, JJ; Cantalejo-Duarte, P.; Collado, H.; de Balbín, R.; Lorblanchet, M.; Ramos-Muñoz, J.; Weniger, G.-C.; Pike, AWG (2018). "U-Th датирование карбонатных корок раскрывает неандертальское происхождение иберийского пещерного искусства". Science . 359 (6378): 912–915. Bibcode :2018Sci...359..912H. doi : 10.1126/science.aap7778 . hdl : 10498/21578 . PMID 29472483.
^ Аб Вунн, И. (2000). «Начало религии». Нумен . 47 (4): 417–452. дои : 10.1163/156852700511612.
^ abc Dediu, D.; Levinson, SC (2018). «Повторный взгляд на неандертальский язык: не только мы». Current Opinion in Behavioral Sciences . 21 : 49–55. doi : 10.1016/j.cobeha.2018.01.001. hdl : 21.11116/0000-0000-1667-4 . S2CID 54391128.
^ ab D'Anastasio, R.; Wroe, S.; Tuniz, C.; Mancini, L.; Cesana, DT (2013). "Микробиомеханика подъязычной кости Kebara 2 и ее влияние на речь неандертальцев". PLOS ONE . 8 (12): e82261. Bibcode :2013PLoSO...882261D. doi : 10.1371/journal.pone.0082261 . PMC 3867335 . PMID 24367509.
^ abcdefg Стюарт, JR; Гарсия-Родригес, O.; Кнул, MV; Сьюэлл, L.; Монтгомери, H.; Томас, MG; Дикманн, Y. (2019). «Палеоэкологические и генетические доказательства силового передвижения неандертальцев как адаптации к лесной среде». Quaternary Science Reviews . 217 : 310–315. Bibcode : 2019QSRv..217..310S. doi : 10.1016/j.quascirev.2018.12.023. S2CID 133980969.
^ ab Кислев, М.; Баркай, Р. (2018). «Молекулярное сходство неандертальца и шерстистого мамонта». Биология человека . 90 (2): 115–128. doi :10.13110/humanbiology.90.2.03. PMID 33951886. S2CID 106401104.
^ ab de Azevedo, S.; González, MF; Cintas, C.; et al. (2017). «Моделирование носового воздушного потока предполагает конвергентную адаптацию у неандертальцев и современных людей». Труды Национальной академии наук . 114 (47): 12442–12447. Bibcode : 2017PNAS..11412442D. doi : 10.1073/pnas.1703790114 . PMC 5703271. PMID 29087302 .
^ Rae, TC; Koppe, T.; Stringer, CB (2011). «Лицо неандертальца не адаптировано к холоду». Journal of Human Evolution . 60 (2): 234–239. Bibcode : 2011JHumE..60..234R. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.10.003. PMID 21183202.
^ abcd Хельмут, Х. (1998). «Рост тела, масса тела и площадь поверхности неандертальцев». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. doi :10.1127/zma/82/1998/1 (неактивен 6 марта 2024 г.). JSTOR 25757530. PMID 9850627.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of March 2024 (link)
^ Стрингер, К. (1984). "Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене". В Foley, R. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообществ . Academic Press. ISBN978-0-12-261920-5.
^ ab Holloway, RL (1985). "Бедный мозг Homo sapiens neanderthalensis : смотрите, что вам угодно". В Delson, E. (ред.). Предки: веские доказательства . Алан Р. Лисс. ISBN978-0-471-84376-4.
^ abc Амано, Х.; Кикучи, Т.; Морита, Й.; Кондо, О.; Сузуки, Х.; и др. (2015). «Виртуальная реконструкция черепа неандертальца Амуд 1» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 158 (2): 185–197. doi :10.1002/ajpa.22777. hdl :10261/123419. PMID 26249757. S2CID 36974955.
^ ab Beals, K.; Smith, C.; Dodd, S. (1984). «Размер мозга, морфология черепа, климат и машины времени» (PDF) . Current Anthropology . 12 (3): 301–30. doi :10.1086/203138. S2CID 86147507.
^ Брунер, Эмилиано (2004). «Геометрическая морфометрия и палеоневрология: эволюция формы мозга у рода Homo ». Журнал эволюции человека . 47 (5): 279–303. Bibcode : 2004JHumE..47..279B. doi : 10.1016/j.jhevol.2004.03.009. PMID 15530349.
^ Брунер, Эмилиано (2010). «Морфологические различия в теменных долях у людей: нейрофункциональная перспектива». Current Anthropology . 51 (1): S77–S88. doi :10.1086/650729. S2CID 146587487.
^ Брунер, Эмилиано; Манци, Джорджио; Арсуага, Хуан Луис (2003). «Энцефализация и аллометрические траектории в роде Homo: свидетельства из неандертальских и современных линий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15335–15340. Bibcode : 2003PNAS..10015335B. doi : 10.1073/pnas.2536671100 . PMC 307568. PMID 14673084 .
^ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). «Онтогенез мозга и история жизни у плейстоценовых гомининов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 370 (1663): 1–11. doi :10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163. PMID 25602066. S2CID 1518695.
^ Уивер, Энн (2005). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–3580. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W. doi : 10.1073/pnas.0500692102 . PMC 553338. PMID 15731345.
^ abc Брунер, Эмилиано; Огихара, Наомити; Танабэ, Хироки К. (28 декабря 2017 г.). Цифровые эндокасты: от черепов к мозгам. Springer. стр. 25. ISBN978-4-431-56582-6.
^ Нисиаки, Ёсихиро; Йорис, Олаф (27 ноября 2019 г.). Обучение среди неандертальцев и современных людей палеолита: археологические свидетельства. Springer Nature. стр. 19. ISBN978-981-13-8980-1.«указывает на то, что объемы теменной коры и мозжечка в мозге неандертальца, по-видимому, были меньше, чем у современных людей, в то время как область от задней височной до затылочной коры, по-видимому, была больше у неандертальцев...»
^ abcd Juric, I.; Aeschbacher, S.; Coop, G. (2016). «Сила отбора против неандертальской интрогрессии». PLOS Genetics . 12 (11): e1006340. doi : 10.1371/journal.pgen.1006340 . PMC 5100956. PMID 27824859 .
^ abc Рубенс, К. (2013). «Региональное поведение среди поздних неандертальских групп в Западной Европе: сравнительная оценка изменчивости двусторонних орудий позднего среднего палеолита». Журнал эволюции человека . 65 (4): 341–362. Bibcode : 2013JHumE..65..341R. doi : 10.1016/j.jhevol.2013.06.009. PMID 23928352.
^ abcd Fabre, V.; Condemi, S.; Degioanni, A. (2009). "Генетические доказательства географических групп среди неандертальцев". PLOS ONE . 4 (4): e5151. Bibcode : 2009PLoSO...4.5151F. doi : 10.1371/journal.pone.0005151 . PMC 2664900. PMID 19367332 .
^ abc Demay, L.; Péan, S.; Patou-Mathis, M. (2012). «Мамонты, используемые неандертальцами в качестве пищи и строительных ресурсов: зооархеологическое исследование, примененное к слою 4, Молодова I (Украина)» (PDF) . Quaternary International . 276–277: 212–226. Bibcode :2012QuInt.276..212D. doi :10.1016/j.quaint.2011.11.019. hdl :2268/190618.
^ abcdefg Тринкаус, Э. (1995). "Неандертальские модели смертности". Журнал археологической науки . 22 (1): 121–142. Bibcode : 1995JArSc..22..121T. doi : 10.1016/S0305-4403(95)80170-7.
^ abcde Грин, RE; Краузе, J.; Бриггс, AW; и др. (2010). «Черновик последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID 20448178.
^ Санкарараман, С.; Маллик, С.; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (2016). «Объединенный ландшафт денисовской и неандертальской родословной у современных людей». Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491 .
^ abcd Санкарараман, С.; Маллик, С.; Даннеманн, М.; Прюфер, К.; Кельсо, Дж.; Паабо, С.; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (2014). «Геномный ландшафт неандертальских предков у современных людей». Nature . 507 (7492): 354–357. Bibcode :2014Natur.507..354S. doi :10.1038/nature12961. PMC 4072735 . PMID 24476815.
^ abcde Peyrégne, S.; Slon, V.; Mafessoni, F.; et al. (2019). «Ядерная ДНК двух ранних неандертальцев раскрывает 80 тыс. лет генетической преемственности в Европе». Science Advances . 5 (6): eaaw5873. Bibcode :2019SciA....5.5873P. doi :10.1126/sciadv.aaw5873. PMC 6594762 . PMID 31249872.
^ ab Kuhlwilm, M. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Nature . 530 (7591): 429–433. Bibcode :2016Natur.530..429K. doi :10.1038/nature16544. PMC 4933530 . PMID 26886800.
^ abcdefg Prüfer, K.; et al. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Алтайских гор». Nature . 505 (7481): 43–49. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID 24352235.
^ abc Pennisi, E. (2013). «Больше геномов из Денисовой пещеры показывают смешение ранних человеческих групп». Science . 340 (6134): 799. Bibcode :2013Sci...340..799P. doi :10.1126/science.340.6134.799. PMID 23687020.
^ ab Vernot, B.; Akey, JM (2014). «Воскрешение выживших неандертальских линий из современных человеческих геномов». Science . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID 24476670. S2CID 23003860.
^ abc Nédélec, Y.; Sanz, J.; Baharian, G.; et al. (2016). «Генетическое происхождение и естественный отбор обуславливают различия в иммунных реакциях на патогены в популяции». Cell . 167 (3): 657–669. doi : 10.1016/j.cell.2016.09.025 . PMID 27768889.
^ ab Ségurel, L.; Quintana-Murci, L. (2014). «Сохранение иммунного разнообразия посредством древнего наследования и смешивания». Current Opinion in Immunology . 30 : 79–84. doi :10.1016/j.coi.2014.08.002. PMID 25190608.
^ Зеберг, Хуго ; Паабо, Сванте (2 марта 2021 г.). «Геномная область, связанная с защитой от тяжелого течения COVID-19, унаследована от неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 118 (9): e2026309118. Bibcode : 2021PNAS..11826309Z. doi : 10.1073/pnas.2026309118 . ISSN 0027-8424. PMC 7936282. PMID 33593941. S2CID 231943450 .
^ Zeberg, Hugo ; Pääbo, Svante (30 сентября 2020 г.). «Основной генетический фактор риска тяжелого течения COVID-19 унаследован от неандертальцев». Nature . 587 (7835): 610–612. Bibcode :2020Natur.587..610Z. doi : 10.1038/s41586-020-2818-3 . hdl : 21.11116/0000-0007-0F26-F . ISSN 1476-4687. PMID 32998156. S2CID 222148977.
^ ab Долгова, О.; Лао, О. (2018). «Эволюционные и медицинские последствия архаичной интрогрессии в современные человеческие геномы». Гены . 9 (7): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . PMC 6070777. PMID 30022013 .
^ abcdefghijk Рейх 2018.
^ abc Schmitz, RW; Serre, D.; Bonani, G.; et al. (2002). «Повторное посещение стоянки неандертальского типа: междисциплинарные исследования скелетных останков из долины Неандер, Германия». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 13342–13347. Bibcode : 2002PNAS...9913342S. doi : 10.1073/pnas.192464099 . PMC 130635. PMID 12232049 .
^ Howell, FC (1957). «Эволюционное значение вариаций и разновидностей «неандертальского» человека». The Quarterly Review of Biology . 32 (4): 330–347. doi :10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
^ ab "Неандерталец или неандерталец? Была ли это монахиня Рихтиг?" [Неандерталец или неандерталец? Так что же на самом деле верно?]. Крайштадт Меттманн . Проверено 1 февраля 2017 г. Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (В настоящее время топонимы должны относиться к Долине Неандер [«Неандерталец»] без буквы «h». Все имена, относящиеся к доисторическим людям, имеют букву «h».)
^ "Неандерталец". Collins English Dictionary . Получено 18 февраля 2020 г.
^ "Неандерталец". Словарь Merriam-Webster . Получено 18 февраля 2020 г.
^ "Неандерталец". American Heritage Dictionary . Получено 18 февраля 2020 г.
^ Фогт, К. С. (1864). Лекции о человеке: его место в творении и в истории земли. Лондон, Великобритания: Longman, Green, Longman and Roberts. С. 302, 473.
^ Кинг, У. (1864). «О черепе неандертальца, или основания полагать, что он принадлежит к клидийскому периоду и к виду, отличному от представленного человеком». Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки, уведомления и рефераты, Ньюкасл-апон-Тайн, 1863. 33 : 81–82 – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
^ Мюррей, Дж.; Нашейер, Х. П.; Сойге, К.; Маккормак, Г. П.; Уильямс, Д. М.; Харпер, Д. А. Т. (2015). «Вклад Уильяма Кинга в раннее развитие палеоантропологии». Irish Journal of Earth Sciences . 33 : 1–16. doi : 10.3318/ijes.2015.33.1. JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1. S2CID 131804686.
^ Winner, AK (1964). «Терминология». Current Anthropology . 5 (2): 119–122. doi :10.1086/200469. JSTOR 2739959. S2CID 224796921.
^ abc King, W. (1864). "Предполагаемый ископаемый человек неандерталец" (PDF) . Quarterly Journal of Science . 1 : 96.
^ Шмерлинг, П. (1834). Recherches sur les ossemens Fooles découverts dans les Cavernes de la Liége [ Исследование ископаемых образцов, обнаруженных в пещерах Льежа ]. Пи Джей Колларден. стр. 30–32. hdl : 2268/207986.
^ Менез, А. (2018). «Хранитель черепа Гибралтара: история Научного общества Гибралтара». История наук о Земле . 37 (1): 34–62. Bibcode : 2018ESHis..37...34M. doi : 10.17704/1944-6178-37.1.34.
^ Шаафхаузен, Х. (1858). «Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel» [Признание древнейшего расового черепа]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (на немецком языке): 453–478.
^ abcd Шлагер, С.; Виттвер-Бакофен, У. (2015). «Образы в палеоантропологии: лицом к лицу с нашими предками». В Хенке, В.; Таттерсолл, И. (ред.). Справочник по палеоантропологии . Springer-Verlag Berlin Heidelberg. стр. 1019–1027. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN978-3-642-39978-7.
^ Фульротт, JC (1859). «Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales» [Человеческие останки из каменного грота в Дюссельтале] (PDF) . Верх-натурист Вер Пройсс Рейнл (на немецком языке). 16 : 131–153.
