Мшанки (также известные как Polyzoa , Ectoprocta или обычно как моховые животные ) [6] представляют собой тип простых водных беспозвоночных животных, почти все из которых живут в сидячих колониях . Обычно около 0,5 миллиметра ( 1/64 дюйма ) в длину, они имеют специальную структуру питания, называемую лофофором , «короной» из щупалец, используемой для фильтрационного питания . Большинство морских мшанок обитают в тропических водах, но некоторые встречаются в океанических желобах и полярных водах. Мшанки классифицируются как морские мшанки (Stenolaemata), пресноводные мшанки (Phylactolaemata) и преимущественно морские мшанки (Gymnolaemata), некоторые представители которых предпочитают солоноватые воды . Известно 5869 современных видов. [7] По крайней мере два рода одиночные ( Aethozooides и Monobryozoon ); остальные колониальные.
Термины Polyzoa и Bryozoa были введены в 1830 и 1831 годах соответственно. [8] [9] Вскоре после того, как он был назван, была обнаружена еще одна группа животных, механизм фильтрации которых выглядел схожим, поэтому ее включали в состав мшанок до 1869 года, когда было отмечено, что эти две группы сильно различаются внутри. Новой группе было присвоено название « Entoprocta », а первоначальные мшанки назывались «Ectoprocta». Разногласия по поводу терминологии сохранялись и в 20 веке, но сейчас общепринятым термином является «Мшанка». [10] [11]
Колонии принимают самые разные формы, включая веера, кусты и листы. Животные-одиночки, называемые зооидами , живут по всей колонии и не являются полностью независимыми. Эти люди могут выполнять уникальные и разнообразные функции. Во всех колониях есть «аутозооиды», которые отвечают за питание, выделение и поставку питательных веществ в колонию по различным каналам. В некоторых классах есть специализированные зооиды, такие как инкубаторы для оплодотворенных яиц, колониальные защитные структуры и корнеподобные структуры прикрепления. Cheilostomata — самый разнообразный отряд мшанок, возможно, потому, что его представители обладают самым широким спектром специализированных зооидов. Они имеют минерализованный экзоскелет и образуют однослойные листы, которые покрывают поверхность, а некоторые колонии могут ползти очень медленно, используя колючие защитные зооиды в качестве ног.
Каждый зооид состоит из «цистиды», которая обеспечивает стенку тела и образует экзоскелет , и « полипида », удерживающего органы. У зооидов нет специальных органов выделения, и полипиды автозооидов сбрасываются, когда они перегружены отходами; обычно в стенке тела затем вырастает замещающий полипид. Их кишечник имеет U-образную форму: рот находится внутри венца щупалец, а анус — снаружи. Зооиды всех пресноводных видов одновременно являются гермафродитами . Хотя представители многих морских видов функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии всегда содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. Все виды выделяют сперму в воду. Некоторые также выпускают яйцеклетки в воду, в то время как другие захватывают сперму своими щупальцами для внутреннего оплодотворения яйцеклеток. У некоторых видов личинки имеют крупные желтки , идут на питание и быстро оседают на поверхности. Другие производят личинок, у которых мало желтка, но они плавают и питаются в течение нескольких дней, прежде чем оседать. После расселения все личинки претерпевают радикальный метаморфоз , разрушающий и перестраивающий почти все внутренние ткани. Пресноводные виды также производят статобласты , которые бездействуют до тех пор, пока условия не станут благоприятными, что позволяет линии колонии выжить, даже если суровые условия убивают материнскую колонию.
Хищниками морских мшанок являются морские слизни (голожаберные), рыбы, морские ежи , пикногониды , ракообразные , клещи и морские звезды . На пресноводных мшанок охотятся улитки, насекомые и рыбы. В Таиланде многие популяции одного пресноводного вида были уничтожены интродуцированным видом улиток. [12] Быстрорастущая инвазивная мшанка [ какая? ] у северо-восточного и северо-западного побережья США настолько сократили леса водорослей , что это повлияло на местные популяции рыб и беспозвоночных [ нужна ссылка ] . Мшанки распространили болезни на рыбные фермы и рыбаков. Химические вещества, извлеченные из морских видов мшанок, исследовались для лечения рака и болезни Альцгеймера , но результаты исследований не обнадежили. [13]
Минерализованные скелеты мшанок впервые появляются в породах раннего ордовика [1] , что делает их последним крупным типом, появившимся в летописи окаменелостей. Это заставило исследователей заподозрить, что мшанки возникли раньше, но изначально были неминерализованными и, возможно, значительно отличались от окаменелых и современных форм. В 2021 году некоторые исследования показали, что Protomelission , род, известный с кембрийского периода , может быть примером ранней мшанки, [14] но более поздние исследования показали, что этот таксон может вместо этого представлять собой дазикладную водоросль. [3] Ранние окаменелости в основном имеют прямостоячие формы, но корковые формы постепенно стали преобладать. Неизвестно, является ли тип монофилетическим . Эволюционные отношения мшанок с другими типами также неясны, отчасти потому, что на взгляд ученых на генеалогическое древо животных в основном влияют более известные типы. Как морфологический , так и молекулярно-филогенический анализ расходятся во мнениях относительно взаимоотношений мшанок с энтопроктами, относительно того, следует ли объединять мшанки с брахиоподами и форонидами в Lophophorata и следует ли считать мшанок протостомами или вторичноротыми .
