Доказательства общего происхождения живых организмов были обнаружены учеными, проводящими исследования в различных дисциплинах на протяжении многих десятилетий, демонстрируя, что вся жизнь на Земле произошла от одного предка . Это составляет важную часть доказательств , на которых основана эволюционная теория, демонстрирует, что эволюция действительно имеет место, и иллюстрирует процессы, которые создали биоразнообразие Земли . Он поддерживает современный эволюционный синтез — действующую научную теорию , объясняющую, как и почему жизнь меняется с течением времени. Биологи-эволюционисты документируют доказательства общего происхождения, начиная с последнего универсального общего предка , разрабатывая проверяемые предсказания, проверяя гипотезы и создавая теории, иллюстрирующие и описывающие его причины.
Сравнение генетических последовательностей ДНК организмов показало, что филогенетически близкие организмы имеют более высокую степень сходства последовательностей ДНК, чем филогенетически далекие организмы. Генетические фрагменты, такие как псевдогены , области ДНК , которые ортологичны гену в родственном организме , но больше не активны и, по-видимому, подвергаются устойчивому процессу вырождения из-за кумулятивных мутаций, подтверждают общее происхождение наряду с универсальной биохимической организацией и моделями молекулярных отклонений. встречается во всех организмах. Дополнительная генетическая информация убедительно подтверждает родство жизни и позволила ученым (с момента открытия ДНК) разработать филогенетические деревья: построение эволюционного родства организмов. Это также привело к разработке методов молекулярных часов , позволяющих датировать время дивергенции таксонов и калибровать их с летописью окаменелостей.
Окаменелости важны для оценки того, когда в геологическом времени развивались различные линии . Поскольку окаменение — редкое явление, обычно требующее твердых частей тела и смерти вблизи места отложения отложений , летопись окаменелостей предоставляет лишь скудную и непостоянную информацию об эволюции жизни. Свидетельства существования организмов до развития твердых частей тела, таких как панцири, кости и зубы, особенно скудны, но существуют в виде древних микроокаменелостей , а также отпечатков различных мягкотелых организмов. Сравнительное изучение анатомии групп животных выявляет принципиально сходные (гомологичные) особенности строения, демонстрирующие филогенетические и родовые связи с другими организмами, особенно при сравнении с окаменелостями древних вымерших организмов. Рудиментарные структуры и сравнения в эмбриональном развитии в значительной степени способствуют анатомическому сходству в соответствии с общим происхождением. Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов проводятся в основном путем сравнения физиологии и биохимии существующих организмов . Многие линии разошлись на разных стадиях развития, поэтому определить время появления тех или иных обменных процессов можно, сравнивая признаки потомков общего предка.
Данные об окраске животных были собраны некоторыми современниками Дарвина; камуфляж , мимикрия и предупреждающая окраска легко объясняются естественным отбором . Особые случаи, такие как сезонные изменения в оперении куропатки , маскирующие ее от снега зимой и от бурой вересковой пустоши летом, предоставляют убедительные доказательства того, что отбор работает. Дальнейшие доказательства приходят из области биогеографии , поскольку эволюция общего происхождения обеспечивает лучшее и наиболее полное объяснение множества фактов, касающихся географического распределения растений и животных по всему миру. Особенно очевидно это в области островной биогеографии . В сочетании с устоявшейся геологической теорией тектоники плит общее происхождение дает возможность объединить факты о современном распространении видов с данными из летописи окаменелостей, чтобы обеспечить логически последовательное объяснение того, как распределение живых организмов менялось с течением времени.
Развитие и распространение бактерий , устойчивых к антибиотикам , доказывает, что эволюция в результате естественного отбора — это непрерывный процесс в мире природы. Естественный отбор присутствует во всех исследованиях, касающихся эволюции, принимая во внимание тот факт, что все следующие примеры в каждом разделе статьи документируют этот процесс. Наряду с этим наблюдаются случаи разделения популяций видов на совокупности новых видов ( видообразование ). Видообразование наблюдалось в лаборатории и в природе. Множественные их формы были описаны и задокументированы в качестве примеров отдельных способов видообразования. Более того, доказательства общего происхождения основаны на прямых лабораторных экспериментах по селекционному разведению организмов – как исторически, так и в настоящее время – и других контролируемых экспериментах, затрагивающих многие темы статьи. В этой статье суммируются различные дисциплины, которые предоставляют доказательства эволюции и общего происхождения всей жизни на Земле, сопровождаемые многочисленными специализированными примерами, указывающими на убедительную согласованность доказательств .
Одним из наиболее убедительных доказательств общего происхождения являются последовательности генов. Сравнительный анализ последовательностей исследует взаимосвязь между последовательностями ДНК разных видов [1] и дает несколько доказательств, подтверждающих первоначальную гипотезу Дарвина об общем происхождении. Если гипотеза общего происхождения верна, то виды, имеющие общего предка, унаследовали последовательность ДНК этого предка, а также мутации, уникальные для этого предка. Более близкородственные виды имеют большую долю идентичных последовательностей и общих замен по сравнению с более отдаленнородственными видами.
Самое простое и мощное доказательство дает филогенетическая реконструкция . Такие реконструкции, особенно когда они выполняются с использованием медленно эволюционирующих белковых последовательностей, часто бывают весьма надежными и могут быть использованы для реконструкции значительной части эволюционной истории современных организмов (и даже в некоторых случаях эволюционной истории вымерших организмов, таких как восстановленные организмы). последовательности генов мамонтов или неандертальцев ). Эти реконструированные филогении повторяют отношения, установленные в ходе морфологических и биохимических исследований. [2] Наиболее детальные реконструкции были выполнены на основе митохондриальных геномов, общих для всех эукариотических организмов, [3] которые являются короткими и легко секвенируются; самые широкие реконструкции были выполнены либо с использованием последовательностей нескольких очень древних белков, либо с использованием последовательности рибосомальной РНК . [ нужна цитата ]
Филогенетические связи распространяются на широкий спектр нефункциональных элементов последовательности, включая повторы, транспозоны , псевдогены и мутации в последовательностях, кодирующих белок, которые не меняют аминокислотную последовательность . Хотя позже может быть обнаружено, что меньшинство этих элементов несет в себе функцию, в совокупности они демонстрируют, что идентичность должна быть продуктом общего происхождения, а не общей функции. [4]
Все известные современные (выжившие) организмы основаны на одних и тех же биохимических процессах: генетическая информация, кодируемая в виде нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК для многих вирусов), транскрибируется в РНК , затем транслируется в белки (то есть полимеры аминокислот ) высокоэффективными методами. консервативные рибосомы . Возможно , наиболее показательно то, что генетический код («таблица перевода» между ДНК и аминокислотами) одинаков почти для каждого организма, а это означает, что участок ДНК бактерии кодирует ту же аминокислоту, что и в человеческой клетке . АТФ используется в качестве энергетической валюты всей существующей жизнью. Более глубокое понимание биологии развития показывает, что общая морфология на самом деле является продуктом общих генетических элементов. [5] Например, хотя считается, что глазоподобные глаза во многих отдельных случаях развивались независимо, [6] они имеют общий набор светочувствительных белков ( опсинов ), что позволяет предположить общую точку происхождения всех зрячих существ. [7] [8] Другим примером является знакомое строение тела позвоночных, структура которого контролируется семейством генов гомеобокса (Hox) . [9]
Сравнение последовательностей ДНК позволяет группировать организмы по сходству последовательностей, а полученные в результате филогенетические деревья обычно соответствуют традиционной таксономии и часто используются для усиления или исправления таксономических классификаций. Сравнение последовательностей считается достаточно надежной мерой, позволяющей исправить ошибочные предположения в филогенетическом дереве в тех случаях, когда других доказательств недостаточно. Например, нейтральные последовательности ДНК человека примерно на 1,2% отличаются (на основе замен) от последовательностей их ближайшего генетического родственника, шимпанзе , на 1,6% от горилл и на 6,6% от бабуинов . [10] [11] Таким образом, доказательства генетической последовательности позволяют сделать вывод и количественно оценить генетическое родство между людьми и другими обезьянами . [12] [13] Последовательность гена 16S рибосомальной РНК , жизненно важного гена, кодирующего часть рибосомы , была использована для обнаружения широких филогенетических связей между всей существующей жизнью. Анализ Карла Везе привел к созданию трехдоменной системы , свидетельствующей о двух основных расколах на ранней стадии эволюции жизни. Первое разделение привело к появлению современных бактерий , а последующее разделение привело к современным археям и эукариотам . [14] [15]
Некоторые последовательности ДНК являются общими для очень разных организмов. Теорией эволюции было предсказано, что различия в таких последовательностях ДНК между двумя организмами должны примерно напоминать как биологическое различие между ними по их анатомии, так и время, прошедшее с тех пор, как эти два организма разделились в ходе эволюции. как видно из ископаемых свидетельств. Скорость накопления таких изменений должна быть низкой для некоторых последовательностей, а именно тех, которые кодируют критические РНК или белки , и высокой для других, которые кодируют менее важные РНК или белки; но для каждой конкретной последовательности скорость изменений должна быть примерно постоянной во времени. Эти результаты получили экспериментальное подтверждение. Двумя примерами являются последовательности ДНК, кодирующие рРНК , которая является высококонсервативной, и последовательности ДНК, кодирующие фибринопептиды , аминокислотные цепи, отброшенные при образовании фибрина , которые являются высококонсервативными. [16]
Протеомные данные также подтверждают универсальное происхождение жизни. Жизненно важные белки , такие как рибосома , ДНК-полимераза и РНК-полимераза , встречаются у всех, от самых примитивных бактерий до самых сложных млекопитающих. Основная часть белка сохраняется во всех линиях жизни и выполняет схожие функции. У высших организмов появились дополнительные белковые субъединицы , во многом влияющие на регуляцию и белок-белковое взаимодействие ядра. Другие общие сходства между всеми линиями современных организмов, такие как ДНК , РНК , аминокислоты и липидный бислой , подтверждают теорию общего происхождения. Филогенетический анализ белковых последовательностей различных организмов дает схожие деревья взаимоотношений между всеми организмами. [17] Хиральность ДНК , РНК и аминокислот сохраняется на протяжении всей известной жизни. Поскольку у право- или левосторонней молекулярной хиральности нет функционального преимущества, простейшая гипотеза состоит в том, что выбор был сделан случайным образом ранними организмами и передан всей существующей жизни через общее происхождение. Дальнейшие доказательства реконструкции наследственных линий исходят от мусорной ДНК , такой как псевдогены , «мертвые» гены, которые постоянно накапливают мутации. [18]
Псевдогены, также известные как некодирующая ДНК , представляют собой дополнительную ДНК в геноме, которая не транскрибируется в РНК для синтеза белков. Некоторые из этих некодирующих ДНК имеют известные функции, но большая их часть не имеет известных функций и называется «мусорной ДНК». [19] [20] [21] [22] Это пример пережитка, поскольку репликация этих генов требует энергии, что во многих случаях делает ее пустой тратой. Псевдоген может быть получен, когда кодирующий ген накапливает мутации, которые препятствуют его транскрипции, что делает его нефункциональным. [19] Но поскольку она не транскрибируется, она может исчезнуть, не влияя на приспособленность, если только она не выполняет какую-либо полезную функцию в качестве некодирующей ДНК . Нефункциональные псевдогены могут передаваться более поздним видам, тем самым обозначая более поздние виды как потомки более ранних видов. [ нужна цитата ]
Большой объем молекулярных данных подтверждает различные механизмы крупных эволюционных изменений, в том числе: дупликацию генома и генов , которая способствует быстрой эволюции за счет предоставления значительных количеств генетического материала при слабых селективных ограничениях или при их отсутствии; горизонтальный перенос генов — процесс передачи генетического материала в другую клетку, не являющуюся потомком организма, позволяющий видам приобретать полезные гены друг от друга; и рекомбинация , способная реассортировать большое количество различных аллелей и устанавливать репродуктивную изоляцию . Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение митохондрий и пластид (в том числе хлоропластов ), являющихся органеллами эукариотических клеток, как встраивание древней прокариотической клетки в древнюю эукариотическую клетку. Вместо медленного развития эукариотических органелл эта теория предлагает механизм внезапного эволюционного скачка за счет включения генетического материала и биохимического состава отдельного вида. Доказательства, подтверждающие этот механизм, были найдены у простейшего Hatena : будучи хищником , он поглощает клетку зеленой водоросли , которая впоследствии ведет себя как эндосимбионт , питающий Hatena , которая, в свою очередь, теряет свой питательный аппарат и ведет себя как автотроф . [23] [24]
Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов проводятся в основном путем сравнения существующих организмов. Многие линии разошлись при появлении новых обменных процессов, и определить время появления тех или иных обменных процессов теоретически можно, сравнивая черты потомков общего предка или обнаруживая их физические проявления. Например, появление кислорода в атмосфере Земли связано с эволюцией фотосинтеза . [ оригинальное исследование? ] [ нужна цитата ]
Доказательства эволюции Homo sapiens от общего предка с шимпанзе обнаруживаются в количестве хромосом у человека по сравнению со всеми другими представителями Hominidae . Все гоминиды имеют 24 пары хромосом, за исключением человека, у которого их всего 23 пары. Человеческая хромосома 2 является результатом слияния двух предковых хромосом. [25] [26]
Доказательствами этого являются:
Таким образом, хромосома 2 представляет собой убедительное свидетельство в пользу общего происхождения людей и других обезьян . По словам Дж. В. Идждо: «Мы пришли к выводу, что локус, клонированный в космидах c8.1 и c29B, является реликтом древнего слияния теломер и теломер и отмечает точку, в которой две предковые хромосомы обезьяны слились, давая начало человеческой хромосоме 2». [30]
Классическим примером биохимического доказательства эволюции является изменение повсеместного (т.е. он есть у всех живых организмов, поскольку он выполняет самые основные жизненные функции) белка цитохрома с в живых клетках. Вариация цитохрома с у разных организмов измеряется количеством различающихся аминокислот, причем каждая отличающаяся аминокислота является результатом замены пары оснований , мутации . Если предположить, что каждая отличающаяся аминокислота является результатом замены одной пары оснований, можно рассчитать, как давно эти два вида разошлись, умножив количество замен пар оснований на расчетное время, необходимое для замены пары оснований гена цитохрома с. для успешной передачи. Например, если среднее время, необходимое для мутации пары оснований гена цитохрома с, составляет N лет, то количество аминокислот, составляющих белок цитохрома с, у обезьян отличается на одну от такового у человека, это приводит к выводу что эти два вида разошлись N лет назад.
