stringtranslate.com

Моллюски

Cornu aspersum (ранее Helix aspersa ) — обыкновенная наземная улитка.

Mollusca — тип первичноротых беспозвоночных животных , члены которого известны как моллюски или моллюски [a] ( / ˈ m ɒ l ə s k s / ). Известно около 76 000  современных видов моллюсков, что делает его вторым по величине типом животных после Arthropoda . [4] Количество дополнительных ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000, [5] а доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются плохо изученными. [6]

Моллюски являются крупнейшим морским типом, включающим около 23% всех названных морских организмов . Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания , поскольку многочисленные группы являются пресноводными и даже наземными видами. Тип обычно делится на 7 или 8 таксономических классов , [7] из которых два полностью вымерли . Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , являются одними из самых неврологически продвинутых из всех беспозвоночных — и либо гигантский кальмар , либо колоссальный кальмар являются крупнейшими известными ныне существующими видами беспозвоночных. Брюхоногие моллюски ( улитки , слизни и морские ушки ) на сегодняшний день являются самым разнообразным классом и составляют 80% от общего числа классифицированных видов моллюсков.

Четыре наиболее универсальных признака, определяющих современных моллюсков, — это мягкое тело, состоящее почти полностью из мышц , мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы (за исключением двустворчатых ) и структура нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски демонстрируют большое морфологическое разнообразие, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. изображение ниже). У него есть одна, « подобная блюдцу » раковина сверху, которая состоит из белков и хитина , усиленного карбонатом кальция , и выделяется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя часть животного состоит из одной мышечной «ноги». Хотя моллюски являются целоматами , целом , как правило, небольшой. Основная полость тела — гемоцель , по которой циркулирует кровь ; как таковая, их кровеносная система в основном открыта . Система питания «обобщенного» моллюска состоит из шершавого «языка», радулы, и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические, приводимые в действие мышцами «волоски», называемые ресничками , играют различные важные роли. У обобщенного моллюска есть два парных нервных ствола , или три у двустворчатых . Мозг , у видов, имеющих один, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики для обнаружения химических веществ, вибраций и прикосновений . Самый простой тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные вариации. Почти все производят яйца , из которых могут появиться личинки трохофоры , более сложные личинки велигера или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость редуцирована. У них открытая кровеносная система и почкообразные органы для выделения.

Существуют веские доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 млн лет назад. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков от предковых Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы все еще являются предметом активных дискуссий среди ученых.

Окаменевший аммонит, экспонируемый в Национальном музее Филиппин

Моллюски были и остаются важным источником пищи для людей. Токсины, которые могут накапливаться в некоторых моллюсках при определенных условиях, создают риск пищевого отравления, и во многих юрисдикциях существуют правила, снижающие этот риск. Моллюски на протяжении столетий также были источником важных предметов роскоши, в частности жемчуга , перламутра , тирского пурпурного красителя и морского шелка . Их раковины также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.

Несколько видов моллюсков иногда считаются опасными или вредными для человеческой деятельности. Укус синекольчатого осьминога часто оказывается смертельным, а укус Octopus apollyon вызывает воспаление , которое может длиться более месяца. Укусы нескольких видов крупных тропических конусов семейства Conidae также могут убить, но их сложные, хотя и легко вырабатываемые, яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или лихорадка улиток) передается людям через водных улиток и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, а случайное или преднамеренное внедрение некоторых видов улиток в новые среды нанесло серьезный ущерб некоторым экосистемам .

Этимология

Слова mollusc и mollusk оба происходят от французского mollusque , которое произошло от постклассического латинского mollusca , от mollis , мягкий, впервые использованного Дж. Джонстоном (Historiæ Naturalis, 1650) для описания группы, состоящей из головоногих моллюсков. [8] Molluscus используется в классической латыни как прилагательное только с nux ( орех ) для описания определенного типа мягкого ореха. Использование mollusca в биологической таксономии Джонстоном и позднее Линнеем , возможно, было обусловлено τὰ μαλάκια ta malákia Аристотеля (мягкие; < μαλακός malakós «мягкий»), которое он применил, в частности, к каракатицам . [9] [10] Научное изучение моллюсков соответственно называется малакологией . [11]

Название Molluscoida ранее использовалось для обозначения подразделения животного мира, включающего плеченогих , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам и очень мало друг к другу, поэтому название Molluscoida было оставлено. [12]

Определение

Наиболее универсальными чертами строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью тела, используемой для дыхания и выделения , и организация нервной системы. Многие имеют известковый панцирь. [13]

Моллюски развили такой разнообразный спектр структур тела, что найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам, сложно. [14] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они не сегментированы и имеют билатеральную симметрию. [15] У всех современных моллюсков присутствуют следующие признаки: [16] [17]

Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют существенные исключения:

Разнообразие

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков, представленных на выставке
Около 80% всех известных видов моллюсков — это брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ), включая каури (морскую улитку). [19]

Оценки принятых описанных ныне живущих видов моллюсков варьируются от 50 000 до максимум 120 000 видов. [2] Общее число описанных видов трудно оценить из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее число ныне живущих видов моллюсков в 107 000, из которых около 12 000 были  пресноводными брюхоногими моллюсками и 35 000  наземными . Двустворчатые составляют около 14% от общего числа, а остальные пять классов — менее 2% ныне живущих моллюсков. [20] В 2009 году Чепмен оценил число описанных ныне живущих видов моллюсков в 85 000. [2] Хашпрунар в 2001 году оценил около 93 000 названных видов, [21] которые включают 23% всех названных морских организмов. [22] Моллюски уступают только членистоногим по числу ныне живущих видов животных [19] — намного отставая от членистоногих (1 113 000), но значительно опережая хордовых (52 000). [18] : Вступительная статья.  По оценкам, в общей сложности существует около 200 000 ныне живущих видов [2] [23] и 70 000 ископаемых видов [16], хотя общее число когда-либо существовавших видов моллюсков, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть во много раз больше числа ныне живущих. [24]

Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . Они включают улиток , слизней и других брюхоногих ; моллюсков и других двустворчатых ; кальмаров и других головоногих ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов по-прежнему живут в океанах, от морских берегов до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но могут быть найдены на всех широтах . [14] Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногими. [19] Головоногие, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , являются одними из самых неврологически продвинутых из всех беспозвоночных. [25] Гигантский кальмар , который до недавнего времени не наблюдался живым во взрослой форме, [26] является одним из крупнейших беспозвоночных , уступая по весу, но не по длине колоссальному кальмару . [27]