^ Вирхов, Р. (1872). «Untersuruchung des Neanderthal-Schädels» [Исследования черепа неандертальца]. Верх Берл Антроп Гес (на немецком языке). 4 : 157–165.
^ Буль, М. (1911). L'homme ископаемый де Ла-Шапель-о-Сент [ Ископаемый человек из Ла-Шапель-о-Сент ] (на французском языке). Массон. стр. 1–62.
^ Ван Рейбрук, Д. (2002). «Ошибка Буля: о социальном контексте научного знания». Antiquity . 76 (291): 158–164. doi :10.1017/S0003598X00089936. S2CID 164060946.
^ abcd Лэнгдон, Дж. Х. (2016). «Исследование случая 18. Неандертальцы в зеркале: представляя наших родственников». Наука эволюции человека: как правильно это сделать . Springer. ISBN978-3-319-41584-0.
^ Зоммер, М. (2006). «Зеркало, зеркало на стене: неандерталец как образ и «искажение» во французской науке и прессе начала XX века» (PDF) . Социальные исследования науки . 36 (2): 207–240. doi :10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
^ Cairney, CT (1989). Кланы и семьи Ирландии и Шотландии, этнография гэлов. Макфарланд. стр. 14. ISBN978-0-89950-362-2.
^ Хаксли, Т. (1891). «Арийский вопрос и доисторический человек». The Popular Science Monthly . 38 : 512–516.
^ Стинсби, HP (1907). «Racestudier i Danmark» [Расовые исследования в Дании] (PDF) . Географический журнал (на датском языке). 9 . Географиск Тидсскрифт.
^ Таттерсолл, И.; Шварц, Дж. Х. (1999). «Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека». Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7117–19. Bibcode : 1999PNAS...96.7117T. doi : 10.1073/pnas.96.13.7117 . JSTOR 48019. PMC 33580. PMID 10377375 .
^Duarte, C.; Maurício, J.; Pettitt, P. B.; Souto, P.; Trinkaus, E.; van der Plicht, H.; Zilhão, J. (1999). "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (13): 7604–7609. Bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMC 22133. PMID 10377462.
^ a bHublin, J. J. (2009). "The origin of Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022–16027. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTOR 40485013. PMC 2752594. PMID 19805257.
^Harvati, K.; Frost, S. R.; McNulty, K. P. (2004). "Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences". Proceedings of the National Academy of Sciences. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010.
^Soficaru, A.; Dobos, A.; Trinkaus, E. (2006). "Early modern humans from the Peștera Muierii, Baia de Fier, Romania". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (46): 17196–17201. Bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073/pnas.0608443103. JSTOR 30052409. PMC 1859909. PMID 17085588.
^ a bChen, F.; Welker, F.; Shen, C. (2019). "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau" (PDF). Nature. 569 (7, 756): 409–412. Bibcode:2019Natur.569..409C. doi:10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
^Hofreiter, M. (2011). "Drafting human ancestry: What does the Neanderthal genome tell us about hominid evolution? Commentary on Green et al. (2010)". Human Biology. 83 (1): 1–11. doi:10.3378/027.083.0101. PMID 21453001. S2CID 15005225.
^Currat, M.; Excoffier, L. (2004). "Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe". PLOS Biology. 2 (12): e421. doi:10.1371/journal.pbio.0020421. PMC 532389. PMID 15562317.
^Mendez, F. L.; Poznik, G. D.; Castellano, S.; Bustamante, C. D. (2016). "The divergence of Neandertal and modern human Y chromosomes". American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
^ a bSerre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M.; Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004). "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans". PLOS Biology. 2 (3): e57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMC 368159. PMID 15024415.
^ a b cPetr, Martin; Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Essel, Elena; Rougier, Hélène; Crevecoeur, Isabelle; Semal, Patrick; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B.; Lalueza-Fox, Carles; de la Rasilla, Marco; Rosas, Antonio; Shunkov, Michael V.; Kozlikin, Maxim B.; Derevianko, Anatoli P. (September 25, 2020). "The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes". Science. 369 (6511): 1653–1656. Bibcode:2020Sci...369.1653P. doi:10.1126/science.abb6460. hdl:21.11116/0000-0007-11C2-A. ISSN 0036-8075. PMID 32973032.
^ a b c dRogers, A. R.; Bohlender, R. J.; Huff, C. D. (2017). "Early history of Neanderthals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): 9859–9863. Bibcode:2017PNAS..114.9859R. doi:10.1073/pnas.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.
^ a b cHajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A. (2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. PMC 6485383. PMID 29562232.
^ a bPosth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; et al. (2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.
^ a b cReilly, Patrick F.; Tjahjadi, Audrey; Miller, Samantha L.; Akey, Joshua M.; Tucci, Serena (September 2022). "The contribution of Neanderthal introgression to modern human traits". Current Biology. 32 (18): R970–R983. Bibcode:2022CBio...32.R970R. doi:10.1016/j.cub.2022.08.027. PMC 9741939. PMID 36167050.
^Ko, K. W. (2016). "Hominin interbreeding and the evolution of human variation". Journal of Biological Research-Thessaloniki. 23: 17. doi:10.1186/s40709-016-0054-7. PMC 4947341. PMID 27429943.
^ a bDean, D.; Hublin, J.-J.; Holloway, R.; Ziegler, R. (1998). "On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany". Journal of Human Evolution. 34 (5): 485–508. Bibcode:1998JHumE..34..485D. doi:10.1006/jhev.1998.0214. PMID 9614635. S2CID 6996233.
^Bischoff, J. L.; Shamp, D. D.; Aramburu, A.; et al. (2003). "The Sima de los Huesos hominids date to beyond U/Th equilibrium (>350kyr) and perhaps to 400–500kyr: new radiometric dates". Journal of Archaeological Science. 30 (3): 275–280. Bibcode:2003JArSc..30..275B. doi:10.1006/jasc.2002.0834.
^Arsuaga, J. L.; Martínez, I.; Gracia, A.; Lorenzo, C. (1997). "The Sima de los Huesos crania (Sierra de Atapuerca, Spain). A comparative study". Journal of Human Evolution. 33 (2–3): 219–281. Bibcode:1997JHumE..33..219A. doi:10.1006/jhev.1997.0133. PMID 9300343.
^Daura, J.; Sanz, M.; Arsuaga, J. L.; Hoffman, D. L. (2017). "New Middle Pleistocene hominin cranium from Gruta da Aroeira (Portugal)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (13): 3397–3402. Bibcode:2017PNAS..114.3397D. doi:10.1073/pnas.1619040114. PMC 5380066. PMID 28289213.
^Stringer 1993, pp. 65–70.
^Vandermeersch, B.; Garralda, M. D. (2011). "Neanderthal Geographical and Chronological Variation". In S. Condemi; G.-C. Weniger (eds.). Continuity and Discontinuity in the Peopling of Europe. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Netherlands. pp. 113–125. doi:10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN 978-94-007-0491-6.
^Richter, J. (2011). "When Did the Middle Paleolithic Begin?". In Conard, N. J.; Richter, J. (eds.). Neanderthal Lifeways, Subsistence and Technology. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Vol. 19. Springer. pp. 7–14. doi:10.1007/978-94-007-0415-2_2. ISBN 978-94-007-0414-5.
^Zanolli, C.; Martinón-Torres, M.; Bernardini, F.; et al. (2018). "The Middle Pleistocene (MIS 12) human dental remains from Fontana Ranuccio (Latium) and Visogliano (Friuli-Venezia Giulia), Italy. A comparative high resolution endostructural assessment". PLOS ONE. 13 (10): e0189773. Bibcode:2018PLoSO..1389773Z. doi:10.1371/journal.pone.0189773. PMC 6169847. PMID 30281595.
^ a b cEndicott, P.; Ho, S. Y. W.; Stringer, C. (2010). "Using genetic evidence to evaluate four palaeoanthropological hypotheses for the timing of Neanderthal and modern human origins" (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (1): 87–95. Bibcode:2010JHumE..59...87E. doi:10.1016/j.jhevol.2010.04.005. PMID 20510437.
^Welker, F.; et al. (2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611.
^Briggs, A. W.; Good, J. M.; Green, R. E. (2009). "Targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes" (PDF). Science. 325 (5, 938): 318–321. Bibcode:2009Sci...325..318B. doi:10.1126/science.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Archived from the original (PDF) on March 7, 2019.
^Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A.; et al. (March 1, 2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. ISSN 1476-4687. PMC 6485383. PMID 29562232.
^ a bKrings, M.; Stone, A.; Schmitz, R. W.; Krainitzki, H.; Stoneking, M.; Pääbo, S. (1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/s0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. PMID 9230299. S2CID 13581775.
^Krings, M.; Geisert, H.; Schmitz, R. W.; Krainitzki, H.; Pääbo, S. (1999). "DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the Neandertal type specimen". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (10): 5581–5585. Bibcode:1999PNAS...96.5581K. doi:10.1073/pnas.96.10.5581. PMC 21903. PMID 10318927.
^Green, R. E.; Malaspinas, A. S.; Krause, J.; Briggs, A. W.; et al. (2008). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing". Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844. PMID 18692465.
^Sawyer, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, J. J. (2015). "Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (51): 15696–15700. Bibcode:2015PNAS..11215696S. doi:10.1073/pnas.1519905112. PMC 4697428. PMID 26630009.
^ a bRogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
^Serangeli, J.; Bolus, M. (2008). "Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form" (PDF). Quartär. 55: 83–98. Archived from the original (PDF) on February 29, 2020. Retrieved October 11, 2022.
^French 2021, p. 133.
^Callander, J. (2004). "Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered". Proceedings of the Prehistoric Society. 70: 207–231. doi:10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
^Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J.; et al. (2007). "Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6128–6133. Bibcode:2007PNAS..104.6128S. doi:10.1073/pnas.0700747104. PMC 1828706. PMID 17372199.
^Douka, K.; J., Zenobia; Lane, C.; et al. (2014). "The chronostratigraphy of the Haua Fteah cave (Cyrenaica, northeast Libya)". Journal of Human Evolution. 66: 39–63. Bibcode:2014JHumE..66...39D. doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.001. PMID 24331954.
^Wu, X.-J.; Bruner, E. (2016). "The endocranial anatomy of Maba 1". American Journal of Physical Anthropology. 160 (4): 633–643. doi:10.1002/ajpa.22974. PMID 26972814.
^Nielsen, T. K.; Benito, B. M.; et al. (2017). "Investigating Neanderthal dispersal above 55°N in Europe during the Last Interglacial Complex". Quaternary International. 431: 88–103. Bibcode:2017QuInt.431...88N. doi:10.1016/j.quaint.2015.10.039.
^Nielsen, T. K.; Riede, F. (2018). "On research history and Neanderthal occupation at its northern margins". European Journal of Archaeology. 21 (4): 506–527. doi:10.1017/eaa.2018.12. S2CID 165849999.
^Pavlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, J. I. (2004). "The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research". Journal of Human Evolution. 47 (1–2): 3–17. Bibcode:2004JHumE..47....3P. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMID 15288521.
^ a bSlimak, L.; Svendsen, J. I.; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 332 (6031): 841–845. Bibcode:2011Sci...332..841S. doi:10.1126/science.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
^Slimak, L. (2012). "Response to "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle"". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167S. doi:10.1126/science.1210211. PMID 22246757.
^ a bZwyns, N. (2012). "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167Z. doi:10.1126/science.1209908. PMID 22246757.
^Holan, S. R.; Deméré, T. A.; Fisher, D. C.; Fullager, R.; Paces, J. B.; Jefferson, G. T. (2017). "A 130,000-year-old archaeological site in southern California, USA". Nature. 544 (7651): 479–483. Bibcode:2017Natur.544..479H. doi:10.1038/nature22065. PMID 28447646. S2CID 205255425.
^Sutton, M. Q.; Parkinson, J.; Rosen, M. D. (2019). "Observations regarding the Cerutti Mastodon". PaleoAmerica. 5 (1): 8–15. doi:10.1080/20555563.2019.1589409. S2CID 155596679.
^Eren, M. I.; Bebber, M. R. (2019). "The Cerutti Mastodon site and experimental archaeology's quiet coming of age". Antiquity. 93 (369): 796–797. doi:10.15184/aqy.2019.50. S2CID 197853460.
^Ferrel, P. M. (2019). "The Cerutti Mastodon site reinterpreted with reference to freeway construction plans and methods". PaleoAmerica. 5 (1): 1–7. doi:10.1080/20555563.2019.1589663. S2CID 167172979.
^ a b c d e f g hBocquet-Appel, J.; Degioanni, A. (2013). "Neanderthal demographic estimates". Current Anthropology. 54: 202–214. doi:10.1086/673725. S2CID 85090309.
^Pederzani, Sarah; Britton, Kate; Jones, Jennifer Rose; Agudo Pérez, Lucía; Geiling, Jeanne Marie; Marín-Arroyo, Ana B. (July 17, 2023). "Late Pleistocene Neanderthal exploitation of stable and mosaic ecosystems in northern Iberia shown by multi-isotope evidence". Quaternary Research. 116: 108–132. Bibcode:2023QuRes.116..108P. doi:10.1017/qua.2023.32. hdl:2164/21236. ISSN 0033-5894. Retrieved February 7, 2024.
^Hershkovitz, I.; May, H.; Sarig, R.; et al. (2021). "A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel". Science. 372 (6549): 1424–1428. Bibcode:2021Sci...372.1424H. doi:10.1126/science.abh3169. S2CID 235628111.
^ a b cMafessoni, F.; Prüfer, K. (2017). "Better support for a small effective population size of Neandertals and a long shared history of Neandertals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (48): 10256–10257. Bibcode:2017PNAS..11410256M. doi:10.1073/pnas.1716918114. PMC 5715791. PMID 29138326.
^Lalueza-Fox, C.; Sampietro, M. L.; Caramelli, D.; Puder, Y. (2013). "Neandertal evolutionary genetics: mitochondrial DNA data from the iberian peninsula". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 1077–1081. doi:10.1093/molbev/msi094. PMID 15689531.
^Mellars, P.; French, J. C. (2011). "Tenfold population increase in Western Europe at the Neandertal-to-modern human transition". Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. PMID 21798948. S2CID 28256970.
^ a bTrinkaus, E. (2011). "Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (4): 1267–1271. Bibcode:2011PNAS..108.1267T. doi:10.1073/pnas.1018700108. PMC 3029716. PMID 21220336.