Первичная структура цитохрома с состоит из цепочки, состоящей примерно из 100 аминокислот . Многие организмы высшего порядка обладают цепью из 104 аминокислот. [31]
Молекула цитохрома с была тщательно изучена, поскольку она дает представление об эволюционной биологии. И курица , и индейка имеют идентичную гомологию последовательностей (аминокислота к аминокислоте), как и свиньи , коровы и овцы . И люди, и шимпанзе имеют одинаковую молекулу, в то время как макаки-резусы имеют все аминокислоты, кроме одной: [32] 66-я аминокислота у первых — изолейцин , а у вторых — треонин . [31]
Что делает эти гомологичные сходства особенно наводящими на мысль об общем происхождении в случае цитохрома с, в дополнение к тому факту, что происходящие от них филогении очень хорошо совпадают с другими филогениями, так это высокая степень функциональной избыточности молекулы цитохрома с. Различные существующие конфигурации аминокислот существенно не влияют на функциональность белка, что указывает на то, что замены пар оснований являются не частью направленной конструкции, а результатом случайных мутаций, не подлежащих отбору. [33]
Кроме того, цитохром b обычно используется в качестве участка митохондриальной ДНК для определения филогенетических связей между организмами из-за вариабельности его последовательности. Считается наиболее полезным при определении взаимоотношений внутри семей и родов . Сравнительные исследования с участием цитохрома b привели к созданию новых схем классификации и использовались для отнесения недавно описанных видов к роду, а также для углубления понимания эволюционных взаимоотношений. [34]
Эндогенные ретровирусы (или ERV) представляют собой остаточные последовательности в геноме, оставшиеся от древних вирусных инфекций в организме. Ретровирусы (или вирогены) всегда передаются следующему поколению организма, получившего инфекцию. В результате в геноме остается вироген. Поскольку это событие редкое и случайное, обнаружение идентичных хромосомных положений вирогена у двух разных видов предполагает общее происхождение. [33] Кошки ( Felidae ) представляют собой примечательный пример последовательностей вирогенов, демонстрирующих общее происхождение. Стандартное филогенетическое древо кошачьих включает более мелких кошек ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes и Felis catus ), отличающихся от более крупных кошек, таких как подсемейство Pantherinae и других хищников . Тот факт, что у маленьких кошек есть ERV, которого нет у более крупных кошек, предполагает, что этот ген был вставлен в предка маленьких кошек после того, как более крупные кошки разошлись. [35] Другой пример — люди и шимпанзе. Люди содержат множество ERV, которые составляют значительный процент генома. Источники различаются, но предлагается от 1% [36] до 8% [37] . У людей и шимпанзе есть семь разных случаев вирогенов, в то время как у всех приматов общие ретровирусы, соответствующие филогении. [38] [39]
Математические модели эволюции, впервые предложенные Сьюэллом Райтом , Рональдом Фишером и Дж.Б.С. Холдейном и расширенные с помощью теории диффузии Мотоо Кимурой , позволяют прогнозировать генетическую структуру развивающихся популяций. Прямое изучение генетической структуры современных популяций с помощью секвенирования ДНК позволило проверить многие из этих предсказаний. Например, теория происхождения человека из Африки , которая утверждает, что современные люди развились в Африке, а небольшая часть населения мигрировала оттуда (испытывая узкое место в численности населения ), подразумевает, что современные популяции должны демонстрировать признаки этой модели миграции. В частности, популяции, пережившие «узкое место» (европейцы и азиаты), должны демонстрировать меньшее общее генетическое разнообразие и более равномерное распределение частот аллелей по сравнению с африканским населением. Оба эти прогноза подтверждаются фактическими данными ряда исследований. [40]
Сравнительное изучение анатомии групп животных или растений обнаруживает, что некоторые особенности строения в основном сходны. Например, основная структура всех цветов состоит из чашелистиков , лепестков , рыльца, столбика и завязи ; однако размер, цвет , количество частей и конкретная структура различны для каждого отдельного вида. Нейронную анатомию окаменелых останков также можно сравнить с использованием передовых методов визуализации. [41]
Когда-то атавизмы считались опровержением эволюционной теории, но теперь они «рассматриваются как мощное свидетельство того, насколько большой генетический потенциал сохраняется... после исчезновения определенной структуры у вида». [43] «Атавизмы — это повторное появление утраченного характера, типичного для отдаленных предков и не наблюдаемого у родителей или недавних предков…» [44] и являются «[указанием] пластичности развития, существующей внутри эмбрионов… « [44] Атавизмы возникают потому, что гены ранее существовавших фенотипических особенностей часто сохраняются в ДНК, даже если гены не экспрессируются у некоторых или большинства организмов, обладающих ими. [45] Многочисленные примеры документально подтвердили возникновение атавизмов наряду с экспериментальными исследованиями, инициирующими их формирование. Из-за сложности и взаимосвязанности факторов, участвующих в развитии атавизмов, как биологам, так и медицинским работникам «трудно, если вообще возможно, отличить [их] от пороков развития». [46]
Некоторые примеры атавизмов, встречающиеся в научной литературе, включают:
Эволюционная биология развития — это биологическая область, которая сравнивает процесс развития различных организмов, чтобы определить наследственные отношения между видами. Геномы большого количества организмов содержат небольшую часть генов , которые контролируют развитие организмов. Hox-гены являются примером почти универсальных генов такого типа в организмах, указывающих на происхождение от общего происхождения. Эмбриологические данные исходят из развития организмов на эмбриологическом уровне при сравнении сходства зародышей разных организмов. Остатки наследственных признаков часто появляются и исчезают на разных стадиях процесса эмбриологического развития.
Вот некоторые примеры:
Если широко разделенные группы организмов произошли от общего предка, ожидается, что они будут иметь некоторые общие основные черты. Степень сходства между двумя организмами должна указывать на то, насколько тесно они связаны в эволюции:
Когда группа организмов имеет гомологичную структуру, специализированную для выполнения множества функций по адаптации к различным условиям окружающей среды и образу жизни, это называется адаптивной радиацией . Постепенное распространение организмов с адаптивной радиацией известно как дивергентная эволюция .
Таксономия основана на том факте, что все организмы связаны друг с другом во вложенных иерархиях, основанных на общих характеристиках. Большинство существующих видов можно довольно легко организовать во вложенную иерархическую классификацию . Это видно из схемы классификации Линнея. По общим производным признакам близкородственные организмы могут быть объединены в одну группу (например, в род), несколько родов могут быть объединены в одно семейство, несколько семейств могут быть объединены в отряд и т. д. [61] Существование эти вложенные иерархии признавались многими биологами до Дарвина, но он показал, что его теория эволюции с ее ветвящейся моделью общего происхождения может объяснить их. [61] [62] Дарвин описал, как общее происхождение может обеспечить логическую основу для классификации: [63]
Все вышеизложенные правила, средства и трудности классификации объясняются, если я не сильно обманываю себя, на том взгляде, что естественная система основана на происхождении с модификациями; что признаки, которые натуралисты считают демонстрирующими истинное родство между любыми двумя или более видами, являются признаками, которые были унаследованы от общего родителя, и в этом смысле вся истинная классификация является генеалогической; эта общность происхождения является скрытой связью, которую натуралисты бессознательно искали...
- Чарльз Дарвин , «Происхождение видов» , стр. 577.
Эволюционное древо (например, амниоты, последнего общего предка млекопитающих и рептилий, и всех его потомков) иллюстрирует начальные условия, вызывающие сходство эволюционных закономерностей (например, все амниоты производят яйцеклетку, содержащую амнионы ) , а также закономерности расхождение между линиями (например, млекопитающие и рептилии, происходящие от общего предка у амниоты). Эволюционные деревья предоставляют концептуальные модели развивающихся систем, которые раньше считались ограниченными в области предсказаний на основе теории. [64] Однако метод филогенетического брекетинга используется для вывода предсказаний с гораздо большей вероятностью, чем необработанные предположения. Например, палеонтологи используют этот метод, чтобы делать прогнозы о несохраняемых признаках ископаемых организмов, таких как пернатые динозавры, а молекулярные биологи используют этот метод, чтобы делать прогнозы о метаболизме РНК и функциях белков. [65] [66] Таким образом, эволюционные деревья представляют собой эволюционные гипотезы, которые относятся к конкретным фактам, таким как характеристики организмов (например, чешуя, перья, мех), предоставляя доказательства закономерностей происхождения и причинное объяснение модификаций (т.е. (естественный отбор или нейтральный дрейф) в любой данной линии (например, Amniota). Эволюционные биологи проверяют эволюционную теорию, используя филогенетические систематические методы, которые измеряют, насколько гипотеза (определенный образец ветвления в эволюционном дереве) увеличивает вероятность доказательства (распределения признаков между линиями). [67] [68] [69] Строгость проверки теории возрастает, если предсказания «наименее вероятно будут наблюдаться, если причинное событие не произошло». [70] «Проверяемость — это мера того, насколько гипотеза увеличивает вероятность доказательства». [71]
Доказательством общего происхождения является существование рудиментарных структур. [72] Эти рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые соответствуют родственным или предковым видам. Существует широкий спектр структур, таких как мутировавшие и нефункционирующие гены, части цветка, мышцы, органы и даже поведение. Этот сорт можно встретить во многих различных группах видов. Во многих случаях они дегенерированы или недоразвиты. Существование рудиментарных органов можно объяснить изменениями в окружающей среде или образе жизни вида. Эти органы обычно функционировали у предковых видов, но сейчас они либо полуфункциональны, либо нефункциональны, либо перепрофилированы.
Научная литература, посвященная рудиментарным структурам, изобилует. В одном исследовании было собрано 64 примера рудиментарных структур, обнаруженных в литературе по широкому кругу дисциплин XXI века. [73] Следующий неисчерпывающий список суммирует Senter et al. наряду с различными другими примерами:
.png/1280px-Mystice_pelvis_(whale).png)
У многих разных видов насекомых ротовой аппарат произошел от одних и тех же эмбриональных структур, что указывает на то, что ротовой аппарат представляет собой модификацию исходных особенностей общего предка. К ним относятся верхняя губа (верхняя губа), пара нижних челюстей , гортаноглотка (дно рта), пара верхних челюстей и губа . (Рис. 2в) Эволюция привела к увеличению и модификации этих структур у некоторых видов, тогда как у других видов она привела к их уменьшению и утрате. Модификации позволяют насекомым использовать различные пищевые материалы.