Мшанки, форониды и брахиоподы извлекают пищу из воды с помощью лофофора — «короны» из полых щупалец. Мшанки образуют колонии, состоящие из клонов , называемых зооидами, которые обычно имеют длину около 0,5 мм ( 1 ⁄ 64 дюйма). [15] Форониды напоминают зооидов мшанок, но имеют длину от 2 до 20 см (от 1 до 8 дюймов) и, хотя они часто растут скоплениями, не образуют колоний, состоящих из клонов. [16] Брахиоподы, которые обычно считаются близкими родственниками мшанок и форонид, отличаются наличием раковин, очень похожих на раковины двустворчатых моллюсков . [17] Все три из этих типов имеют целом , внутреннюю полость, выстланную мезотелием . [15] [16] [17] Некоторые покрытые коркой колонии мшанок с минерализованным экзоскелетом очень похожи на маленькие кораллы. Однако колонии мшанок основаны предком, который имеет круглую, а не форму, как у нормального зооида этого вида. С другой стороны, полип-основатель коралла имеет форму, подобную форме дочерних полипов, а зооиды кораллов не имеют целома или лофофора . [18]
Энтопрокты , другой тип фильтраторов, похожи на мшанок, но их лофофороподобная структура питания имеет твердые щупальца, их анус расположен внутри, а не снаружи основания «короны», и у них нет целома . [19]
Все мшанки колониальные, за исключением одного рода — Monobryozoon . [24] [25] Отдельные члены колонии мшанок имеют длину около 0,5 мм ( 1 ⁄ 64 дюйма) и известны как зооиды , [15] поскольку они не являются полностью независимыми животными. [26] Все колонии содержат питающихся зооидов, известных как автозооиды. Представители некоторых групп также содержат непитающиеся гетерозооиды, также известные как полиморфные зооиды, которые выполняют множество функций, помимо питания; [25] Члены колонии генетически идентичны и взаимодействуют друг с другом, как органы более крупных животных. [15] Какой тип зооида растет и где в колонии определяется химическими сигналами, исходящими от колонии в целом, а иногда и в ответ на запах хищников или конкурирующих колоний. [25]
Тела всех типов имеют две основные части. Цистида состоит из стенки тела и любого типа экзоскелета , секретируемого эпидермисом . Экзоскелет может быть органическим ( хитин , полисахарид или белок ) или состоять из минерала карбоната кальция . Последний всегда отсутствует у пресноводных видов. [27] Стенка тела состоит из эпидермиса, базальной пластинки (мата из неклеточного материала), соединительной ткани , мышц и мезотелия , который выстилает целом (основную полость тела) [15] – за исключением одного класса, мезотелий разделен на два отдельных слоя: внутренний, образующий перепончатый мешок, свободно плавающий и содержащий целом, и наружный, прикрепляющийся к стенке тела и заключающий перепончатый мешок в псевдоцелом . [28] Другая основная часть тела мшанки, известная как полипид и почти полностью расположенная внутри цистиды, содержит нервную систему, пищеварительную систему, некоторые специализированные мышцы и аппарат для питания или другие специализированные органы, заменяющие питание. аппарат. [15]
Наиболее распространенным типом зооидов является питающийся автозооид, у которого полипид несет «корону» из полых щупалец, называемую лофофором , которая захватывает частицы пищи из воды. [25] Во всех колониях большой процент зооидов являются автозооидами, а некоторые полностью состоят из автозооидов, некоторые из которых также участвуют в размножении. [29]
Основная форма «короны» — полный круг. У пресноводных мшанок ( Pylactolaemata ) крона кажется U-образной, но это впечатление создается глубокой вмятиной по краю коронки, не имеющей просвета в бахроме щупалец. [15] По бокам щупалец покрыты тонкими волосками, называемыми ресничками , чье биение направляет поток воды от кончиков щупалец к их основаниям, откуда он выходит. Частицы пищи, сталкивающиеся с щупальцами, улавливаются слизью , а дальнейшие реснички на внутренних поверхностях щупалец перемещают частицы ко рту в центре. [20] Метод, используемый эктопроктами, называется «восходящим сбором», поскольку частицы пищи захватываются до того, как они пройдут через поле ресничек, создающее питающий ток. Этот метод используют также форониды , брахиоподы и крыложаберные . [30]
Лофофор и рот закреплены на гибкой трубке, называемой «инверт», которую можно вывернуть наизнанку и втянуть в полипид, [15] подобно пальцу резиновой перчатки; в этом положении лофофор лежит внутри инверта и сложен, как спицы зонтика. Инверт вытягивается, иногда в течение 60 миллисекунд , с помощью пары мышц-ретракторов, которые закреплены на дальнем конце цистиды. Датчики на кончиках щупалец могут обнаружить признаки опасности до того, как инверт и лофофор полностью выдвинутся. Растяжение обусловлено увеличением внутреннего давления жидкости, которое виды с гибким экзоскелетом производят за счет сокращения круговых мышц, лежащих внутри стенки тела, [15] в то время как виды с перепончатым мешком используют круговые мышцы, чтобы сжимать его. [28] Некоторые виды с жестким экзоскелетом имеют гибкую мембрану, которая заменяет часть экзоскелета, а поперечные мышцы, закрепленные на дальней стороне экзоскелета, увеличивают давление жидкости, втягивая мембрану внутрь. [15] У других в защитном скелете нет зазора, и поперечные мышцы натягивают гибкий мешок, который снаружи соединен с водой небольшой порой; расширение мешка увеличивает давление внутри тела и выталкивает инверт и лофофор наружу. [15] У некоторых видов втянутая инверсия и лофофор защищены крышечкой («крышкой»), которая закрывается мышцами и открывается под давлением жидкости. У одного класса полая доля, называемая «эпистом», нависает над ртом. [15]
Кишка имеет U-образную форму, идет ото рта, в центре лофофора, вниз внутрь животного, а затем обратно к анальному отверстию , которое расположено на обратной стороне, снаружи и обычно под лофофором. [15] Сеть нитей мезотелия, называемая «фуникули» («маленькие веревочки») [31], соединяет мезотелий, покрывающий кишечник, с мезотелием, выстилающим стенку тела. Стенка каждой нити состоит из мезотелия и окружает пространство, заполненное жидкостью, предположительно кровью. [15] Зооиды колонии связаны между собой, что позволяет автозооидам делиться пищей друг с другом и с любыми не питающимися гетерозооидами. [15] Способ соединения различается у разных классов мшанок: от довольно больших промежутков в стенках тела до мелких пор, через которые питательные вещества проходят по канатикам. [15] [28]
Вокруг глотки (горла) находится нервное кольцо, а по одну сторону от него расположен ганглий , служащий мозгом. Нервы идут от кольца и узла к щупальцам и остальной части тела. [15] У мшанок нет специализированных органов чувств, но реснички на щупальцах действуют как сенсоры. Представители рода Bugula растут по направлению к солнцу и поэтому должны уметь обнаруживать свет. [15] В колониях некоторых видов сигналы передаются между зооидами через нервы, которые проходят через поры в стенках тела и координируют такие действия, как питание и втягивание лофофоров. [15]
Одиночные особи Monobryozoon представляют собой автозооиды с телом грушевидной формы. На более широких концах имеется до 15 коротких мускулистых выступов, с помощью которых животные прикрепляются к песку или гравию [32] и протаскиваются сквозь отложения. [33]
Некоторые авторы используют термин avicularia (множественное число от avicularium ) для обозначения любого типа зооидов, у которых лофофор заменен расширением, выполняющим некоторую защитную функцию, [29] в то время как другие ограничивают этот термин теми, которые защищают колонию, щелкая на захватчики и мелкие хищники, убивающие одних и кусающие придатки других. [15] У некоторых видов щелкающие зооиды прикреплены к стеблю (стебельку), их птичий внешний вид и послужил причиной возникновения термина – Чарльз Дарвин описал их как «голову и клюв стервятника в миниатюре, сидящих на шее и способный двигаться». [15] [29] Стебельковые авикулярии располагаются на стеблях в перевернутом виде. [25] «Нижние челюсти» представляют собой модифицированные версии жаберных покрышек, которые защищают втянутые лофофоры у аутозооидов некоторых видов и защелкиваются «как мышеловка» аналогичными мышцами, [15] тогда как верхняя челюсть в форме клюва является перевернутая стенка тела. [25] У других видов авикулярии представляют собой неподвижные коробчатые зооиды, уложенные обычным образом вверх, так что измененная крышка прижимается к стенке тела. [25] В обоих типах измененная крышка открывается другими мышцами, которые к ней прикрепляются, [29] или внутренними мышцами, которые повышают давление жидкости, натягивая гибкую мембрану. [15] Действия этих щелкающих зооидов контролируются небольшими, сильно модифицированными полипидами, которые расположены внутри «рта» и несут пучки коротких сенсорных ресничек . [15] [25] Эти зооиды появляются в различных положениях: некоторые заменяют автозооиды, некоторые вписываются в небольшие промежутки между автозооидами, а небольшие авикулярии могут встречаться на поверхности других зооидов. [29]
У вибракулы, которую некоторые считают разновидностью авикулярии, жаберная крышка модифицирована и образует длинную щетину, имеющую широкий диапазон движений. Они могут действовать как защита от хищников и захватчиков или как очистители. У некоторых видов, образующих подвижные колонии, вибракулы по краям используются как ноги для рытья нор и ходьбы. [15] [29]
Кенозооиды (от греческого kenós «пустой») [34] состоят только из стенки тела и тяжей фуникулера, пересекающих внутреннюю часть [15] и не содержат полипидов. [25] Функции этих зооидов включают формирование стеблей ветвящихся структур, действие в качестве прокладок, которые позволяют колониям быстро расти в новом направлении, [25] [29] укрепление ветвей колонии и приподнятие колонии немного над субстратом для конкурентные преимущества перед другими организмами. Предполагается, что некоторые кенозооиды способны хранить питательные вещества для колонии. [35] Поскольку функция кенозооидов обычно является структурной, их называют «структурными полиморфами».