^ a bPettitt, R. B. (2000). "Neanderthal lifecycles: developmental and social phases in the lives of the last archaics". World Archaeology. 31 (3): 351–366. doi:10.1080/00438240009696926. JSTOR 125106. PMID 16475295. S2CID 43859422.
^ a b cGómez-Olivencia, A.; Barash, A.; García-Martínez, D.; et al. (2018). "3D virtual reconstruction of the Kebara 2 Neandertal thorax". Nature Communications. 9 (4387): 4387. Bibcode:2018NatCo...9.4387G. doi:10.1038/s41467-018-06803-z. PMC 6207772. PMID 30377294.
^ a b cTrinkaus, E. (1981). "Neanderthal limb proportions and cold adaptation". In Stringer, C. B. (ed.). Aspects of human evolution. Taylor and Francis Ltd.
^Formicola, V.; Giannecchini, M. (1998). "Evolutionary trends of stature in Upper Paleolithic and Mesolithic Europe". Journal of Human Evolution. 36 (3): 325. doi:10.1006/jhev.1998.0270. PMID 10074386.
^Roser, M.; Appel, C.; Ritchie, H. (2013). "Human height". Our World in Data. Retrieved June 16, 2020.
^ a b cDuveau, J.; Berillon, G.; Verna, C.; Laisné, G.; Cliquet, D. (2019). "The composition of a Neandertal social group revealed by the hominin footprints at Le Rozel (Normandy, France)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (39): 19409–19414. Bibcode:2019PNAS..11619409D. doi:10.1073/pnas.1901789116. PMC 6765299. PMID 31501334.
^Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neandertals and anatomically modern humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
^Gómez-Olivencia, A.; Been, E.; Arsuaga, J. L.; Stock, J. T. (2013). "The Neandertal vertebral column 1: the cervical spine". Journal of Human Evolution. 64 (6): 604–630. Bibcode:2013JHumE..64..608G. doi:10.1016/j.jhevol.2013.02.008. PMID 23541382.
^García-Martínez, D.; Bastir, M.; Huguet, R. (2017). "The costal remains of the El Sidrón Neanderthal site (Asturias, northern Spain) and their importance for understanding Neanderthal thorax morphology". Journal of Human Evolution. 111: 85–101. Bibcode:2017JHumE.111...85G. doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.003. hdl:10261/158977. PMID 28874276. S2CID 4634345.
^Gómez-Olivencia, A.; Holliday, T.; Madelaine, M. (2018). "The costal skeleton of the Regourdou 1 Neandertal". Journal of Human Evolution. 130: 151–171. doi:10.1016/j.jhevol.2017.12.005. PMID 29496322.
^"What is Lumbarization?". January 13, 2016.
^ a bWeaver, T. D. (2009). "The meaning of Neandertal skeletal morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16, 028–16, 033. doi:10.1073/pnas.0903864106. PMC 2752516. PMID 19805258.
^Holliday, T. W. (1997). "Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals". American Journal of Physical Anthropology. 104 (2): 245–258. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. PMID 9386830.
^De Groote, I. (2011). "The Neanderthal lower arm". Journal of Human Evolution. 61 (4): 396–410. Bibcode:2011JHumE..61..396D. doi:10.1016/j.jhevol.2011.05.007. PMID 21762953.
^Walker, M. J.; Ortega, J.; Parmová, K.; López, M. V.; Trinkaus, E. (2011). "Morphology, body proportions, and postcranial hypertrophy of a Neandertal female from the Sima de las Palomas, southeastern Spain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (25): 10, 087–10, 091. Bibcode:2011PNAS..10810087W. doi:10.1073/pnas.1107318108. PMC 3121844. PMID 21646528.
^Raichlen, D.; Armstrong, H.; Lieberman, D. E. (2011). "Calcaneus length determines running economy: Implications for endurance running performance in modern humans and Neandertals". Journal of Human Evolution. 60 (3): 299–308. Bibcode:2011JHumE..60..299R. doi:10.1016/j.jhevol.2010.11.002. PMID 21269660.
^Lee, S. S. M.; Piazza, S. J. (2009). "Built for speed: musculoskeletal structure and sprinting ability" (PDF). Journal of Experimental Biology. 212 (22): 3700–3707. doi:10.1242/jeb.031096. PMID 19880732. S2CID 10139786. Archived from the original (PDF) on December 14, 2019.
^Gunz, P.; Tilot, A. K.; Wittfeld, K.; et al. (2019). "Neandertal introgression sheds light on modern human endocranial globularity". Current Biology. 29 (1): 120–127. Bibcode:2019CBio...29E.120G. doi:10.1016/j.cub.2018.10.065. PMC 6380688. PMID 30554901.
^Gunz, P.; Harvati, K. (2007). "The Neanderthal "chignon": variation, integration, and homology". Journal of Human Evolution. 52 (3): 262–274. Bibcode:2007JHumE..52..262G. doi:10.1016/j.jhevol.2006.08.010. PMID 17097133.
^Lesciotto, K.M.; Cabo, L.L.; Garvin, H.M. (Received 31 August 2015, Accepted 17 April 2016). "A morphometric analysis of prognathism and evaluation of the gnathic index in modern humans" (PDF). "When discussing prognathism, it is important to distinguish it from midfacial projection. Midfacial, or facial, projection has been defined as
the 'degree to which [the] face projects in front of [the] cranial base.' In contrast, prognathism, which may be referred to as lower facial, subnasal, or maxillary alveolar prognathism, is defined as the anterior projection of the lower face relative to the upper face. This is also distinct from mandibular prognathism, which may be referred
to as basal prognathism, and is more often discussed in clinical literature. For the purposes of this paper, 'prognathism' will refer strictly to subnasal maxillary alveolar
projection (i.e., subnasal prognathism)."
^Romagnoli, Rivals & Benazzi 2022, p. 75
^ a b cPearce, E.; Stringer, C.; Dunbar, R. I. M. (2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society B. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
^Finlayson 2019, p. 95: "Why did Neanderthals have such large eyes? A recent paper compared Neanderthal and modern human eyes and concluded that Neanderthals had invested in enhanced vision (assumed to correlate with eye size) at the expense of the development of the neocortex, which is so important to cognition.¹ Modern humans, on the other hand, had invested in the neocortex instead and this permitted them to live in larger groups and interact socially with a greater number of individuals than Neanderthals could "..." The paper was rebutted on methodological grounds and concluded that the larger orbits of Neanderthals compared to the modern human population could not permit any interpretation of cognitive ability based on group size."
^ a b c dClement, A. F.; Hillson, S. W.; Aiello, L. C. (2012). "Tooth wear, Neanderthal facial morphology and the anterior dental loading hypothesis". Journal of Human Evolution. 62 (3): 367–376. Bibcode:2012JHumE..62..367C. doi:10.1016/j.jhevol.2011.11.014. PMID 22341317.
^Holton, N. E.; Yokley, T. R.; Franciscus, R. G. (2011). "Climatic adaptation and Neandertal facial evolution: A comment on Rae et al. (2011)". Journal of Human Evolution. 61 (5): 624–627. Bibcode:2011JHumE..61..624H. doi:10.1016/j.jhevol.2011.08.001. PMID 21920585.
^O'Connor, C. F.; Franciscus, R. G.; Holton, N. E. (2005). "Bite force production capability and efficiency in Neandertals and modern humans". American Journal of Physical Anthropology. 127 (2): 129–151. doi:10.1002/ajpa.20025. PMID 15558614.
^Benazzi, S.; Nguyen, H. H.; Kullmer, O.; Hublin, J.-J. (2014). "Exploring the biomechanics of taurodontism". Journal of Anatomy. 226 (2): 180–188. doi:10.1111/joa.12260. PMC 4304574. PMID 25407030.
^Takaki, P.; Vieira, M.; Bommarito, S. (2014). "Maximum bite force analysis in different age groups". International Archives of Otorhinolaryngology. 18 (3): 272–276. doi:10.1055/s-0034-1374647. PMC 4297017. PMID 25992105.
^Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). "Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study". American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
^Balzeau, A.; Grimaud-Hervé, D.; Detroit, F.; Holloway, R. L. (2013). "First description of the Cro-Magnon 1 endocast and study of brain variation and evolution in anatomically modern Homo sapiens". Bulletins et Mémoires de la Société d anthropologie de Paris. 25 (1–2): 11–12. doi:10.1007/s13219-012-0069-z. S2CID 14675512.
^Ponce de León, M. S.; Golovanova, L.; Doronichev, V. (2008). "Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (37): 13764–13768. doi:10.1073/pnas.0803917105. PMC 2533682. PMID 18779579.
^Cartmill, Matt; Smith, Fred H. (September 20, 2011). The Human Lineage. John Wiley & Sons. p. 500. ISBN 978-1-118-21145-8. "The increased cranial breadth in Neandertals and its low position give the braincase a distinctive oval silhouette in rear view. This vault shape, conventionally described as “en bombe” (French, “bomb-like”), is regarded by some as a uniquely Neandertal apomorohy (Hublin 1980)."
^Narayan, Sachindra (1999). Anthropological and Archaeological Research and Development. Gyan Publishing House. p. 50. ISBN 978-81-212-0619-8. "...the skull presents a typical rounded profile (called en bombe)..."
^Dean, David; Hublin, Jean-Jacques; Holloway, Ralph; Ziegler, Reinhard (1998). "On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany". Journal of Human Evolution. 34 (5): 485–508. Bibcode:1998JHumE..34..485D. doi:10.1006/jhev.1998.0214. PMID 9614635.
^Buzi, Costantino; Di Vincenzo, Fabio; Profico, Antonio; Harvati, Katerina; Melchionna, Marina; Raia, Pasquale; Manzi, Giorgio (2021). "Retrodeformation of the Steinheim cranium: Insights into the evolution of Neanderthals". Symmetry. 13 (9): 1611. Bibcode:2021Symm...13.1611B. doi:10.3390/sym13091611. hdl:11573/1690670.
^ a bHublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). "Brain Ontogeny and Life History in Pleistocene Hominins". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1663): 1–11. doi:10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163. PMID 25602066.
^Kochiyama, T.; Ogihara, N.; Tanabe, H. C. (2018). "Reconstructing the Neanderthal brain using computational anatomy". Scientific Reports. 8 (6296): 6296. Bibcode:2018NatSR...8.6296K. doi:10.1038/s41598-018-24331-0. PMC 5919901. PMID 29700382.
^Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Lieberman, Daniel E; O’Higgins, Paul (2008). "Middle Cranial Fossa Anatomy and the Origin of Modern Humans". The Anatomical Record. 291 (2): 130–140. doi:10.1002/ar.20636. PMID 18213701. S2CID 9755048.
^Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Gunz, Philipp; Peña-Melian, Angel; Manzi, Giorgio; Harvati, Katerina; Kruszynski, Robert; Stringer, Chris; Hublin, Jean-Jacques (2011). "Evolution of the Base of the Brain in Highly Encephalized Human Species". Nature Communications. 2 (2): 588. Bibcode:2011NatCo...2..588B. doi:10.1038/ncomms1593. hdl:10261/123641. PMID 22158443.
^Gunz, Philipp; Maureille, Bruno; Hublin, Jean-Jacques (2010). "Brain Development after Birth Differs between Neanderthals and Modern Humans". Current Biology. 20 (21): R921–R922. Bibcode:2010CBio...20.R921G. doi:10.1016/j.cub.2010.10.018. PMID 21056830. S2CID 29295311.
^Coolidge, Frederick L.; Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A. (2024). "The Expert Neandertal Mind and Brain, Revisited". In Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A.; Coolidge, Frederick L. (eds.). The Oxford Handbook of Cognitive Archaeology. Oxford University Press. pp. 131–149. ISBN 9780192895950.
^ a b c dDannemann, M.; Kelso, J. (2017). "The contribution of Neanderthals to phenotypic variation in modern humans". The American Journal of Human Genetics. 101 (4): 578–589. doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010. PMC 5630192. PMID 28985494.
^Allentoft, M. E.; Sikora, M. (2015). "Population genomics of Bronze Age Eurasia". Nature. 522 (7, 555): 167–172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507. S2CID 4399103.
^Watson, Traci. "Were Some Neandertals Brown-Eyed Girls?". science.org. "According to this method, all three Neandertals had a dark complexion and brown eyes, and although one was red-haired, two sported brown locks"
^Cerqueira, C. C.; Piaxão-Côrtes, V. R.; Zambra, F. M. B.; Hünemeier, T.; Bortolini, M. (2012). "Predicting Homo pigmentation phenotype through genomic data: From neanderthal to James Watson". American Journal of Human Biology. 24 (5): 705–709. doi:10.1002/ajhb.22263. PMID 22411106. S2CID 25853632.
^Lalueza-Fox, C.; Rompler, H.; Caramelli, D.; et al. (2007). "A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals". Science. 318 (5855): 1453–1455. Bibcode:2007Sci...318.1453L. doi:10.1126/science.1147417. PMID 17962522. S2CID 10087710.
^Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J. (2010). "Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and Neanderthals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (49): 20923–20928. Bibcode:2010PNAS..10720923S. doi:10.1073/pnas.1010906107. PMC 3000267. PMID 21078988.
^Guatelli-Steinberg, D. (2009). "Recent studies of dental development in Neandertals: Implications for Neandertal life histories". Evolutionary Biology. 18 (1): 9–20. doi:10.1002/evan.20190. S2CID 84273699.
^Rosas, A.; Ríos, L.; Estalrrich, A.; et al. (2017). "The growth pattern of Neandertals, reconstructed from a juvenile skeleton from El Sidrón (Spain)". Science. 357 (6537): 1282–1287. Bibcode:2017Sci...357.1282R. doi:10.1126/science.aan6463. PMID 28935804.
^DeSilva, J. M. (2018). "Comment on 'The growth pattern of Neandertals, reconstructed from a juvenile skeleton from El Sidrón (Spain)'". Science. 359 (6380): eaar3611. doi:10.1126/science.aar3611. PMID 29590012.
^Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neanderthals and anatomically modern humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
^ a bSnodgrass, J. J.; Leonard, W. R. (2009). "Neandertal energetics revisited: insights into population dynamics and life history evolution" (PDF). PaleoAnthropology: 220–237. doi:10.4207/PA.2009.ART31. S2CID 16044193. Archived from the original (PDF) on August 1, 2020.
^ abc Hockett, B. (2012). «Последствия диет среднего палеолита для беременных неандертальских женщин». Quaternary International . 264 : 78–82. Bibcode : 2012QuInt.264...78H. doi : 10.1016/j.quaint.2011.07.002.