Ротовой аппарат и усики насекомых считаются гомологами ног насекомых. Параллельное развитие наблюдается у некоторых паукообразных : передняя пара ног может быть модифицирована как аналоги усиков, особенно у скорпионов-кнутов , которые ходят на шести ногах. Эти разработки подтверждают теорию о том, что сложные модификации часто возникают в результате дублирования компонентов, при этом дубликаты модифицируются в разных направлениях.
Подобно пятипалой конечности млекопитающих, самые ранние динозавры разделились на два отдельных отряда — ящеротазовых и птицетазовых . Они классифицируются как те, так и другие в зависимости от того, что демонстрируют окаменелости. На рисунке 2d показано, что ранние ящеротазовые напоминали ранних птицетазовых . Рисунок таза у всех видов динозавров является примером гомологичных структур. Кости таза каждого отряда динозавров немного различаются, что свидетельствует об общем происхождении. Кроме того, современные птицы демонстрируют сходство со структурами таза древних ящеротазовых , что указывает на эволюцию птиц от динозавров. Это также можно увидеть на рисунке 5c, поскольку Aves ответвляются от подотряда Theropoda .
Примером гомологичных структур является рисунок костей конечностей, называемый пятипалой конечностью (рис. 2д). Он встречается во всех классах четвероногих ( т.е. от амфибий до млекопитающих ). Его можно даже проследить до плавников некоторых ископаемых рыб , от которых произошли первые амфибии, такие как тиктаалик . Конечность имеет одну проксимальную кость ( плечевую кость ), две дистальные кости ( лучевую и локтевую ), ряд запястных костей ( кости запястья ), за которыми следуют пять рядов пястных костей ( ладонные кости) и фаланг (пальцы). У всех четвероногих фундаментальные структуры пятипалых конечностей одинаковы, что указывает на их происхождение от общего предка. Но в ходе эволюции эти фундаментальные структуры видоизменились. Они стали внешне разными и несвязанными структурами, выполняющими разные функции при адаптации к разным средам и образам жизни. Это явление проявляется на передних конечностях млекопитающих. Например:
Возвратный гортанный нерв — четвертая ветвь блуждающего нерва , который является черепным нервом . У млекопитающих его путь необычайно долог. Являясь частью блуждающего нерва, он выходит из головного мозга, проходит через шею к сердцу, огибает дорсальную аорту и возвращается вверх в гортань , снова через шею. (рис. 2е)
Этот путь неоптимален даже для человека, но для жирафов он становится еще более неоптимальным. Из-за длины их шеек возвратный гортанный нерв может достигать 4 м (13 футов) в длину, несмотря на то, что его оптимальный маршрут составляет всего несколько дюймов.
Непрямой путь этого нерва является результатом эволюции млекопитающих от рыб, не имевших шеи и имевших сравнительно короткий нерв, иннервирующий одну жаберную щель и проходящий вблизи жаберной дуги. С тех пор иннервируемые ею жабры стали у млекопитающих гортанью, а жаберная дуга — спинной аортой. [117] [118]
Подобно гортанному нерву жирафов, семявыносящий проток является частью мужской анатомии многих позвоночных ; он транспортирует сперму из придатка яичка в ожидании эякуляции . У людей семявыносящий проток идет вверх от яичка , огибая мочеточник , и возвращается обратно к уретре и половому члену . Было высказано предположение, что это происходит из-за опускания яичек в ходе эволюции человека, что, вероятно, связано с температурой. Когда яички опускались, семявыносящий проток удлинялся, чтобы приспособиться к случайному «зацеплению» за мочеточник. [118] [119]
Когда организмы умирают, они часто быстро разлагаются или потребляются падальщиками , не оставляя после себя постоянных доказательств своего существования. Однако иногда некоторые организмы сохраняются. Остатки или следы организмов прошлой геологической эпохи , внедренные в горные породы в результате естественных процессов, называются окаменелостями . Они чрезвычайно важны для понимания эволюционной истории жизни на Земле, поскольку предоставляют прямые доказательства эволюции и подробную информацию о происхождении организмов. Палеонтология — это изучение прошлой жизни, основанное на записях окаменелостей и их связи с различными геологическими периодами времени.
Чтобы произошло окаменение, следы и останки организмов должны быть быстро захоронены, чтобы не произошло выветривания и разложения. Скелетные структуры или другие твердые части организмов являются наиболее часто встречающейся формой окаменелых останков. Есть также некоторые следы «окаменелостей», демонстрирующие формы , отливки или отпечатки некоторых предыдущих организмов.
Когда животное умирает, органические материалы постепенно разлагаются, в результате чего кости становятся пористыми. Если животное впоследствии закапывают в грязь , минеральные соли проникают в кости и постепенно заполняют поры. Кости затвердевают, превращаясь в камни и сохраняются в виде окаменелостей. Этот процесс известен как окаменение . Если мертвые животные покрыты песком , принесенным ветром , и если песок впоследствии превратился в грязь из-за сильного дождя или наводнения , может произойти тот же процесс проникновения минералов. Помимо окаменения, трупы организмов могут хорошо сохраняться во льду , в затвердевшей смоле хвойных деревьев (рисунок 3а), в дегте или в анаэробном кислом торфе . Иногда окаменение может быть следом, отпечатком формы. Примеры включают листья и следы, окаменелости которых состоят из слоев, которые затем затвердевают.
Можно расшифровать, как развивалась определенная группа организмов, расположив летопись ее окаменелостей в хронологической последовательности. Такую последовательность можно определить, поскольку окаменелости в основном встречаются в осадочных породах . Осадочная порода образована слоями ила или грязи, наложенными друг на друга; таким образом, полученная порода содержит ряд горизонтальных слоев или пластов . Каждый слой содержит окаменелости, типичные для определенного периода времени , когда они сформировались. Самые нижние слои содержат самые старые породы и самые ранние окаменелости, а самые высокие слои содержат самые молодые породы и более поздние окаменелости.
Последовательность животных и растений также можно увидеть по открытиям окаменелостей. Изучая количество и сложность различных окаменелостей на разных стратиграфических уровнях, было показано, что более древние породы, содержащие окаменелости, содержат меньше типов окаменелых организмов и все они имеют более простую структуру, тогда как более молодые породы содержат большее разнообразие окаменелостей, часто со все более сложными структурами. [121]
В течение многих лет геологи могли лишь приблизительно оценить возраст различных слоев и найденных окаменелостей. Они сделали это, например, оценив время формирования осадочных пород слой за слоем. Сегодня, измеряя пропорции радиоактивных и стабильных элементов в конкретной породе, ученые могут более точно датировать возраст окаменелостей. Этот метод известен как радиометрическое датирование .
На протяжении всей летописи окаменелостей многие виды, появившиеся на раннем стратиграфическом уровне, исчезают на более позднем уровне. С эволюционной точки зрения это интерпретируется как указание на времена, когда виды возникли и вымерли. Географические регионы и климатические условия менялись на протяжении всей истории Земли . Поскольку организмы адаптируются к определенной среде, постоянно меняющиеся условия благоприятствовали видам, которые адаптировались к новой среде посредством механизма естественного отбора .
Несмотря на относительную редкость подходящих условий для окаменения, было названо около 250 000 ископаемых видов. [122] Число отдельных окаменелостей, которые это представляет, сильно варьируется от вида к виду, но были обнаружены многие миллионы окаменелостей: например, более трех миллионов окаменелостей последнего ледникового периода были обнаружены в смоляных ямах Ла Бреа в Лос-Анджелесе. Анджелес. [123] Еще больше окаменелостей все еще находится в земле, в различных геологических формациях, которые, как известно, содержат высокую плотность окаменелостей, что позволяет оценить общее содержание ископаемых в формации. Примером этого является формация Бофорт в Южной Африке (часть супергруппы Кару , которая охватывает большую часть Южной Африки), которая богата окаменелостями позвоночных, включая терапсидов ( переходные формы рептилий и млекопитающих ). [124] Было подсчитано, что это образование содержит 800 миллиардов окаменелостей позвоночных. [125] Палентологи задокументировали многочисленные переходные формы и составили «удивительно полную запись ключевых переходов в эволюции животных». [126] Проведя обзор палеонтологической литературы, можно обнаружить, что существует «обильное свидетельство того, как связаны между собой все основные группы животных, большая часть которых представлена в виде превосходных переходных окаменелостей». [126]
Летопись окаменелостей является важным источником для ученых при отслеживании эволюционной истории организмов. Однако из-за ограничений, присущих находке, нет точных масштабов промежуточных форм между родственными группами видов. Отсутствие непрерывных окаменелостей в летописях является основным ограничением в отслеживании происхождения биологических групп. Когда обнаруживаются переходные окаменелости , демонстрирующие промежуточные формы того, что раньше было пробелом в знаниях, их часто называют «недостающими звеньями».
Между началом кембрийского периода и концом ордовика существует разрыв около 100 миллионов лет . Ранний кембрийский период был периодом, когда были обнаружены многочисленные окаменелости губок , книдарий ( например , медуз ), иглокожих ( например , эокриноидов ), моллюсков ( например , улиток ) и членистоногих ( например , трилобитов ). Первое животное, обладавшее типичными чертами позвоночных , арандаспис , было датировано существовавшим в более поздний ордовикский период. Таким образом, было обнаружено мало окаменелостей промежуточного типа между беспозвоночными и позвоночными, если таковые имеются, хотя вероятными кандидатами являются животное из сланцев Берджесс , Pikaia gracilens , [127] и его родственники из сланцев Маотяньшань, Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata , [128] и Хайкоуихтис . [129]
Некоторые из причин неполноты летописей окаменелостей:
Благодаря почти полной летописи окаменелостей, обнаруженной в осадочных отложениях Северной Америки с раннего эоцена до настоящего времени, лошадь представляет собой один из лучших примеров эволюционной истории ( филогении ).
Эта эволюционная последовательность начинается с небольшого животного по имени Hyracotherium (обычно называемого Eohippus ), которое жило в Северной Америке около 54 миллионов лет назад, а затем распространилось по Европе и Азии. Ископаемые останки Hyracotherium показывают, что он отличался от современной лошади в трех важных отношениях: это было небольшое животное (размером с лису), легкого телосложения и приспособленное для бега; конечности были короткими и тонкими, а ступни удлинились так, что пальцы были почти вертикальными: четыре пальца на передних конечностях и три пальца на задних конечностях ; резцы были маленькими, коренные зубы имели низкие коронки с закругленными остриями , покрытыми эмалью . [130]
Вероятный путь развития лошадей от Hyracotherium до Equus (современной лошади) включал не менее 12 родов и несколько сотен видов . Основные тенденции, наблюдаемые в развитии лошади при изменении условий окружающей среды, можно резюмировать следующим образом:
Окаменелые растения, обнаруженные в разных слоях, показывают, что болотистая лесистая местность, в которой обитали гиракотерии, постепенно становилась суше. Выживание теперь зависело от нахождения головы в приподнятом положении для хорошего обзора окружающей местности и от большого поворота скорости для спасения от хищников , отсюда увеличение размеров и замена растопыренной стопы копытной. ступня. Более сухая и твердая почва сделает изначальную вытянутую ногу ненужной для поддержки. Изменения в зубах можно объяснить, если предположить, что рацион сменился с мягкой растительности на траву . Доминирующий род каждого геологического периода был выбран (см. рисунок 3e), чтобы показать медленное изменение линии лошади от ее предков к современной форме. [131]
До 2004 года палеонтологи находили в скалах окаменелости амфибий с шеей, ушами и четырьмя ногами возрастом не более 365 миллионов лет. В породах возрастом более 385 миллионов лет они могли найти только рыбу, лишенную этих характеристик земноводных. Эволюционная теория предсказывала, что, поскольку амфибии произошли от рыб, промежуточную форму следует найти в породах, датируемых 365–385 миллионами лет назад. Такая промежуточная форма должна иметь многие рыбоподобные характеристики, сохранившиеся 385 миллионов лет назад или более, но также иметь многие характеристики земноводных. В 2004 году экспедиция на острова канадской Арктики в поисках этой ископаемой формы в породах возрастом 375 миллионов лет обнаружила окаменелости Тиктаалика . [132] Однако несколько лет спустя ученые в Польше обнаружили свидетельства окаменевших следов четвероногих , существовавших еще до Тиктаалика . [133]
Данные о наличии или отсутствии видов на различных континентах и островах ( биогеография ) могут предоставить доказательства общего происхождения и пролить свет на закономерности видообразования .
Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к окружающей среде. Если абиотические и биотические факторы среды обитания способны поддерживать определенный вид в одном географическом районе, то можно предположить, что тот же вид будет обнаружен в аналогичной среде обитания в аналогичной географической области, например, в Африке и Южной Америке . Это не вариант. Виды растений и животных распределены по земному шару прерывисто:
Еще большие различия можно обнаружить, если принять во внимание Австралию , хотя она занимает ту же широту , что и большая часть Южной Америки и Африки. Сумчатые, такие как кенгуру , бандикуты и кволлы , составляют около половины местных видов млекопитающих Австралии. [135] Напротив, сумчатые сегодня полностью отсутствуют в Африке и составляют меньшую часть фауны млекопитающих Южной Америки, где встречаются опоссумы , землеройки-опоссумы и монито-дель-монте . Единственные живые представители примитивных яйцекладущих млекопитающих ( однопроходных ) — ехидны и утконосы . Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus ) и ее подвиды населяют Австралию, Тасманию , Новую Гвинею и остров Кенгуру , тогда как длинноклювая ехидна ( Zaglossus bruijni ) обитает только в Новой Гвинее. Утконос обитает в водах восточной Австралии. Они были завезены на Тасманию, остров Кинг и остров Кенгуру. Эти однопроходные полностью отсутствуют в остальном мире. [136] С другой стороны, в Австралии отсутствуют многие группы плацентарных млекопитающих, которые распространены на других континентах ( хищники , парнокопытные , землеройки , белки , зайцеобразные ), хотя здесь есть аборигенные летучие мыши и мышевидные грызуны; многие другие плацентарные, такие как кролики и лисицы , были завезены туда людьми. [ нужна цитата ]
Другие примеры распространения животных включают медведей , обитающих на всех континентах, за исключением Африки, Австралии и Антарктиды, а также белого медведя исключительно за Полярным кругом и прилегающими к нему территориями. [137] Пингвины обитают только вокруг Южного полюса, несмотря на аналогичные погодные условия на Северном полюсе. Семейства сирен распространены по земным водам, где ламантины расположены в водах Западной Африки, северных водах Южной Америки и водах Вест-Индии только в то время как родственное семейство, дюгони , обитает только в океанических водах к северу от Австралии и на побережьях. окружающих Индийский океан . В Беринговом море обитала ныне вымершая стеллерова морская корова . [138]
Одни и те же виды окаменелостей находят в районах, которые, как известно, в прошлом были соседними друг с другом, но в результате дрейфа континентов теперь находятся в самых разных географических местах. Например, окаменелости одних и тех же видов древних земноводных, членистоногих и папоротников обнаружены в Южной Америке, Африке, Индии, Австралии и Антарктиде, что можно датировать палеозойской эрой , когда эти регионы были объединены в единый массив суши под названием Гондвана . [139]
Данные островной биогеографии сыграли важную и историческую роль в развитии эволюционной биологии . В целях биогеографии острова делятся на два класса. Континентальные острова — это такие острова, как Великобритания и Япония , которые в то или иное время были частью континента. Океанические острова, такие как Гавайские острова , Галапагосские острова и остров Св. Елены , с другой стороны, представляют собой острова, которые образовались в океане и никогда не были частью какого-либо континента. На океанических островах распределение местных растений и животных несбалансировано, что отличает их от биоты , обитающей на континентах или континентальных островах. На океанических островах нет местных наземных млекопитающих (иногда встречаются летучие мыши и тюлени), амфибий или пресноводных рыб. В некоторых случаях у них есть наземные рептилии (например, игуаны и гигантские черепахи с Галапагосских островов), но часто (например, на Гавайях) их нет. И это несмотря на то, что когда люди завозят на такие острова такие виды, как крысы, козы, свиньи, кошки, мыши и тростниковые жабы , они часто процветают. Начиная с Чарльза Дарвина , многие ученые проводили эксперименты и наблюдения, которые показали, что виды животных и растений, встречающиеся и не встречающиеся на таких островах, согласуются с теорией о том, что эти острова были колонизированы случайно растениями и животными, способными чтобы добраться до них. Такая случайная колонизация могла произойти по воздуху, например, семенами растений, переносимыми перелетными птицами, или летучими мышами и насекомыми, разносимыми ветром над морем, или переплывающими с континента или другого острова по морю (например, некоторыми видами семена растений, такие как кокосы, которые могут пережить погружение в соленую воду), и рептилии, которые могут выжить в течение длительного времени на плотах растительности, уносимых в море штормами. [140]
Многие виды, обитающие на отдаленных островах, являются эндемичными для конкретного острова или группы островов, то есть они не встречаются больше нигде на Земле. Примеры видов, эндемичных для островов, включают многих нелетающих птиц Новой Зеландии , лемуров Мадагаскара , комодского дракона Комодо , [141] драконьего дерева Сокотры , [142] Туатару из Новой Зеландии, [143] [144] и других . . Однако многие такие эндемичные виды связаны с видами, обитающими на других близлежащих островах или континентах; Хорошо известным примером является родство животных, обитающих на Галапагосских островах, с животными, обитающими в Южной Америке. [140] Все эти факты, виды растений и животных, встречающиеся на океанических островах, большое количество эндемичных видов, встречающихся на океанических островах, и родство таких видов с видами, обитающими на ближайших континентах, легче всего объяснить, если острова были колонизированы видами с близлежащих континентов, которые превратились в эндемичные виды, которые сейчас встречаются там. [140]
Другие типы эндемизма не обязательно должны включать острова в строгом смысле этого слова. Острова могут означать изолированные озера или отдаленные и изолированные районы. Примерами могут служить высокогорья Эфиопии , озеро Байкал , финбос Южной Африки , леса Новой Каледонии и другие. Примеры эндемичных организмов, живущих в изолированных районах, включают кагу Новой Каледонии, [145] облачных крыс тропических сосновых лесов Лусона на Филиппинах , [ 146] [147] дерево буджум ( Fouquieria columnsaris ) на полуострове Нижняя Калифорния , [ 148] и байкальская нерпа . [149]
Океанические острова часто населены скоплениями близкородственных видов, которые заполняют множество экологических ниш , часто ниш, которые на континентах заполнены очень разными видами. Такие скопления, как вьюрки Галапагосских островов, гавайские медоносы , представители семейства подсолнечника на архипелаге Хуан-Фернандес и древесные долгоносики на острове Святой Елены, называются адаптивными радиациями , поскольку их лучше всего объяснить колонизацией острова одним видом (или группой видов). острова), а затем диверсифицироваться, чтобы заполнить имеющиеся экологические ниши. Такое излучение может быть впечатляющим; 800 видов семейства плодовых мух Drosophila , почти половина всех видов в мире, являются эндемиками Гавайских островов. Еще один показательный пример с Гавайев — альянс серебряных мечей , представляющий собой группу из тридцати видов, встречающихся только на этих островах. Члены варьируются от серебряных мечей , которые эффектно цветут на высоких вулканических склонах, до деревьев, кустарников, виноградных лоз и циновок, которые встречаются на разных высотах от вершины гор до уровня моря, а также в гавайских средах обитания, которые варьируются от пустынь до тропических лесов. Их ближайшими родственниками за пределами Гавайев, согласно молекулярным исследованиям, являются тарвиды, встречающиеся на западном побережье Северной Америки. Эти тарии имеют липкие семена, которые облегчают распространение перелетными птицами. [150] Кроме того, почти все виды на острове можно скрещивать, и гибриды часто бывают плодовитыми, [60] и они также были экспериментально гибридизированы с двумя видами тарвида западного побережья. [151] Континентальные острова имеют менее выраженную биоту, но те, которые долгое время были отделены от какого-либо континента, также имеют эндемичные виды и адаптивную радиацию, такие как 75 видов лемуров на Мадагаскаре и одиннадцать вымерших видов моа в Новой Зеландии . [140] [152]
.png/1280px-Ring_Species_(gene_flow_around_a_barrier).png)
Кольцевой вид представляет собой связанную серию популяций, каждая из которых может скрещиваться со своими соседями, по крайней мере, с двумя «конечными» популяциями, которые слишком отдаленно связаны с скрещиванием, хотя и с возможностью потока генов между всеми популяциями. [153] Кольцевые виды представляют собой видообразование и упоминаются как свидетельство эволюции. Они иллюстрируют то, что происходит с течением времени по мере генетического дивергенции популяций, в частности потому, что они представляют в живых популяциях то, что обычно происходит со временем между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых вымерли промежуточные звенья . Ричард Докинз говорит, что виды колец «всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». [154]
Сочетание дрейфа континентов и эволюции иногда можно использовать для предсказания того, что будет найдено в летописи окаменелостей. Glossopteris — вымерший вид семенных папоротниковых растений пермского периода . Glossopteris появляется в летописи окаменелостей примерно в начале пермского периода на древнем континенте Гондвана . [155] Континентальный дрейф объясняет текущую биогеографию дерева. Современные окаменелости Glossopteris найдены в пермских слоях на юго-востоке Южной Америки, юго-востоке Африки, на всем Мадагаскаре, в северной Индии, на всей территории Австралии, на всей территории Новой Зеландии и разбросаны по южным и северным окраинам Антарктиды. В пермский период эти континенты были соединены в Гондвану (см. рисунок 4в), что соответствует магнитным полосам, другим распределениям окаменелостей и ледниковым царапинам, указывающим в сторону от умеренного климата Южного полюса в пермский период. [156] [157]
История метатерий (клада, состоящая из сумчатых и их вымерших примитивных предков) представляет собой пример того, как эволюционная теория и движение континентов могут быть объединены для предсказаний, касающихся стратиграфии и распределения ископаемых. Самые древние окаменелости метатерий найдены на территории современного Китая . [158] Метатерии распространились на запад в современную Северную Америку (все еще присоединенную к Евразии), а затем в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду примерно 50 млн лет назад, вскоре после того, как Австралия отделилась, что позволяет предположить единственное событие расселения только одного вида. [159] Эволюционная теория предполагает, что австралийские сумчатые произошли от более старых, обитающих в Америке. Геологические данные свидетельствуют о том, что между 30 и 40 миллионами лет назад Южная Америка и Австралия все еще были частью суперконтинента Южного полушария Гондвана и что они были связаны сушей, которая сейчас является частью Антарктиды. Таким образом, объединив модели, ученые могли предсказать, что сумчатые мигрировали из территории, которая сейчас является Южной Америкой, через Антарктиду, а затем в современную Австралию между 40 и 30 миллионами лет назад. Первая окаменелость сумчатого вымершего семейства Polydolopidae была найдена на острове Сеймур на Антарктическом полуострове в 1982 году . копытные и представитель загадочного вымершего отряда Gondwanatheria , возможно, Sudamerica ameghinoi . [162] [163] [164]
История верблюда представляет собой пример того, как ископаемые свидетельства могут быть использованы для реконструкции миграции и последующей эволюции. Летопись окаменелостей указывает на то, что эволюция верблюдовых началась в Северной Америке (см. рисунок 4e), откуда шесть миллионов лет назад они мигрировали через Берингов пролив в Азию, а затем в Африку, а 3,5 миллиона лет назад через Панамский перешеек. в Южную Америку. Будучи изолированными, они развивались по своим собственным линиям, дав начало двугорбому верблюду и дромадеру в Азии и Африке, а также ламам и их родственникам в Южной Америке. Затем верблюдовые вымерли в Северной Америке в конце последнего ледникового периода . [165]
Ученые наблюдали и задокументировали множество событий, в которых действует естественный отбор. Наиболее известными примерами являются устойчивость к антибиотикам в области медицины, а также более известные лабораторные эксперименты, документирующие возникновение эволюции. Естественный отбор равносилен общему происхождению, поскольку длительное возникновение и давление отбора могут привести к разнообразию жизни на Земле, которое наблюдается сегодня. Все адаптации – документированные и недокументированные изменения – вызваны естественным отбором (и некоторыми другими второстепенными процессами). Хорошо известно, что «...естественный отбор является повсеместной частью видообразования...» [166] и является основной движущей силой видообразования. [167]
Искусственный отбор демонстрирует разнообразие, которое может существовать среди организмов, имеющих относительно недавнего общего предка. При искусственном отборе в каждом поколении выборочно разводится один вид, позволяя размножаться только тем организмам, которые обладают желаемыми характеристиками. Эти характеристики становятся все более хорошо развитыми в последующих поколениях. Искусственный отбор был успешным задолго до того, как наука открыла генетическую основу. Примеры искусственного отбора включают разведение собак , генетически модифицированные продукты питания , селекцию цветов и выращивание таких продуктов, как дикая капуста , [168] и другие. [ нужна цитата ]
Экспериментальная эволюция использует контролируемые эксперименты для проверки гипотез и теорий эволюции. В качестве одного из первых примеров незадолго до 1880 года Уильям Даллинджер поставил эксперимент, подвергая микробы нагреву с целью вызвать адаптивные изменения. Его эксперимент длился около семи лет, и его опубликованные результаты были высоко оценены, но он не возобновил эксперимент после того, как аппарат вышел из строя. [169]
Крупномасштабным примером экспериментальной эволюции является эксперимент Ричарда Ленски с участием нескольких поколений Escherichia coli . Ленски заметил, что некоторые штаммы кишечной палочки развили новую сложную способность — способность метаболизировать цитрат — после десятков тысяч поколений. [170] [171] Биолог-эволюционист Джерри Койн в качестве критики креационизма сказал: «Что мне больше всего нравится, так это то, что в нем говорится, что можно добиться развития этих сложных черт путем сочетания маловероятных событий. Это именно то, что, по мнению креационистов, можно». этого не произойдет». [170] Помимо метаболических изменений, было обнаружено, что различные бактериальные популяции различаются как по морфологии (общему размеру клетки), так и по приспособленности (которая измерялась в конкуренции с предками). [172]
Исследование видов дафний и загрязнения свинцом в 20 веке предсказало, что увеличение загрязнения свинцом приведет к сильному отбору толерантности к свинцу. Исследователи смогли использовать «экологию воскрешения», высиживая яйца дафний десятилетней давности еще в то время, когда озера были сильно загрязнены свинцом. Детенышей в исследовании сравнивали с современными дафниями , и они продемонстрировали «резкие различия в приспособленности между старыми и современными фенотипами при столкновении с широко распространенным историческим стрессором окружающей среды». По сути, современные дафнии не смогли противостоять или переносить высокие уровни свинца (это связано с огромным сокращением загрязнения свинцом озер 21 века). Однако старые птенцы были способны переносить высокое загрязнение свинцом. Авторы пришли к выводу, что «применяя методы экологии воскрешения, мы смогли продемонстрировать четкие фенотипические изменения на протяжении десятилетий…». [173]
Классическим примером было фенотипическое изменение, адаптация цвета от светлого к темному, у перцовой моли , вызванное загрязнением окружающей среды в результате промышленной революции в Англии. [174] [175]
Развитие и распространение бактерий , устойчивых к антибиотикам , является свидетельством процесса эволюции видов. Таким образом, появление устойчивого к ванкомицину Staphylococcus aureus и опасность, которую он представляет для больничных пациентов, являются прямым результатом эволюции посредством естественного отбора. Появление штаммов шигелл , устойчивых к классу синтетических антибиотиков сульфаниламидов , также демонстрирует генерацию новой информации как эволюционный процесс. [176] Аналогичным образом, появление устойчивости к ДДТ у различных форм комаров Anopheles , а также появление устойчивости к миксоматозу в племенных популяциях кроликов в Австралии являются свидетельством существования эволюции в ситуациях давления эволюционного отбора у видов, в которых возникают поколения. быстро.