Считается, что некоторые гетерозооиды, обнаруженные у вымерших трепостомных мшанок, называемые мезозооидами, функционировали для того, чтобы располагать питающиеся автозооиды на соответствующем расстоянии друг от друга. В тонких срезах окаменелостей трепостомов можно увидеть мезозооиды между трубками, в которых находились автозооиды; это трубки меньшего размера, разделенные по длине диафрагмами, что делает их похожими на ряды коробчатых камер, зажатых между аутозооидальными трубками. [36]
Гонозуиды действуют как выводковые камеры для оплодотворенных яиц. [25] Они есть почти у всех современных круглоротых мшанок, но их может быть трудно обнаружить в колонии, поскольку в одной колонии очень мало гонозооидов. Отверстие гонозооидов, называемое оэциопорой, служит точкой выхода личинок. Некоторые гонозуиды имеют очень сложную форму с автозооидными трубками, проходящими через камеры внутри них. Все личинки, выпущенные из гонозооида, представляют собой клоны, созданные путем деления одного яйца; это называется монозиготной полиэмбрионией , и это репродуктивная стратегия, также используемая броненосцами . [37]
Хейлостомные мшанки также высиживают свои эмбрионы; один из распространенных методов - через яйцеклетки, капсулы, прикрепленные к аутозооидам. Однако автозооиды, обладающие яйцеклетками, обычно все еще способны питаться, поэтому они не считаются гетерозооидами. [38]
«Женские» полиморфы встречаются чаще, чем «мужские», но известны и специализированные зооиды, вырабатывающие сперму. Их называют андрозооидами, и некоторые из них встречаются в колониях Odontoporella Bishopi , вида, который симбиотичен с раками-отшельниками и живет на их панцирях. Эти зооиды меньше остальных и имеют четыре коротких и четыре длинных щупальца, в отличие от автозооидов, у которых 15–16 щупалец. Андрозооиды также встречаются у видов с подвижными колониями, которые могут ползать. Вполне возможно, что андрозооиды используются для обмена спермой между колониями, когда две подвижные колонии или раки-отшельники, покрытые мшанками, встречаются друг с другом. [39]
Спинозооиды представляют собой полые подвижные шипы, похожие на очень тонкие маленькие трубочки, присутствующие на поверхности колоний и, вероятно, предназначенные для защиты. [40] Некоторые виды имеют миниатюрные нанозооиды с небольшими полипидами с одним щупальцем, и они могут расти на других зооидах или внутри стенок тела автозооидов, которые дегенерировали. [29]
Хотя зооиды микроскопичны, размер колоний варьируется от 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) до более 1 м (3 фута 3 дюйма). [15] Однако большинство из них имеют диаметр менее 10 см (4 дюйма). [18] Формы колоний широко варьируются и зависят от характера почкования, по которому они растут, разнообразия присутствующих зооидов, а также типа и количества выделяемого ими скелетного материала . [15]
Некоторые морские виды имеют кустообразную или веерную форму, поддерживаемую «стволами» и «ветвями», образованными кенозооидами, из которых растут питающиеся автозооиды. Колонии этих типов обычно не минерализованы , но могут иметь экзоскелет из хитина . [15] Другие выглядят как маленькие кораллы , образующие тяжелые известковые скелеты. [41] Многие виды образуют колонии, состоящие из листов автозооидов. Эти листы могут образовывать листья, пучки или, у рода Thalamoporella , структуры, напоминающие раскрытый кочан салата. [15]
Однако наиболее распространенной морской формой является корковая, при которой однослойный лист зооидов распространяется по твердой поверхности или водорослям. Некоторые покрытые коркой колонии могут вырастать до более 50 см (1 фут 8 дюймов) и содержать около 2 000 000 зооидов. [15] Эти виды обычно имеют экзоскелеты, усиленные карбонатом кальция , а отверстия, через которые выступают лофофоры, находятся на верхней или внешней поверхности. [15] Внешний вид покрытых коркой колоний, напоминающий мох, и послужил причиной названия типа ( древнегреческие слова βρύον brúon , означающие «мох», и ζῷον zôion, означающие «животное»). [42] Большие колонии инкрустирующих видов часто имеют « дымоходы », щели в пологе лофофоров, через которые они быстро выбрасывают просеянную воду и, таким образом, избегают повторной фильтрации уже истощенной воды. [43] Они образованы участками непитающихся гетерозооидов. [44] Новые дымоходы появляются вблизи краев расширяющихся колоний, в точках, где скорость оттока уже высока, и не меняют положения при изменении расхода воды. [45]
Некоторые пресноводные виды выделяют массу студенистого материала диаметром до 1 м (3 фута 3 дюйма), к которому прилипают зооиды. Другие пресноводные виды имеют растительную форму со «стволами» и «ветвями», которые могут стоять прямо или стелиться по поверхности. Некоторые виды могут ползать примерно на 2 см ( 3/4 дюйма ) в день. [15]
Каждая колония растет за счет бесполого отпочкования от одного зооида, известного как предок, [15] который имеет круглую форму, а не форму нормального зооида. [18] Это происходит на кончиках «стволов» или «ветвей» у форм, имеющих такое строение. По их краям растут корковые колонии. У видов с известковым экзоскелетом они не минерализуются до тех пор, пока зооиды не вырастут полностью. Продолжительность жизни колонии колеблется от одного до примерно 12 лет, а недолговечные виды проходят через несколько поколений за один сезон. [15]
Виды, производящие защитные зооиды, делают это только тогда, когда угроза уже появилась, и могут сделать это в течение 48 часов. [25] Теория «индуцированной защиты» предполагает, что создание защиты обходится дорого и что колонии, которые защищаются слишком рано или слишком сильно, будут иметь снижение темпов роста и продолжительности жизни. Такой подход к защите «в последнюю минуту» возможен, поскольку потери зооидов в результате одной атаки вряд ли будут значительными. [25] Колонии некоторых покрывающих корку видов также производят специальные гетерозооиды, чтобы ограничить распространение других покрывающих корку организмов, особенно других мшанок. В некоторых случаях этот ответ становится более агрессивным, если противник меньше, что позволяет предположить, что зооиды на краю колонии каким-то образом могут чувствовать размер противника. Некоторые виды постоянно побеждают некоторые другие, но большинство войн за сферы влияния являются нерешительными, и участники боевых действий вскоре переходят к выращиванию на неоспоримых территориях. [25] Мшанки, конкурирующие за территорию, не используют сложные методы, используемые губками или кораллами , возможно, потому, что короткая продолжительность жизни мшанок делает крупные инвестиции в войны за сферы влияния нерентабельными. [25]
Мшанки внесли свой вклад в осаждение карбонатов в морской жизни начиная с ордовикского периода. Мшанки берут на себя ответственность за многие формы колоний, которые развились в разные таксономические группы и различаются по способности образовывать отложения. Девять основных форм колоний мшанок включают: корковую, куполообразную, пальчатую, листоватую, окончатую, сильное ветвление, тонкое ветвление, сочлененную и свободноживущую. Большая часть этих отложений происходит из двух отдельных групп колоний: купольных, с тонким ветвлением, сильно ветвящихся и пальчатых; и фенестрировать. Колонии фенестратов образуют грубые частицы как в виде осадка, так и в виде компонентов строматопороидных коралловых рифов. Однако хрупкие колонии образуют как грубые осадки, так и ядра глубоководных субфотических биогенных холмиков. Практически все постмшанковые отложения представлены ростовыми формами с добавлением свободноживущих колоний, включающих значительное количество различных колоний. «В отличие от палеозоя, постпалеозойские мшанки образовывали осадки, более широко варьирующиеся в зависимости от размера их зерен; они растут по мере перемещения из ила в песок и гравий». [46]
