У мужчин есть два яичка одинакового размера, расположенные в мошонке , которая является продолжением брюшной стенки . [1] Распространена мошоночная асимметрия, при которой одно яичко проникает в мошонку глубже, чем другое. Это происходит из-за различий в анатомии сосудистой сети. [1] У 85% мужчин правое яичко висит ниже левого. [1]
Измерение и объем
Объем яичка можно оценить, пальпируя его и сравнивая с эллипсоидами ( орхидометром ) известных размеров. Другой метод — использовать штангенциркуль, линейку или ультразвуковое изображение для получения трех измерений по осям x, y и z (длина, глубина и ширина). Эти измерения затем можно использовать для расчета объема по формуле объема эллипсоида:
Однако наиболее точный расчет фактического объема яичка получается по формуле: [2]
Среднестатистическое яичко взрослого человека имеет размеры до 5 см × 2 см × 3 см (2 дюйма × 3 ⁄ 4 дюйма × 1 см) .+1 ⁄ дюйма ). Шкала Таннера , применяемая для оценки зрелости мужских половых органов, присваивает стадии зрелости расчетному объему в пределах от I стадии - объем менее 1,5 см 3 ; до V стадии - объем более 20 см 3 . Нормальный объем – от 15 до 25 см 3 ; средний показатель составляет 18 см 3 на семенник (диапазон 12–30 см 3 ). [1]
Количество сперматозоидов, которые производит взрослый мужчина, прямо пропорционально объему яичек, поскольку в результате более крупные яички содержат больше семенных канальцев и клеток Сертоли . [3] Таким образом, мужчины с более крупными яичками производят в среднем больше сперматозоидов в каждом эякуляте , поскольку объем яичек положительно коррелирует с профилем спермы. [4]
В семенных канальцах зародышевые клетки в процессе сперматогенеза развиваются в сперматогонии , сперматоциты , сперматиды и сперматозоиды. Гаметы содержат ДНК, необходимую для оплодотворения яйцеклетки [7] Клетки Сертоли – настоящий эпителий семенного эпителия, имеющий решающее значение для поддержки развития зародышевых клеток в сперматозоиды. Клетки Сертоли секретируют ингибин . [8] Перитубулярные миоидные клетки окружают семенные канальцы. [9]
Яичко имеет коллатеральное кровоснабжение от кремастерной артерии (ветви нижней надчревной артерии , являющейся ветвью наружной подвздошной артерии ), и артерии к семявыносящему протоку (ветви нижней пузырной артерии , являющейся ветвью внутренней подвздошной артерии). [15] [16] Следовательно, если яичковая артерия перевязана, например, во время орхипексии Фаулера-Стивенса по поводу высокого неопущения яичка, яичко обычно выживает за счет этих других источников крови. [17]
Многие анатомические особенности яичка взрослого человека отражают его происхождение в брюшной полости . Слои ткани, окружающей каждое яичко, происходят из слоев передней брюшной стенки . [1] Кремастерная мышца возникает из внутренней косой мышцы . [1] [18]
Гематотестикулярный барьер
Крупные молекулы не могут пройти из крови в просвет семенных канальцев из-за наличия плотных контактов между соседними клетками Сертоли. [13] Сперматогонии занимают базальный отсек (глубоко до уровня плотных соединений), а более зрелые формы, такие как первичные и вторичные сперматоциты и сперматиды, занимают адлюминальный отсек. [13]
Функция гематотестикулярного барьера может заключаться в предотвращении аутоиммунной реакции. [13] Зрелые сперматозоиды (и их антигены ) появляются значительно позже того, как в младенчестве формируется иммунная толерантность. [13] Поскольку сперматозоиды антигенно отличаются от собственной ткани, самец животного может иммунологически реагировать на свою собственную сперму. Самец может вырабатывать против них антитела. [13]
Инъекция антигенов спермы вызывает воспаление яичка (аутоиммунный орхит) и снижение фертильности. [13] Барьер между кровью и яичками может снизить вероятность того, что белки спермы вызовут иммунный ответ. [19]
Регулирование температуры и реакции
Сперматогенез усиливается при температуре немного ниже внутренней температуры тела. Сперматогенез менее эффективен при температурах ниже и выше 33 °C. Поскольку яички расположены вне тела, гладкая ткань мошонки может перемещать их ближе или дальше от тела. [5] Температура семенников поддерживается на уровне 34,4 °C, что немного ниже температуры тела, поскольку температура выше 36,7 °C препятствует сперматогенезу. [1] [5] Существует ряд механизмов поддержания оптимальной температуры яичек. [20]
Кремастерная мышца покрывает яички и семенной канатик . [21] Когда эта мышца сокращается, тяж укорачивается, и яички приближаются к телу, что обеспечивает немного больше тепла для поддержания оптимальной температуры яичек. [21] Когда требуется охлаждение, кремастерная мышца расслабляется, яички опускаются от теплого тела и могут охладиться. [21] Сокращение также происходит в ответ на физический стресс , например, тупую травму; яички отодвигаются, а мошонка сжимается очень близко к телу, пытаясь защитить их. [22]
Кремастерный рефлекс рефлекторно поднимает яички. Яички также можно поднимать произвольно, используя лобково-копчиковую мышцу, которая частично активирует соответствующие мышцы.