У всех классов микробов развивается устойчивость: включая грибы ( резистентность к противогрибковым препаратам ), вирусы ( резистентность к противовирусным препаратам ), простейшие ( резистентность к противопротозойным препаратам ) и бактерии ( резистентность к антибиотикам ). Этого и следовало ожидать, если учесть, что вся жизнь обладает универсальным генетическим кодом и, следовательно, подвержена процессу эволюции посредством различных механизмов.
Другим примером организмов, адаптирующихся к антропогенным условиям, являются бактерии, питающиеся нейлоном : штамм Flavobacterium , способный переваривать определенные побочные продукты производства нейлона-6 . Существует научное мнение, что способность синтезировать нейлоназу, скорее всего, развилась как одноэтапная мутация, которая выжила, потому что улучшила приспособленность бактерий, обладающих данной мутацией. Это рассматривается как хороший пример эволюции посредством мутаций и естественного отбора, которая наблюдалась по мере ее возникновения и не могла произойти до тех пор, пока люди не начали производить нейлон. [177] [178] [179] [180]
Оба подвида Mimulus aurantiacus puniceus (с красными цветками) и Mimulus aurantiacus australis (с желтыми цветками) обезьяньих цветов выделены из-за предпочтений их опылителей-колибри и бражника. Излучение подвида M. aurantiacus преимущественно желтого цвета; однако и М. а. ссп. puniceus и М. а. ссп. флемингии красные. Филогенетический анализ предполагает два независимых происхождения цветков красного цвета, возникших из-за цис -регуляторных мутаций в гене MaMyb2 , который присутствует у всех подвидов M. aurantiacus . Дальнейшие исследования показали, что двух независимых мутаций не произошло, а один аллель MaMyb2 был передан посредством интрогрессивной гибридизации. [181]
Радиотрофные грибы — прекрасный пример естественного отбора, происходящего после химической аварии. Радиотрофные грибы, по-видимому, используют пигмент меланин для преобразования гамма-излучения в химическую энергию для роста и были впервые обнаружены в 2007 году в виде черной плесени , растущей внутри и вокруг Чернобыльской АЭС . Исследования Медицинского колледжа Альберта Эйнштейна показали, что три меланинсодержащих гриба, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis и Cryptococcus neoformans , быстрее увеличивали биомассу и накапливали ацетат в среде, в которой уровень радиации был в 500 раз выше, чем в обычной среде. . [182] [183]
Изучая гуппи ( Poecilia reticulata ) в Тринидаде , биолог Джон Эндлер обнаружил влияние отбора на популяции рыб. Чтобы исключить альтернативные возможности, Эндлер организовал строго контролируемый эксперимент, чтобы имитировать естественную среду обитания, построив десять прудов в лабораторной оранжерее Принстонского университета . В каждом пруду содержался гравий, точно такой же, как в естественных прудах. Отловив случайную выборку гуппи из прудов Тринидада , он вырастил и смешал их, чтобы создать схожие генетически разнообразные популяции, и измерил каждую рыбку (длину пятна, высоту пятна, площадь пятна, относительную длину пятна, относительную высоту пятна, общую площадь пятна и стандартная длина кузова). Для эксперимента он добавил Crenicichla alta ( основной хищник P. reticulata ) в четыре пруда, Rivulus hartii (рыбу, не являющуюся хищником) в четыре пруда, а оставшиеся два пруда оставил пустыми, в них остались только гуппи. Через 10 поколений были проведены сравнения популяций гуппи в каждом пруду и повторены измерения. Эндлер обнаружил, что популяции развили совершенно разные цветовые узоры в контрольных группах и пулах, не являющихся хищниками, и тусклые цветовые узоры в пуле хищников. Давление хищников вызвало отбор не выделяться на фоне гравия. [184]
Параллельно в ходе этого эксперимента Эндлер провел полевой эксперимент на Тринидаде, где ловил гуппи из прудов, где у них были хищники, и переселял их в пруды выше по течению, где хищники не обитали. Спустя 15 поколений Эндлер обнаружил, что у переселенных гуппи развились яркие и красочные узоры. По сути, оба эксперимента показали конвергенцию из-за одинакового давления отбора (т.е. отбор хищников против контрастных цветовых узоров и половой отбор в пользу контрастных цветовых узоров). [184]
В более позднем исследовании Дэвида Резника полевая популяция была изучена 11 лет спустя после того, как Эндлер переселил гуппи в высокие ручьи. Исследование показало, что популяции развивались по-разному: яркие цветовые узоры, позднее созревание, большие размеры, меньшие размеры помета и более крупное потомство в помете. [185] Дальнейшие исследования P. reticulata и их хищников в ручьях Тринидада показали, что различные способы отбора посредством хищничества не только изменили цветовые узоры, размеры и поведение гуппи, но и их жизненные истории и закономерности жизненного цикла. [186]
Естественный отбор наблюдается в современных человеческих популяциях, причем недавние результаты показывают, что в популяции, подверженной риску тяжелого изнурительного заболевания куру , значительно преобладает иммунный вариант гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Ученые постулируют, что одной из причин быстрого отбора этого генетического варианта является летальность заболевания у неиммунных лиц. [187] [188] Другие сообщаемые эволюционные тенденции в других популяциях включают удлинение репродуктивного периода, снижение уровня холестерина, уровня глюкозы в крови и артериального давления. [189]
Хорошо известным примером отбора, происходящего в человеческих популяциях, является толерантность к лактозе. Непереносимость лактозы — это неспособность усваивать лактозу из-за отсутствия необходимого фермента лактазы в пищеварительной системе. Нормальным состоянием млекопитающих является снижение выработки лактазы у молодняка в конце периода отлучения от груди (промежуток времени, специфичный для вида). У людей в обществах, не потребляющих молочные продукты, выработка лактазы обычно падает примерно на 90% в течение первых четырех лет жизни, хотя точное снижение с течением времени сильно варьируется. [190] Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя полиморфизмами : C/T 13910 и G/A 22018, расположенными в гене MCM6 . [191] Эта разница в генах устраняет остановку выработки лактазы, позволяя членам этих групп населения без труда продолжать потреблять сырое молоко и другие свежие и кисломолочные продукты на протяжении всей своей жизни. По-видимому, это эволюционно недавняя (около 10 000 лет назад [и 7 500 лет назад в Европе] [192] ) адаптация к потреблению молочных продуктов, [193] которая произошла независимо как в Северной Европе, так и в Восточной Африке у популяций, исторически ведущих скотоводческий образ жизни. . [194] [195]
В 1971 г. десять взрослых особей Podarcis sicula (итальянская настенная ящерица) были перевезены с хорватского острова Под Копиште на остров Под Мрчару (около 3,5 км к востоку). Оба острова расположены в Адриатическом море недалеко от Ластово , где ящерицы основали новую популяцию с узким местом . [196] [197] Два острова имеют одинаковый размер, высоту , микроклимат и общее отсутствие наземных хищников [197], а P. sicula десятилетиями расширялся без вмешательства человека, даже превосходя (ныне локально вымершие) [196] ] ) Популяция Podarcis melisellensis . [198]
В 1990-е годы ученые вернулись на Под Мрчару и обнаружили, что ящерицы там сильно отличаются от ящериц на Копиште. Хотя анализ митохондриальной ДНК подтвердил, что P. sicula, обитающая в настоящее время на Мрчару, генетически очень похожа на исходную популяцию из Копиште, [196] новая популяция P. sicula на Мрчару имела больший средний размер, более короткие задние конечности, более низкую максимальную скорость спринта и измененные реакция на симулированные нападения хищников по сравнению с исходной популяцией Копиште. [197] Эти изменения были объяснены «ослабленной интенсивностью хищничества» и большей защитой от растительности на Мрчару. [197]
В 2008 году дальнейший анализ показал, что популяция P. sicula Мрчару имеет значительно другую морфологию головы (более длинные, широкие и высокие головы) и увеличенную силу укуса по сравнению с исходной популяцией Копиште. [196] Это изменение формы головы соответствовало изменению диеты: Kopište P. sicula в основном насекомоядны , но особи на Мрчару едят значительно больше растительной пищи. [196] Изменения в стиле кормодобывания, возможно, способствовали большей плотности населения и снижению территориального поведения популяции Мрчару. [196]
Еще одним различием, обнаруженным между двумя популяциями, было открытие у ящериц Мрчару слепых клапанов , которые замедляют прохождение пищи и создают камеры для ферментации, позволяя комменсальным микроорганизмам превращать целлюлозу в питательные вещества, усваиваемые ящерицами. [196] Кроме того, исследователи обнаружили, что нематоды были распространены в кишечнике ящериц Mrčaru, но отсутствовали у Kopište P. sicula , у которых нет слепых клапанов. [196] Слепокишечные клапаны, которые встречаются менее чем у 1 процента всех известных видов чешуйчатых рептилий, [196] были описаны как «адаптивная новинка, совершенно новая особенность, отсутствующая в предковой популяции и недавно развившаяся у этих ящериц». ". [199]
Аналогичное исследование было проведено в отношении полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), которые загрязняют воды реки Элизабет в Портсмуте, штат Вирджиния. Это химическое вещество представляет собой продукт креозота , разновидности смолы. У атлантического киллифуса ( Fundulus гетероклитус ) развилась устойчивость к ПАУ, включающая ген AHR (тот же ген, который присутствует у томкодов). Это конкретное исследование было сосредоточено на устойчивости к «острой токсичности и сердечному тератогенезу», вызываемым ПАУ. который мутировал внутри томкодов в реке Гудзон. [200]