Первоначально этот тип назывался «Polyzoa», но в конечном итоге это название было заменено термином Эренберга «Bryozoa». [11] [47] [48] Название «Bryozoa» первоначально применялось только к животным, также известным как Ectoprocta ( букв. «вне ануса»), [49] у которых анус лежит за пределами «короны» щупалец. . После открытия Entoprocta ( букв . «внутри ануса»), [50] у которого анус лежит внутри «короны» из щупалец, название «Bryozoa» было повышено до уровня типа и теперь включает два класса Ectoprocta и Entoprocta. . [51] Однако в 1869 году Хинрих Ницше считал эти две группы совершенно разными по ряду причин и придумал название «Ectoprocta» для «Мшанки» Эренберга. [5] [52] Несмотря на очевидное сходство методов кормления, они заметно различались анатомически; Помимо различного положения ануса, эктопрокты имеют полые щупальца и целом , а у энтопроктов твердые щупальца и нет целома. Следовательно, эти две группы теперь широко рассматриваются как отдельные типы, а название «Bryozoa» теперь является синонимом «Ectoprocta». [51] С тех пор эта точка зрения остается большинством, хотя большинство публикаций предпочитают название «Bryozoa», а не «Ectoprocta». [48] Тем не менее, некоторые известные ученые продолжают считать «Ectoprocta» и Entoprocta близкими родственниками и группировать их под «Bryozoa». [52]
Неясность в отношении объема названия «Bryozoa» привела к предложениям в 1960-х и 1970-х годах избегать его и использовать однозначный термин «Ectoprocta». [53] Однако это изменение затруднило бы поиск более старых работ, в которых этот тип назывался «Мшанки», а желание избежать двусмысленности, если оно последовательно применялось ко всем классификациям, потребовало бы переименования нескольких других типов и многих группы низшего уровня. [47] На практике зоологическое наименование разделенных или объединенных групп животных является сложным и не совсем последовательным. [54] В работах, начиная с 2000 года, для устранения двусмысленности использовались различные названия, в том числе: «Мшанка», [15] [18] «Эктопрокта», [21] [25] «Мшанка (Эктопрокта)», [28] и «Эктопрокта». (Мшанка)». [55] Некоторые использовали более одного подхода в одной и той же работе. [56]
Общее название «моховые животные» является буквальным значением слова «Bryozoa» от греческого βρυόν («мох») и ζῷα («животные»), основанного на мшистом внешнем виде покрытых коркой видов. [57]
До 2008 года существовали «недостаточно известные и неправильно понятые типовые виды, принадлежащие к семейству круглоротых мшанок Oncousoeciidae». [58] Современные исследования и эксперименты были проведены с использованием низковакуумной сканирующей электронной микроскопии материала без покрытия для критического изучения и, возможно, пересмотра таксономии трех родов, принадлежащих к этому семейству, включая Oncousoecia , Microeciella и Eurystrotos . Этот метод позволяет получить данные, которые было бы трудно распознать с помощью оптического микроскопа. Действительным типовым видом Oncousoecia оказался Oncousoecia lobulata . Эта интерпретация стабилизирует Oncousoecia , устанавливая типовой вид, который соответствует общему использованию этого рода. В настоящее время считается, что его товарищ по Oncousoeciid Eurystrotos не является конспецифичным O. lobulata , как предполагалось ранее, но демонстрирует достаточное сходство, чтобы его можно было считать младшим синонимом Oncousoecia . Microeciella suborbcularus также недавно была отделена от O. lobulata и O. dilatans с использованием этого современного метода сканирования в низком вакууме, с которым в прошлом ее ошибочно ассоциировали. Недавно был открыт новый род под названием Junerossia в семействе Stomachetosellidae, а также 10 относительно новых видов мшанок, таких как Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora Souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Dis. порелла compta и Favosipora adunca . [59]
Количество официально описанных видов колеблется от 4000 до 4500. [60] Gymnolaemata и особенно Cheilostomata имеют наибольшее количество видов, возможно, из-за широкого спектра специализированных зооидов. [25] В соответствии с системой классификации Линнея , которая до сих пор используется как удобный способ обозначения групп организмов, [61] живые представители типа Bryozoa делятся на: [15] [25]
Были найдены окаменелости около 15 000 видов мшанок. Мшанки входят в число трех доминирующих групп палеозойских окаменелостей. [67] Мшанки с кальцитовым скелетом были основным источником карбонатных минералов, составляющих известняки, а их окаменелости невероятно распространены в морских отложениях по всему миру, начиная с ордовика. Однако, в отличие от кораллов и других колониальных животных, обнаруженных в летописи окаменелостей, колонии мшанок не достигали больших размеров. [68] Ископаемые колонии мшанок обычно обнаруживаются сильно фрагментированными и разбросанными; Сохранение полной зоарии редко встречается в летописи окаменелостей, и относительно мало исследований было посвящено повторной сборке фрагментированных зоарий. [69] Крупнейшие известные ископаемые колонии — это ветвящиеся трепостомные мшанки из ордовикских пород в США, достигающие 66 сантиметров в высоту. [68]
Древнейший вид с минерализованным скелетом встречается в нижнем ордовике . [1] Вполне вероятно, что первые мшанки появились намного раньше и имели полностью мягкое тело, а ордовикские окаменелости фиксируют появление минерализованных скелетов в этом типе. [5] К аренигскому этапу раннего ордовика , [ 18] [70] около 480 миллионов лет назад , присутствовали все современные отряды стенолемат , [71] а к среднему ордовику появился отряд гребневиков гимнолематов , около 465 миллионов лет назад . Окаменелости раннего ордовика могут также представлять собой формы, которые уже значительно отличались от первоначальных членов филума. [71] С девона известны гребневики с фосфатизированной мягкой тканью. [72] Примерно в то же время появились и другие типы фильтраторов , что позволяет предположить, что некоторые изменения сделали окружающую среду более благоприятной для такого образа жизни. [18] Окаменелости хейлостоматов , отряда голосематов с минерализованными скелетами, впервые появляются в средней юре , около 172 миллионов лет назад , и это были самые многочисленные и разнообразные мшанки от мелового периода до настоящего времени. [18] Данные, собранные за последние 100 миллионов лет, показывают, что хейлостоматиды постоянно вырастали над циклостоматидами в территориальной борьбе, что может помочь объяснить, как хейлостоматиды заменили циклостоматидами в качестве доминирующих морских мшанок. [73] Морские окаменелости палеозойской эры , закончившейся 251 миллион лет назад , в основном имеют прямостоячие формы, окаменелости мезозоя довольно поровну разделены на прямостоячие и корковые формы, а более поздние - преимущественно корковые. [74] Окаменелости мягких пресноводных филактолематов очень редки, [18] появляются в и после поздней перми (которая началась около 260 миллионов лет назад ) и полностью состоят из их прочных статобластов. [63] Окаменелостей пресноводных представителей других классов не обнаружено. [63]
Ученые расходятся во мнениях относительно того, являются ли мшанки (Ectoprocta) монофилетической группой (включают ли они все и только один вид-предок и все его потомки), каковы ближайшие родственники этого типа в генеалогическом древе животных и даже относительно того, являются ли они следует рассматривать как представителей протостомов или вторичноротых , двух основных групп, которые составляют всех умеренно сложных животных.