Экспрессия генов и белков
Геном человека включает около 20 000 генов, кодирующих белки: 80% этих генов экспрессируются в семенниках взрослых. [23] Яички имеют самую высокую долю генов, специфичных для типа ткани, по сравнению с другими органами и тканями. [24] Около 1000 из них высокоспецифичны для семенников, [23] и около 2200 демонстрируют повышенный характер экспрессии. Большинство этих генов кодируют белки, которые экспрессируются в семенных канальцах и имеют функции, связанные со сперматогенезом. [24] Сперматозоиды экспрессируют белки, которые приводят к развитию жгутиков ; эти же белки экспрессируются у женщин в клетках, выстилающих маточную трубу , и вызывают развитие ресничек . Жгутики сперматозоидов и реснички фаллопиевых труб являются гомологичными структурами. Специфические для семенников белки, которые демонстрируют самый высокий уровень экспрессии, представляют собой протамины . [25]
Разработка
Есть две фазы, в которых яички существенно растут. Это эмбриональная и пубертатная фазы. Во время развития млекопитающих гонады сначала способны стать либо яичниками , либо семенниками. [26] У людей, начиная примерно с 4-й недели, зачатки гонад присутствуют в промежуточной мезодерме , прилегающей к развивающимся почкам. Примерно на 6 неделе внутри формирующихся семенников развиваются половые тяжи . [1] [27] Они состоят из ранних клеток Сертоли, которые окружают и питают зародышевые клетки, которые мигрируют в гонады незадолго до начала определения пола. [1] У мужчин половой ген SRY , обнаруженный на Y-хромосоме , инициирует определение пола путем последующей регуляции факторов, определяющих пол (таких как GATA4, SOX9 и AMH), что приводит к развитию мужского фенотипа, в том числе направляя развитие ранних бипотенциальных гонад по мужскому пути развития. [1]
Семенники следуют по пути спуска: от верхней части задней части живота плода к паховому кольцу и далее к паховому каналу и в мошонку . [28] В большинстве случаев (97% доношенных, 70% недоношенных ) оба яичка опустились при рождении. [28] [29] В большинстве других случаев только одно яичко не опускается. Это называется крипторхизм . В большинстве случаев крипторхизма проблема обычно решается сама собой в течение первого полугодия жизни. Однако, если яички не опускаются достаточно глубоко в мошонку, требуется хирургическая фиксация в мошонке из-за риска бесплодия и рака яичек . [29]
Семенники растут в ответ на начало сперматогенеза. Размер зависит от литической функции, продукции спермы (количества сперматогенеза, присутствующего в яичках), интерстициальной жидкости и продукции жидкости клетками Сертоли. Яички полностью опускаются до того, как мужчина достигает половой зрелости.
Клиническое значение
Защита и травмы
Яички очень чувствительны к ударам и травмам. Боль распространяется от каждого яичка вверх в брюшную полость через семенное сплетение , которое является основным нервом каждого яичка. [30] Это вызовет боль в бедре и спине. Боль обычно исчезает в течение нескольких минут.