Примером прямого наблюдения за модификацией генов под воздействием давления отбора является устойчивость трески к ПХД. После того, как компания General Electric сбросила полихлорированные бифенилы (ПХБ) в реку Гудзон с 1947 по 1976 год, было обнаружено, что томкоды ( Microgadus tomcod ), живущие в реке, развили повышенную устойчивость к токсическим эффектам этого соединения. [201] Толерантность к токсинам обусловлена изменением кодирующего участка конкретного гена. Генетические образцы были взяты у трески из 8 различных рек региона Новой Англии: реки Св. Лаврентия, реки Мирамичи, реки Маргари, реки Сквамскотт, реки Ниантик, реки Шиннекок-Бейсик, реки Гудзон и реки Хакенсак. Генетический анализ показал, что в популяции котов четырех самых южных рек ген AHR2 ( арилуглеводородный рецептор 2) присутствовал в виде аллели с разницей в две делеции аминокислот. [202] Эта делеция обеспечила устойчивость к ПХБ у видов рыб и была обнаружена у 99% томкодов реки Гудзон, 92% в реке Хакенсак, 6% в реке Ниантик и 5% в заливе Шиннекок. [202] Эта картина вдоль отобранных водоемов предполагает прямую корреляцию селективного давления, ведущего к эволюции устойчивости к ПХБ у атлантических котов. [202]
Городская дикая природа представляет собой широкий и легко наблюдаемый случай антропогенного давления отбора на дикую природу . С ростом среды обитания человека различные животные приспособились к выживанию в городской среде. Эти типы окружающей среды могут оказывать давление отбора на организмы, часто приводя к новым адаптациям. Например, сорняк Crepis Sancta , встречающийся во Франции, имеет два типа семян: тяжелые и пушистые. Тяжелые семена приземляются рядом с материнским растением, а пушистые семена уносятся дальше по ветру. В городских условиях семена, улетающие далеко, часто приземляются на неплодородный бетон. Примерно в течение 5–12 поколений сорняк эволюционирует и дает значительно более тяжелые семена, чем его сельские родственники. [203] [204] Другими примерами городской дикой природы являются сизые голуби и виды ворон, адаптирующиеся к городской среде по всему миру; Африканские пингвины в Саймонс-Тауне ; бабуины в Южной Африке ; и разнообразные насекомые, обитающие в жилищах человека. Были проведены исследования, которые обнаружили поразительные изменения в поведении животных (точнее, млекопитающих) и физическом размере мозга из-за их взаимодействия с созданной человеком средой. [205] [206]
Животные, демонстрирующие экотональные вариации, позволяют исследовать механизмы, поддерживающие дифференциацию популяций. Огромное количество информации о естественном отборе, генотипических и фенотипических вариациях; [207] [208] адаптация и экоморфология ; [209] и социальные сигналы [210] были получены в результате исследований трех видов ящериц, обитающих в пустыне Уайт-Сэндс в Нью-Мексико. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus и Sceloporus undulatus демонстрируют экотональные популяции, соответствующие как темным почвам, так и белым пескам региона. Исследования, проведенные на этих видах, обнаружили значительные фенотипические и генотипические различия между темными и светлыми популяциями из-за сильного давления отбора. Например, H. maculata демонстрирует самые сильные фенотипические различия (наилучшим образом соответствует субстрату) среди светлоокрашенной популяции, что совпадает с наименьшим потоком генов между популяциями и самыми высокими генетическими различиями по сравнению с двумя другими видами ящериц. [207]
Уайт-Сэндс в Нью-Мексико – это недавнее геологическое образование (возрастом примерно от 6000 лет [210] до, возможно, 2000 лет [207] ). Такое недавнее происхождение этих гипсовых песчаных дюн позволяет предположить, что виды, демонстрирующие более светлые вариации, эволюционировали за относительно короткий период времени. Было обнаружено, что три ранее упомянутых вида ящериц демонстрируют различную окраску социальных сигналов при сосуществовании со своими экотональными вариантами. [210] Эти три вида не только конвергентно развили свои более легкие варианты из-за давления отбора со стороны окружающей среды, но и развили экоморфологические различия: морфология, поведение (в данном случае поведение побега) и производительность (в данном случае спринтерское поведение). скорость) коллективно. [209] Работа Рошеса обнаружила неожиданные результаты в побеге H. maculata и S. undulatus . Когда темных морфов помещали на белый песок, их реакция испуга значительно уменьшалась. Этот результат мог быть обусловлен различными факторами, связанными с температурой песка или остротой зрения; однако, независимо от причины, «… неспособность несоответствующих ящериц бежать спринта может быть неадекватной при столкновении с хищником». [209]
Видообразование – это эволюционный процесс, в результате которого возникают новые биологические виды. Биологи исследуют виды, используя различные теоретические основы того, что представляет собой вид (см. Проблема видов и комплекс видов ), и существуют споры относительно разграничения. [211] Тем не менее, большая часть текущих исследований предполагает, что «… видообразование — это процесс возникновения генеалогической отличимости, а не разрыв, затрагивающий все гены одновременно» [212] и, в аллопатрии (наиболее распространенная форма видообразования) , «репродуктивная изоляция является побочным продуктом эволюционных изменений в изолированных популяциях и, следовательно, может считаться эволюционной случайностью». [213] В результате последнего происходит видообразование (аллопатрия); однако было зарегистрировано множество различных агентов, которые часто определяются и классифицируются в различных формах (например, перипатрическая, парапатрическая, симпатрическая, полиплоидизация, гибридизация и т. д.). Случаи видообразования наблюдались как в природе, так и в лаборатории. А.-Б. Флорин и А. Один отмечают, что «отсутствуют убедительные лабораторные доказательства аллопатрического видообразования...»; однако, в отличие от лабораторных исследований (специально сфокусированных на моделях аллопатрического видообразования), «видообразование определенно происходит; [и] огромное количество свидетельств природы делает неразумным утверждать обратное». [214] Койн и Орр составили список из 19 лабораторных экспериментов на дрозофиле , представив примеры аллопатрического видообразования путем дивергентного отбора, сделав вывод, что «репродуктивная изоляция в аллопатрии может развиваться как побочный продукт дивергентного отбора». [215]
Исследования, документирующие видообразование, многочисленны. Биологи задокументировали многочисленные примеры видообразования в природе: эволюция породила гораздо больше видов, чем любой наблюдатель мог бы счесть необходимым. Например, существует более 350 000 описанных видов жуков. [216] Примеры видообразования взяты из наблюдений за биогеографией островов и процессом адаптивной радиации, которые объяснялись ранее. Доказательства общего происхождения также можно найти в ходе палеонтологических исследований видообразования в геологических слоях. Примеры, описанные ниже, представляют различные способы видообразования и предоставляют убедительные доказательства общего происхождения. Важно признать, что не все исследования видообразования напрямую наблюдают расхождение от «от начала до конца». Это происходит из-за разграничения исследований и двусмысленности определений и иногда приводит исследования к историческим реконструкциям. В свете этого примеров множество, и нижеследующие ни в коем случае не являются исчерпывающими и включают лишь небольшую часть наблюдаемых случаев. Еще раз обратите внимание на установленный факт, что «...естественный отбор является повсеместной частью видообразования...», [166] и является основной движущей силой видообразования, [167] так; в дальнейшем примеры видообразования часто будут взаимозависимы и соответствуют отбору.
В летописи окаменелостей существуют ограничения при рассмотрении концепции того, что представляет собой вид. Палеонтологи в основном полагаются на другую концепцию: концепцию морфологического вида. [217] Из-за отсутствия такой информации, как репродуктивное поведение или генетический материал в окаменелостях, палеонтологи различают виды по их фенотипическим различиям. [217] Обширное исследование летописи окаменелостей привело к появлению многочисленных теорий, касающихся видообразования (в контексте палеонтологии), причем многие исследования предполагают, что застой, пунктуация и ветвление линий являются обычным явлением. В 1995 году Д.Х. Эрвин и др. опубликовал крупную работу «Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей », в которой собраны 58 исследований ископаемых видообразований (между 1972 и 1995 годами), в которых обнаружено большинство примеров, предполагающих застой (включая анагенез или пунктуацию), и 16 исследований, предполагающих видообразование. [217] Несмотря на то, что стаз на первый взгляд кажется преобладающим выводом, это конкретное метаисследование исследовалось глубже и пришло к выводу, что «...ни один паттерн не кажется доминирующим...» с «...преобладанием исследований, иллюстрирующих оба застой и постепенность в истории одной линии». [218] Во многих проведенных исследованиях используются отложения морского дна , которые могут предоставить значительный объем данных о планктонных микроископаемых. [217] Последовательность окаменелостей в стратиграфии может использоваться для определения тенденций эволюции ископаемых организмов. Кроме того, на основе данных можно интерпретировать случаи видообразования, и были проведены многочисленные исследования, документирующие как морфологическую эволюцию, так и видообразование.
Обширные исследования планктонного фораминифера Globorotalia truncatulinoides позволили получить представление о палеобиогеографических и палеоэкологических исследованиях, а также о взаимосвязи между окружающей средой и эволюцией. В ходе обширного изучения палеобиогеографии G. truncatulinoides исследователи обнаружили доказательства, свидетельствующие об образовании нового вида (через симпатрическую структуру видообразования). Керны, взятые из осадка, содержащего три вида G. crassaformis , G. tosaensis и G. truncatulinoides , показали, что до 2,7 млн лет назад существовали только G. crassaformis и G. tosaensis . В это время произошло событие видообразования, в результате которого промежуточные формы существовали довольно долгое время. В конце концов G. tosaensis исчезает из записей (что предполагает исчезновение), но существует как промежуточный вид между существующими G. crassaformis и G. truncatulinoides . Эта запись окаменелостей также соответствовала уже существующей филогении, построенной по морфологическим признакам трех видов. [219] См. рисунок 6a.