Молекулярная филогения, которая пытается разработать эволюционное генеалогическое древо организмов путем сравнения их биохимии и особенно их генов , многое сделала для выяснения отношений между более известными типами беспозвоночных . [51] Однако нехватка генетических данных о «второстепенных типах», таких как мшанки и энтопрокты, оставила их отношения с другими группами неясными. [52]
Традиционное мнение состоит в том, что Bryozoa представляют собой монофилетическую группу, в которой класс Phylactolaemata наиболее тесно связан с Stenolaemata и Ctenostomatida , классами , которые появляются раньше всего в летописи окаменелостей. [75] Однако в 2005 году исследование молекулярной филогении , посвященное филактолематам, пришло к выводу, что они более тесно связаны с типом Phoronida и особенно с единственным видом форонид, который является колониальным, чем с другими классами эктопроктов. Это означает, что Entoprocta не являются монофилетическими, поскольку Phoronida представляют собой подгруппу эктопроктов, но стандартное определение Entoprocta исключает Phoronida. [75]
В 2009 году другое исследование молекулярной филогении с использованием комбинации генов митохондрий и клеточного ядра пришло к выводу, что мшанки являются монофилетическим типом, другими словами, включают всех потомков общего предка, который сам является мшанками. Анализ также пришел к выводу, что классы Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata также являются монофилетическими, но не смог определить, являются ли Stenolaemata более близкими родственниками Phylactolaemata или Gymnolaemata . Gymnolaemata традиционно делятся на Ctenostomatida с мягким телом и минерализованные Cheilostomata, но анализ 2009 года показал, что более вероятно, что ни один из этих отрядов не является монофилетическим и что минерализованные скелеты , вероятно, развивались более одного раза в пределах ранних Gymnolaemata. [5]
Отношения мшанок с другими типами неопределенны и противоречивы. Традиционная филогения, основанная на анатомии и развитии взрослых форм из эмбрионов , не привела к устойчивому консенсусу относительно положения эктопроктов. [21] Попытки реконструировать генеалогическое древо животных в значительной степени игнорировали эктопроктов и другие «второстепенные типы», которые получили мало научных исследований, поскольку они, как правило, крошечные, имеют относительно простое строение тела и мало влияют на человеческую экономику – несмотря на тот факт, что «второстепенные типы» включают большую часть разнообразия в истории эволюции животных. [77]
По мнению Рут Дьюэл, Джудит Уинстон и Фрэнка МакКинни, «наша стандартная интерпретация морфологии и эмбриологии мшанок представляет собой конструкцию, возникшую в результате более чем 100-летних попыток синтезировать единую структуру для всех беспозвоночных», и мало учитывает некоторые специфические особенности. Особенности эктопроктов. [71]
У эктопроктов все внутренние органы личинки разрушаются во время метаморфоза во взрослую форму, и органы взрослой особи строятся из эпидермиса и мезодермы личинки , тогда как у других билатерий некоторые органы, включая кишечник, построены из энтодермы . У большинства двусторонних эмбрионов бластопор, вмятина на внешней стенке, углубляется и становится кишкой личинки, но у эктопроктов бластопор исчезает, и новая вмятина становится точкой, из которой вырастает кишка. Целом эктопрокта не образуется ни за счет процессов, используемых другими билатериями, ни энтероцелии , при которой мешочки, образующиеся на стенке кишки, становятся отдельными полостями, ни шизоцелии , при которой ткань между кишкой и стенкой тела расщепляется, образуя парные полости. [71]
Когда в 19 веке были открыты энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) рассматривались как классы внутри типа Bryozoa, поскольку обе группы были сидячими животными, которые осуществляли фильтрацию с помощью короны щупалец с ресничками .
Начиная с 1869 года, растущее осознание различий, включая положение ануса энтопрокта внутри структуры питания и разницу в раннем характере деления клеток эмбрионов , заставило ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы [52] и « Мшанки» стали всего лишь альтернативным названием эктопроктов, у которых анус находится вне органа питания. [51] Серия исследований молекулярной филогении с 1996 по 2006 год также пришла к выводу, что мшанки (эктопрокты) и энтопрокты не являются сестринскими группами. [52]
Однако два известных зоолога, Клаус Нильсен и Томас Кавалье-Смит , на основании анатомии и развития утверждают, что мшанки и энтопрокты являются членами одного и того же типа, Bryozoa. Исследование молекулярной филогении, проведенное в 2007 году, также подтвердило эту старую идею, а его выводы о других типах согласовались с выводами нескольких других анализов. [52]
К 1891 году мшанки (эктопрокты) были сгруппированы с форонидами в супертип под названием «Tentaculata». В 1970-х годах сравнение личинок форонид и личинок cyphonautes некоторых мшанок Gymnolaete привело к предположению, что мшанки, большинство из которых являются колониальными, произошли от полуколониальных видов форонид. [78] Брахиоподы также были отнесены к «Tentaculata», которые были переименованы в Lophophorata , поскольку все они используют лофофор для фильтрационного питания. [51]
Большинство учёных это признают, [51] но Клаус Нильсен считает, что эти сходства поверхностны. [21] Lophophorata обычно определяют как животных с лофофором, трехчастным целомом и U-образной кишкой. [78] По мнению Нильсена, лофофоры форонид и брахиопод больше похожи на лофофоры крыложаберных , [21] которые являются членами типа Hemichordata . [79] Щупальца мшанок несут клетки с множественными ресничками , тогда как соответствующие клетки лофофоров форонид, брахиопод и крыложаберных имеют по одной ресничке на клетку; а щупальца мшанок не имеют гемального канала («кровеносного сосуда»), который есть у трех других типов. [21]
Если группировка мшанок с форонидами и брахиоподами в Lophophorata верна, следующий вопрос заключается в том, являются ли Lophophorata протостомами , наряду с большинством типов беспозвоночных, или вторичноротыми , наряду с хордовыми , полухордовыми и иглокожими .