Перекрут яичка требует неотложной медицинской помощи. Это связано с тем, что чем дольше требуется медицинское вмешательство в связи с распространяющейся ишемией, тем выше вероятность потери яичка. Шанс спасти яичко составляет 90%, если операция по деперекруту будет выполнена в течение шести часов после начала перекрута яичка. [31]
Разрыв яичка – это тяжелая травма, затрагивающая белочную оболочку. [32]
Проникающие травмы мошонки могут вызвать кастрацию или физическое отделение или разрушение яичек, возможно, вместе с частью или всем половым членом, что приводит к полной стерильности, если яички не прикрепляются быстро. Чтобы избежать тяжелой инфекции, обильное применение физиологического раствора и бацитрацина помогает удалить из раны мусор и посторонние предметы. [33]
Варикоцеле , опухшие вены яичек, обычно поражающие левую сторону, при этом яичко обычно нормальное. [34] [35]
Гидроцеле яичка – это отек вокруг яичек, вызванный скоплением прозрачной жидкости в перепончатом мешке, при этом яичко обычно нормальное. Это наиболее частая причина отека мошонки. [36]
Сперматоцеле — ретенционная киста канальца сети яичка или головки придатка яичка , раздутая едва водянистой жидкостью, содержащей сперматозоиды. [35]
Определенные наследственные заболевания, включающие мутации в ключевых генах развития, также нарушают опущение яичек, в результате чего брюшные или паховые яички остаются нефункциональными и могут стать раковыми. [37] Другие генетические состояния могут привести к потере вольфовых протоков и обеспечить сохранение мюллеровых протоков . Как избыток, так и недостаток эстрогенов могут нарушить сперматогенез и вызвать бесплодие . [38]
Деформация колокольчика — это деформация, при которой яичко не прикреплено к стенкам мошонки и может свободно вращаться на семенном канатике внутри влагалищной оболочки. Те, у кого есть колокольчик, подвергаются более высокому риску перекрута яичка. [39] [40]
Крипторхизм , или «неопустившиеся яички», — это когда яичко не опускается в мошонку у маленького мальчика. [29]
Увеличение яичек является неспецифическим признаком различных заболеваний яичек и может быть определено как размер яичка более 5 см ( длинная ось ) × 3 см (короткая ось). [41]
В некоторой степени возможно изменить размер яичка. За исключением прямого повреждения или воздействия на них неблагоприятных условий, например, более высокой температуры, чем они обычно привыкли, их можно уменьшить, конкурируя с их внутренней гормональной функцией за счет использования стероидных гормонов, вводимых извне. Стероиды, принимаемые для увеличения мышечной массы (особенно анаболические стероиды ), часто имеют нежелательный побочный эффект в виде сокращения яичек.
Во всех случаях потеря объема семенников соответствует потере сперматогенеза.
Общество и культура
Яички телят , ягнят , петухов , индеек и других животных едят во многих частях света, часто под эвфемистическими кулинарными названиями . Яички являются побочным продуктом кастрации молодых животных, выращиваемых на мясо, поэтому они могли быть сезонным деликатесом поздней весны. [42] В наше время они обычно заморожены и доступны круглый год.
В средние века мужчинам, желавшим мальчика, иногда удаляли левое яичко. Это произошло потому, что люди считали, что правое яичко производит сперму «мальчика», а левое — сперму «девочки». [43] Еще в 330 г. до н.э. Аристотель предписывал перевязку (перевязывание) левого яичка мужчинам, желающим иметь мальчиков. [44]
Этимология и сленг
Одна теория об этимологии слова testis основана на римском праве . Первоначальное латинское слово testis , «свидетель», использовалось в прочно установленном юридическом принципе « Testis unus, testis nullus » (один свидетель [равно] ни одному свидетелю), что означает, что показания любого человека в суде должны игнорироваться, если они не подтверждены. по показаниям хотя бы другого. Это привело к распространенной практике привлечения двух свидетелей, подкупленных для дачи показаний таким же образом в случаях судебных процессов со скрытыми мотивами. Поскольку такие свидетели всегда приходили парами, то и значение соответственно расширялось, часто в уменьшительном значении ( testiculus, testiculi ). [ нужна цитата ]
Другая теория гласит, что на яички влияет заимствованный перевод греческого parastatēs «защитник (в законе), сторонник», что означает «две железы рядом». [45]
Существует несколько жаргонных терминов, обозначающих яички. Их можно назвать «шариками». Часто слово « орехи » (иногда намеренно пишется с ошибкой как «нутц») также является жаргонным термином, обозначающим яички из-за геометрического сходства. Один из вариантов термина включает «Deez Nuts», который использовался для сатирического политического кандидата в 2016 году .