Пресноводные и наземные моллюски кажутся исключительно уязвимыми к вымиранию. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также наблюдается нехватка специалистов, которые могут идентифицировать всех животных в любой области до вида. Однако в 2004 году Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП включал около 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсков. Для сравнения, подавляющее большинство видов моллюсков являются морскими, но только 41 из них появился в Красном списке 2004 года. Около 42% зарегистрированных вымираний с 1500 года приходится на моллюсков, состоящих почти полностью из неморских видов. [28]

Анатомия

Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большого диапазона анатомического разнообразия среди моллюсков, многие учебники начинают предмет анатомии моллюсков с описания того, что называется архимоллюском , гипотетическим обобщенным моллюском или гипотетическим предковым моллюском ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее общие черты, обнаруженные в типе. Изображение визуально довольно похоже на современных моноплакофоров . [14] [17] [29]

Обобщенный моллюск — несегментированное, двусторонне-симметричное животное, имеющее одну раковину , похожую на « блюдцевидную » . Раковина выделяется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя часть состоит из одной мускулистой «ноги». [17] Висцеральная масса, или висцеропаллиум, — это мягкая, немышечная метаболическая область моллюска. Она содержит органы тела. [15]

Мантия и мантийная полость

Мантийная полость, складка в мантии, охватывает значительное количество пространства. Она выстлана эпидермисом и открыта, в зависимости от среды обитания , для моря, пресной воды или воздуха. Полость находилась сзади у самых ранних моллюсков, но теперь ее положение меняется от группы к группе. Анус , пара осфрадиев (химических сенсоров) во входящей «полосе», самая задняя пара жабр и выходные отверстия нефридий ( почек), известных как «органы боянуса», и гонады (репродуктивные органы) находятся в мантийной полости. [17] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков находится внутри увеличенной мантийной полости. [15]

Оболочка

Край мантии выделяет оболочку (вторично отсутствующую в ряде таксономических групп, таких как голожаберники [15] ), которая состоит в основном из хитина и конхиолина ( белка, укрепленного карбонатом кальция ), [17] [30] за исключением самого внешнего слоя, который почти во всех случаях полностью состоит из конхиолина (см. периостракум ). [17] Моллюски никогда не используют фосфат для построения своих твердых частей, [31] за сомнительным исключением Cobcrephora . [32] В то время как большинство раковин моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой оболочкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для построения яичной скорлупы. [33]

Раковина состоит из трех слоев: внешнего слоя ( периостракума ), состоящего из органического вещества, среднего слоя, состоящего из столбчатого кальцита , и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового . [15]

У некоторых форм раковина содержит отверстия. У морских ушек в раковине есть отверстия, используемые для дыхания и выпуска яйцеклеток и спермы, у наутилуса через все камеры проходит нить ткани, называемая сифонкулом , а восемь пластин, из которых состоит раковина хитонов, пронизаны живой тканью с нервами и сенсорными структурами. [34]

Ступня

50-секундное видео улиток (скорее всего Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ), питающихся на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто-Пеньяско , Мексика

Тело моллюска имеет вентральную мускулистую ногу, которая приспособлена для разных целей (передвижение, захват субстрата, рытье или питание) в разных классах. [35] Нога несет пару статоцистов , которые действуют как датчики равновесия. У брюхоногих моллюсков она выделяет слизь в качестве смазки для облегчения движения. У форм, имеющих только верхнюю раковину, таких как блюдечки , нога действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы зажимают раковину над ней; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие открытые мягкие части в раковину. [17] У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для рытья в осадке; [35] у головоногих она используется для реактивного движения, [35] а щупальца и руки происходят от ноги. [36]

Кровеносная система

Кровеносные системы большинства моллюсков в основном открытые , за исключением головоногих , кровеносные системы которых закрытые . Хотя моллюски являются целоматами , их целомы уменьшены до довольно небольших пространств, охватывающих сердце и гонады. Основная полость тела представляет собой гемоцель, через которую циркулируют кровь и целомическая жидкость и которая охватывает большинство других внутренних органов. Эти гемоцельные пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [15] Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий ( ушных раковин ), которые получают насыщенную кислородом кровь из жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно коротка и открывается в гемоцель. [17] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , отфильтровывая отходы из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара метанефридий («маленьких почек») в задней части и соединенных с целомом извлекает любые повторно используемые материалы из мочи и сбрасывает в нее дополнительные отходы, а затем выбрасывает их через трубки, которые сбрасываются в мантийную полость. [17]

Исключением из вышеперечисленного являются моллюски Planorbidae или бараньи рога, которые дышат воздухом и используют гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода по крови.

Дыхание

У большинства моллюсков только одна пара жабр или даже только одна жабра. Как правило, жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры с нитями только с одной стороны. Они разделяют мантийную полость, так что вода входит около дна и выходит около верха. Их нити имеют три вида ресничек, один из которых управляет потоком воды через мантийную полость, в то время как два других помогают поддерживать жабры в чистоте. Если осфрадии обнаруживают попадание в мантийную полость вредных химических веществ или, возможно, осадка , реснички жабр могут перестать биться, пока нежелательные вторжения не прекратятся. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоцелем, и исходящий — с сердцем. [17]

Питание, пищеварение и выделение

Радула улитки за работой
  = Еда       = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофор "пояс"

Моллюски используют внутриклеточное пищеварение . Большинство моллюсков имеют мускулистые рты с радулами , «языками», несущими много рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере износа. Радула в первую очередь выполняет функцию соскабливания бактерий и водорослей с камней и связана с одонтофором , хрящевым опорным органом. [15] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов у других животных.

Во рту у моллюсков также есть железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Биение ресничек (крошечных «волосков») продвигает слизь к желудку, так что слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [17]

На коническом заднем конце желудка, слегка выступающем в заднюю кишку, находится просталь, направленный назад конус из фекалий и слизи, который вращается дополнительными ресничками, так что он действует как катушка, наматывая слизистую нить на себя. Прежде чем слизистая нить достигнет просталя, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает ее от частиц. [17]

Частицы сортируются еще одной группой ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в простиль, чтобы в конечном итоге они вывелись, в то время как более крупные, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка (мешочек без другого выхода) для переваривания. Процесс сортировки ни в коем случае не является идеальным. [17]

Периодически кольцевые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть простиля, не давая простилю слишком разрастаться. Анус, в части мантийной полости, продувается исходящей «полосой» течения, создаваемого жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему. [17]

Поскольку голова у двустворчатых моллюсков в значительной степени исчезла, рот был снабжен губными щупиками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из слизи. [15]

Нервная система

Упрощенная схема нервной системы моллюска

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованных вокруг ряда парных ганглиев, висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные — ногу. Большинство пар соответствующих ганглиев по обе стороны тела связаны комиссурами (относительно большими пучками нервов). Ганглии над кишечником — это церебральный, плевральный и висцеральный, которые расположены над пищеводом (пищеводом). Педальные ганглии, которые управляют ногей, находятся под пищеводом, а их комиссуры и соединительные элементы с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в околопищеводном нервном кольце или нервном воротнике . [17]

У бесцефальных моллюсков (т. е. двустворчатых) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — церебральные, педальные и висцеральные — причем висцеральный является самым большим и важным из трех, функционирующим как главный центр «мышления». [37] [38] У некоторых, таких как гребешки, есть глаза по краям их раковин, которые соединены с парой петлевых нервов и которые обеспечивают способность различать свет и тень.