^ Тейлор, Дж. С.; Реймхен, ТЕ (2016). «Репертуары генов опсина у северных архаичных гоминидов». Геном . 59 (8): 541–549. doi : 10.1139/gen-2015-0164. hdl : 1807/73317 . PMID 27463216.
^ ab Nakahashi, W. (2017). «Влияние травмы на культуру неандертальцев: математический анализ». Homo . 68 (2): 83–100. doi :10.1016/j.jchb.2017.02.001. PMID 28238406.
^ Тринкаус, Э.; Виллотт, С. (2017). «Внешние слуховые экзостозы и потеря слуха у неандертальцев Шанидар 1». PLOS ONE . 12 (10): e0186684. Bibcode : 2017PLoSO..1286684T. doi : 10.1371/journal.pone.0186684 . PMC 5650169. PMID 29053746 .
^ Тринкаус, Э.; Самсель, М.; Виллотт, С. (2019). «Внешние слуховые экзостозы среди людей Западной Евразии позднего среднего и позднего плейстоцена». PLOS ONE . 14 (8): e0220464. Bibcode : 2019PLoSO..1420464T. doi : 10.1371/journal.pone.0220464 . PMC 6693685. PMID 31412053 .
^ Бейер, Дж.; Антес, Н.; Валь, Дж.; Харвати, К. (2018). «Похожая распространенность черепно-мозговых травм среди неандертальцев и современных людей верхнего палеолита». Nature . 563 (7733): 686–690. Bibcode :2018Natur.563..686B. doi :10.1038/s41586-018-0696-8. PMID 30429606. S2CID 53306963.
^ Тринкаус, Э. (2012). «Неандертальцы, ранние современные люди и наездники родео». Журнал археологии . 39 (2): 3691–3693. Bibcode : 2012JArSc..39.3691T. doi : 10.1016/j.jas.2012.05.039.
^ ab Camarós, E.; Cueto, M.; Lorenzo, C.; Villaverde, V. (2016). «Крупные нападения хищников на гомининов в плейстоцене: судебно-медицинский подход с примером неандертальца». Археологические и антропологические науки . 8 (3): 635–646. Bibcode : 2016ArAnS...8..635C. doi : 10.1007/s12520-015-0248-1. hdl : 10550/54275 . S2CID 82001651.
^ Санчес-Квинто, Ф.; Лалуеса-Фокс, К. (2015). «Почти 20 лет палеогенетики неандертальцев: адаптация, смешение, разнообразие, демография и вымирание». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 370 ( 1660): 20130374. doi :10.1098/rstb.2013.0374. PMC 4275882. PMID 25487326 .
^ abc Риос, Л.; Кивелл, ТЛ; Лалуеза-Фокс, К.; Эсталрич, А. (2019). «Аномалии скелета в семье неандертальцев из Эль-Сидрона (Испания) подтверждают роль инбридинга в вымирании неандертальцев». Scientific Reports . 9 (1): 1697. Bibcode :2019NatSR...9.1697R. doi :10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597 . PMID 30737446.
^ Haeusler, M.; Trinkaus, E.; Fornai, C.; Müller, J.; Bonneau, N.; Boeni, T.; Frater, N. (2019). «Морфология, патология и положение позвоночника неандертальца из Ла-Шапель-о-Сен». Труды Национальной академии наук . 116 (11): 4923–4927. Bibcode : 2019PNAS..116.4923H. doi : 10.1073/pnas.1820745116 . PMC 6421410. PMID 30804177 .
^ Crubézy, E.; Trinkaus, E. (1992). «Шанидар 1: случай гиперостозной болезни (DISH) в среднем палеолите». American Journal of Physical Anthropology . 89 (4): 411–420. doi :10.1002/ajpa.1330890402. PMID 1463085.
^ Houldcroft, CJ; Underdown, SJ (2016). «Геномика неандертальцев предполагает плейстоценовые временные рамки для первого эпидемиологического перехода» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 160 (3): 379–388. doi :10.1002/ajpa.22985. PMID 27063929.
^ Пименофф, ВН; де Оливейра, КМ; Браво, И.Г. (2017). «Передача между архаичными и современными предками человека во время эволюции онкогенного вируса папилломы человека 16». Молекулярная биология и эволюция . 34 (1): 4–19. doi :10.1093/molbev/msw214. PMC 5854117. PMID 28025273 .
^ abcd Weyrich, LS; Duchene, S.; Soubrier, J.; et al. (2017). «Поведение, диета и болезни неандертальцев, выведенные из древней ДНК в зубном камне». Nature . 544 (7650): 357–361. Bibcode :2017Natur.544..357W. doi :10.1038/nature21674. hdl :10261/152016. PMID 28273061. S2CID 4457717.
^ Фенхель, К.Дж.; Тринкаус, Э. (1997). «Двусторонний периостит бедренной и большеберцовой костей у неандертальца Ла Феррасси 1». Журнал археологической науки . 24 (11): 985–995. Бибкод : 1997JArSc..24..985F. дои : 10.1006/jasc.1996.0176.
^ Солтысяк, А. (2012). «Комментарий: низкий уровень кариеса зубов у неандертальцев: результат диеты или состава флоры полости рта?». Homo . 63 (2): 110–113. doi :10.1016/j.jchb.2012.02.001. PMID 22409830.
^ abc Smith, TA; Austin, C.; Green, DR; et al. (2018). «Зимний стресс, уход за больными и воздействие свинца на детей-неандертальцев». Science Advances . 4 (10): eaau9483. Bibcode :2018SciA....4.9483S. doi :10.1126/sciadv.aau9483. PMC 6209393 . PMID 30402544.
^ Росас, А.; Эсталррих, А.; Гарсиа-Варгас, С.; Гарсиа-Табернеро, А.; Уге, Р.; Лалуэса-Фокс, К.; де ла Расилья, М. (2013). «Идентификация неандертальцев во фрагментарных комплексах ископаемых с помощью ассоциаций зубов: случай Эль-Сидрона (Астурия, Испания)». Comptes Рендус Палевол . 12 (5): 279–291. Бибкод : 2013CRPal..12..279R. doi :10.1016/j.crpv.2013.06.003.
^ abcde Спайкинс, П.; Хитченс, Г.; Нидхэм, А.; и др. (2014). «Колыбель мысли: рост, обучение, игра и привязанность у неандертальских детей» ( PDF) . Oxford Journal of Archaeology . 33 (2): 111–134. doi :10.1111/ojoa.12030.
^ Фаризи, К. (1994). «Пространственная структура среднепалеолитических памятников». Журнал антропологической археологии . 13 (2): 153–160. doi :10.1006/jaar.1994.1010.
^ Торрес, Тринидад; Ортис, Хосе Э.; Кобо, Рафаэль; де Оз, Педро; Гарсиа-Редондо, Ана; Грюн, Райнер (1 января 2007 г.). «Эксплуатация окружающей среды гоминидами и популяции пещерных медведей. Случай Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth в пещере Амутксате (Аралар, Наварра, Испания)». Журнал эволюции человека . 52 (1): 1–15. Бибкод : 2007JHumE..52....1T. doi :10.1016/j.jhevol.2006.07.013. ISSN 0047-2484. ПМИД 16996576 . Получено 25 февраля 2024 г. через Elsevier Science Direct.
^ Fortes, GG; Grandal-d'Anglade, A.; Kolbe, B. (2016). «Древняя ДНК выявляет различия в поведении и социальности бурых медведей и вымерших пещерных медведей» (PDF) . Molecular Ecology . 25 (19): 4907–4918. Bibcode :2016MolEc..25.4907F. doi :10.1111/mec.13800. PMID 27506329. S2CID 18353913.
^ Штиллер, М.; Барышников, Г.; Бохеренс, Х. (2010). «Увядание — 25 000 лет генетического упадка предшествовали вымиранию пещерных медведей». Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 975–978. doi : 10.1093/molbev/msq083 . PMID 20335279.
^ Trájer, Attila J. (15 июня 2023 г.). «Экологическая оценка развития эксплуатации ниши неандертальцами». Quaternary Science Reviews . 310 : 108127. Bibcode : 2023QSRv..31008127T. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108127 . ISSN 0277-3791.
^ Экштейн, Р.; Малинский-Буллер, А.; Гринбаум, Н.; и др. (2019). «Постоянное заселение неандертальцами открытого пространства Эйн-Кашиша, Израиль». PLOS ONE . 14 (6): e0215668. Bibcode : 2019PLoSO..1415668E. doi : 10.1371/journal.pone.0215668 . PMC 6594589. PMID 31242180 .
^ Бин, Э.; Ховерс, Э.; Экштейн, Р. (2017). «Первые останки неандертальца из открытой среднепалеолитической стоянки в Леванте». Scientific Reports . 7 (2958): 2958. Bibcode :2017NatSR...7.2958B. doi : 10.1038/s41598-017-03025-z . PMC 5462778 . PMID 28592838.
^ Циммер, Карл (19 октября 2022 г.). «Первая известная семья неандертальцев, найденная в русской пещере». The New York Times . ISSN 0362-4331 . Получено 21 октября 2022 г.
↑ Нельсон, Эмма; Ролиан, Кэмпбелл; Кэшмор, Лиза; Шульц, Сюзанна (3 ноября 2010 г.). «Соотношения пальцев предсказывают полигинию у ранних обезьян, ардипитеков, неандертальцев и ранних современных людей, но не у австралопитеков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1711): 1556–1563. doi :10.1098/rspb.2010.1740. ISSN 0962-8452. PMC 3081742. PMID 21047863 .
^ Лалуеза-Фокс, К.; Росас, А.; Эсталрич, А. (2011). «Генетические доказательства патрилокального брачного поведения среди неандертальских групп». Труды Национальной академии наук . 108 (1): 250–253. doi : 10.1073/pnas.1011553108 . PMC 3017130. PMID 21173265 .
^ Пирс, Э.; Мутсиоу, Т. (2015). «Использование расстояний передачи обсидиана для изучения поддержания социальных сетей у охотников-собирателей позднего плейстоцена». Журнал антропологии и археологии . 36 : 12–20. doi : 10.1016/j.jaa.2014.07.002. PMC 4157217. PMID 25214705 .
^ ab Rosas, A.; Bastir, M.; Martínez-Maza, C. (2006). «Палеобиология и сравнительная морфология позднего образца неандертальца из Эль-Сидрона, Астурия, Испания». Труды Национальной академии наук . 103 (51): 19266–19271. Bibcode : 2006PNAS..10319266R. doi : 10.1073/pnas.0609662104 . PMC 1748215. PMID 17164326 .
^ ab Колобова, КА; Робертс, РГ; Чабай, ВП; и др. (2020). «Археологические свидетельства двух отдельных расселений неандертальцев в южной Сибири». PNAS . 117 (6): 2979–2885. Bibcode :2020PNAS..117.2879K. doi : 10.1073/pnas.1918047117 . PMC 7022189 . PMID 31988114.
^ Пичин, А.; Гайдиняк, М.; Новачевска, В. (2020). «Новые перспективы распространения и оборота неандертальцев из пещеры Стайня (Польша)». Scientific Reports . 10 (14778): 14778. Bibcode :2020NatSR..1014778P. doi :10.1038/s41598-020-71504-x. PMC 7479612 . PMID 32901061.
^ Zollikofer, CPE; Ponce de Leon, MS; Vandermeersch, B.; Leveque, F. (2002). «Доказательства межличностного насилия у неандертальцев из Сен-Сезара». Труды Национальной академии наук . 99 (9): 6444–6448. Bibcode : 2002PNAS...99.6444Z. doi : 10.1073/pnas.082111899 . PMC 122968. PMID 11972028 .
^ Черчилль, SE; Францискус, RG; МакКин-Пераза, HA; Дэниел, JA; Уоррен, BR (2009). «Рана от прокола ребра неандертальца Шанидар 3 и палеолитическое оружие». Журнал эволюции человека . 57 (2): 163–178. Bibcode : 2009JHumE..57..163C. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.05.010. PMID 19615713.
^ Estalrrich, A.; Rosas, A. (2015). «Разделение труда по полу и возрасту у неандертальцев: подход через изучение износа зубов, связанного с деятельностью». Журнал эволюции человека . 80 : 51–63. Bibcode : 2015JHumE..80...51E. doi : 10.1016/j.jhevol.2014.07.007. PMID 25681013.
^ abc Camarós, E.; Cueto, M.; Teira, L.; Münzel, SC (2017). «Медведи на сцене: сложные взаимодействия плейстоцена с выводами, касающимися изучения поведения неандертальцев». Quaternary International . 435 : 237–246. Bibcode : 2017QuInt.435..237C. doi : 10.1016/j.quaint.2015.11.027.
^ Bocherens, H.; Drucker, DG; Billiou, D.; Patou-Mathis, M.; Vandermeersch, B. (2005). «Изотопные данные о рационе и образе жизни неандертальца Сен-Сезер I: обзор и использование модели смешивания из нескольких источников». Journal of Human Evolution . 49 (1): 71–87. Bibcode : 2005JHumE..49...71B. doi : 10.1016/j.jhevol.2005.03.003. PMID 15869783.
^ Jaouen, K.; et al. (2019). «Исключительно высокие значения δ15N в отдельных аминокислотах коллагена подтверждают, что неандертальцы были плотоядными животными высокого трофического уровня». Труды Национальной академии наук . 116 (11): 4928–4933. Bibcode : 2019PNAS..116.4928J. doi : 10.1073/pnas.1814087116 . PMC 6421459. PMID 30782806 .
^ Скотт, К. (1980). «Два эпизода охоты эпохи среднего палеолита в Ла-Кот-де-Сен-Брелад, Джерси (Нормандские острова)». World Archaeology . 12 (2): 137–152. doi :10.1080/00438243.1980.9979788.
^ ab Скотт, Б.; Бейтс, М.; Бейтс, CR; Коннеллер, К. (2015). «Новый вид из Ла-Кот-де-Сен-Брелад, Джерси». Antiquity . 88 (339): 13–29. doi : 10.1017/S0003598X00050195 . hdl : 11858/00-001M-0000-002E-32BE-E .
^ Аб Марин, Дж.; Саладье, П.; Родригес-Идальго, А.; Карбонелл, Э. (2017). «Стратегии охоты неандертальцев, выведенные на основе профилей смертности в последовательности Abric Romaní». ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0186970. Бибкод : 2017PLoSO..1286970M. дои : 10.1371/journal.pone.0186970 . ПМК 5699840 . ПМИД 29166384.