У сезонных заводчиков масса семенников часто увеличивается в период размножения. [46] Яички одногорбого верблюда имеют длину 7–10 см (2,8–3,9 дюйма), глубину 4,5 см (1,8 дюйма) и ширину 5 см (2,0 дюйма). Правое яичко часто меньше левого. [47]
У акул яичко с правой стороны обычно больше. У многих видов птиц и млекопитающих левый может быть больше. У примитивных бесчелюстных рыб имеется только один семенник, расположенный по средней линии тела, хотя он образуется в результате слияния парных структур в зародыше. [48]
Расположение
Внутренний
Основное условие млекопитающих — наличие внутренних семенников. [49] Семенники однопроходных , [50] [51] ксенартранов , [51] и слонов [52] остаются внутри брюшка. Есть также некоторые сумчатые с внешними семенниками [53] [54] [55] и бореоутерийные млекопитающие с внутренними семенниками, например носорог. [56] У китообразных , таких как киты и дельфины, также есть внутренние семенники. [57] [58] Поскольку внешние яички увеличивают сопротивление воде, у них есть внутренние яички, которые охлаждаются специальными системами кровообращения, которые охлаждают артериальную кровь, идущую к яичкам, путем размещения артерий рядом с венами, несущими охлажденную венозную кровь из кожи. [59] [60] У одобенид и фоцидов семенники расположены параабдоминально, хотя у отариид есть мошоночные семенники. [61]
Внешний
Бореоэвтерийные наземные млекопитающие, большая группа млекопитающих, в которую входит человек, имеют вынесенные наружу семенники. [62] Их яички лучше всего функционируют при температуре ниже внутренней температуры тела. Их яички расположены вне тела и подвешены на семенном канатике внутри мошонки.
Существует несколько гипотез относительно того, почему у большинства бореотерийных млекопитающих внешние семенники работают лучше всего при температуре, немного меньшей внутренней температуры тела. Одна из точек зрения состоит в том, что он связан с ферментами, которые развиваются при более низкой температуре из-за того, что внешние семенники развиваются по разным причинам. Другая точка зрения заключается в том, что более низкая температура яичек просто более эффективна для производства спермы.
Классическая гипотеза заключается в том, что более низкая температура яичек способствует более эффективному фертильному сперматогенезу. Не существует ферментов, действующих при нормальной температуре тела, которые были бы столь же эффективны, как те, которые появились в результате эволюции.
Ранние млекопитающие имели более низкую температуру тела, и поэтому их яички эффективно работали внутри тела. Однако бореотерийные млекопитающие могут иметь более высокую температуру тела, чем другие млекопитающие, и им приходилось развивать внешние семенники, чтобы сохранять прохладу. Одним из аргументов является то, что млекопитающие с внутренними семенниками, такие как однопроходные, броненосцы, ленивцы, слоны и носороги, имеют более низкую внутреннюю температуру тела, чем млекопитающие с внешними семенниками. [ нужна цитата ]
Исследователи задались вопросом, почему птицы, несмотря на очень высокую температуру тела, имеют внутренние семенники и не развили наружные семенники. [63] Когда-то предполагалось, что птицы используют свои воздушные мешки для внутреннего охлаждения яичек, но более поздние исследования показали, что яички птиц способны функционировать при температуре тела. [63]
У некоторых млекопитающих с сезонным циклом размножения семенники остаются внутри до сезона размножения. После этого их семенники опускаются, увеличиваются в размерах и становятся наружными. [64]
Предком бореоэутерийных млекопитающих могло быть небольшое млекопитающее, которому для конкуренции сперматозоидов требовались очень большие семенники , и поэтому ему приходилось размещать семенники вне тела. [65] Это могло привести к тому, что ферменты, участвующие в сперматогенезе, активности сперматогенной ДНК-полимеразы бета и рекомбиназы , развивают уникальный температурный оптимум, который немного ниже внутренней температуры тела. Когда бореоэвтерийные млекопитающие диверсифицировались в более крупные формы или не нуждались в интенсивной конкуренции сперматозоидов, они по-прежнему производили ферменты, которые лучше всего работали при более низких температурах, и им приходилось держать семенники вне тела. Эта позиция становится менее экономной, поскольку у кенгуру , небореоевтериального млекопитающего, есть наружные яички. Отдельно от бореотерийных млекопитающих предки кенгуру, возможно, также подвергались жесткой конкуренции сперматозоидов и, таким образом, развили внешние семенники; однако наружные семенники кенгуру позволяют предположить возможную адаптивную функцию наружных семенников у крупных животных.
Одним из аргументов в пользу эволюции наружных семенников является то, что они защищают семенники от изменений давления в брюшной полости, вызванных прыжками и галопом. [66]
Легкий временный тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и аномальное эмбриональное развитие у мышей. [67] Разрывы нитей ДНК были обнаружены в сперматоцитах, полученных из яичек, подвергнутых воздействию 40 или 42 °C в течение 30 минут. [67] Эти данные свидетельствуют о том, что внешнее расположение яичек обеспечивает адаптивное преимущество, защищая сперматогенные клетки от теплового повреждения ДНК, которое в противном случае могло бы привести к бесплодию и мутации зародышевой линии .