Репродукция

Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но с более сложными вариациями. Все они производят яйца, из которых могут появиться личинки трохофоры , более сложные личинки велигера или миниатюрные взрослые особи. Две гонады находятся рядом с целомом , небольшой полостью, которая окружает сердце, в которую они сбрасывают яйцеклетки или сперму . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в мантийную полость. Моллюски, которые используют такую ​​систему, остаются однополыми всю свою жизнь и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и/или являются гермафродитами , функционируя как оба пола; оба этих метода требуют более сложных репродуктивных систем. [17] C. obtusus является эндемичным видом улиток Восточных Альп . Существуют веские доказательства самооплодотворения в самых восточных популяциях улиток этого вида. [40]

Самая простая личинка моллюска — трохофора , которая является планктоном и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы захватить пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы загнать их в желудок, который использует дополнительные реснички, чтобы вытолкнуть непереваренные остатки через анус. Новая ткань растет в полосах мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и анус отодвигаются дальше по мере роста животного. За стадией трохофоры часто следует стадия велигера , на которой прототрох, «экваториальная» полоса ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару несущих реснички долей, с помощью которых личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и метаморфозирует во взрослую форму. В то время как метаморфоз является обычным состоянием для моллюсков, головоногие отличаются тем, что демонстрируют прямое развитие: вылупившаяся особь представляет собой «миниатюрную» форму взрослой особи. [41] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана , поскольку признано, что экологический стресс влияет на расселение, метаморфоз и выживание личинок. [42]

Экология

Кормление

Большинство моллюсков травоядные, питающиеся водорослями или фильтраторы. Для тех, кто питается, преобладают две стратегии питания. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя свою радулу как «грабли», чтобы вычесывать нити с морского дна. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как ламинария, царапая поверхность растения своей радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть» на нем, поэтому более мелкие макроскопические растения не так часто поедаются, как их более крупные собратья. [43] Фильтраторы — это моллюски, которые питаются, отцеживая взвешенные вещества и частицы пищи из воды, как правило, пропуская воду через жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами, что можно измерить по скорости очистки. Исследования показали, что экологический стресс может влиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический бюджет организмов. [42]

Головоногие моллюски в первую очередь хищные, и радула играет второстепенную роль по сравнению с челюстями и щупальцами в добыче пищи. Моноплакофор Neopilina использует свою радулу обычным образом, но в ее рацион входят простейшие, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [44] Сакоглоссовые морские слизни высасывают сок из водорослей, используя свою однорядную радулу для прокалывания клеточных стенок, [45] тогда как доридовые голожаберники и некоторые Vetigastropoda питаются губками [46] [47] а другие питаются гидроидами . [48] (Обширный список моллюсков с необычными привычками питания доступен в приложении GRAHAM, A. (1955). "Диеты моллюсков". Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)

Классификация

Мнения о числе классов моллюсков расходятся ; например, в таблице ниже показано семь ныне живущих классов, [21] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс, Aplacophora . [29] [18] : 291–292  Два из общепризнанных «классов» известны только по ископаемым остаткам. [19]

Классификация этих групп в более высокие таксоны была и остается проблематичной. Филогенетическое исследование предполагает, что Polyplacophora образуют кладу с монофилетической Aplacophora. [52] Кроме того, оно предполагает, что существует родственная таксономическая связь между Bivalvia и Gastropoda, объединяющая их в новую кладу Pleistomollusca . Tentaculita также может быть в Mollusca (см. Tentaculites ).

Эволюция

Использование любовных дротиков наземной улиткой Monachoides vicinus является формой полового отбора .

Ископаемые останки

Загадочная Kimberella quadrata (ископаемая останка на фото) из эдиакарского периода была описана как «похожая на моллюска» из-за ее особенностей, общих с современными моллюсками.

Существуют веские доказательства появления брюхоногих моллюсков (например, Aldanella ), головоногих моллюсков (например, Plectronoceras , Nectocaris ?) и двустворчатых моллюсков ( Pojetaia , Fordilla ) ближе к середине кембрийского периода, около 500 миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к стволовой линии своих соответствующих классов. [53] Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные современные и ископаемые формы, все еще активно обсуждается.

Ведутся споры о том, действительно ли некоторые эдиакарские и раннекембрийские окаменелости являются моллюсками. [54] Кимберелла , возраст которой составляет около 555 миллионов лет , некоторыми палеонтологами описывается как «похожая на моллюска», [55] [56], но другие не желают идти дальше «вероятного билатерия », [57] [58] если это так. [59]

Еще более острые дебаты ведутся о том, была ли Wiwaxia , жившая около 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих дебатов сосредоточена на том, был ли ее аппарат питания типом радулы или более похожим на аппарат некоторых полихет . [57] [60] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, написал, что более ранние микроископаемые возрастом от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно моллюскоподобной радулы. [61] Это, по-видимому, противоречит концепции о том, что предковая радула моллюска была минерализованной. [62]

Однако Helcionellids , которые впервые появились более 540 миллионов лет назад в раннекембрийских породах Сибири и Китая, [63] [64] считаются ранними моллюсками с раковинами, похожими на улитки. Таким образом, покрытые раковиной моллюски предшествуют самым ранним трилобитам . [50] Хотя большинство окаменелостей Helcionellid имеют длину всего несколько миллиметров, были также найдены образцы длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более похожую на блюдце . Было высказано предположение, что крошечные образцы были молодыми особями, а более крупные — взрослыми. [65]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [66] Однако другие ученые не убеждены, что эти ранние кембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки скручивания , которое идентифицирует современных брюхоногих моллюсков, скручивающих внутренние органы таким образом, что анус находится над головой. [18] : 300–343  [67] [68]

Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются возрастом более 530 миллионов лет , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более подробных окаменелостей показали, что ее раковина не секретировалась, а была построена из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), и она не была разделена на ряд отсеков перегородками, как у ископаемых панцирных головоногих моллюсков и современных наутилусов .Классификация Volborthella неопределенна. [69] Среднекембрийское ископаемое Nectocaris часто интерпретируется как головоногий моллюск с 2 руками и без раковины, но позднекембрийское ископаемое Plectronoceras в настоящее время считается самой ранней бесспорной окаменелостью головоногого моллюска, поскольку его раковина имела перегородки и сифонкул , нить ткани, которую наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которая также видна в ископаемых раковинах аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [70] Все головоногие моллюски с внешними раковинами, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [71] Однако беспанцирные Coleoidea ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня многочисленны. [72]

Ранние кембрийские окаменелости Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [73] [74] [75] [76] Двустворчатые моллюски «современного вида» появились в ордовикский период, 488–443 миллиона лет назад . [77] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стали основными рифостроителями в меловом периоде, но вымерли во время мел-палеогенового вымирания . [78] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Hyolitha — класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками . Авторы, которые предполагают, что они заслуживают своего собственного типа, не комментируют положение этого типа на древе жизни. [79]

Филогения

A possible "family tree" of molluscs (2007).[80][81] Does not include annelid worms as the analysis concentrated on fossilizable "hard" features.[80]

The phylogeny (evolutionary "family tree") of molluscs is a controversial subject. In addition to the debates about whether Kimberella and any of the "halwaxiids" were molluscs or closely related to molluscs,[56][57][60][61] debates arise about the relationships between the classes of living molluscs.[58] In fact, some groups traditionally classified as molluscs may have to be redefined as distinct but related.[82]

Molluscs are generally regarded members of the Lophotrochozoa,[80] a group defined by having trochophore larvae and, in the case of living Lophophorata, a feeding structure called a lophophore. The other members of the Lophotrochozoa are the annelid worms and seven marine phyla.[83] The diagram on the right summarizes a phylogeny presented in 2007 without the annelid worms.

Because the relationships between the members of the family tree are uncertain, it is difficult to identify the features inherited from the last common ancestor of all molluscs.[84] For example, it is uncertain whether the ancestral mollusc was metameric (composed of repeating units)—if it was, that would suggest an origin from an annelid-like worm.[85] Scientists disagree about this: Giribet and colleagues concluded, in 2006, the repetition of gills and of the foot's retractor muscles were later developments,[14] while in 2007, Sigwart concluded the ancestral mollusc was metameric, and it had a foot used for creeping and a "shell" that was mineralized.[58] In one particular branch of the family tree, the shell of conchiferans is thought to have evolved from the spicules (small spines) of aplacophorans; but this is difficult to reconcile with the embryological origins of spicules.[84]

The molluscan shell appears to have originated from a mucus coating, which eventually stiffened into a cuticle. This would have been impermeable and thus forced the development of more sophisticated respiratory apparatus in the form of gills.[50] Eventually, the cuticle would have become mineralized,[50] using the same genetic machinery (engrailed) as most other bilaterian skeletons.[85] The first mollusc shell almost certainly was reinforced with the mineral aragonite.[30]

The evolutionary relationships within the molluscs are also debated, and the diagrams below show two widely supported reconstructions:

Morphological analyses tend to recover a conchiferan clade that receives less support from molecular analyses,[86] although these results also lead to unexpected paraphylies, for instance scattering the bivalves throughout all other mollusc groups.[87]

However, an analysis in 2009 using both morphological and molecular phylogenetics comparisons concluded the molluscs are not monophyletic; in particular, Scaphopoda and Bivalvia are both separate, monophyletic lineages unrelated to the remaining molluscan classes; the traditional phylum Mollusca is polyphyletic, and it can only be made monophyletic if scaphopods and bivalves are excluded.[82] A 2010 analysis recovered the traditional conchiferan and aculiferan groups, and showed molluscs were monophyletic, demonstrating that available data for solenogastres was contaminated.[88] Current molecular data are insufficient to constrain the molluscan phylogeny, and since the methods used to determine the confidence in clades are prone to overestimation, it is risky to place too much emphasis even on the areas of which different studies agree.[89] Rather than eliminating unlikely relationships, the latest studies add new permutations of internal molluscan relationships, even bringing the conchiferan hypothesis into question.[90]

Human interaction

For millennia, molluscs have been a source of food for humans, as well as important luxury goods, notably pearls, mother of pearl, Tyrian purple dye, sea silk, and chemical compounds. Their shells have also been used as a form of currency in some preindustrial societies. A number of species of molluscs can bite or sting humans, and some have become agricultural pests.

Uses by humans

Molluscs, especially bivalves such as clams and mussels, have been an important food source since at least the advent of anatomically modern humans, and this has often resulted in overfishing.[91] Other commonly eaten molluscs include octopuses and squids, whelks, oysters, and scallops.[92] In 2005, China accounted for 80% of the global mollusc catch, netting almost 11,000,000 tonnes (11,000,000 long tons; 12,000,000 short tons). Within Europe, France remained the industry leader.[93] Some countries regulate importation and handling of molluscs and other seafood, mainly to minimize the poison risk from toxins that can sometimes accumulate in the animals.[94]

Фотография трех круглых металлических клеток на мелководье с причалами, лодочными ангарами и пальмами на заднем плане.
Saltwater pearl oyster farm in Seram, Indonesia

Most molluscs with shells can produce pearls, but only the pearls of bivalves and some gastropods, whose shells are lined with nacre, are valuable.[18]: 300–343, 367–403  The best natural pearls are produced by marine pearl oysters, Pinctada margaritifera and Pinctada mertensi, which live in the tropical and subtropical waters of the Pacific Ocean. Natural pearls form when a small foreign object gets stuck between the mantle and shell.