В большом исследовании пяти видов радиолярий ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium Calvertense и Eucyrtidium matuyamai ) исследователи зафиксировали значительные эволюционные изменения в каждой линии. Наряду с этим тенденции с близкородственными видами E.calvertense и E.matuyamai показали, что около 1,9 млн лет назад E.calvertense вторгся в новый регион Тихого океана, изолируясь от основной популяции. Стратиграфия этого вида ясно показывает, что эта изолированная популяция эволюционировала в E. Matuyamai . Затем он повторно вторгся в область все еще существующей и статичной популяции E.calvertense , в результате чего произошло внезапное уменьшение размеров тела. В конечном итоге вселенец E. matuyamai исчез из страты (предположительно в результате вымирания), что совпало с прекращением сокращения численности популяции E.calvertense . С этого момента изменение размера стало постоянным. Авторы предполагают смещение характера , вызванное конкуренцией . [220] [221]
Исследователи провели измерения на 5000 экземплярах Rhizosolenia (планктонной диатомеи ) из восьми осадочных кернов Тихого океана. Образцы керна имели возраст два миллиона лет и были хронологизированы с использованием измерений инверсии магнитного поля осадочных пород. Все образцы керна показали схожую картину расхождения: одна линия ( R. bergonii ), возникшая до 3,1 млн лет назад, и две морфологически различные линии (дочерние виды: R. praebergonii ), появившиеся после. Параметры, используемые для измерения образцов, были одинаковыми для каждого керна. [222] Дополнительное исследование дочернего вида R. praebergonii показало, что после дивергенции он вторгся в Индийский океан. [217] [223]
Недавнее исследование было проведено с участием планктонного фораминифера Turborotalia. Авторы извлекли «51 стратиграфически упорядоченный образец из участка океанографически стабильного тропического круговорота северной части Тихого океана». Двести отдельных видов были исследованы с использованием десяти конкретных морфологических признаков (размер, индекс сжатия, соотношение сторон камеры, раздувание камеры, соотношение сторон апертуры, высота теста, расширение теста, угол пупка, направление навивки и количество камер в последнем обороте). . Используя методы многомерной статистической кластеризации , исследование показало, что этот вид продолжал развиваться ненаправленно в течение эоцена от 45 млн лет до примерно 36 млн лет назад. Однако в период от 36 до примерно 34 млн лет назад в стратиграфических слоях наблюдались два отдельных кластера со значительно определяющими характеристиками, отличающими друг друга от одного вида. Авторы пришли к выводу, что видообразование должно было произойти и что два новых вида произошли от предыдущего вида. [224]
Существуют доказательства видообразования позвоночных, несмотря на ограничения, налагаемые летописью окаменелостей. Были проведены исследования, документирующие аналогичные закономерности, наблюдаемые у морских беспозвоночных. [217] Например, обширные исследования, документирующие темпы морфологических изменений, эволюционные тенденции и закономерности видообразования у мелких млекопитающих, внесли значительный вклад в научную литературу. [225]
Исследование четырех родов млекопитающих: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (три из эоцена) и Plesiadapis (из палеоцена) показало, что — благодаря большому количеству стратиграфических слоев и выборке образцов — каждая группа демонстрировала «постепенную филетическую эволюцию, в целом увеличение размера, итеративная эволюция мелких видов и расхождение признаков после возникновения каждой новой линии». [226] Авторы этого исследования пришли к выводу, что видообразование было различимо. В другом исследовании, посвященном морфологическим тенденциям и темпам эволюции, было обнаружено, что европейские грызуны- арвиколиды разделились на 52 отдельные линии за период в 5 миллионов лет, документируя при этом примеры филетической постепенности, пунктуации и стазиса. [227]
.jpg/1280px-Drosophila_melanogaster_-_side_(aka).jpg)
Уильям Р. Райс и Джордж У. Солт обнаружили экспериментальные доказательства симпатрического видообразования у обыкновенной плодовой мухи . Они собрали популяцию Drosophila melanogaster из Дэвиса, штат Калифорния , и поместили куколок в лабиринт среды обитания. Новорожденным мухам пришлось исследовать лабиринт в поисках еды. У мух было три варианта поиска пищи. Свет и темнота ( фототаксис ), вверх и вниз ( геотаксис ), а также запах ацетальдегида и запах этанола ( хемотаксис ) были тремя вариантами. В конечном итоге это разделило мух на 42 пространственно-временных места обитания. Затем они культивировали два штамма, выбравших противоположные места обитания. Один из штаммов появился рано и сразу же взлетел вверх в темноте, привлеченный ацетальдегидом . Другой штамм появился поздно и сразу же полетел вниз, привлеченный светом и этанолом. Затем куколок двух штаммов поместили вместе в лабиринт и позволили спариваться на месте корма. Потом их собрали. Выборочное наказание было наложено на самок мух, поменявших места обитания. Это означало, что ни одна из их гамет не перейдет к следующему поколению. После 25 поколений этого теста спаривания была продемонстрирована репродуктивная изоляция между двумя штаммами. Они повторили эксперимент еще раз, не налагая штрафа за смену среды обитания, и результат был тот же; была произведена репродуктивная изоляция. [228] [229] [230]
Исследование видов ос Belonocnematreatae , образующих галлы, показало, что популяции, населяющие разные растения-хозяева ( Quercus geminata и Q. Virginiana ), демонстрировали разные размеры тела и морфологию галлов наряду с ярко выраженной половой изоляцией. Исследование предположило, что популяции B.treatae , населяющие разные растения-хозяева, будут демонстрировать признаки дивергентного отбора, способствующего видообразованию. Исследователи отобрали образцы желчных ос и местонахождения дубов, измерили размер тела (правая голень каждой осы) и подсчитали количество желчных камер. Помимо измерений, они проводили анализы спаривания и статистический анализ. Генетический анализ был также проведен на двух участках мтДНК (416 пар оснований от цитохрома C и 593 пары оснований от цитохромоксидазы), чтобы «контролировать мешающие эффекты времени с момента расхождения среди аллопатрических популяций ». [231]
В дополнительном исследовании ученые изучили два вида желчных ос B.treatae и Disholcaspis quercusvirens и обнаружили сильные морфологические и поведенческие различия среди популяций, связанных с хозяином. Это исследование еще больше запутало предпосылки видообразования. [232]
Одним из примеров эволюции в действии является случай боярышниковой мухи Rhagoletis pomonella , также известной как яблонная личинка, которая, по-видимому, подвергается симпатрическому видообразованию . [233] Различные популяции боярышниковой мухи питаются разными плодами. Отдельная популяция возникла в Северной Америке в 19 веке, через некоторое время после того, как были завезены яблоки , неместный вид. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочитаемыми плодами боярышника . Нынешняя популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Некоторые свидетельства, такие как тот факт, что шесть из тринадцати аллозимных локусов различны, что мухи боярышника созревают позже в течение сезона и для созревания требуется больше времени, чем яблонные мухи; и то, что доказательств скрещивания мало (исследователи зафиксировали уровень гибридизации 4–6%), позволяет предположить, что видообразование происходит. [234] [235] [236] [237] [238]
Комар из лондонского метро — вид комаров рода Culex , обитающий в лондонском метро . Он произошел от надземного вида Culex pipiens . Этот комар, хотя впервые был обнаружен в системе лондонского метрополитена, был обнаружен и в подземных системах по всему миру. Предполагается, что он, возможно, адаптировался к созданным человеком подземным системам с прошлого века из местных надземных видов Culex pipiens , [239] хотя более поздние данные свидетельствуют о том, что это южная разновидность комаров, родственная Culex pipiens , которая адаптировалась к теплые подземные пространства северных городов. [240]
Эти два вида имеют очень разное поведение, [241] их чрезвычайно трудно спаривать, [239] и они имеют разную частоту аллелей, что соответствует генетическому дрейфу во время события-основателя . [242] В частности, этот комар Culex pipiens molestus размножается круглый год, не переносит холода и кусает крыс, мышей и людей, в отличие от холодоустойчивого надземного вида Culex pipiens , впадающего в спячку зимой. , и кусает только птиц. Когда эти две разновидности были скрещены, яйца оказались неоплодотворенными, что свидетельствует о репродуктивной изоляции. [239] [241]
Генетические данные показывают, что форма molestus у комаров лондонского метро, по-видимому, имеет общее происхождение, а не то, что популяция на каждой станции связана с ближайшей надземной популяцией (т.е. форма pipiens ). Рабочая гипотеза Бирна и Николса заключалась в том, что адаптация к подземной среде произошла в Лондоне только один раз. Эти широко разделенные популяции отличаются очень незначительными генетическими различиями, которые позволяют предположить, что возникла форма molestus: единственное различие в мтДНК, характерное для подземного населения десяти российских городов; [243] единственное фиксированное микросателлитное различие в популяциях, охватывающих Европу, Японию, Австралию, Ближний Восток и острова Атлантического океана. [240]
Ведутся споры о том, когда закрылся Панамский перешеек . Большая часть доказательств подтверждает закрытие примерно через 2,7–3,5 млн лет назад, используя «...множественные доказательства и независимые исследования». [244] Однако недавнее исследование предполагает, что более ранний временный мост существовал 13–15 млн лет назад. [245] Независимо от того, когда произойдет приближение перешейка, биологи смогут изучать виды на Тихоокеанской и Карибской сторонах в рамках того, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в эволюции». [244] Исследования щелкающих креветок рода Alpheus предоставили прямые доказательства событий аллопатрического видообразования, [246] и внесли свой вклад в литературу, касающуюся скорости молекулярной эволюции . [247] Филогенетические реконструкции с использованием «множественных наборов данных и аналитических методов на основе слияния» подтверждают взаимоотношения видов в группе [244] , а методы молекулярных часов подтверждают разделение 15 пар видов Alpheus между 3 и 15 миллионами лет назад. [247]
Ботаник Верн Грант стал пионером в области видообразования растений своими исследованиями и крупными публикациями по этой теме. [248] Как уже говорилось ранее, многие биологи полагаются на концепцию биологического вида, а некоторые современные исследователи используют концепцию филогенетического вида . В этой области ведутся споры относительно того, какую структуру следует применять в исследовании. [248] Тем не менее, репродуктивная изоляция играет первостепенную роль в процессе видообразования и широко изучается биологами в своих соответствующих дисциплинах.
Было также обнаружено, что и гибридизация, и полиплоидия вносят основной вклад в видообразование растений. [249] С появлением молекулярных маркеров «гибридизация [происходит] значительно чаще, чем считалось ранее». [248] В дополнение к этим двум способам видообразования, решающее значение для видообразования растений приобрели предпочтение и изоляция опылителей, хромосомные перестройки и дивергентный естественный отбор. Более того, недавние исследования показывают, что половой отбор , эпигенетические факторы и создание несовместимых комбинаций аллелей, вызванное балансирующим отбором, также способствуют образованию новых видов. [249] Примеры этих режимов были исследованы как в лаборатории, так и в природе. Исследования также показали, что из-за «сидячей природы растений... [это увеличивает] относительную важность экологического видообразования...» [250]
Гибридизация двух разных видов иногда приводит к различному фенотипу. Этот фенотип также может быть более приспособленным, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может тогда благоприятствовать этим особям. В конце концов, если будет достигнута репродуктивная изоляция, это может привести к появлению отдельного вида. Однако репродуктивную изоляцию между гибридами и их родителями достичь особенно трудно, поэтому гибридное видообразование считается редким явлением. Однако гибридизация, приводящая к репродуктивной изоляции, считается важным средством видообразования у растений [251] , поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. [252] [253]
Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она обеспечивает размножение, при этом каждый из двух разных наборов хромосом может образовывать пару с идентичным партнером во время мейоза. [254] Полиплоиды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [255] Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Считается очень редким, но был обнаружен у бабочек Heliconius [256] и подсолнечника . Полиплоидное видообразование, связанное с изменением числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений.
Полиплоидия - это механизм, который вызвал множество быстрых событий видообразования при симпатрии, поскольку потомство, например, от спаривания тетраплоида с диплоидом часто приводит к триплоидному стерильному потомству. [257] Не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родительских растений, и поток генов все еще может происходить, например, посредством спариваний триплоидного гибрида с диплоидами, которые производят тетраплоиды, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами диплоидов и гаметами тетраплоидов. Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и большинства животных в своей эволюционной истории претерпели полиплоидизацию. [254] [258] Размножение успешных полиплоидных видов иногда бывает бесполым, путем партеногенеза или апомиксиса , поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к внутриутробной смерти.
Исследователи считают репродуктивную изоляцию ключом к видообразованию. [259] Основным аспектом исследования видообразования является определение природы барьеров, препятствующих воспроизводству. Ботаники часто считают зоологические классификации презиготических и постзиготических барьеров неадекватными. [259] Приведенные ниже примеры дают представление о процессе видообразования.
Создание нового аллополиплоидного вида обезьяньего цветка ( Mimulus peregrinus ) наблюдалось на берегах Шортклью-Уотер — реки в Ледхиллсе, Южный Ланаркшир, Шотландия. Возникший в результате скрещивания двух видов Mimulus Guttatus (содержащий 14 пар хромосом) и Mimulus luteus (содержащий 30-31 пару хромосом в результате дупликации хромосом), M. peregrinus имеет шесть копий своих хромосом (вызванных дупликацией стерильного гибрида). триплоид). Благодаря природе этих видов они обладают способностью к самооплодотворению. Из-за большого количества хромосом он не может спариваться с M. Guttatus , M. luteus или их стерильным триплоидным потомством. M. peregrinus либо умрет, не производя потомства, либо эффективно размножится сам с собой, что приведет к появлению нового вида. [260] [261]
К Raphanobrassica относятся все межродовые гибриды между родами Raphanus (редис) и Brassica (капуста и др.). [262] [263] Raphanobrassicaпредставляет собой аллополиплоидный гибрид редиса ( Raphanus sativus ) и капусты ( Brassica oleracea ). Растения этого происхождения теперь известны как радиколы. Известныдве другие плодородные формы Raphanobrassica . Рапарадиш, аллополиплоидный гибрид Raphanus sativus и Brassica rapa, выращивается как кормовая культура. «Raphanofortii» — аллополиплоидный гибрид Brassica Tournefortii и Raphanus caudatus . Рафанобрассика– очаровательное растение, поскольку (несмотря на свою гибридную природу) оно не стерильно . Это побудило некоторых ботаников предположить, что случайная гибридизация цветка пыльцой другого вида в природе может быть механизмом видообразования, обычным для высших растений.
Валлийский крестовник — аллополиплоид, растение, содержащее наборы хромосом, происходящих от двух разных видов. Его предком был Senecio × baxteri , бесплодный гибрид, который может возникнуть спонтанно, когда близкородственный крестовник ( Senecio vulgaris ) и крестовник оксфордский ( Senecio sqalidus ) растут рядом друг с другом. Где-то в начале 20 века случайное удвоение числа хромосом у растения S. × baxteri привело к образованию нового фертильного вида. [264] [265]
Крестовник йоркский ( Senecio eboracensis ) представляет собой гибридный вид самонесовместимого вида Senecio sqalidus (также известного как оксфордская крестовница) и самосовместимого вида Senecio vulgaris (также известного как крестовник обыкновенный). Как и S. vulgaris , S. eboracensis самосовместим; однако он практически не демонстрирует естественного скрещивания со своим родительским видом или, следовательно, репродуктивно изолирован, что указывает на то, что между этим новым гибридом и его родителями существуют сильные породные барьеры. Он возник в результате обратного скрещивания гибрида F1 его родителей с S. vulgaris . S. vulgaris произрастает в Великобритании, а S. sqalidus был завезен из Сицилии в начале 18 века; следовательно, S. eboracensis произошел от этих двух видов за последние 300 лет.