Размер
На относительный размер семенников часто влияют системы спаривания . [68] Размер яичек как пропорция к массе тела широко варьируется. В царстве млекопитающих существует тенденция к тому, чтобы размер яичек соответствовал многочисленным партнерам (например, гаремам, полигамии ). Производство спермы и сперматической жидкости из яичек также выше у полигамных животных, возможно, это сперматогенная конкуренция за выживание. Семенники южных китов , вероятно, самые крупные из всех животных: каждое весит около 500 кг (1100 фунтов). [69]
Среди гоминид у горилл мало женской распущенности и конкуренции сперматозоидов, а семенники малы по сравнению с массой тела (0,03%). Шимпанзе отличаются высокой распущенностью и большими семенниками по сравнению с массой тела (0,3%). Размер яичек человека находится между этими крайностями (0,08%). [70]
Вес семенников также варьируется у сезонных заводчиков, таких как рыжие лисы , [71] золотые шакалы , [72] и койоты . [46]
Внутренняя структура
У земноводных и большинства рыб семенные канальцы отсутствуют. Вместо этого сперматозоиды производятся в сферических структурах, называемых ампулами сперматозоидов . Это сезонные структуры, выделяющие свое содержимое в период размножения, а затем реабсорбируемые организмом. Перед следующим сезоном размножения начинают формироваться и созревать новые ампулы сперматозоидов. В остальном ампулы по существу идентичны семенным канальцам высших позвоночных , включая тот же диапазон типов клеток. [48]
Галерея
Яичко
Яичко
Яичко висит на кремастерной мышце. Это два здоровых яичка. Тепло заставляет их опускаться, обеспечивая охлаждение.
Здоровая мошонка с яичками нормального размера. Мошонка в напряженном состоянии. На изображении также видна текстура.
Гептнер, В.Г.; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Том. II Часть 1а, СИРЕНИИ И КАРНИВОРЫ (Морские коровы; Волки и Медведи). Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. ISBN 978-1-886106-81-9. OCLC 490089621 . Проверено 9 ноября 2013 г.
Рекомендации
^ abcdefghij Стегер, Клаус; Вайднер, Вольфганг (2011). «Анатомия мужской репродуктивной системы». Практическая урология: основные принципы и практика . Springer Science & Business Media. стр. 57–59. ISBN978-1-84-882034-0. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 1 июня 2022 г.
^ Лао, Майкл; Смит, Шеннон; Гилберт, Брюс Р. (2020). «УЗИ мужской репродуктивной системы». Практическое урологическое УЗИ . Спрингер Природа. п. 298. ИСБН978-3-03-052309-1. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
^ Роудс, Родни А.; Белл, Дэвид Р. (2012). Медицинская физиология: принципы клинической медицины. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 681. ИСБН978-1-60-913427-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
^ Кондорелли, Розита; Калоджеро, Альдо Э.; Ла Виньера, Сандро (2013). «Связь между объемом яичек и обычными или нетрадиционными параметрами спермы». Международный журнал эндокринологии . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/145792 . ПМЦ 3780703 . ПМИД 24089610.
^ abcde Чо, С; Бэ, Дж. Х. (2017). «Пенис и яичко». Клиническая регенеративная медицина в урологии . Спрингер. п. 281. ИСБН978-9-81-102723-9. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 1 июня 2022 г.
^ Аб Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д.; Ричардс, Дэвид А. (2018). Физиология человека. Издательство Оксфордского университета. п. 766. ИСБН978-0-19-873722-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
^ Гистология, текст и атлас. Архивировано 29 июня 2023 г. в Wayback Machine Майклом Х. Россом и Войцехом Павлиной, Lippincott Williams & Wilkins, 5-е изд., 2006 г. [ нужна страница ]
^ Хухтаниеми, Ильпо (2018). Энциклопедия эндокринных заболеваний. Академическая пресса. п. 667. ИСБН978-0-12-812200-6. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
^ Шлегель, ПН; Кацовиц, Массачусетс (2020). «Мужская репродуктивная физиология». Урологические принципы и практика . Спрингер Природа. п. 50. ISBN978-3-03-028599-9. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
^ Битцер, Йоханнес; Махмуд, Тахир А. (2022). Справочник по контрацепции и охране сексуально-репродуктивного здоровья. Издательство Кембриджского университета. п. 16. ISBN978-1-10-895863-9. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
^ Миелл, Джон; Дэвис, Зои (2014). «Репродуктивная функция мужчины». Клиническая биохимия: метаболические и клинические аспекты . Elsevier Науки о здоровье. п. 451. ИСБН978-0-70-205478-5. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
^ Гольденберг, Этай; Бенджамин, Тавья Г.Р.; Гилберт, Брюс Р. (2020). «Мошоночное УЗИ». Практическое урологическое УЗИ . Спрингер Природа. п. 80. ИСБН978-3-03-052309-1. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
^ abcdefgh Стегер, Клаус; Вайднер, Вольфганг (2011). «Анатомия мужской репродуктивной системы». Практическая урология: основные принципы и практика . Springer Science & Business Media. п. 63. ИСБН978-1-84-882034-0. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июня 2022 г.