The two methods of culturing pearls insert either "seeds" or beads into oysters. The "seed" method uses grains of ground shell from freshwater mussels, and overharvesting for this purpose has endangered several freshwater mussel species in the southeastern United States.[18]: 367–403  The pearl industry is so important in some areas, significant sums of money are spent on monitoring the health of farmed molluscs.[95]

Мозаика с изображением усатого кудрявого мужчины в короне, окруженного нимбом.
Byzantine Emperor Justinian I clad in Tyrian purple and wearing numerous pearls

Other luxury and high-status products were made from molluscs. Tyrian purple, made from the ink glands of murex shells, "fetched its weight in silver" in the fourth century BC, according to Theopompus.[96] The discovery of large numbers of Murex shells on Crete suggests the Minoans may have pioneered the extraction of "imperial purple" during the Middle Minoan period in the 20th–18th centuries BC, centuries before the Tyrians.[97][98] Sea silk is a fine, rare, and valuable fabric produced from the long silky threads (byssus) secreted by several bivalve molluscs, particularly Pinna nobilis, to attach themselves to the sea bed.[99] Procopius, writing on the Persian wars circa 550 CE, "stated that the five hereditary satraps (governors) of Armenia who received their insignia from the Roman Emperor were given chlamys (or cloaks) made from lana pinna. Apparently, only the ruling classes were allowed to wear these chlamys."[100]

Mollusc shells, including those of cowries, were used as a kind of money (shell money) in several preindustrial societies. However, these "currencies" generally differed in important ways from the standardized government-backed and -controlled money familiar to industrial societies. Some shell "currencies" were not used for commercial transactions, but mainly as social status displays at important occasions, such as weddings.[101] When used for commercial transactions, they functioned as commodity money, as a tradable commodity whose value differed from place to place, often as a result of difficulties in transport, and which was vulnerable to incurable inflation if more efficient transport or "goldrush" behavior appeared.[102]

Bioindicators

Bivalve molluscs are used as bioindicators to monitor the health of aquatic environments in both fresh water and the marine environments. Their population status or structure, physiology, behaviour or the level of contamination with elements or compounds can indicate the state of contamination status of the ecosystem. They are particularly useful since they are sessile so that they are representative of the environment where they are sampled or placed.[103] Potamopyrgus antipodarum is used by some water treatment plants to test for estrogen-mimicking pollutants from industrial agriculture. Several species of mollusca have been used as bioindicators of environmental stresses that can cause DNA damage. These species include the American oyster Crassostrea virginica,[104] zebra mussels (Dreissena polymorpha)[105][106] and the blue mussel Mytilus edulis.[107]

Harm to humans

Stings and bites

The blue-ringed octopus's rings are a warning signal; this octopus is alarmed, and its bite can kill.[108]

Some molluscs sting or bite, but deaths from mollusc venoms total less than 10% of those from jellyfish stings.[109]

All octopuses are venomous,[110] but only a few species pose a significant threat to humans. Blue-ringed octopuses in the genus Hapalochlaena, which live around Australia and New Guinea, bite humans only if severely provoked,[108] but their venom kills 25% of human victims. Another tropical species, Octopus apollyon, causes severe inflammation that can last for over a month even if treated correctly,[111] and the bite of Octopus rubescens can cause necrosis that lasts longer than one month if untreated, and headaches and weakness persisting for up to a week even if treated.[112]

Фотография конуса на дне океана
Live cone snails can be dangerous to shell collectors, but are useful to neurology researchers.[113]

All species of cone snails are venomous and can sting painfully when handled, although many species are too small to pose much of a risk to humans, and only a few fatalities have been reliably reported. Their venom is a complex mixture of toxins, some fast-acting and others slower but deadlier.[113][109][114] The effects of individual cone-shell toxins on victims' nervous systems are so precise as to be useful tools for research in neurology, and the small size of their molecules makes it easy to synthesize them.[113][115]

Disease vectors

Skin vesicles created by the penetration of Schistosoma. (Source: CDC)

Schistosomiasis (also known as bilharzia, bilharziosis or snail fever), a disease caused by the fluke worm Schistosoma, is "second only to malaria as the most devastating parasitic disease in tropical countries. An estimated 200 million people in 74 countries are infected with the disease – 100 million in Africa alone."[116] The parasite has 13 known species, two of which infect humans. The parasite itself is not a mollusc, but all the species have freshwater snails as intermediate hosts.[117]

Pests

Some species of molluscs, particularly certain snails and slugs, can be serious crop pests,[118] and when introduced into new environments, can unbalance local ecosystems. One such pest, the giant African snail Achatina fulica, has been introduced to many parts of Asia, as well as to many islands in the Indian Ocean and Pacific Ocean. In the 1990s, this species reached the West Indies. Attempts to control it by introducing the predatory snail Euglandina rosea proved disastrous, as the predator ignored Achatina fulica and went on to extirpate several native snail species instead.[119]

See also

Explanatory notes

  1. ^ The formerly dominant British spelling mollusk is still used in the United States — see the reasons given by Gary Rosenberg (1996).[3] For the spelling mollusc, see the reasons given in: Brusca & Brusca. Invertebrates (2nd ed.)..