Традиционное мнение заключалось в том, что лофофораты представляют собой смесь особенностей протостома и вторичноротого. Исследования, проведенные в 1970-х годах, показали, что это вторичноротые из-за некоторых особенностей, которые считались характерными для вторичноротых: целом, состоящий из трех частей; радиальное, а не спиральное дробление в развитии зародыша; [51] и формирование целома путем энтероцелии . [21] Однако целом личинок эктопроктов не имеет признаков разделения на три части, [78] а целом у взрослых эктопроктов отличается от целома других типов целоматов , поскольку он строится заново из эпидермиса и мезодермы после того, как метаморфоз разрушил личиночный целом. . [71]
Анализ молекулярной филогении, начиная с 1995 года, с использованием различных биохимических данных и аналитических методов, поместил лофофораты как протостомов и тесно связанных с кольчатыми червями и моллюсками в супертипе под названием Lophotrochozoa . [51] [80] Анализ «полных доказательств», в котором использовались как морфологические особенности, так и относительно небольшой набор генов, пришел к различным выводам, в основном в пользу тесной связи между лофофоратами и Lophotrochozoa. [80] Исследование 2008 года с использованием большего набора генов пришло к выводу, что лофофораты были ближе к Lophotrochozoa, чем к вторичноротым, но также и что лофофораты не были монофилетическими. Вместо этого он пришел к выводу, что брахиоподы и форониды образуют монофилетическую группу, но мшанки (эктопрокты) были ближе всего к энтопроктам, что подтверждает первоначальное определение «мшанки». [80]
Это единственный крупный тип исключительно клональных животных, состоящий из модульных единиц, известных как зооиды. Поскольку они процветают в колониях, колониальный рост позволяет им развивать неограниченные вариации формы. Несмотря на это, было обнаружено лишь небольшое количество основных форм роста, которые обычно появлялись вновь на протяжении всей истории мшанок. [67]
Филогенетическое положение эктопроктовых мшанок остается неопределенным, но остается достоверным, что они принадлежат к Protostomia, а точнее к Lophotrochozoa. Это означает, что личинка эктопрокта представляет собой трохофор, коронка которого является гомологом прототроха; Об этом свидетельствует сходство коронатных личинок с личинками перикалиммы 1-го типа некоторых моллюсков и сипункуланов, у которых зона прототроха расширена и охватывает гипосферу. [81]
Исследование последовательности митохондриальной ДНК предполагает, что мшанки могут быть связаны с Chaetognatha . [82]
Большинство видов являются фильтраторами , которые фильтруют из воды мелкие частицы, в основном фитопланктон (микроскопические плавающие растения). [15] Пресноводный вид Plumatella emarginata питается диатомовыми водорослями , зелеными водорослями , цианобактериями , нефотосинтезирующими бактериями, динофлагеллятами , коловратками , простейшими , мелкими нематодами и микроскопическими ракообразными . [83] Хотя токи, которые генерируют мшанки, чтобы доставить пищу ко рту, хорошо изучены, точный метод захвата все еще обсуждается. Все виды также подбрасывают более крупные частицы ко рту с помощью щупалец, а некоторые захватывают зоопланктон (планктонных животных), используя свои щупальца в качестве клеток. Кроме того, щупальца, площадь поверхности которых увеличена за счет микроворсинок (мелких волосков и складок), поглощают растворенные в воде органические соединения . [15] Нежелательные частицы можно отмахнуть щупальцами или закрыть рот, закрыв рот. [15] Исследование, проведенное в 2008 году, показало, что как покрытые коркой, так и стоячие колонии питаются быстрее и растут быстрее при слабом течении, чем при сильном течении. [84]
У некоторых видов первая часть желудка образует мускулистый желудок , выстланный хитиновыми зубами, которые раздавливают бронированную добычу, например, диатомовые водоросли . Волнообразные перистальтические сокращения продвигают пищу через желудок для переваривания. Последний отдел желудка покрыт ресничками (мельчайшими волосками), которые сжимают непереваренные твердые вещества, которые затем проходят через кишечник и выходят через задний проход . [15]
У мшанок нет нефридиев («маленьких почек») или других органов выделения [25] , и считается, что аммиак диффундирует через стенку тела и лофофор. [15] Более сложные отходы не выводятся из организма, а накапливаются в полипиде , который дегенерирует через несколько недель. Часть старых полипидов перерабатывается, но большая их часть остается в виде большой массы умирающих клеток, содержащих накопленные отходы, и она сжимается в «коричневое тело». Когда дегенерация завершена, цистида (внешняя часть животного) производит новый полипид, а коричневое тело остается в целоме или желудке нового полипида и выбрасывается при следующей дефекации животного . [15]
Органов дыхания, сердца и кровеносных сосудов нет . Вместо этого зооиды поглощают кислород и удаляют углекислый газ путем диффузии. Мшанки осуществляют диффузию либо с помощью тонкой мембраны (у анасканов и некоторых многоклеточных), либо через псевдопоры, расположенные на внешней дерме зооида. [85] Различные группы мшанок используют различные методы для распределения питательных веществ и кислорода между зооидами: у некоторых есть довольно большие промежутки в стенках тела, позволяющие целомической жидкости свободно циркулировать; у других канатики (внутренние «веревочки») [31] соседних зооидов соединяются через небольшие поры в стенке тела. [15] [28]
Зооиды всех видов филактолематов одновременно являются гермафродитами . Хотя представители многих морских видов являются протандрическими, то есть функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. У всех видов яичники развиваются на внутренней стороне стенки тела, а семенники - на канатике, соединяющем желудок со стенкой тела. [25] Яйца и сперма выбрасываются в целом, а сперма выходит в воду через поры на кончиках некоторых щупалец, а затем захватывается питающими потоками зооидов, производящих яйца. [15] Яйца некоторых видов оплодотворяются снаружи после выхода через пору между двумя щупальцами, которая в некоторых случаях находится на кончике небольшого выступа, называемого «межщупальцевым органом», в основании пары щупалец. У других оплодотворение происходит внутри, в межщупальцевом органе или целоме. [15] У гребневиков мать обеспечивает выводковую камеру для оплодотворенных яиц, а ее полипид распадается, обеспечивая питание эмбриона . Stenolaemate производят специализированные зооиды, которые служат выводковыми камерами, и их яйца делятся внутри них, образуя до 100 идентичных эмбрионов. [25]
Дробление яиц мшанок двулучевое, то есть на ранних стадиях двусторонне-симметричное . Как формируется целом, неизвестно, поскольку при метаморфозе личинки во взрослую особь разрушаются все внутренние ткани личинки. У многих животных бластопор — отверстие на поверхности раннего эмбриона — туннелирует, образуя кишечник. Однако у мшанок бластопор закрывается, и образуется новое отверстие, образующее рот. [15]