^ Тортора, Джерард Дж.; Нильсен, Марк (2017). Принципы анатомии человека. Джон Уайли и сыновья. п. 486. ИСБН978-1-11-944446-6. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
^ Пуа, Брэдли Б.; Кови, Энн М.; Мэдофф, Дэвид К. (2018). Интервенционная радиология: основы клинической практики. Издательство Оксфордского университета. п. 533. ИСБН978-0-19-027625-6. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
^ аб Берни, Дэниел М; Улбрайт, Томас М. (2015). «Анатомия яичка и стадия его рака: значение для диагностики». Мочеполовая патология: практические достижения . Спрингер. п. 436. ИСБН978-1-49-392044-0. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
^ Абумарзук, Омар М. (2019). Урология Бланди. Джон Уайли и сыновья. п. 747. ИСБН978-1-11-886336-7. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
^ Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М.; Лукас, Мариос (2016). Всеобъемлющая энциклопедия анатомических изменений человека Бергмана. Джон Уайли и сыновья. п. 1393. ИСБН978-1-11-843068-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 3 июня 2022 г.
^ Уайзер, Герберт Дж.; Сэндлоу, Джей; Колер, Тобиас С. (2012). «Причины мужского бесплодия». Мужское бесплодие: современные клинические подходы, андрология, ВРТ и антиоксиданты . Springer Science & Business Media. п. 8. ISBN978-1-46-143335-4. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 10 июля 2022 г.
^ Коад, Джейн; Педли, Кевин; Данстолл, Мелвин (2019). Электронная книга «Анатомия и физиология для акушерок». Elsevier Науки о здоровье. стр. 53–54. ISBN978-0-70-206665-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 17 июня 2022 г.
^ abc де Йонг, М. Роберт (2020). Электронная книга по сонографии: принципы и протоколы. Elsevier Науки о здоровье. п. 343. ИСБН978-0-32-376425-4. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июня 2022 г.
^ Песня, Дэвид Х; Нелиган, Питер С. (2017). Электронная книга по пластической хирургии: Том 4: Туловище и нижние конечности. Elsevier Науки о здоровье. п. 293. ИСБН978-0-32-335707-4. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 10 июня 2022 г.
^ аб Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьёрн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. ISSN 0036-8075. PMID 25613900. S2CID 802377.
^ аб Джурейнович, Д.; Фагерберг, Л.; Халльстрем, Б.; Даниэльссон, А.; Линдског, К.; Улен, М.; Понтен, Ф. (01 июня 2014 г.). «Протеом, специфичный для семенников человека, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител». MHR: Фундаментальная наука репродуктивной медицины . 20 (6): 476–488. дои : 10.1093/моль/гау018 . ISSN 1360-9947. ПМИД 24598113.
^ Хаммуд, С; Каррелл, Д.Т. (2011). «Новая роль эпигенома спермы и его потенциальная роль в развитии». Двухгодичный обзор бесплодия: Том 2, 2011 г., Том 2; Том 2011 г. Springer Science & Business Media. п. 184. ИСБН978-1-44-198456-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 16 июня 2022 г.
^ Онлайн-учебник: «Биология развития. Архивировано 5 апреля 2018 г. в Wayback Machine », 6-е изд. Скотт Ф. Гилберт (2000), опубликовано Sinauer Associates, Inc. из Сандерленда (Массачусетс).
^ Хурана, Инду; Хурана, Аруши (2015). Учебник медицинской физиологии - Электронная книга. Elsevier Науки о здоровье. п. 807. ИСБН978-8-13-124254-4. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июня 2022 г.
^ Аб Мур, Кейт Л.; Персо, ТВН; Торчиа, Марк Г. (2018). Развивающийся человек - Электронная книга: Клинически-ориентированная эмбриология. Elsevier Науки о здоровье. п. 259. ИСБН978-0-32-361156-5. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 11 июня 2022 г.