References

  1. ^ Zhang, G.; Parry, L. A.; Vinther, J.; Ma, X. (2024). "A Cambrian spiny stem mollusk and the deep homology of lophotrochozoan scleritomes". Science. 385 (6708): 528–532. doi:10.1126/science.ado0059. PMID 39088612.
  2. ^ a b c d Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World (2nd ed.). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1. OCLC 457073196. Retrieved 12 January 2010.
  3. ^ Rosenberg, Gary (1996). "Mollusckque — Mollusk vs. Mollusc". Archived from the original on 3 March 2012.
  4. ^ Rosenberg, Gary (2014). "A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca". American Malacological Bulletin. 32 (2): 308–322. doi:10.4003/006.032.0204. S2CID 86761029.
  5. ^ Taylor, P.D.; Lewis, D.N. (2005). Fossil Invertebrates. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-01972-0. OCLC 912402392.
  6. ^ Fedosov, Alexander E.; Puillandre, Nicolas (2012). "Phylogeny and taxonomy of the Kermia–Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae) genus complex: A remarkable radiation via diversification of larval development" (PDF). Systematics and Biodiversity. 10 (4): 447–477. Bibcode:2012SyBio..10..447F. doi:10.1080/14772000.2012.753137. S2CID 55028766. Archived from the original (PDF) on 10 September 2021. Retrieved 11 July 2019.
  7. ^ Ponder, W. F.; Lindberg, David R., eds. (2008). Phylogeny and evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-25092-5. OCLC 152581003.
  8. ^ "mollusc". Oxford English Dictionary. Oxford University press. 2023.
  9. ^ μαλάκια, μαλακός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project.
  10. ^ Aristotle. "Book I part 1, Book IV part 1, etc.". History of Animals.
  11. ^ Little, L.; Fowler, H.W.; Coulson, J.; Onions, C.T., eds. (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.
  12. ^ Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Molluscoida" . Encyclopædia Britannica. Vol. 18 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 675.
  13. ^ Hogan, C. Michael. (2010). "Calcium". In Jorgensen, A.; Cleveland, C. (eds.). Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.
  14. ^ a b c d Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (May 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–8. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  15. ^ a b c d e f g h Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602. doi:10.1093/acprof:oso/9780199549443.003.0010. ISBN 978-0-19-954944-3.
  16. ^ a b c Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2nd ed.). Sinauer Associates. p. 702. ISBN 978-0-87893-097-5. OCLC 1154002552.
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p [18]: 284–291 
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  19. ^ a b c d Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., eds. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley, CA: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  20. ^ Nicol, David (June 1969). "The Number of Living Species of Molluscs". Systematic Zoology. 18 (2): 251–4. doi:10.2307/2412618. JSTOR 2412618.
  21. ^ a b c Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. Wiley. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0-470-01617-6.
  22. ^ Hancock, Rebecca (2008). "Recognising research on molluscs". Australian Museum. Archived from the original on 30 May 2009. Retrieved 9 March 2009.
  23. ^ Ponder, Winston F. & Lindberg, David R. (2004). "Phylogeny of the Molluscs" (Press release). World Congress of Malacology. Retrieved 9 March 2009.
  24. ^ Raup, David M. & Stanley, Steven M. (1978). Principles of Paleontology (2 ed.). W.H. Freeman and Co. pp. 4–5. ISBN 978-0-7167-0022-7.
  25. ^ Barnes, R.S.K.; Calow, P.; Olive, P.J.W.; Golding, D.W.; Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates: A synthesis (3 ed.). UK: Blackwell Science.
  26. ^ Kubodera, T.; Mori, K. (22 December 2005). "First-ever observations of a live giant squid in the wild" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1581): 2583–6. doi:10.1098/rspb.2005.3158. PMC 1559985. PMID 16321779. Archived from the original (PDF) on 3 June 2016. Retrieved 22 October 2008.
  27. ^ Rosa, Rui; Lopes, Vanessa M.; Guerreiro, Miguel; Bolstad, Kathrin; Xavier, José C. (2017). "Biology and ecology of the world's largest invertebrate, the colossal squid (Mesonychoteuthis hamiltoni): a short review". Polar Biology. 40 (9): 1871–83. Bibcode:2017PoBio..40.1871R. doi:10.1007/s00300-017-2104-5.
  28. ^ Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, W.F.; et al. (April 2004). "The global decline of nonmarine mollusks". BioScience. 54 (4): 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2.
  29. ^ a b Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  30. ^ a b Porter, S. (1 June 2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. doi:10.1126/science.1137284. PMID 17540895. S2CID 27418253.
  31. ^ Yochelson, E. L. (1975). "Discussion of early Cambrian "molluscs"" (PDF). Journal of the Geological Society. 131 (6): 661–2. Bibcode:1975JGSoc.131..661.. doi:10.1144/gsjgs.131.6.0661. S2CID 219540340.
  32. ^ Cherns, L. (December 2004). "Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden". Lethaia. 37 (4): 445–456. Bibcode:2004Letha..37..445C. doi:10.1080/00241160410002180.
  33. ^ Tompa, A. S. (December 1976). "A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora)" (PDF). Journal of Morphology. 150 (4): 861–887. doi:10.1002/jmor.1051500406. hdl:2027.42/50263. PMID 30257539. S2CID 52844967.
  34. ^ Moore, Janet (21 September 2006). "§10.5 What are the Aculifera?". An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press. p. 126. ISBN 978-1-139-45847-4. Polylacophora ...
  35. ^ a b c Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 page 4
  36. ^ Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (January 2008). "Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development". Journal of Morphology. 269 (1): 1–17. doi:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542. S2CID 13109195.
  37. ^ Tantiwisawaruji, Sukanlaya; Rocha, Maria J.; Silva, Ana; Pardal, Miguel A.; Kovitvadhi, Uthaiwan; Rocha, Eduardo (31 August 2022). "A Stereological Study of the Three Types of Ganglia of Male, Female, and Undifferentiated Scrobicularia plana (Bivalvia)". Animals. 12 (17): 2248. doi:10.3390/ani12172248. ISSN 2076-2615. PMC 9454602. PMID 36077968.
  38. ^ Yurchenko, Olga V.; Skiteva, Olga I.; Voronezhskaya, Elena E.; Dyachuk, Vyacheslav A. (April 2018). "Nervous system development in the Pacific oyster, Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)". Frontiers in Zoology. 15 (1): 10. doi:10.1186/s12983-018-0259-8. ISSN 1742-9994. PMC 5896133. PMID 29681988.
  39. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Mollusca". Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks / Cole. pp. 290–291. ISBN 0030259827.
  40. ^ Kruckenhauser, Luise; Haring, Elisabeth; Tautscher, Barbara; Cadahía, Luis; Zopp, Laura; Duda, Michael; Harl, Josef; Sattmann, Helmut (13 June 2017). "Indication for selfing in geographically separated populations and evidence for Pleistocene survival within the Alps: the case of Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae)". BMC Evolutionary Biology. 17 (1): 138. Bibcode:2017BMCEE..17..138K. doi:10.1186/s12862-017-0977-0. ISSN 1471-2148. PMC 5470289. PMID 28610555.
  41. ^ Marin, F.; Luquet, G. (October 2004). "Molluscan shell proteins". Comptes Rendus Palevol. 3 (6–7): 469. Bibcode:2004CRPal...3..469M. doi:10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  42. ^ a b Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway". Frontiers in Marine Science. 7. doi:10.3389/fmars.2020.597441. ISSN 2296-7745.