Личинки мшанок различаются по форме, но все они имеют полоску ресничек вокруг тела, которая позволяет им плавать, пучок ресничек наверху и клейкий мешок, который выворачивает и фиксирует их, когда они оседают на поверхности. [15] Некоторые виды голосематов производят личинок cyphonautes, у которых мало желтка, но хорошо развиты рот и кишечник, и они живут как планктон в течение значительного времени, прежде чем оседать. Эти личинки имеют треугольные хитиновые раковины с одним углом вверху и открытым основанием, образующим капюшон вокруг обращенного вниз рта. [25] В 2006 году сообщалось, что реснички личинок cyphonautes используют тот же набор методов, что и взрослые особи, для захвата пищи. [86] Виды, высиживающие свои эмбрионы, образуют личинок, которые питаются крупными желтками , не имеют кишечника и не питаются, и такие личинки быстро оседают на поверхности. [15] У всех морских видов личинки образуют коконы, в которых после оседания они полностью метаморфизуются : эпидермис личинки становится выстилкой целома , а внутренние ткани превращаются в запас пищи, который питает развивающегося зооида до тех пор, пока он не будет готов к питанию. . [15] Личинки филактолематов производят несколько полипидов, так что каждая новая колония начинается с нескольких зооидов. [15] У всех видов зооиды-основатели затем выращивают новые колонии, отпочковываясь от своих клонов. У филактолематов зооиды умирают после создания нескольких клонов , поэтому живые зооиды обнаруживаются только по краям колонии. [15]
Филактолематы также могут размножаться бесполым путем, используя метод, который позволяет линии колонии выживать в изменчивых и неопределенных условиях пресноводной среды. [25] В течение лета и осени они производят дискообразные статобласты, массы клеток, которые функционируют как «стручки выживания», скорее как геммулы губок . [15] Статобласты образуются на канатике, соединенном с кишечником родителя, который их питает. [25] По мере роста статобласты развивают защитные двустворчатые оболочки из хитина . Когда они созревают, некоторые статобласты прилипают к родительской колонии, некоторые падают на дно («сессобласты»), некоторые содержат воздушные пространства, которые позволяют им плавать («флоатобласты»), [15] а некоторые остаются в родительской цистиде для повторного использования. -построить колонию, если она умрет. [25] Статобласты могут оставаться в состоянии покоя в течение значительных периодов времени и, находясь в состоянии покоя, могут выдерживать суровые условия, такие как замерзание и высыхание . Они могут переноситься на большие расстояния животными, плавающей растительностью, течениями [15] и ветрами [25] и даже в кишечнике более крупных животных. [87] Когда условия улучшаются, створки раковины разделяются, и клетки внутри превращаются в зооида, который пытается сформировать новую колонию. Plumatella emarginata производит как «сессобласты», которые позволяют линии контролировать хорошую территорию, даже если трудные времена уничтожают родительские колонии, так и «флоатобласты», которые распространяются на новые участки. Новые колонии Plumatella repens производят в основном «сессобласты», тогда как зрелые переходят на «флоатобласты». [83] Исследование показало, что одна группа колоний на участке площадью 1 квадратный метр (11 квадратных футов) произвела 800 000 статобластов. [15]
Cupuladriid Bryozoa способны как к половому, так и к бесполому размножению. Колонии, размножающиеся половым путем (аклональные), являются результатом превращения личинки купуладриид во взрослую стадию, тогда как бесполые колонии (клональные) являются результатом превращения фрагмента колонии купуладриид в собственную колонию. Различные формы размножения у купуладриид достигаются различными способами в зависимости от морфологии и классификации зооида. [88]
Большинство морских видов обитают в тропических водах на глубине менее 100 метров (330 футов; 55 саженей). Однако некоторые из них были найдены в глубоководных впадинах , [89] особенно вокруг холодных выходов , а другие — вблизи полюсов . [90] [91]
Подавляющее большинство мшанок сидячие . Обычно сидячие мшанки живут на твердых субстратах, включая камни, песок или ракушки. [92] Инкрустирующие формы являются наиболее распространенными из них в мелководных морях, но по мере увеличения глубины становятся более распространенными прямостоячие формы. [90] Пример инкрустации на гальке и булыжнике можно найти у разнообразных мшанок плейстоцена, обнаруженных в северной Японии, где были обнаружены окаменелости отдельных камней, покрытых более чем 20 видами мшанок. [93] Отложения с более мелкими частицами, такими как песок или ил, обычно являются неподходящей средой обитания для мшанок, но были обнаружены крошечные колонии, инкрустирующие зерна крупного песка. [94] Некоторые виды мшанок специализируются на колонизации морских водорослей, морских трав и даже корней мангровых деревьев; Род Amphibiobeania живет на листьях мангровых деревьев и называется «земноводным», поскольку может выдерживать регулярное воздействие воздуха во время отлива. [95]
Существует множество «свободноживущих» мшанок, которые живут не прикрепленными к субстрату. Некоторые формы, такие как Кристелла, могут двигаться. Лунулитиформные хейлостомы представляют собой группу свободноживущих мшанок с подвижными колониями. Они образуют небольшие круглые колонии, не прикрепленные к субстрату; Было замечено, что колонии рода Selenaria «гуляют» с помощью щетинок. [96] Другое семейство хейлостом, Cupuladriidae, конвергентно развилось в колонии одинаковой формы, способные передвигаться. При наблюдении в аквариуме было зарегистрировано, что колонии Selenaria maculata ползают со скоростью один метр в час, перелезают друг через друга, движутся к свету и выпрямляются, когда их переворачивают. [97] Более позднее исследование этого рода показало, что нейроэлектрическая активность в колониях увеличивается пропорционально перемещению к источникам света. Предполагается, что способность к передвижению возникла как побочный эффект, когда у колоний появились более длинные щетинки для раскапывания себя из осадка. [97]
.jpg/1280px-Alcyonidium_(Charleston,_South_Carolina,_1851).jpg)
Другие свободноживущие мшанки свободно перемещаются под действием волн, течений или других явлений. Антарктический вид Alcyonidium pelagosphaera состоит из плавающих колоний . Пелагический вид имеет диаметр от 5,0 до 23,0 мм (от 0,20 до 0,91 дюйма), имеет форму полой сферы и состоит из одного слоя автозооидов. До сих пор неизвестно, являются ли эти колонии пелагическими всю свою жизнь или представляют собой лишь временную и ранее неописанную ювенильную стадию. [90] [98] Колонии вида Alcyonidium Disciforme , который имеет дискообразную форму и так же свободно живет, населяют илистое морское дно в Арктике и могут изолировать поглощённые ими песчинки, потенциально используя песок в качестве балласта, чтобы повернуть себя вправо. стороной вверх после того, как они были перевернуты. Некоторые виды мшанок могут образовывать бриолиты, свободноживущие колонии сферической формы, которые растут во всех направлениях, катаясь по морскому дну. [99]
В 2014 году сообщалось, что мшанка Fenestrulina Ruula стала доминирующим видом в некоторых частях Антарктиды. Глобальное потепление привело к увеличению скорости размыва айсбергами , и этот вид особенно хорош в повторном заселении очищенных территорий. [100]