^ abc Винклер, Стефан; Далковски, Катя; Майр, Йорг; Клебе, Соня (2018). Учебник анатомии Соботты: английское издание с латинской номенклатурой. Elsevier Науки о здоровье. п. 374. ИСБН978-0-72-067617-4. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июня 2022 г.
^ Кулкарни, Нита V (2015). Клиническая анатомия: подход к решению проблем, автор. JP Medical Ltd. с. 621. ИСБН978-9-35-152966-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 7 июля 2022 г.
^ Овадия, Аарон Э; Ян, Хайлю; Найдербергер, Крейг С.; Хо, Кристина; Сабия, Майкл; Сефтел, Аллен Д. (2017). «Мошоночная боль». Урогенитальная боль: Руководство для врачей по диагностике и интервенционному лечению . Спрингер. п. 108. ИСБН978-3-3-1945794-9. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 12 июля 2022 г.
^ Буччи, Стефано; Риццо, Микеле; Лигуори, Джованни; Умари, Паоло; Кириако, Джованни; Бертолотто, Микеле (2017). «Яички: травма, воспаление и перекрут яичка». Атлас УЗИ в урологии, андрологии и нефрологии . Спрингер. п. 500. ИСБН978-3-31-940782-1. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 7 июля 2022 г.
^ Уэсселс, Хантер (2013). Урологические неотложные ситуации: практический подход. Springer Science & Business Media. п. 96. ИСБН978-1-62-703423-4. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 12 июля 2022 г.
^ Медицинские симптомы. Пингвин. 2022. с. 211. ИСБН978-0-74-406302-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июля 2022 г.
^ аб Камайя, Ая; Вонг-Ю-Чонг, Джейд (2021). Ультразвуковая диагностика: электронная книга «Ультразвуковая диагностика брюшной полости и таза». Elsevier Науки о здоровье. п. 938. ИСБН978-0-32-379403-9. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июля 2022 г.
^ Кумар, Винай; Аббас, Абул К.; Астер, Джон С. (2017). Электронная книга «Основная патология Роббинса» Патология Роббинса. Elsevier Науки о здоровье. п. 692. ИСБН978-0-32-339413-0. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июля 2022 г.
^ Джеймсон, Дж. Ларри; Де Гроот, Лесли Дж. (2015). Эндокринология: взрослая и детская. Elsevier Науки о здоровье. п. 2363. ИСБН978-0-32-332195-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июля 2022 г.
^ Сото, Хорхе А; Люси, Брайан (2016). Неотложная радиология: электронная книга «Реквизиты». Elsevier Науки о здоровье. п. 202. ИСБН978-0-32-339008-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июля 2022 г.
^ Мелмед, Шломо; Кениг, Рональд; Розен, Клиффорд; Ох, Ричард; Голдфайн, Эллисон (2019). Электронная книга «Учебник эндокринологии Уильямса». Elsevier Науки о здоровье. п. 669. ИСБН978-0-32-371154-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июля 2022 г.
^ Страница 559 в: Джон Пеллерито, Джозеф Ф. Полак (2012). Введение в сосудистую ультрасонографию (6-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. ISBN 9781455737666.
^ Мейсон, Лаура (2014). Дэвидсон, Алан (ред.). Оксфордский справочник по еде. Издательство Оксфордского университета. п. 816. ИСБН9780199677337. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 декабря 2021 г.
^ «Понимание генетики». Genetics.TheTech.org . Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Проверено 25 января 2018 г.
^ Хоаг, Ханна. Я возьму девочку, пожалуйста... Вишню с блюда жизни. Публикация Университета Дрекселя. Архивировано 31 августа 2011 года в Wayback Machine .
^ AB А.Д. Джонсон (2 декабря 2012 г.). Развитие, анатомия и физиология. Эльзевир. ISBN978-0-323-14323-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
^ аб Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 385–386. ISBN978-0-03-910284-5.
^ Кляйснер, Карел; Ивелл, Ричард; Флегр, Ярослав (март 2010 г.). «Эволюционная история экстернализации яичек и происхождения мошонки». Журнал биологических наук . Индийская академия наук. 35 (1): 27–37. дои : 10.1007/s12038-010-0005-7. PMID 20413907. S2CID 11962872. Архивировано из оригинала 25 февраля 2018 года . Проверено 8 декабря 2018 г.
↑ Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных. Эльзевир Наука. ISBN978-0-323-15331-7. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
^ аб Рональд М. Новак; Эрнест Пиллсбери Уокер (29 июля 1999 г.). Млекопитающие мира Уокера . Джу Пресс. ISBN978-0-8018-5789-8. яички.