  43. ^ Steneck, R.S.; Watling, L. (July 1982). "Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach". Marine Biology. 68 (3): 299–319. Bibcode:1982MarBi..68..299S. doi:10.1007/BF00409596. S2CID 84207061.
  44. ^ Tendal O.S. (1985). "Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)" (PDF). Galathea Report. 16: 95–98. Archived from the original (PDF) on 30 November 2012. Retrieved 14 September 2013.
  45. ^ Jensen, K. R. (February 1993). "Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants". Biological Journal of the Linnean Society. 48 (2): 135–155. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  46. ^ Wägele, H. (March 1989). "Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)". Marine Biology. 100 (4): 439–441. Bibcode:1989MarBi.100..439W. doi:10.1007/BF00394819. S2CID 83444088.
  47. ^ Publishers, Bentham Science (July 1999). Current Organic Chemistry. Bentham Science Publishers.
  48. ^ Lambert, W.J. (1 October 1991). "Coexistence of hydroid-eating Nudibranchs: Do feeding biology and habitat use matter?". Archived from the original on 3 December 2021.
  49. ^ Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. p. 221. ISBN 978-0-632-05238-7.
  50. ^ a b c d e Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (October 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science. 186 (4161): 311–7. Bibcode:1974Sci...186..311R. doi:10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653.
  51. ^ "Molluscabase — Cricoconarida †". www.molluscabase.org. Retrieved 19 February 2024.
  52. ^ Kocot, K. M.; Cannon, J. T.; Todt, C.; Citarella, M. R.; Kohn, A. B.; Meyer, A.; Santos, S. R.; Schander, C.; Moroz, L. L.; et al. (22 September 2011). "Phylogenomics reveals deep molluscan relationships". Nature. 477 (7365): 452–6. Bibcode:2011Natur.477..452K. doi:10.1038/nature10382. PMC 4024475. PMID 21892190.
  53. ^ Budd GE, Jensen S (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biol Rev Camb Philos Soc. 75 (2): 253–95. doi:10.1017/s000632310000548x (inactive 16 August 2024). PMID 10881389.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of August 2024 (link)
  54. ^ Cabej, Nelson R. (2019). Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion. Elsevier Science. p. 152. ISBN 978-0-12-814312-4.
  55. ^ Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (28 August 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. S2CID 4395089.
  56. ^ a b Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. S2CID 331187. Archived from the original (PDF) on 22 November 2012. Retrieved 10 July 2008.
  57. ^ a b c Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  58. ^ a b c Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–9. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  59. ^ Budd, Graham E.; Jensen, Sören (11 January 2017). "The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution: Early evolution of the animals". Biological Reviews. 92 (1): 446–473. doi:10.1111/brv.12239. PMID 26588818.
  60. ^ a b Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (13 July 2006). "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale". Nature. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Natur.442..159C. doi:10.1038/nature04894. hdl:1912/1404. PMID 16838013. S2CID 4431853.
  61. ^ a b Butterfield, N.J. (May 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554. Bibcode:2008JPal...82..543B. doi:10.1666/07-066.1. S2CID 86083492.
  62. ^ Cruz, R.; Lins, U.; Farina, M. (1998). "Minerals of the radular apparatus of Falcidens sp. (Caudofoveata) and the evolutionary implications for the Phylum Mollusca". Biological Bulletin. 194 (2): 224–230. doi:10.2307/1543051. JSTOR 1543051. PMID 28570844. Archived from the original on 29 September 2023.
  63. ^ Parkhaev, P. Yu. (2007). "The Cambrian 'basement' of gastropod evolution". Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 415–421. Bibcode:2007GSLSP.286..415P. doi:10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID 130979274. Retrieved 1 November 2009.
  64. ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B.D. (2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 254 (1–2): 67. Bibcode:2007PPP...254...67S. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  65. ^ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?". Geology. 36 (2): 175. Bibcode:2008Geo....36..175M. doi:10.1130/G24218A.1.
  66. ^ Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, K.E. (2002). "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope". Journal of Paleontology. 76 (2): 287–305. Bibcode:2002JPal...76..287L. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. JSTOR 1307143. S2CID 130381069.
  67. ^ Frýda, J.; Nützel, A.; Wagner, P.J. (2008). "Paleozoic Gastropoda". In Ponder, W.F.; Lindberg, D.R. (eds.). Phylogeny and evolution of the Mollusca. California Press. pp. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.
  68. ^ Kouchinsky, A. (2000). "Shell microstructures in Early Cambrian molluscs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 119–150. Retrieved 4 November 2009.
  69. ^ Hagadorn, J.W. & Waggoner, B.M. (2002). "The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range". In Corsetti, F.A. (ed.). Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF). SEPM (Society for Sedimentary Geology). pp. 135–150. Archived from the original (PDF) on 11 September 2006.
  70. ^ Vickers-Rich, P.; Fenton, C.L.; Fenton, M.A.; Rich, T.H. (1997). The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications. pp. 269–272. ISBN 978-0-486-29371-4.
  71. ^ Marshall C.R.; Ward P.D. (1996). "Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys". Science. 274 (5291): 1360–3. Bibcode:1996Sci...274.1360M. doi:10.1126/science.274.5291.1360. PMID 8910273. S2CID 1837900.
  72. ^ Monks, N. "A Broad Brush History of the Cephalopoda". Retrieved 21 March 2009.
  73. ^ Pojeta, J. (2000). "Cambrian Pelecypoda (Mollusca)". American Malacological Bulletin. 15: 157–166.
  74. ^ Schneider, J.A. (2001). "Bivalve systematics during the 20th century". Journal of Paleontology. 75 (6): 1119–27. Bibcode:2001JPal...75.1119S. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. S2CID 85583173.
  75. ^ Gubanov, A.P.; Kouchinsky, A.V.; Peel, J.S. (2007). "The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs". Lethaia. 32 (2): 155. doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  76. ^ Gubanov, A.P.; Peel, J.S. (2003). "The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova". Palaeontology. 46 (5): 1073–87. Bibcode:2003Palgy..46.1073G. doi:10.1111/1475-4983.00334. S2CID 84893338.
  77. ^ Zong-Jie, F. (2006). "An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia". Geological Journal. 41 (3–4): 303–328. Bibcode:2006GeolJ..41..303Z. doi:10.1002/gj.1048. S2CID 129430674.
  78. ^ Raup, D.M.; Jablonski, D. (1993). "Geography of end-Cretaceous marine bivalve extinctions". Science. 260 (5110): 971–3. Bibcode:1993Sci...260..971R. doi:10.1126/science.11537491. PMID 11537491.
  79. ^ Malinky, J.M. (2009). "Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?". Journal of Paleontology. 83 (1): 147–152. Bibcode:2009JPal...83..147M. doi:10.1666/08-094R.1. S2CID 85924056.
  80. ^ a b c d e Sigwart, J.D.; Sutton, M.D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1624): 2413–9. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  81. ^ "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  82. ^ a b Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics. 25 (3): 211–230. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x. hdl:11336/78055. PMID 34879616.