^ Уайт, Марк; Петтит, Пол; Шреве, Даниэль (15 мая 2016 г.). «Сначала стреляй, потом задавай вопросы: интерпретационные повествования об охоте неандертальцев». Quaternary Science Reviews . 140 : 1–20. Bibcode : 2016QSRv..140....1W. doi : 10.1016/j.quascirev.2016.03.004. ISSN 0277-3791 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Салазар-Гарсия, Доминго К.; Пауэр, Роберт К.; Санчис Серра, Альфред; Вильяверде, Валентин; Уокер, Майкл Дж.; Генри, Аманда Г. (18 декабря 2013 г.). «Неандертальские диеты в центральной и юго-восточной части Средиземноморья Иберии». Quaternary International . Палеолитическая экодинамика в южной части Иберии. 318 : 3–18. Bibcode :2013QuInt.318....3S. doi :10.1016/j.quaint.2013.06.007. hdl : 10550/42242 . ISSN 1040-6182 . Получено 11 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ ab El Zaatari, S.; Grine, FE; Ungar, PS; Hublin, J.-J. (2016). «Неандертальские и современные человеческие диетические реакции на климатические колебания». PLOS ONE . 11 (4): e0153277. Bibcode : 2016PLoSO..1153277E. doi : 10.1371/journal.pone.0153277 . PMC 4847867. PMID 27119336 .
^ Харди, Б. Л. (2010). «Изменчивость климата и распределение растительной пищи в плейстоценовой Европе: последствия для диеты и образа жизни неандертальцев». Quaternary Science Reviews . 29 (5–6): 662–679. Bibcode : 2010QSRv...29..662H. doi : 10.1016/j.quascirev.2009.11.016.
^ Бак, LT; Стрингер, CB (2014). «Иметь желудок для этого: вклад в диету неандертальцев?» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 96 : 161–167. Bibcode : 2014QSRv...96..161B. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.09.003.
^ Carrión, José S.; Walker, Michael J. (1 августа 2019 г.). «Предыстория присутствия неандертальцев в Западной Средиземноморской Европе». Quaternary Science Reviews . Neanderthals: Ecology and Evolution. 217 : 7–44. Bibcode :2019QSRv..217....7C. doi :10.1016/j.quascirev.2018.10.011. ISSN 0277-3791. S2CID 135133190 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Аб Даужар, К.; Веттезе, Д.; Бриттон, К.; Беарес, П.; Бульбес, Н.; Крегу-Боннур, Э.; Дескло, Э.; Латер, Н.; Пайк-Тэй, А.; Соперники, Ф.; Аллюэ, Э.; Чакон, Миннесота; Пуо, С.; Ричард, М.; Корти, Массачусетс; Галлотти, Р.; Харди, Б.; Бахейн, Джей-Джей; Фальгер, К.; Понс-Бранчу, Э.; Валладас, Х.; Монсель, М.-Х. (1 марта 2019 г.). «Неандертальцы выборочной охоты на оленей? На примере Абри дю Мараса (юго-восток Франции)». Археологические и антропологические науки . 11 (3): 985–1011. Bibcode :2019ArAnS..11..985D. doi :10.1007/s12520-017-0580-8. hdl : 2164/11676 . ISSN 1866-9565. S2CID 134607529 . Получено 25 февраля 2024 г. .
^ abc Livraghi, Alessandra; Fanfarillo, Gabriele; Colle, Maurizio Dal; Romandini, Matteo; Peresani, Marco (10 июня 2021 г.). «Экология неандертальцев и эксплуатация цервидов и полорогих в начале MIS4: исследование пещеры Де Надале, Италия». Quaternary International . 586 : 24–41. Bibcode : 2021QuInt.586...24L. doi : 10.1016/j.quaint.2019.11.024. hdl : 11392/2414685 . S2CID 213340432. Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Yravedra, José; Cobo-Sánchez, Lucía (1 января 2015 г.). «Эксплуатация неандертальцами козерогов и серн в юго-западной Европе». Journal of Human Evolution . 78 : 12–32. Bibcode :2015JHumE..78...12Y. doi :10.1016/j.jhevol.2014.10.002. ISSN 0047-2484. PMID 25481629 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Terlato, Gabriele; Livraghi, Alessandra; Romandini, Matteo; Peresani, Marco (1 июня 2019 г.). «Крупные полорогие в меню неандертальцев: эксплуатация Bison priscus и Bos primigenius на северо-востоке Италии». Journal of Archaeological Science . 25 : 129–143. Bibcode :2019JArSR..25..129T. doi :10.1016/j.jasrep.2019.04.006. ISSN 2352-409X. S2CID 146317863 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Ливраги, Алессандра; Фанфарилло, Габриэле; Колле, Маурицио Даль; Романдини, Маттео; Перезани, Марко (июнь 2021 г.). «Экология неандертальцев и эксплуатация оленей и полорогих в начале MIS4: исследование пещеры Де Надале, Италия». Quaternary International . 586 : 24–41. Bibcode : 2021QuInt.586...24L. doi : 10.1016/j.quaint.2019.11.024. hdl : 11392/2414685 .
^ Germonpré, Mietje; Udrescu, Mircea; Fiers, Evelyne (9 июля 2014 г.). «Возможные свидетельства охоты на мамонтов на неандертальской стоянке Spy (Бельгия)». Quaternary International . Экологическая и культурная динамика в Западной и Центральной Европе в верхнем плейстоцене. 337 : 28–42. Bibcode :2014QuInt.337...28G. doi :10.1016/j.quaint.2012.10.035. ISSN 1040-6182 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Киндлер, Лутц; Макдональд, Кэтрин; Робрукс, Вил (3 февраля 2023 г.). «Охота и обработка прямобивневых слонов 125 000 лет назад: последствия для поведения неандертальцев». Science Advances . 9 (5): eadd8186. Bibcode :2023SciA....9D8186G. doi :10.1126/sciadv.add8186. ISSN 2375-2548. PMC 9891704 . PMID 36724231.
^ Bocherens, Hervé; Drucker, Dorothée G.; Billiou, Daniel; Patou-Mathis, Marylene; Vandermeersch, Bernard (1 июля 2005 г.). «Изотопные доказательства диеты и образа жизни неандертальца эпохи Сен-Сезер I: обзор и использование модели смешивания из нескольких источников». Journal of Human Evolution . 49 (1): 71–87. Bibcode :2005JHumE..49...71B. doi :10.1016/j.jhevol.2005.03.003. ISSN 0047-2484. PMID 15869783 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Братлунд, Б. 1999. Возвращение к Таубаху. Jahrbuch des Römisch-Deutschen Zentralmuseums Mainz 46: 61-174.
^ Моклан, Абель; Юге, Роза; Маркес, Белен; Лаплана, Сезар; Галиндо-Пеллисена, Мария Анхелес; Гарсия, Нурия; Блен, Хьюг-Александр; Альварес-Лао, Диего Дж.; Арсуага, Хуан Луис; Перес-Гонсалес, Альфредо; Бакедано, Энрике (октябрь 2021 г.). «Охотничий лагерь неандертальцев в центральной системе Пиренейского полуострова: зооархеологический и тафономический анализ каменного убежища Навалмайло (Пинилья-дель-Валле, Испания)». Четвертичные научные обзоры . 269 : 107142. Бибкод : 2021QSRv..26907142M. doi :10.1016/j.quascirev.2021.107142.
^ Романдини, М.; Терлато, Г.; Наннини, Н. (2018). «Медведи и люди, неандертальская история. Реконструкция необычного поведения по зооархеологическим свидетельствам в Южной Европе». Журнал археологической науки . 90 : 71–91. Bibcode : 2018JArSc..90...71R. doi : 10.1016/j.jas.2017.12.004. hdl : 11392/2381729 . S2CID 53410125.
^ Финлейсон, Стюарт; Финлейсон, Клайв (9 ноября 2016 г.). «Птицеловы плейстоцена: о взаимоотношениях неандертальцев и птиц-падальщиков». Quaternary International . Человечество и мир птиц: зооархеологические свидетельства для вывода поведенческих эволюционных сигнатур. 421 : 78–84. Bibcode :2016QuInt.421...78F. doi :10.1016/j.quaint.2015.12.057. ISSN 1040-6182 . Получено 25 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Colonese, AC; Mannino, MA; Mayer, DE (2011). «Эксплуатация морских моллюсков в доисторический период Средиземноморья: обзор». Quaternary International . 239 (1–2): 86–103. Bibcode : 2011QuInt.239...86C. doi : 10.1016/j.quaint.2010.09.001.
^ abc Villa, P.; Soriano, S.; Pollarolo, L. (2020). «Неандертальцы на пляже: использование морских ресурсов в Grotta dei Moscerini (Лацио, Италия)». PLOS ONE . 15 (1): e0226690. Bibcode : 2020PLoSO..1526690V. doi : 10.1371/journal.pone.0226690 . PMC 6961883. PMID 31940356 .
^ Кортес-Санчес, М.; Моралес-Муньис, А.; и др. (2011). «Самое раннее известное использование морских ресурсов неандертальцами». PLOS ONE . 6 (9): e24026. Bibcode : 2011PLoSO...624026C. doi : 10.1371/journal.pone.0024026 . PMC 3173367. PMID 21935371 .
^ Стрингер, К. Б .; Финлейсон, К.; Бартон, Р. Н. Э. (2008). «Эксплуатация морских млекопитающих неандертальцами в Гибралтаре». Труды Национальной академии наук . 105 (38): 14319–14324. Bibcode : 2008PNAS..10514319S. doi : 10.1073/pnas.0805474105 . PMC 2567146. PMID 18809913 .
^ Zilhão, J.; Angelucci, DE; Igreja, MA; et al. (2020). "Last Interglacial Iberian Neandertals as fisher-hunter-gatherers" (PDF) . Science . 367 (6485): eaaz7943. doi :10.1126/science.aaz7943. hdl :2445/207289. PMID 32217702. S2CID 214671143. Архивировано из оригинала (PDF) 8 ноября 2020 г. . Получено 4 октября 2020 г. .
^ abcd Hardy, BL; Moncel, M.-H.; Daujeard, C.; et al. (2013). «Невозможные неандертальцы? Изготовление веревок, метание снарядов и ловля мелкой дичи на 4-й стадии морских изотопов (Абри-дю-Марас, Франция)». Quaternary Science Reviews . 82 : 23–40. Bibcode : 2013QSRv...82...23H. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.09.028.
^ Бохеренс, Х.; Барышников, Г.; Ван Нир, В. (2014). «Были ли медведи или львы вовлечены в накопление лосося в среднем палеолите Кавказа? Изотопное исследование в пещере Кударо 3». Quaternary International . 339–340: 112–118. Bibcode : 2014QuInt.339..112B. doi : 10.1016/j.quaint.2013.06.026.
^ Тринкаус, Э. (1975). «Сидячие среди неандертальцев: проблема поведенческой интерпретации морфологии скелета». Журнал археологической науки . 2 (4): 327–351. Bibcode : 1975JArSc...2..327T. doi : 10.1016/0305-4403(75)90005-9.
^ Sistiaga, A.; et al. (2014). «Неандертальская еда: новая перспектива с использованием фекальных биомаркеров». PLOS ONE . 9 (6): e101045. Bibcode : 2014PLoSO...9j1045S. doi : 10.1371/journal.pone.0101045 . PMC 4071062. PMID 24963925 .
^ Даугард, К. (2008). «Эксплуатация окружающей среды неандертальцами на юго-востоке Франции». Бюллетень французского доисторического общества (на французском языке). 106 (4): 818–819.
^ ab Speth, JD (2015). «Когда люди научились кипятить?» (PDF) . PaleoAnthropology : 54–67.
^ Агам, А.; Баркай, Р. (2018). «Охота на слонов и мамонтов во время палеолита: обзор соответствующих археологических, этнографических и этноисторических записей». Quaternary . 1 (3): 19. doi : 10.3390/quat1010003 .
^ abc Zilhão, J.; Angelucci, DE; Badal-García, E. (2010). «Символическое использование морских раковин и минеральных пигментов иберийскими неандертальцами». Труды Национальной академии наук . 107 (3): 1023–1028. Bibcode : 2010PNAS..107.1023Z. doi : 10.1073/pnas.0914088107 . PMC 2824307. PMID 20080653 .
^ Дидрих, К. Г. (2010). « Популяция Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) и ее добыча из позднеплейстоценовой пещеры Тойфельскаммер, логова гиены, рядом со знаменитой палеолитической пещерой неандертальцев (Северный Рейн-Вестфалия, Северо-Западная Германия)». Историческая биология . 23 (2–3): 237–270. doi :10.1080/08912963.2010.530348. S2CID 128758869.
^ Ружье, Элен; Кревкёр, Изабель (6 июля 2016 г.). «Неандертальский каннибализм и кости неандертальцев, используемые в качестве орудий труда в Северной Европе». Scientific Reports . 6 (1): 29005. Bibcode :2016NatSR...629005R. doi :10.1038/srep29005. ISSN 2045-2322. PMC 4933918 . PMID 27381450. Наши результаты показывают, что неандертальцы из пещеры Труазьем в Гойе были убиты, а гипотеза об их использовании в качестве источников пищи является наиболее экономным объяснением наблюдаемых изменений поверхности костей. Гойе приводит первые недвусмысленные доказательства каннибализма неандертальцев в Северной Европе, и, учитывая даты, полученные по останкам неандертальцев, наиболее вероятно, что они были обработаны своими собратьями-неандертальцами, поскольку в то время в регионе не было ни одного современного человека. Однако имеющиеся данные не позволяют определить, представляют ли собой изменения, наблюдаемые на скелетном материале неандертальцев, символические практики или просто являются результатом обработки непосредственно доступных источников пищи.
^ abc Rougier, H.; Crevecoeur, I.; Beauval, C. (2016). «Неандертальский каннибализм и неандертальские кости, используемые в качестве инструментов в Северной Европе». Scientific Reports . 6 (29, 005): 29005. Bibcode :2016NatSR...629005R. doi :10.1038/srep29005. PMC 4933918 . PMID 27381450.
^ abcd Yravedra, J.; Yustos, M. (2015). «Каннибализм в неандертальском мире: исчерпывающий пересмотр». Журнал тафономии . 13 (1): 33–52.
^ Дефлер, А.; Уайт, Т.; Валенси, П.; Слимак, Л. (1999). «Неандертальский каннибализм в Мула-Герси, Ардеш, Франция». Science . 286 (5437): 128–131. doi :10.1126/science.286.5437.128. PMID 10506562.