^ Мюррей Фаулер; Сьюзан К. Микота (9 января 2008 г.). Биология, медицина и хирургия слонов. Джон Уайли и сыновья. ISBN978-0-470-34411-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
↑ Дон II Хансакер (2 декабря 2012 г.). Биология сумчатых. Эльзевир Наука. ISBN978-0-323-14620-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
^ К. Хью Тиндейл-Биско (2005). Жизнь сумчатых. Издательство Csiro. ISBN978-0-643-06257-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 19 октября 2020 г.
^ Хью Тиндейл-Биско; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых. Издательство Кембриджского университета. ISBN978-0-521-33792-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
^ Шаффер, Н.Е. и др. «УЗИ репродуктивной анатомии суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis). Архивировано 23 сентября 2017 г. в Wayback Machine ». Журнал медицины зоопарков и дикой природы (1994): 337–348.
^ Бернд Вюрсиг; JGM Тьювиссен; Кит М. Ковач (27 ноября 2017 г.). Энциклопедия морских млекопитающих. Эльзевир Наука. ISBN978-0-12-804381-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
^ Роммель, SA; Пабст, Д.А.; Маклеллан, Вашингтон (2007). «Функциональная анатомия репродуктивной системы китообразных в сравнении с домашней собакой». В Миллере, Д.Л. (ред.). Репродуктивная биология и филогения китообразных: киты, морские свиньи и дельфины . стр. 127–145. дои : 10.1201/b11001. ISBN9780429063626.
^ Роммель, SA; Пабст, Д.А.; Маклеллан, Вашингтон (1998). «Репродуктивная терморегуляция морских млекопитающих» (PDF) . Американский учёный . Том. 86, нет. 5. С. 440–448. JSTOR 27857097. Архивировано (PDF) из оригинала 22 ноября 2021 года.
^ Пабст, Д.А.; Сентиэль, Арканзас; Маклеллан, Вашингтон (1998). «Эволюция терморегуляторной функции репродуктивной системы китообразных». В Тьювиссене, JGM (ред.). Появление китов . Достижения в палеобиологии позвоночных. Спрингер США. стр. 379–397. дои : 10.1007/978-1-4899-0159-0_13. ISBN978-1-4899-0161-3.
^ Фрэнсис, доктор медицины Галланд; Лесли А. Диерауф; Кэрил Л. Уитмен (20 марта 2018 г.). Справочник CRC по медицине морских млекопитающих. ЦРК Пресс. ISBN978-1-351-38416-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 23 января 2020 г.
^ Д.С. Миллс; Джереми Н. Маршан-Форд (2010). Энциклопедия прикладного поведения и благополучия животных. КАБИ. стр. 293–. ISBN978-0-85199-724-7. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 19 октября 2020 г.
^ ab БИОЛОГИЯ РЕПРОДУКЦИИ 56, 1570–1575 (1997) - Определение температурных ритмов яичек и влияния постоянного света на функцию яичек у домашней птицы (Gallus Domesticus). Архивировано 23 сентября 2015 г. в Wayback Machine.
^ «Спросите биолога, вопросы и ответы / Сексуальная физиология человека - хороший дизайн?». Аскабиолог.org.uk. 4 сентября 2007 г. Архивировано из оригинала 27 октября 2010 г. Проверено 25 октября 2010 г.
^ «Человеческое тело как эволюционное лоскутное одеяло», Алан Уокер, Princeton.edu». Ричард Докинз.нет. 10 апреля 2007 г. Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Проверено 25 октября 2010 г.
^ «Наука: Неровный образ жизни привел к появлению внешних яичек» . Архивировано из оригинала 22 февраля 2015 г. Проверено 15 сентября 2017 г.
^ ab Пол С., Мюррей А.А., Спирс Н., Сондерс PT (2008). «Единичный, легкий, временный тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и нарушение образования бластоцист у мышей». Размножение . 136 (1): 73–84. дои : 10.1530/REP-08-0036 . ПМИД 18390691.
^ Крейн, Дж.; Скотт, Р. (2002). «Эубалаена ледниковая». Сеть разнообразия животных . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 года . Проверено 1 мая 2009 г.
^ Шакелфорд, ТК; Гетц, AT (2007). «Адаптация к конкуренции спермы у человека». Современные направления психологической науки . 16 : 47–50. дои : 10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID 6179167.
^ Гептнер и Наумов 1998, с. 537
^ Гептнер и Наумов 1998, стр. 154–155.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с яичками .
Список синонимов и жаргонных слов для яичек на многих языках в Тезаурусе Викисловаря.