  83. ^ "Introduction to the Lophotrochozoa". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  84. ^ a b Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). "The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution". Developmental Biology. 272 (1): 145–160. doi:10.1016/j.ydbio.2004.04.027. PMID 15242797.
  85. ^ a b Jacobs, D.K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R.D.; Lindberg, D.R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development. 2 (6): 340–7. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378. S2CID 25274057.
  86. ^ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). "Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 13 (10): 1306–17. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577. PMID 8952075.
  87. ^ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. (2004). "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences". Molecular Phylogenetics & Evolution. 32 (1): 25–38. Bibcode:2004MolPE..32...25P. doi:10.1016/j.ympev.2003.12.016. PMID 15186794.
  88. ^ Wilson, N.; Rouse, G.; Giribet, G. (2010). "Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data". Molecular Phylogenetics & Evolution. 54 (1): 187–193. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID 19647088.
  89. ^ Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). "Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny)". Frontiers in Zoology. 6 (1): 12. doi:10.1186/1742-9994-6-12. PMC 2710323. PMID 19555513.
  90. ^ Vinther, J.; Sperling, E. A.; Briggs, D. E. G.; Peterson, K. J. (2011). "A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1732): 1259–68. doi:10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371. PMID 21976685.
  91. ^ Mannino, M.A.; Thomas, K.D. (2002). "Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal". World Archaeology. 33 (3): 452–474. doi:10.1080/00438240120107477. JSTOR 827879. S2CID 161085658.
  92. ^ Garrow, J.S.; Ralph, A.; James, W.P.T. (2000). Human Nutrition and Dietetics. Elsevier Health Sciences. p. 370. ISBN 978-0-443-05627-7.
  93. ^ "China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005". FAO. Archived from the original on 23 January 2016. Retrieved 3 October 2008.
  94. ^ "Importing fishery products or bivalve molluscs". United Kingdom: Food Standards Agency. Archived from the original on 30 October 2012. Retrieved 2 October 2008.
  95. ^ Jones, J.B.; Creeper, J. (April 2006). "Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective". Journal of Shellfish Research. 25 (1): 233–8. doi:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2. S2CID 85652762.
  96. ^ The fourth-century BC historian Theopompus, cited by Athenaeus (12:526) around 200 BC; according to Gulick, C.B. (1941). Athenaeus, The Deipnosophists. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-99380-8.
  97. ^ Reese, D.S. (1987). "Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin". Annual of the British School of Archaeology at Athens. 82: 201–6. doi:10.1017/s0068245400020438. S2CID 129588313.
  98. ^ Stieglitz, R.R. (March 1994). "The Minoan Origin of Tyrian Purple". Biblical Archaeologist. 57 (1): 46–54. doi:10.2307/3210395. JSTOR 3210395. S2CID 163601220.
  99. ^ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  100. ^ Turner, R.D.; Rosewater, J. (June 1958). "The Family Pinnidae in the Western Atlantic". Johnsonia. 3 (38): 294. ISSN 0075-3920. OCLC 1419933002.
  101. ^ Maurer, B. (October 2006). "The Anthropology of Money" (PDF). Annual Review of Anthropology. 35: 15–36. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. S2CID 51797573. Archived from the original (PDF) on 16 August 2007.
  102. ^ Hogendorn, J. & Johnson, M. (2003). The Shell Money of the Slave Trade. Cambridge University Press. ISBN 978-0521541107. Particularly chapters "Boom and slump for the cowrie trade" (pages 64–79) and "The cowrie as money: transport costs, values and inflation" (pages 125–147)
  103. ^ Université Bordeaux; et al. "MolluSCAN eye project". Archived from the original on 13 November 2016. Retrieved 28 January 2017.
  104. ^ Rahman MF, Billah MM, Kline RJ, Rahman MS (December 2023). "Effects of elevated temperature on 8-OHdG expression in the American oyster (Crassostrea virginica): Induction of oxidative stress biomarkers, cellular apoptosis, DNA damage and γH2AX signaling pathways". Fish Shellfish Immunol Rep. 4: 100079. Bibcode:2023FSIR....400079R. doi:10.1016/j.fsirep.2022.100079. PMC 9798191. PMID 36589260.
  105. ^ Michel C, Vincent-Hubert F (January 2012). "Detection of 8-oxodG in Dreissena polymorpha gill cells exposed to model contaminants". Mutat Res. 741 (1–2): 1–6. Bibcode:2012MRGTE.741....1M. doi:10.1016/j.mrgentox.2011.10.001. PMID 22009068.
  106. ^ Michel C, Vincent-Hubert F (November 2015). "DNA oxidation and DNA repair in gills of zebra mussels exposed to cadmium and benzo(a)pyrene". Ecotoxicology. 24 (9): 2009–16. Bibcode:2015Ecotx..24.2009M. doi:10.1007/s10646-015-1536-3. PMID 26438356.
  107. ^ Emmanouil C, Sheehan TM, Chipman JK (April 2007). "Macromolecule oxidation and DNA repair in mussel (Mytilus edulis L.) gill following exposure to Cd and Cr(VI)". Aquat Toxicol. 82 (1): 27–35. Bibcode:2007AqTox..82...27E. doi:10.1016/j.aquatox.2007.01.009. PMID 17331596.
  108. ^ a b Alafaci, A. (5 June 2018). "Blue ringed octopus". Australian Venom Research Unit. Retrieved 3 October 2008.
  109. ^ a b Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. pp. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  110. ^ Anderson, R.C. (1995). "Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus". Drum and Croaker. 26. Boston: New England Aquarium: 14–23. OCLC 4748345.
  111. ^ Brazzelli, V.; Baldini, F.; Nolli, G.; Borghini, F.; Borroni, G. (March 1999). "Octopus apollyon bite". Contact Dermatitis. 40 (3): 169–70. doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID 10073455. S2CID 35988014.
  112. ^ Anderson, R.C. (1999). "An octopus bite and its treatment" (PDF). The Festivus. 31: 45–46.
  113. ^ a b c Concar, D. (19 October 1996). "Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs". New Scientist. Retrieved 3 October 2008.
  114. ^ Livett, B. "Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case". Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Archived from the original on 7 November 2012. Retrieved 3 October 2008.
  115. ^ Haddad Junior, V.; Paula Neto, J.O.B.D.; Cobo, V.L.J. (September–October 2006). "Venomous mollusks: The risks of human accidents by conus snails (gastropoda: Conidae) in Brazil". Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical. 39 (5): 498–500. doi:10.1590/S0037-86822006000500015. hdl:11449/30709. PMID 17160331.
  116. ^ "The Carter Center Schistosomiasis Control Program". The Carter Center. Retrieved 3 October 2008.
  117. ^ Brown, D.S. (1994). "Snails and schistosomes". In Barker, G. M. (ed.). Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. CRC Press. p. 305. doi:10.1079/9780851993201.0000. ISBN 978-0-7484-0026-3. OCLC 52761130.
  118. ^ Barker, G.M. (2002). Barker, G. M. (ed.). Molluscs As Crop Pests. CABI Publications. doi:10.1079/9780851993201.0000. ISBN 978-0-85199-320-1. OCLC 52761130.
  119. ^ Civeyrel, L.; Simberloff, D. (October 1996). "A tale of two snails: is the cure worse than the disease?". Biodiversity and Conservation. 5 (10): 1231–52. Bibcode:1996BiCon...5.1231C. doi:10.1007/BF00051574. S2CID 43071631.

Further reading

External links

Wikimedia Commons has media related to Mollusca.
The Wikibook Dichotomous Key has a page on the topic of: Mollusca
Wikisource has the text of the 1911 Encyclopædia Britannica article "Mollusca".
Wikispecies has information related to Mollusca.