^ Морей, Б.; Сандрин, К.; Боваль, К.; Манн, А.Е. (2017). «Проблемы идентификации частично переваренных человеческих зубов: первое описание останков неандертальцев из мустьерской стоянки Марийяк (Марийак-ле-Фран, Шаранта, Франция) и последствия для палеоантропологических исследований». Paleo . 28 : 201–212. doi : 10.4000/paleo.3448 .
^ ab Roebroeks, W.; Sier, MJ; Nielsen, TK; et al. (2012). «Использование красной охры ранними неандертальцами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (6): 1889–1894. Bibcode : 2012PNAS..109.1889R. doi : 10.1073/pnas.1112261109 . PMC 3277516. PMID 22308348 .
^ d'Errico, F.; Vanhaeren, M.; Henshilwood, C. (2009). «От происхождения языка к диверсификации языков: что говорят археология и палеоантропология?». Становление красноречивым: достижения в возникновении языка, человеческого познания и современных культур . John Benjamins Publishing Company. стр. 25. ISBN978-90-272-3269-4.
^ Marin, C.; Moncele, M.-H.; Anghelinu, M.; Cârciumaru, R. (2002). «Пещера Чоарей-Бороштень (Карпатские горы, Румыния): находки среднего палеолита и технологический анализ литических комплексов». Antiquity . 76 (293): 681–690. doi :10.1017/S0003598X00091122. S2CID 130918977.
^ Перезани, М.; Ванхаерен, М.; Кваджотто, Э.; и др. (2013). «Охристая ископаемая морская раковина из мустьерского яруса пещеры Фумане, Италия». PLOS ONE . 8 (7): e68572. Bibcode : 2013PLoSO...868572P. doi : 10.1371/journal.pone.0068572 . PMC 3707824. PMID 23874677 .
^ Хайэм, Т.; Якоби, Р.; Жюльен, М.; Дэвид, Ф.; Базелл, Л.; Вуд, Р.; Дэвис, В.; Рэмси, К. Б. (2010). «Хронология Грота дю Ренн (Франция) и ее значение для контекста украшений и человеческих останков в пределах Шательперрона». Труды Национальной академии наук . 107 (47): 20234–20239. Bibcode : 2010PNAS..10720234H. doi : 10.1073/pnas.1007963107 . PMC 2996711. PMID 20956292 .
^ Мелларс, П. (2010). «Неандертальский символизм и изготовление украшений: лопнувший пузырь?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (47): 20147–20148. Bibcode : 2010PNAS..10720147M. doi : 10.1073/pnas.1014588107 . PMC 2996706. PMID 21078972 .
^ Hublin, J.-J.; Talamo, S.; Julien, M.; David, F.; Connet, N.; Bodu, P.; Vandermeersch, B.; Richards, MP (2012). «Радиоуглеродные датировки из пещер Ренн и Сен-Сезер подтверждают неандертальское происхождение шательперронской культуры». Труды Национальной академии наук США . 109 (46): 18743–18748. Bibcode : 2012PNAS..10918743H. doi : 10.1073/pnas.1212924109 . PMC 3503158. PMID 23112183.
^ Welkera, F.; Hajdinjak, M.; Talamo, S.; Jaouen, K.; Dannemann, M.; David, F.; Julien, M.; Meyer, M.; Kelso, J.; Barnes, I.; Brace, S.; Kamminga, P.; Fischer, R.; Kessler, BM; Stewart, JR; Pääbo, S.; Collins, MJ; Hublin, J.-J. (2016). «Палеопротеомные свидетельства идентифицируют архаичных гомининов, связанных с шательперронским ярусом в пещере Ренн». Труды Национальной академии наук США . 113 (40): 11162–11167. Bibcode : 2016PNAS..11311162W. doi : 10.1073/pnas.1605834113 . PMC 5056053. PMID 27638212 .
^ Марке, Ж.-К.; Лорбланше, М. (2003). «Лицо неандертальца? Протофигурка из Ла-Рош-Котар, Ланже (Эндр и Луара, Франция)». Античность . 77 (298): 661–670. дои : 10.1017/s0003598x00061627. ISSN 0003-598X. S2CID 162609308.
^ Петтит, ПБ (2003). «Это младенчество искусства? Или искусство младенца? Возможное лицо неандертальца из Ла-Рош-Котард, Франция» (PDF) . До земледелия . 11 (3). Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2011 г.
^ «Но искусство ли это?». Наука . 302 (5652): 1890a–1890. 2003. doi :10.1126/science.302.5652.1890a. S2CID 149146480.
^ Маршак, А. (1988). «Неандертальцы и способность человека к символическому мышлению». Ин Отте, М. (ред.). L'Homme de Néandertal: la pensée [ Неандерталец: мысль ]. Том. 5. Льежский университет. п. 71.
^ E. Callaway (2014). «Неандертальцы создали некоторые из древнейших произведений искусства в Европе». Nature News . doi :10.1038/nature.2014.15805. S2CID 163840392.
^ Родригес-Видаль, Х.; д'Эррико, Ф.; Пачеко, Ф.Г. (2014). «Наскальная гравюра, сделанная неандертальцами в Гибралтаре». Труды Национальной академии наук . 111 (37): 13301–13306. Bibcode : 2014PNAS..11113301R. doi : 10.1073/pnas.1411529111 . PMC 4169962. PMID 25197076 .
^ Ледер, Д.; Германн, Р.; Хюльс, М.; и др. (2021). «Гравированная кость возрастом 51 000 лет раскрывает способность неандертальцев к символическому поведению». Nature Ecology & Evolution . 5 (9): 1273–1282. Bibcode : 2021NatEE...5.1273L. doi : 10.1038/s41559-021-01487-z. PMID 34226702. S2CID 235746596.
^ Маррис, Э. (2018). «Неандертальские художники создали древнейшие известные наскальные рисунки». Nature News . doi :10.1038/d41586-018-02357-8.
^ Добоши, В. Т. (1985). «Ювелирные изделия, музыкальные инструменты и экзотические предметы венгерского палеолита». Folia Archaeologica . 36 : 7–29.
^ Витальм, Г. (2004). «Новые свидетельства охоты на пещерного медведя из пещеры Поточка Зиялка, Словения». Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften . 13 : 219–234.
^ ab Diedrich, CG (2015). «„Неандертальские костяные флейты“: просто продукты деятельности пятнистых гиен ледникового периода, питавшихся детенышами пещерных медведей в европейских пещерных медвежьих логовах». Royal Society Open Science . 2 (4): 140022. Bibcode :2015RSOS....240022D. doi :10.1098/rsos.140022. PMC 4448875 . PMID 26064624.
^ Морли, Иэн (2006). «Мустьерское музыкальное искусство? Случай кости Дивье Бабе I». Oxford Journal of Archaeology . 25 (4): 317–333. doi :10.1111/j.1468-0092.2006.00264.x . Получено 30 мая 2024 г.
↑ Бродар, Митя (26 сентября 2008 г.). «Пищелка» из Дивих баб ни неандертальска» [Дивье Бабе «Флейта» не неандерталец] (на словенском языке). Архивировано из оригинала 28 июля 2011 года.
^ Рихтер, Д.; Грюн, Р.; Джоаннес-Бойо, Р.; Стил; и др. (2017). «Возраст ископаемых гомининов из Джебель-Ирхуда, Марокко, и происхождение среднего каменного века». Nature . 546 (7657): 293–296. Bibcode :2017Natur.546..293R. doi :10.1038/nature22335. PMID 28593967. S2CID 205255853.
^Li, F.; Kuhn, S. L.; Chen, F. (2018). "The easternmost Middle Paleolithic (Mousterian) from Jinsitai Cave, North China". Journal of Human Evolution. 114: 76–84. Bibcode:2018JHumE.114...76L. doi:10.1016/j.jhevol.2017.10.004. PMID 29447762.
^ a bRolland, N.; Dibble, H. L. (1990). "A new synthesis of Middle Paleolithic variability". American Antiquity. 55 (3): 480–499. doi:10.2307/281279. JSTOR 281279. S2CID 161990108.
^Rocca, R.; Connet, N.; Lhomme, V. (2017). "Before the transition? The final middle Palaeolithic lithic industry from the Grotte du Renne (layer XI) at Arcy-sur-Cure (Burgundy, France)". Comptes Rendus Palevol. 16 (8): 878–893. Bibcode:2017CRPal..16..878R. doi:10.1016/j.crpv.2017.04.003.
^ a bMilks, A.; Parker, D.; Pope, M. (2019). "External ballistics of Pleistocene hand-thrown spears: experimental performance data and implications for human evolution". Scientific Reports. 9 (1): 820. Bibcode:2019NatSR...9..820M. doi:10.1038/s41598-018-37904-w. PMC 6347593. PMID 30683877.
^ a bFaivre, J.-P.; Maureille, B.; Bayle, P.; Crevecoeur, I. (2014). "Middle Pleistocene human remains from Tourville-la-Rivière (Normandy, France) and their archaeological context". PLOS ONE. 9 (10): e104111. Bibcode:2014PLoSO...9j4111F. doi:10.1371/journal.pone.0104111. PMC 4189787. PMID 25295956.
^Boëda, E.; Geneste, J. M.; Griggo, C.; Mercier, N.; Muhesen, S.; Reyss, J. L.; Taha, A.; Valladas, H. (2015). "A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons". Antiquity. 73 (280): 394–402. CiteSeerX10.1.1.453.29. doi:10.1017/S0003598X00088335. S2CID 163560577.
^Roussel, M.; Soressi, M.; Hublin, J.-J. (2016). "The Châtelperronian conundrum: blade and bladelet lithic technologies from Quinçay, France". Journal of Human Evolution. 95: 13–32. Bibcode:2016JHumE..95...13R. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.003. PMID 27260172.
^Hublin, J.-J.; Talamo, S.; Julien, M.; David, F.; Connet, N.; Bodu, P.; Vandermeersch, B.; Richards, M. P. (2012). "Radiocarbon dates from the Grotte du Renne and Saint-Césaire support a Neandertal origin for the Châtelperronian". Proceedings of the National Academy of Sciences. 190 (46): 18743–18748. Bibcode:2012PNAS..10918743H. doi:10.1073/pnas.1212924109. PMC 3503158. PMID 23112183.
^ a bSoressi, M.; McPherron, S. P.; Lenoir, M.; et al. (2013). "Neandertals made the first specialized bone tools in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (35): 14186–14190. Bibcode:2013PNAS..11014186S. doi:10.1073/pnas.1302730110. PMC 3761603. PMID 23940333.
^Caron, F.; d'Errico, F.; Del Moral, P.; Santos, F.; Zilhâo, J. (2011). "The reality of Neandertal symbolic behavior at the Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, France". PLOS ONE. 6 (6): e21545. Bibcode:2011PLoSO...621545C. doi:10.1371/journal.pone.0021545. PMC 3126825. PMID 21738702.
^Mellars, P.; Gravina, B.; Ramsey, C. B. (2007). "Confirmation of Neanderthal/modern human interstratification at the Chatelperronian type-site". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (9): 3657–3662. Bibcode:2007PNAS..104.3657M. doi:10.1073/pnas.0608053104. PMC 1805566. PMID 17360698.
^Gravina, B.; Bachellerie, F.; Caux, S. (2018). "No reliable evidence for a Neanderthal-Châtelperronian association at La Roche-à-Pierrot, Saint-Césaire". Scientific Reports. 8 (1): 15134. Bibcode:2018NatSR...815134G. doi:10.1038/s41598-018-33084-9. PMC 6181958. PMID 30310091.
^Villa, P.; Pollarolo, L.; Conforti, J.; et al. (2018). "From Neandertals to modern humans: new data on the Uluzzian". PLOS ONE. 13 (5): e0196786. Bibcode:2018PLoSO..1396786V. doi:10.1371/journal.pone.0196786. PMC 5942857. PMID 29742147.
^Martisius, N. L.; Welker, F.; Dogandžić, T.; et al. (2020). "Non-destructive ZooMS identification reveals strategic bone tool raw material selection by Neandertals". Scientific Reports. 10 (1): 7746. Bibcode:2020NatSR..10.7746M. doi:10.1038/s41598-020-64358-w. PMC 7210944. PMID 32385291.
^Sykes 2020, pp. 260–261.
^Speth, J. D.; Tchernov, E. (2002). "Middle Paleolithic tortoise use at Kebara Cave (Israel)". Journal of Archaeological Science. 29 (5): 471–483. Bibcode:2002JArSc..29..471S. doi:10.1006/jasc.2001.0740.
^Aranguren, B.; Revedin, A.; Amico, N.; Cavulli, F.; Giachi, G.; Grimaldi, S.; Macchioni, N.; Santaniello, F. (2018). "Wooden tools and fire technology in the early Neanderthal site of Poggetti Vecchi (Italy)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (9): 2054–2059. Bibcode:2018PNAS..115.2054A. doi:10.1073/pnas.1716068115. PMC 5834685. PMID 29432163.
^Leder, Dirk; Lehmann, Jens; Milks, Annemieke; Koddenberg, Tim; Sietz, Michael; Vogel, Matthias; Böhner, Utz; Terberger, Thomas (April 9, 2024). "The wooden artifacts from Schöningen's Spear Horizon and their place in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 121 (15): e2320484121. Bibcode:2024PNAS..12120484L. doi:10.1073/pnas.2320484121. ISSN 0027-8424. PMC 11009636. PMID 38557183.
^Heyes, P. J.; Anastasakis, K.; de Jong, W.; van Hoesel, A.; Roebroeks, W.; Soressi, M. (2016). "Selection and Use of Manganese Dioxide by Neanderthals". Scientific Reports. 6 (1): 22,159. Bibcode:2016NatSR...622159H. doi:10.1038/srep22159. PMC 4770591. PMID 26922901.
^Jaubert, J.; Verheyden, S.; Genty, D.; et al. (2016). "Early Neanderthal constructions deep in Bruniquel Cave in southwestern France". Nature. 534 (7605): 111–114. Bibcode:2016Natur.534..111J. doi:10.1038/nature18291. PMID 27251286. S2CID 205249458.
^Degano, I.; Soriano, S.; Villa, P.; Pollarolo, L.; Lukejko, J. J.; Jacobs, Z.; Douka, K.; Vitagliano, S.; Tozzi, C. (2019). "Hafting of Middle Paleolithic tools in Latium (central Italy): new data from Fossellone and Sant'Agostino caves". PLOS ONE. 14 (6): e0213473. Bibcode:2019PLoSO..1413473D. doi:10.1371/journal.pone.0213473. PMC 6586293. PMID 31220106.