Филактолематы обитают во всех типах пресноводной среды – озерах и прудах, реках и ручьях, эстуариях [63] – и являются одними из наиболее многочисленных сидячих пресноводных животных. [75] Некоторые гребневики живут исключительно в пресной воде, в то время как другие предпочитают солоноватую воду, но могут выжить и в пресной воде. [63] Знания ученых о популяциях пресноводных мшанок во многих частях мира являются неполными, даже в некоторых частях Европы. Долгое время считалось, что некоторые пресноводные виды встречаются по всему миру, но с 2002 года все они были разделены на более локализованные виды. [63]
Мшанки растут клональными колониями. Личинка мшанки поселяется на твердом веществе и образует колонию бесполым путем путем почкования. Эти колонии могут вырастить тысячи отдельных зооидов за относительно короткий период времени. Хотя колонии зооидов растут за счет бесполого размножения, мшанки являются гермафродитами, и новые колонии могут образовываться путем полового размножения и образования свободно плавающих личинок. Однако, когда колонии становятся слишком большими, они могут разделиться на две части. Это единственный случай, когда бесполое размножение приводит к образованию новой колонии, отдельной от ее предшественницы. Большинство колоний стационарны. Действительно, эти колонии имеют тенденцию селиться на неподвижных веществах, таких как осадки и грубые вещества. Есть некоторые колонии пресноводных видов, таких как Cristatella mucedo , которые способны медленно передвигаться на ползучих ногах. [101]
Морские виды распространены на коралловых рифах , но редко составляют значительную долю общей биомассы . В умеренных водах скелеты погибших колоний составляют значительную часть ракушечника, а живые в этих районах многочисленны. [102] Морская кружевообразная мшанка Membranipora membranacea производит шипы в ответ на хищничество нескольких видов морских слизней (голожаберных). [103] Другие хищники морских мшанок включают рыбу, морских ежей , пикногонид , ракообразных , клещей [104] и морские звезды . [105] В целом морские иглокожие и моллюски поедают массы зооидов, выдавливая кусочки колоний, разрушая их минерализованные «дома», в то время как большинство членистоногих хищников мшанок поедают отдельных зооидов. [106]
В пресной воде мшанки являются одними из наиболее важных фильтраторов , наряду с губками и мидиями . [107] Пресноводные мшанки подвергаются нападению многих хищников, включая улиток, насекомых и рыб. [83]
В Таиланде интродуцированный вид Pomacea canaliculata (золотая яблочная улитка), который обычно является разрушительным травоядным животным , уничтожил популяции филактолемата везде, где он появился. P. canaliculata также охотится на обычного пресноводного гимнолемата, но с менее разрушительным эффектом. Местные улитки не питаются мшанками. [12]
Несколько видов семейства гидроидных Zancleidae имеют симбиотические отношения с мшанками, некоторые из которых полезны для гидроидов, а другие являются паразитическими . В форме некоторых гидроидов появляются модификации, например, щупальца меньшего размера или корка корней мшанок. [108] Мшанка Alcyonidium nodosum защищает трубача Burnupena papyracea от хищничества мощного и прожорливого омара Jasus lalandii . Хотя панцири трубачей, покрытые коркой мшанок, прочнее, чем те, у которых нет такого усиления, химическая защита, создаваемая мшанками, вероятно, является более важным сдерживающим фактором. [109]
.jpg/1280px-Bryolith_(Banc_d'Arguin,_Mauritania).jpg)
В Банк д'Арген на шельфе Мавритании вид Acanthodesia commensale , который обычно растет прикрепленным к гравию и твердому грунту, сформировал факультативные симбиотические отношения с раками-отшельниками вида Pseudopagurus cf. granulimanus , что приводит к образованию структур размером с яйцо, известных как бриолиты. [110] Зарождаясь на пустой раковине брюхоногих моллюсков, колонии мшанок образуют многоламеллярные скелетные корки, которые образуют сферические корки и расширяют жилую камеру рака-отшельника посредством спирального трубчатого роста.
Некоторые виды филактолематов являются промежуточными хозяевами для группы миксозоа , которые, как также было обнаружено, вызывают пролиферативное заболевание почек , которое часто приводит к летальному исходу у лососевых рыб [111] и приводит к серьезному сокращению популяций диких рыб в Европе и Северной Америке. [63]
Membranipora membranacea , чьи колонии питаются и растут исключительно быстро в широком диапазоне скоростей течения, впервые была замечена в заливе Мэн в 1987 году и быстро стала самым многочисленным организмом, живущим на водорослях . [84] Это вторжение сократило популяцию водорослей, сломав их листья, [15] так что ее место в качестве доминирующей «растительности» в некоторых районах было занято другим захватчиком, крупной водорослью Codium хрупкие tomentosoides . [84] Эти изменения сократили площадь среды обитания местных рыб и беспозвоночных. M. membranacea также проникла на северо-западное побережье США. [15] Несколько пресноводных видов были также обнаружены за тысячи километров от их естественного ареала. Некоторые из них могли быть перенесены естественным путем в виде статобластов. Другие, скорее всего, были распространены людьми, например, с привезенными водными растениями или безбилетными пассажирами на кораблях. [87]
Рыбные фермы и инкубаторы потеряли поголовье из-за пролиферативного заболевания почек , вызванного одним или несколькими миксозойными животными , которые используют мшанок в качестве альтернативных хозяев. [111]
Некоторым рыбакам в Северном море пришлось искать другую работу из-за формы экземы (кожного заболевания), известной как « зуд Доггер-Бэнка », [90] вызванной контактом с мшанками, прилипшими к сетям и ловушкам для омаров. [112]
Морские мшанки часто являются причиной биообрастания корпусов кораблей, доков и пристаней, а также морских сооружений. Они являются одними из первых колонизаторов новых или недавно очищенных построек. [102] Пресноводные виды время от времени попадают в водопроводные трубы, оборудование для очистки питьевой воды, очистные сооружения и охлаждающие трубы электростанций. [63] [113]
Группа химических веществ, называемых бриостатинами , может быть извлечена из морской мшанки Bugula neritina . В 2001 году фармацевтическая компания GPC Biotech лицензировала бриостатин 1 из Университета штата Аризона для коммерческой разработки в качестве средства лечения рака. GPC Biotech прекратила разработку в 2003 году, заявив, что бриостатин 1 показал низкую эффективность и некоторые токсичные побочные эффекты. [114] В январе 2008 года в Национальные институты здравоохранения США было отправлено клиническое исследование для оценки безопасности и эффективности бриостатина 1 при лечении болезни Альцгеймера . Однако к концу декабря 2008 года, когда исследование планировалось завершить, ни один из участников не был набран. [115] Более поздние исследования показывают, что он оказывает положительное влияние на когнитивные функции у пациентов с болезнью Альцгеймера с небольшим количеством побочных эффектов. [116] Около 1000 килограммов (2200 фунтов ) мшанок необходимо переработать, чтобы извлечь 1 грамм ( 1/32 унции) бриостатина. В результате были разработаны синтетические эквиваленты, которые проще производить и, очевидно, по крайней мере, не менее эффективны . [117]