Известны и другие гибриды, произошедшие от тех же двух родителей. Некоторые из них бесплодны, например, S. x baxteri . Известны и другие плодовитые гибриды, в том числе S. vulgaris var. hibernicus , ныне распространенный в Британии, и аллогексаплоид S. cambrensis , который, согласно молекулярным данным, вероятно, возник независимо по крайней мере трижды в разных местах. Морфологические и генетические данные подтверждают статус S. eboracensis как отдельного от других известных гибридов. [266]
Кирстен Бомблис и др. из Института биологии развития Макса Планка обнаружили два гена у растения кресс-салата Arabidopsis thaliana . Когда оба гена унаследованы человеком, это вызывает реакцию гибридного растения, которая настраивает против него его собственную иммунную систему. У родителей гены не были вредными, но они эволюционировали отдельно, чтобы неправильно реагировать при объединении. [267] Чтобы проверить это, Бомблис скрестили 280 генетически различных штаммов Arabidopsis 861 различным способом и обнаружили, что 2 процента полученных гибридов были некротическими. Помимо одинаковых показателей, 20 растений также имели сопоставимый набор генетической активности в группе из 1080 генов. Почти во всех случаях Бомблис обнаружил, что для того, чтобы вызвать аутоиммунный ответ, требовалось всего два гена. Бомблис подробно изучил один гибрид и обнаружил, что один из двух генов принадлежит к классу NB-LRR — общей группе генов устойчивости к болезням, участвующих в распознавании новых инфекций. Когда Bomblies удалили проблемный ген, гибриды развивались нормально. [267] В течение последующих поколений эта несовместимость может привести к разделению между различными штаммами растений, снижая их шансы на успешное спаривание и превращая отдельные штаммы в отдельные виды. [268]
Трагопогон - один из примеров, когда наблюдалось гибридное видообразование. В начале 20 века люди завезли в Северную Америку три вида сальсифа. Эти виды, козлобородец западный ( Tragopogon dubius ), козлобородник луговой ( Tragopogon pratensis ) и устричное растение ( Tragopogon porrifolius ), в настоящее время являются обычными сорняками на городских пустырях. В 1950-х годах ботаники обнаружили два новых вида в районах Айдахо и Вашингтона , где три уже известных вида перекрывались. Один новый вид, Tragopogon miscellus , представляет собой тетраплоидный гибрид T. dubius и T. pratensis . Другой новый вид, Tragopogon mirus , также является аллополиплоидом, но его предками были T. dubius и T. porrifolius . Эти новые виды обычно называют «гибридами Оунби» по имени ботаника, который впервые их описал. Популяция T. mirus растет в основном за счет воспроизводства собственных представителей, но к популяции T. mirus продолжают прибавляться дополнительные эпизоды гибридизации . [269]
T. dubius и T. pratensis скрестились в Европе, но гибридизироваться так и не смогли. Исследование, опубликованное в марте 2011 года, показало, что, когда эти два растения были завезены в Северную Америку в 1920-х годах, они скрестились и удвоили количество хромосом в гибридном Tragopogon miscellus , что позволило «перезагрузить» его гены, что, в свою очередь, позволяет большая генетическая изменчивость. Профессор Дуг Солтис из Университета Флориды сказал: «Мы застали эволюцию на месте… Новые и разнообразные модели экспрессии генов могут позволить новым видам быстро адаптироваться в новой среде». [270] [271]
Вид птиц Sylvia atricapilla , обычно называемый черными шапками, обитает в Германии и летит на юго-запад в Испанию, тогда как меньшая группа зимой летит на северо-запад в Великобританию. Грегор Рольсхаузен из Фрайбургского университета обнаружил, что генетическое разделение двух популяций уже происходит. Обнаруженные различия возникли примерно через 30 поколений. С помощью секвенирования ДНК людей можно отнести к правильной группе с точностью 85%. Стюарт Берхоп из Эксетерского университета сообщил, что птицы, зимующие в Англии, обычно спариваются только между собой, а не с птицами, зимующими в Средиземноморье. [272] Утверждение о том, что популяции станут двумя разными видами, по-прежнему является умозаключением, но исследователи ожидают этого из-за продолжающегося генетического и географического разделения. [273]
Короткоплавниковая молли ( Poecilia mexicana ) — маленькая рыбка, обитающая в Серных пещерах Мексики. Годы изучения этого вида показали, что две отдельные популяции моллинезий — темные внутренние рыбы и яркие поверхностные водные рыбы — становятся все более генетически расходящимися. [274] У населения нет очевидного барьера, разделяющего эти два понятия; однако выяснилось, что на моллинезий охотится крупный водяной клоп ( Belostoma spp ). Тоблер собрал жука и оба вида моллинезий, поместил их в большие пластиковые бутылки и положил обратно в пещеру. Через сутки выяснилось, что на свету больше всего повреждений перенесла адаптированная к пещерам рыба: четыре из каждых пяти колото-резаных ран от острых ротовых аппаратов водяных клопов. В темноте ситуация была обратной. Чувства моллинезий способны обнаружить угрозу хищника в их собственных местах обитания, но не в других. Переезд из одного места обитания в другое значительно увеличивает риск смерти. Тоблер планирует дальнейшие эксперименты, но считает, что это хороший пример появления нового вида. [275]
Естественный отбор, географическая изоляция и происходящее видообразование иллюстрируются взаимоотношениями между белым медведем ( Ursus maritimus ) и бурым медведем ( Ursus arctos ). Рассматриваются как отдельные виды во всем их ареале; [276] однако было документально подтверждено, что они обладают способностью скрещиваться и производить плодовитое потомство. Эта интрогрессивная гибридизация произошла как в дикой природе, так и в неволе, была задокументирована [277] и подтверждена тестированием ДНК. [278] Самые старые известные ископаемые свидетельства существования белых медведей датируются примерно 130 000–110 000 лет назад; [279] однако молекулярные данные выявили различные оценки времени дивергенции. Анализ митохондриальной ДНК дал оценку 150 000 лет назад [279] , тогда как анализ ядерного генома показал приблизительное расхождение - 603 000 лет назад. [280] Недавние исследования с использованием полных геномов (а не мтДНК или частичных ядерных геномов) установили расхождение белых и бурых медведей между 479 и 343 тысячами лет назад. [281] Несмотря на различия в темпах расхождения, молекулярные исследования показывают, что родственные виды претерпели очень сложный процесс видообразования и смешения между ними. [282]
Белый медведь приобрел анатомо-физиологические отличия от бурого медведя, которые позволяют ему комфортно выживать в условиях, в которых бурый медведь, вероятно, не смог бы. Яркие примеры включают в себя способность плавать шестьдесят или более миль за раз в ледяной воде, мех, который сливается со снегом, и сохранять тепло в арктических условиях, удлиненную шею, которая позволяет держать голову над водой во время плавания, и огромные перепончатые лапы с тяжелыми матами, которые при плавании действуют как весла. У него также появились маленькие сосочки и вакуольные присоски на подошвах, чтобы они с меньшей вероятностью скользили по льду, а также уши меньшего размера для уменьшения потерь тепла, веки, которые действуют как солнцезащитные очки, приспособления для их полностью мясной диеты, большой объем желудка, позволяющий свободно питаться, и способность голодать до девяти месяцев, перерабатывая мочевину. [283] [284]
.jpg/1280px-Rock_Ptarmigan_(Lagopus_Muta).jpg)
Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда прямых доказательств было мало. Три основные функции окраски были открыты во второй половине XIX века и впоследствии использовались как свидетельства селекции: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как бейтсианская , так и мюллеровская ; и апосематизм . После косвенных доказательств, представленных Дарвином в « Происхождении видов» , и учитывая отсутствие в то время механизмов генетической изменчивости или наследственности, натуралисты, включая современников Дарвина, Генри Уолтера Бейтса и Фрица Мюллера, искали доказательства на основе того, что они могли наблюдать в полевых условиях. . [286]
Бейтс и Мюллер описали формы мимикрии, которые теперь носят их имена, на основе своих наблюдений за тропическими бабочками. Эти весьма специфические образцы окраски легко объяснить естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся визуально, чаще ловят и убивают насекомых, которые менее хорошо имитируют неприятные модели, чем те, которые лучше имитируют; но иначе эти закономерности трудно объяснить. [287] Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Бэгналл Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлуэлл , искали доказательства того, что имеет место естественный отбор. [288] [289] Эффективность мимикрии у бабочек была продемонстрирована в контролируемых экспериментах Джейн Ван Зандт Брауэр в 1958 году. [290] [291] [292]
В 1889 году Уоллес отметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, меняющиеся в зависимости от времени года, предлагает очевидное объяснение как приспособление для сокрытия. [293] [285] Книга Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанная во время упадка дарвинизма , использовала все формы окраски, чтобы обосновать аргументы в пользу естественного отбора. [294] Котт описал множество видов камуфляжа, мимикрии и предупреждающей окраски в своей книге 1940 года « Адаптивная окраска животных» , и, в частности, его рисунки совпадающей разрушительной окраски у лягушек убедили других биологов, что эти обманчивые окраски были продуктом естественного отбора. [288] Кеттлуэлл экспериментировал с эволюцией перцовой моли , показав, что этот вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменяло окружающую среду ; это предоставило убедительные доказательства дарвиновской эволюции. [289]
Некоторые примитивные рефлексы имеют решающее значение для выживания новорожденных. Есть данные, подтверждающие, что близкородственные виды имеют более схожие примитивные рефлексы, такие как тип хватания за мех у приматов и их связь с ловкостью рук. Точные факторы отбора, способствующие их развитию, не полностью определены, и считается, что некоторые рефлексы развивались независимо несколько раз (конвергентная эволюция). [295]
Информатика позволяет изучать итерации самоизменяющихся сложных систем , позволяя математическое понимание природы процессов, лежащих в основе эволюции; предоставляя доказательства скрытых причин известных эволюционных событий. Впервые можно точно изучить эволюцию специфических клеточных механизмов, таких как сплайсосомы , которые могут превратить геном клетки в огромную мастерскую из миллиардов взаимозаменяемых частей, которые могут создавать инструменты, создающие нас.
«Прошло более пяти десятилетий, но теперь электронный компьютер достаточно мощный, чтобы моделировать эволюцию», [296] помогая биоинформатике в ее попытке решить биологические проблемы.
Вычислительная эволюционная биология позволила исследователям проследить эволюцию большого количества организмов, измеряя изменения в их ДНК, а не только с помощью физической таксономии или физиологических наблюдений. Он сравнил целые геномы, что позволило изучить более сложные эволюционные события, такие как дупликация генов , горизонтальный перенос генов и предсказание факторов, важных для видообразования. Это также помогло построить сложные вычислительные модели популяций для прогнозирования результатов работы системы с течением времени, а также отслеживать и обмениваться информацией о все большем количестве видов и организмов.
Будущие усилия направлены на реконструкцию теперь более сложного древа жизни.
Кристоф Адами, профессор Института аспирантуры Кека, высказал это мнение в книге «Эволюция биологической сложности» :
Дэвид Дж. Эрл и Майкл В. Дим — профессора Университета Райса — отметили это в своей книге «Развитие — это выбираемая черта» :
«Компьютерное моделирование эволюции линейных последовательностей продемонстрировало важность рекомбинации блоков последовательностей, а не только точечного мутагенеза. Повторяющиеся циклы точечного мутагенеза, рекомбинации и отбора должны позволить in vitro молекулярную эволюцию сложных последовательностей, таких как белки». [299] Эволюционная молекулярная инженерия, также называемая направленной эволюцией или молекулярной эволюцией in vitro, включает в себя повторяющийся цикл мутаций, размножение с рекомбинацией и отбор наиболее приспособленных отдельных молекул (белков, ДНК и РНК). Естественную эволюцию можно пережить заново, показывая нам возможные пути от каталитических циклов, основанных на белках, к основанным на РНК и основанным на ДНК. [299] [300] [301] [302]
Программная платформа искусственной жизни Avida использовалась для изучения общего происхождения и естественного отбора . [303] [304] Его использовали, чтобы продемонстрировать, что естественный отбор может способствовать альтруизму, что было предсказано, но трудно проверить эмпирически. При более высоких скоростях репликации, допускаемых платформой, это становится наблюдаемым. [305]
{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)