^Schmidt, P.; Koch, T.; Blessing, M.; Karakostis, F.A.; Harvati, K.; Dresely, V. & Charrié-Duhaut, A. (2023). "Production method of the Königsaue birch tar documents cumulative culture in Neanderthals". Archaeological and Anthropological Sciences. 15 (6): 84. Bibcode:2023ArAnS..15...84S. doi:10.1007/s12520-023-01789-2. PMC 10202989. PMID 37228449.
^Sørensen, B. (2009). "Energy use by Eem Neanderthals". Journal of Archaeological Science. 36 (10): 2201–2205. Bibcode:2009JArSc..36.2201S. doi:10.1016/j.jas.2009.06.003. S2CID 44218631.
^ a bCollard, M.; Tarle, L.; Sandgathe, D.; Allan, A. (2016). "Faunal evidence for a difference in clothing use between Neanderthals and early modern humans in Europe". Journal of Anthropological Archaeology. 44: 235–246. doi:10.1016/j.jaa.2016.07.010. hdl:2164/9989.
^ a bWales, N. (2012). "Modeling Neanderthal clothing using ethnographic analogues". Journal of Human Evolution. 63 (6): 781–795. Bibcode:2012JHumE..63..781W. doi:10.1016/j.jhevol.2012.08.006. PMID 23084621.
^ a bCarter, T.; Contreras, D. A.; Holcomb, J.; Mihailović, D. D. (2019). "Earliest occupation of the Central Aegean (Naxos), Greece: implications for hominin and Homo sapiens' behavior and dispersals". Science Advances. 5 (10): eaax0997. Bibcode:2019SciA....5..997C. doi:10.1126/sciadv.aax0997. PMC 6795523. PMID 31663021.
^Johansson, S. (2015). "Language abilities in Neanderthals". Annual Review of Linguistics. 1: 311–322. doi:10.1146/annurev-linguist-030514-124945.
^ a bWhiting, K.; Konstantakos, L.; Sadler, G.; Gill, C. (2018). "Were Neanderthals rational? A stoic approach". Humanities. 7 (2): 39. doi:10.3390/h7020039.
^Krause, J.; Lalueza-Fox, C.; Orlando, L. (2007). "The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals". Current Biology. 17 (21): 1, 908–1, 912. Bibcode:2007CBio...17.1908K. doi:10.1016/j.cub.2007.10.008. hdl:11858/00-001M-0000-000F-FED3-1. PMID 17949978. S2CID 9518208.
^Mozzi, A.; Forni, D.; Clerici, M.; Pozzoli, U.; Mascheretti, S. (2016). "The evolutionary history of genes involved in spoken and written language: beyond FOXP2". Scientific Reports. 6: 22157. Bibcode:2016NatSR...622157M. doi:10.1038/srep22157. PMC 4766443. PMID 26912479.
^Murphy, E.; Benítez-Burraco, A. (2017). "Paleo-oscillomics: inferring aspects of Neanderthal language abilities from gene regulation of neural oscillations" (PDF). Journal of Anthropological Sciences. 96 (96): 111–124. doi:10.4436/JASS.96010. PMID 30566085. S2CID 56479752.
^Lieberman, P.; Crelin, E. S. (1971). "On the speech of Neanderthal man". Linguistic Inquiry. 2 (2): 203–222. doi:10.1515/9783110819434-007. JSTOR 4177625.
^Lieberman, P. (1992). "On Neanderthal speech and Neanderthal extinction". Current Anthropology. 33 (4): 409–410. doi:10.1086/204092. S2CID 144005974.
^Lieberman, P. (2007). "Current views on Neanderthal speech capabilities: A reply to Boe et al. (2002)". Journal of Phonetics. 35 (4): 552–563. doi:10.1016/j.wocn.2005.07.002.
^Boë, L.-J.; Heim, J.-L.; Honda, K.; Maeda, S. (2002). "The potential Neandertal vowel space was as large as that of modern humans". Journal of Phonetics. 30 (3): 465–484. doi:10.1006/jpho.2002.0170. S2CID 16685699.
^Boë, L.J.; Heim, J.L.; Honda, K.; Maeda, S.; Badin, P.; Abry, C. (2007). "The vocal tract of newborn humans and Neanderthals: Acoustic capabilities and consequences for the debate on the origin of language. A reply to Lieberman". Journal of Phonetics. 35 (4): 564–581. doi:10.1016/j.wocn.2007.06.006.
^Lieberman, P. (2015). "Language did not spring forth 100,000 years ago". PLOS Biology. 13 (2): e1002064. doi:10.1371/journal.pbio.1002064. PMC 4332681. PMID 25679377.
^Kissel, M.; Fuentes, A. (2018). "'Behavioral modernity' as a process, not an event, in the human niche". Time and Mind. 11 (2): 163–183. doi:10.1080/1751696X.2018.1469230. S2CID 165770309.
^Sterelny, K. (2011). "From hominins to humans: how sapiens became behaviourally modern". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1566): 809–822. doi:10.1098/rstb.2010.0301. PMC 3048993. PMID 21320896.
^ a b cWunn, I. (2001). "Cave bear worship in the Paleolithic" (PDF). Cadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe. 26: 457–463.
^Vyshedskiy, A. (2017). "Language evolution to revolution: from a slowly developing finite communication system with many words to infinite modern language". Research Ideas and Outcomes. 5: e38546. bioRxiv10.1101/166520. doi:10.3897/rio.5.e38546.
^Defleur, Alban (1993). Les Sépultures Moustériennes. Paris: CNRS. ISBN 978-2-222-04651-6. Retrieved July 29, 2022.
^Harrold, Francis B. (October 1980). "A comparative analysis of Eurasian Palaeolithic burials". World Archaeology. 12 (2): 195–211. doi:10.1080/00438243.1980.9979792. Retrieved July 29, 2022.
^Otte, Marcel (1996). Le paléolithique inférieur et moyen en Europe. Paris: Armand Colin. ISBN 2-200-01389-2. Retrieved July 29, 2022.
^Smirnov, Yuri (June 1989). "Intentional human burial: Middle Paleolithic (last glaciation) beginnings". Journal of World Prehistory. 3 (2): 199–233. doi:10.1007/BF00975761. S2CID 163801437. Retrieved July 29, 2022.
^Pettitt, Paul (January 2002). "The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia". Before Farming. 2002 (1): 1–26. doi:10.3828/BFARM.2002.1.4. S2CID 52906473.
^ a bPettitt, Paul (2017). The Oxford Handbook of Archaeology. New York: Oxford University Press. pp. 354–355. ISBN 978-0-19-885520-0. Retrieved July 30, 2022.
^Rendu, W.; Beauval, C.; Crevecoeur, I.; Bayle, P.; Balzeau, A.; Bismuth, T.; Bourguignon, L.; Delfour, G.; Faivre, J.-P.; Lacrampe-Cuyaubère, F.; Muth, X.; Pasty, S.; Semal, P.; Tavormina, C.; Todisco, D.; Turq, A.; Maureille, B. (2016). "Let the dead speak…comments on Dibble et al.'s reply to 'Evidence supporting an intentional burial at La Chapelle-aux-Saints'". Journal of Archaeological Science. 69: 12–20. Bibcode:2016JArSc..69...12R. doi:10.1016/j.jas.2016.02.006.
^Rendu, W.; Beauval, C.; Crevecoeur, I.; et al. (2014). "Evidence supporting an intentional Neandertal burial at La Chapelle-aux-Saints". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (1): 81–86. Bibcode:2014PNAS..111...81R. doi:10.1073/pnas.1316780110. PMC 3890882. PMID 24344286.
^Dibble, H.; Aldeias, V.; Goldberg, P.; Sandgathe, D.; Steele, T. E. (2015). "A critical look at evidence from La Chapelle-aux-Saints supporting an intentional burial". Journal of Archaeological Science. 53: 649–657. doi:10.1016/j.jas.2014.04.019.
^Leroi-Gourhan, A. (1975). "The flowers found with Shanidar IV, a Neanderthal burial in Iraq". Science. 190 (4214): 562–564. Bibcode:1975Sci...190..562L. doi:10.1126/science.190.4214.562. S2CID 140686473.
^Solecki, R. S. (1975). "Shanidar IV: a Neanderthal flower burial in northern Iraq". Science. 190 (4217): 880–881. Bibcode:1975Sci...190..880S. doi:10.1126/science.190.4217.880. S2CID 71625677.
^Sommer, J. D. (1999). "The Shanidar IV 'flower burial': a re-evaluation of Neanderthal burial ritual". Cambridge Archaeological Journal. 9 (1): 127–129. doi:10.1017/s0959774300015249. S2CID 162496872.
^Carroll, M. P. (1986). "The bear cult that wasn't: a study in the psychohistory of anthropology". Journal of Psychoanalytic Anthropology. 19 (1): 19–34.
^Blanc, A. C. (1962). "Some evidence for the early ideologies of man". In Washburn, S. L. (ed.). Social life of early man. Routledge. pp. 124–126. ISBN 978-1-136-54361-6.
^White, T. D.; Toth, N.; Chase, P. G. (1991). "The question of ritual cannibalism at Grotta Guattari". Current Anthropology. 32 (7): 118–138. doi:10.1086/203931. JSTOR 2743640. S2CID 144628134.
^Romagnoli, Rivals & Benazzi 2022, pp. 267–268
^Churchill, Steven E.; Keys, Kamryn; Ross, Ann H. (August 2022). "Midfacial Morphology and Neandertal–Modern Human Interbreeding". Biology. 11 (8): 1163. doi:10.3390/biology11081163. ISSN 2079-7737. PMC 9404802. PMID 36009790.
^Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D; Akey, J. M. (2012). "The date of interbreeding between Neandertals and modern humans". PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC 3464203. PMID 23055938.
^ a bYang, M. A.; Malaspinas, A. S.; Durand, E. Y.; Slatkin, M. (2012). "Ancient structure in Africa unlikely to explain Neanderthal and non-African genetic similarity". Molecular Biology and Evolution. 29 (10): 2, 987–2, 995. doi:10.1093/molbev/mss117. PMC 3457770. PMID 22513287.
^Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L. R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M. C.; Bustamante, C. D.; Comas, D.; Lalueza-Fox, C.; Caramelli, D. (2012). "North African populations carry the signature of admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212.
^Yotova, V.; Lefebvre, J.-F.; Moreau, C.; et al. (2011). "An X-linked haplotype of Neandertal origin is present among all non-African populations". Molecular Biology and Evolution. 28 (7): 1957–1962. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489.
^Fu, Q.; Li, H.; Moorjani, P.; et al. (2014). "Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia". Nature. 514 (7523): 445–449. Bibcode:2014Natur.514..445F. doi:10.1038/nature13810. PMC 4753769. PMID 25341783.
^ a b cChen, L.; Wolf, A. B.; Fu, W.; Akey, J. M. (2020). "Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals". Cell. 180 (4): 677–687.e16. doi:10.1016/j.cell.2020.01.012. PMID 32004458. S2CID 210955842.
^Lohse, K.; Frantz, L. A. F. (2013). "Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes". Populations and Evolution. 1307: 8263. arXiv:1307.8263. Bibcode:2013arXiv1307.8263L.
^Prüfer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; et al. (2017). "A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia". Science. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID 28982794.
^Pääbo, S. (2015). "The diverse origins of the human gene pool". Nature Reviews Genetics. 16 (6): 313–314. doi:10.1038/nrg3954. PMID 25982166. S2CID 5628263.
^Enard, D.; Petrov, D. A. (2018). "Evidence that RNA viruses drove of adaptive introgression between Neanderthals and modern humans". Cell. 175 (2): 360–371. doi:10.1016/j.cell.2018.08.034. PMC 6176737. PMID 30290142.
^ a bFu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; et al. (2015). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Nature. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID 26098372.
^Taskent, R. O.; Alioglu, N. D.; Fer, E.; et al. (2017). "Variation and functional impact of Neanderthal ancestry in Western Asia". Genome Biology and Evolution. 9 (12): 3516–3624. doi:10.1093/gbe/evx216. PMC 5751057. PMID 29040546.
^Zorina-Lichtenwalter, K.; Lichtenwalter, R. N.; Zaykin, D. V.; et al. (2019). "A study in scarlet: MC1R as the main predictor of red hair and exemplar of the flip-flop effect". Human Molecular Genetics. 28 (12): 2093–2106. doi:10.1093/hmg/ddz018. PMC 6548228. PMID 30657907.
^Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, C.-C.; Li, H.; Zhang, R.; Yan, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014). "Neanderthal origin of the haplotypes carrying the functional variant Val92Met in the MC1R in modern humans". Molecular Biology and Evolution. 31 (8): 1994–2003. doi:10.1093/molbev/msu180. PMID 24916031. "We further discovered that all of the putative Neanderthal introgressive haplotypes carry the Val92Met variant, a loss-of-function variant in MC1R that is associated with multiple dermatological traits including skin color and photoaging. Frequency of this Neanderthal introgression is low in Europeans (~5%), moderate in continental East Asians (~30%), and high in Taiwanese aborigines (60–70%)."
^ a bMendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (2013). "Neandertal origin of genetic variation at the cluster of OAS immunity genes" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 30 (4): 798–801. doi:10.1093/molbev/mst004. PMID 23315957. S2CID 2839679. Archived from the original (PDF) on February 23, 2019.
^ a bMendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (2012). "A haplotype at STAT2 introgressed from Neanderthals and serves as a candidate of positive selection in Papua New Guinea". American Journal of Human Genetics. 91 (2): 265–274. doi:10.1016/j.ajhg.2012.06.015. PMC 3415544. PMID 22883142.
^ a bDannemann, M.; Andrés, A. A.; Kelso, J. (2016). "Introgression of Neandertal- and Denisovan-like haplotypes contributes to adaptive variation in human toll-like receptors". American Journal of Human Genetics. 98 (1): 22–33. doi:10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514.
^Gregory, M. D.; Kippenhan, J. S.; Eisenberg, D. P.; et al. (2017). "Neanderthal-derived genetic variation shapes modern human cranium and brain". Scientific Reports. 7 (1): 6308. Bibcode:2017NatSR...7.6308G. doi:10.1038/s41598-017-06587-0. PMC 5524936. PMID 28740249.
^Chevy, Elizabeth T.; Huerta-Sánchez, Emilia; Ramachandran, Sohini (August 14, 2023). "Integrating sex-bias into studies of archaic introgression on chromosome X". PLOS Genetics. 19 (8): e1010399. doi:10.1371/journal.pgen.1010399. ISSN 1553-7404. PMC 10449224. PMID 37578977. We have shown that the observed low level of archaic coverage on chromosome X could be explained merely by a reduction in the effect of heterosis and sex-biases in the introgression events, without involving a more complex model with hybrid incompatibilities. Our work also suggests that negative selection was likely acting on archaic variants, and provides an appropriate set of null models for evaluating positive selection on introgressed segments on chromosome X.
^Luo, S.; Valencia, C. A.; Zhang, J.; Lee, N.-C.; Slone, J.; Gui, B.; Wang, X.; Li, Z.; Dell, S.; Brown, J.; Chen, S. M.; Chien, Y.-H.; Hwu, W.-L.; Fan, P.-C.; Wong, L.-J.; Atwal, P. S.; Huang, T. (2018). "Biparental inheritance of mitochondrial DNA in humans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (51): 13039–13044. Bibcode:2018PNAS..11513039L. doi:10.1073/pnas.1810946115. PMC 6304937. PMID 30478036.
^Papini, M. (2020). Comparative Psychology: Evolution and Development of Brain and Behavior, 3rd Edition. Taylor & Francis. p. 619. ISBN 978-1-000-17770-1. Retrieved March 28, 2024. There is evidence of somewhat selective interbreeding. mtDNA from Neanderthals is absent in modern humans. Because mtDNA is carried only by females, interbreeding may have occurred mainly between Neanderthal males and modern females (Krings, Stone, Schmitz, Krainitzki, Stoneking, & Pääbo, 1997).
^ a bPaabo, S. (2014). Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes. Basic Books. p. 19. ISBN 978-0-465-02083-6. Retrieved March 28, 2024.
^Mendez, F. L.; Poznik, G. D.; Castellano, S.; Bustamante, C. D. (2016). "The divergence of Neandertal and modern human Y chromosomes". American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
^Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D. (2012). "The date of interbreeding between Neandertals and modern humans". PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC 3464203. PMID 23055938.
^Hershkovitz, I.; Weber, G. W.; Quam, R.; Duval, M.; Grün, R. (2018). "The earliest modern humans outside Africa". Science. 359 (6374): 459. Bibcode:2018Sci...359..456H. doi:10.1126/science.aap8369. hdl:10072/372670. PMID 29371468.
^McDermott, F.; Grün, R.; Stringer, C. B.; Hawkesworth, C. J. (1993). "Mass-spectrometric U-series dates for Israeli Neanderthal/early modern hominid sites". Nature. 363 (6426): 252–255. Bibcode:1993Natur.363..252M. doi:10.1038/363252a0. PMID 8387643. S2CID 4234812.
^Pagani, L. (2016). "Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia". Nature. 538 (7624): 238–242. Bibcode:2016Natur.538..238P. doi:10.1038/nature19792. PMC 5164938. PMID 27654910.
^Lowery, R. K.; Uribe, G.; Jimenez, E. B.; Weiss, M. A.; Herrera, K. J.; Regueiro, M.; Herrera, R. J. (2013). "Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms". Gene. 530 (1): 83–94. doi:10.1016/j.gene.2013.06.005. PMID 23872234.
^Stringer, C. (2012). "Evolution: what makes a modern human". Nature. 485 (7396): 33–35. Bibcode:2012Natur.485...33S. doi:10.1038/485033a. PMID 22552077. S2CID 4420496.
^Pääbo, S. (2014). "A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos" (PDF). Nature. 505 (7483): 403–406. Bibcode:2014Natur.505..403M. doi:10.1038/nature12788. PMID 24305051. S2CID 4456221.
^Warren, Matthew (2018). "Mum's a Neanderthal, dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid". Nature News. 560 (7719): 417–418. Bibcode:2018Natur.560..417W. doi:10.1038/d41586-018-06004-0. PMID 30135540.
^Hortolà, Policarp; Martínez-Navarro, Bienvenido (May 8, 2013). "The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis". Quaternary International. East meets West: First settlements and human evolution in Eurasia. 295: 69–72. Bibcode:2013QuInt.295...69H. doi:10.1016/j.quaint.2012.02.037. ISSN 1040-6182. Retrieved February 5, 2024 – via Elsevier Science Direct.
^Agusti, J.; Rubio-Campillo, X. (2017). "Were Neanderthals responsible for their own extinction?". Quaternary International. 431: 232–237. Bibcode:2017QuInt.431..232A. doi:10.1016/j.quaint.2016.02.017.
^Devièse, Thibaut; Abrams, Grégory; Hajdinjak, Mateja; Pirson, Stéphane; De Groote, Isabelle; Di Modica, Kévin; Toussaint, Michel; Fischer, Valentin; Comeskey, Dan; Spindler, Luke; Meyer, Matthias; Semal, Patrick; Higham, Tom (March 23, 2021). "Reevaluating the timing of Neanderthal disappearance in Northwest Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 118 (12). Bibcode:2021PNAS..11822466D. doi:10.1073/pnas.2022466118. ISSN 0027-8424. PMC 7999949. PMID 33798098.
^ a bZilhão, J.; Anesin, D.; Aubry, T.; et al. (2017). "Precise dating of the Middle-to-Upper Paleolithic transition in Murcia (Spain) supports late Neandertal persistence in Iberia". Heliyon. 3 (1): E00435. Bibcode:2017Heliy...300435Z. doi:10.1016/j.heliyon.2017.e00435. PMC 5696381. PMID 29188235.
^Morales, J. I; Cebrià, A.; Burguet-Coca, A.; et al. (2019). "The Middle-to-Upper Paleolithic transition occupations from Cova Foradada (Calafell, NE Iberia)". PLOS ONE. 14 (5): e0215832. Bibcode:2019PLoSO..1415832M. doi:10.1371/journal.pone.0215832. PMC 6522054. PMID 31095578.
^Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, F. J.; Simón-Vallejo, M. D.; Stringer, C.; et al. (2019). "An early Aurignacian arrival in southwestern Europe". Nature Ecology & Evolution. 3 (2): 207–212. Bibcode:2019NatEE...3..207C. doi:10.1038/s41559-018-0753-6. PMID 30664696. S2CID 58571988.
^Anderson, L.; Reynolds, N.; Teyssandier, N. (2019). "No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia". Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 713. Bibcode:2019NatEE...3..713A. doi:10.1038/s41559-019-0885-3. PMID 30988496. S2CID 115153460.
^de la Peña, P. (2019). "Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns". Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 712. Bibcode:2019NatEE...3..712D. doi:10.1038/s41559-019-0886-2. PMID 30988497. S2CID 116861216.
^Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, F. J.; Simón-Vallejo, M. D.; Stringer, C.; et al. (2019). "Reply to 'Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns' and 'No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia'". Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 714–715. Bibcode:2019NatEE...3..714C. doi:10.1038/s41559-019-0887-1. PMID 30988498. S2CID 115153407.
^Fontugne, M.; Reyss, J. L.; Ruis, C. B.; Lara, P. M. (1995). "The Mousterian site of Zafarraya (Granada, Spain): dating and implications on the palaeolithic peopling processes of Western Europe". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 321 (10): 931–937.
^Finlayson, C.; Pacheco, F. G. (2006). "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe". Nature. 443 (7, 113): 850–853. Bibcode:2006Natur.443..850F. doi:10.1038/nature05195. PMID 16971951. S2CID 4411186.
^Pavlov, P.; Svendsen, J. I.; Indrelid, S. (2001). "Human presence in the European Arctic nearly 40,000 years ago". Nature. 413 (6, 851): 64–67. Bibcode:2001Natur.413...64P. doi:10.1038/35092552. PMID 11544525. S2CID 1986562.
^Hublin, J.-J.; Sirakov, N.; et al. (2020). "Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria" (PDF). Nature. 581 (7808): 299–302. Bibcode:2020Natur.581..299H. doi:10.1038/s41586-020-2259-z. hdl:11585/770553. PMID 32433609. S2CID 218592678.
^Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, C.C.; Kullmer, O.; Svoboda, J.Í.; Pap, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, G.W. (2011). "Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour". Nature. 479 (7374): 525–528. Bibcode:2011Natur.479..525B. doi:10.1038/nature10617. PMID 22048311. S2CID 205226924.
^Higham, T.; Compton, T.; Stringer, C.; Jacobi, R.; Shapiro, B.; Trinkaus, E.; Chandler, B.; Gröning, F.; Collins, C.; Hillson, S.; o’Higgins, P.; Fitzgerald, C.; Fagan, M. (2011). "The earliest evidence for anatomically modern humans in northwestern Europe". Nature. 479 (7374): 521–524. Bibcode:2011Natur.479..521H. doi:10.1038/nature10484. PMID 22048314. S2CID 4374023.
^Harvati, K.; et al. (2019). "Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia". Nature. 571 (7766): 500–504. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546. S2CID 195873640.
^de Lumley, M.-A.; Guipert, G.; de Lumley, H.; Protopapa, N.; Pitsios, T. (2020). "Apidima 1 and Apidima 2: two anteneandertal skulls in the Peloponnese, Greece". L'Anthropologie. 124 (1): 102743. doi:10.1016/j.anthro.2019.102743. S2CID 216449347.
^Prüfer, Kay; Posth, Cosimo (June 2021). "A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia". Nature Ecology & Evolution. 5 (6): 820–825. Bibcode:2021NatEE...5..820P. doi:10.1038/s41559-021-01443-x. ISSN 2397-334X. PMC 8175239. PMID 33828249.
^d’Errico, Francesco; Sánchez Goñi, Marı́a Fernanda (April 2003). "Neandertal extinction and the millennial scale climatic variability of OIS 3". Quaternary Science Reviews. 22 (8–9): 769–788. Bibcode:2003QSRv...22..769D. doi:10.1016/S0277-3791(03)00009-X. Retrieved March 14, 2024 – via Elsevier Science Direct.
^Degioanni, A.; Bonenfant, C.; Cabut, S.; Condemi, S. (2019). "Living on the edge: Was demographic weakness the cause of Neanderthal demise?". PLOS ONE. 14 (5). e0216742. Bibcode:2019PLoSO..1416742D. doi:10.1371/journal.pone.0216742. PMC 6541251. PMID 31141515.
^Marti, A.; Folch, A.; Costa, A.; Engwell, S. (2016). "Reconstructing the plinian and co-ignimbrite sources of large volcanic eruptions: A novel approach for the Campanian Ignimbrite". Scientific Reports. 6 (21220): 1–11. Bibcode:2016NatSR...621220M. doi:10.1038/srep21220. PMC 4756320. PMID 26883449.
^Liberski, P. (2013). "Kuru: a journey back in time from Papua New Guinea to the Neanderthals' extinction". Pathogens. 2 (3): 472–505. doi:10.3390/pathogens2030472. PMC 4235695. PMID 25437203.
Sources
Brown, K.; Fa, D. A.; Finlayson, G.; Finlayson, C. (2011). "Small game and marine resource exploitation by Neanderthals: the evidence from Gibraltar". Trekking the shore: changing coastlines and the antiquity of coastal settlement. Interdisciplinary contributions to archaeology. Springer. ISBN 978-1-4419-8218-6.
Romagnoli, Francesca; Rivals, Florent; Benazzi, Stefano (2022). Updating Neanderthals: Understanding Behavioural Complexity in the Late Middle Palaeolithic. Academic Press. ISBN 978-0-12-821429-9.
Finlayson, C. (2019). The smart Neanderthal: bird catching, cave art, and the cognitive revolution. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-251812-5.
French, Jennifer (2021). Palaeolithic Europe: A Demographic and Social Prehistory. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-1-108-49206-5.
Papagianni, D.; Morse, M. A. (2013). "Still with us?". Neanderthals rediscovered: how modern science is rewriting their story. Thames and Hudson. ISBN 978-0-500-77311-6.
Reich, D. (2018). "Encounters with Neanderthals". Who we are and how we got here: ancient DNA and the new science of the human past. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-882125-0.
Shipman, P. (2015). "How humans and their dogs drove Neanderthals to extinction". The invaders: how humans and their dogs drove Neanderthals to extinction. Harvard University Press. doi:10.2307/j.ctvjf9zbs. ISBN 978-0-674-42538-5. JSTOR j.ctvjf9zbs.
Tattersall, I. (2015). "Neanderthals, DNA, and creativity". The strange case of the Rickety Cossack: and other cautionary tales from human evolution. St. Martin's Publishing Group. ISBN 978-1-4668-7943-0.
Further reading
Hunt, Chris; et al. (August 28, 2023). "Shanidar et ses fleurs? Reflections on the palynology of the Neanderthal 'Flower Burial' hypothesis". Journal of Archaeological Science. 159: 105822. Bibcode:2023JArSc.159j5822H. doi:10.1016/j.jas.2023.105822. S2CID 261325698.
External links
Wikimedia Commons has media related to Homo neanderthalensis.
Wikibooks has a book on the topic of: Introduction to Paleoanthropology
Wikispecies has information related to Homo neanderthalensis.
Места находок неандертальцев в Евразии (обратите внимание, часть Испании отрезана) .jpg/1280px-Neanderthal_hunters_depicted_in_the_Gallo-Romeins_Museum_Tongeren_(DSCF4334).jpg)
.jpg/1280px-Neanderthal_child_(1).jpg)
.jpg/1280px-Brno,_Neanderthal_Mother_(detail_of_diorama).jpg)
.JPG/1280px-ACHILLEA_MILLEFOLIUM_-_B%C3%92FIA_-_IB-920_(Milfulles).JPG)
.jpg/1280px-Neandertal_remains_from_the_Troisi%C3%A8me_caverne_of_Goyet_(Belgium).jpg)
.jpg/1280px-Neandertal_Jewelry_(from_PLoS).jpg)
_(9420310527).jpg/1280px-Fl%C3%BBte_pal%C3%A9olithique_(mus%C3%A9e_national_de_Slov%C3%A9nie,_Ljubljana)_(9420310527).jpg)
.jpg/1280px-Alain_Reverdit_-_Industrie_lithique_-_Le_Moustier_(Dordogne).jpg)
_based_on_fossil_samples_from_indicated_sites.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
.jpg/1280px-Homo_sapiens_sapiens,_Oase,_Rum%C3%A4nien_(Daniela_Hitzemann).jpg)
.jpg/1280px-Campanian_Ignimbrite_Eruption_ash_cloud_(no_caption).jpg)
