stringtranslate.com

Банксия прионоты

Banksia prionotes , широко известная как acorn banksia или orange banksia , является видом кустарника или дерева рода Banksia семейства Proteaceae . Она произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать до 10 м (33 фута) в высоту. Она может быть намного меньше в более открытых районах или на севере своего ареала. Этот вид имеет зазубренные, тускло-зеленые листья и большие, яркие цветочные колоски, изначально белые, а затем раскрывающиеся до ярко-оранжевого цвета. Его общее название происходит от частично раскрытого соцветия , которое по форме напоминает желудь . Дерево является популярным садовым растением, а также имеет важное значение для индустрии срезанных цветов .

Banksia prionotes впервые был описан в 1840 году английским ботаником Джоном Линдли , вероятно, из материала, собранного Джеймсом Драммондом годом ранее. Не существует признанных разновидностей, хотя известно, что он скрещивается с Banksia hookeriana . Широко распространенный на юго-западе Западной Австралии , B. prionotes встречается от залива Шарк ( 25° ю.ш. ) на севере, на юге до Коджонапа (33°50′ ю.ш.). Он растет исключительно на песчаных почвах и, как правило, является доминирующим растением в кустарниковых зарослях или низкорослых лесах . Опыляемый птицами, он обеспечивает пищей широкий спектр позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы. Он является важным источником пищи для медососов (Meliphagidae) и имеет решающее значение для их выживания в регионе Avon Wheatbelt , где он является единственным нектаропроизводящим растением, цветущим в некоторые времена года.

Описание

Banksia prionotes растет как дерево высотой до 10 м (30 футов) в южных частях своего распространения, но в северных частях это обычно более низкое дерево или раскидистый кустарник, достигающий около 4 м (13 футов) в высоту; он уменьшается в размерах по мере того, как климат становится теплее и суше дальше на север. [2] У него тонкая, пятнисто-серая, гладкая или бороздчатая кора и войлочные молодые стебли. Очередные тускло-зеленые листья имеют длину 15–27 см (6–11 дюймов) и ширину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма), с зубчатыми краями листьев, состоящими из треугольных долей, и часто волнистой поверхностью. [3] [4]

Цветы появляются в типичном цветочном колосе Banksia , соцветии, состоящем из сотен маленьких отдельных цветков или цветочков, плотно упакованных вокруг цилиндрической оси. B. prionotes имеет кремовые цветы с ярко-оранжевой отгибкой, которая не раскрывается, пока цветок полностью не раскроется. Известный как цветение , этот процесс охватывает соцветие снизу вверх в течение нескольких дней, создавая эффект кремового соцветия, которое постепенно становится ярко-оранжевым. Старые части цветка отпадают после окончания цветения, обнажая ось, которая может нести до 60 встроенных фолликулов . Овальные или продолговатые по форме и изначально покрытые тонкими волосками, эти фолликулы имеют длину от 14 до 20 мм (от 0,6 до 0,8 дюйма) и ширину 6–11 мм (0,24–0,43 дюйма) и выступают на 3–6 мм (0,12–0,24 дюйма) из шишки. Внутри они несут два семени, разделенных коричневатым деревянистым разделителем семян . Семена матово-черного цвета имеют клиновидную форму, их длина составляет 8–10 мм (0,3–0,4 дюйма), а ширина – 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма), а также у них есть перепончатое «крыло». [3] [4]

Корневая система состоит из главного корня-погружателя и до десяти боковых корней, отходящих от нелигнотубулярной корневой коронки . Главный корень-погружатель растет прямо вниз к уровню грунтовых вод; он может быть до 15 м (49 футов) в длину, если уровень грунтовых вод такой глубокий. Обычно от 3 до 5 см (от 1,2 до 2,0 дюймов) в диаметре непосредственно под корневой коронкой, корни постепенно становятся тоньше с глубиной и могут быть менее половины сантиметра (0,2 дюйма) в ширину прямо над уровнем грунтовых вод. Достигнув уровня грунтовых вод, погружение разветвляется на сеть очень тонких корней. Боковые отростки расходятся горизонтально от основания растения на глубине 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Они могут простираться более чем на 5 м (16 футов) от растения и могут иметь вторичные боковые отростки; более крупные боковые отростки часто имеют вспомогательные корни-погружатели. Боковые корни сезонно образуют вторичные корешки, из которых вырастают плотные поверхностные маты протеоидных корней , которые функционируют в течение влажных месяцев, прежде чем отмирают с наступлением лета. [5] [6] [7]

Таксономия

Banksia prionotes впервые был опубликован английским ботаником Джоном Линдли в выпуске его A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony за январь 1840 года ; поэтому стандартная ссылка на автора вида — Banksia prionotes Lindl. [1] Он не указал типовой материал, на котором он основал вид, но A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony основан в первую очередь на коллекциях раннего поселенца и ботаника Джеймса Драммонда . [8] Лист смонтированных образцов в Гербарии Кембриджского университета (CGE), помеченный «Swan River, Drummond, 1839» и аннотированный рукой Линдли «Banksia prionotes m», с тех пор был обозначен как лектотип . [3] Линдли также не упомянул этимологию видового эпитета prionotes , но предполагается, что он произошел от древнегреческих слов prion («пила») и -otes («качество»), что указывает на зазубренные края листьев. [9]

Корявое, раскидистое дерево высотой около трех метров, расположенное на равнине, лишенной деревьев и поросшей низкими кустарниками.
Для северной части ареала характерно более корявое и низкорослое дерево или кустарник.

Наиболее часто встречающиеся общие названия B. prionotes — это желудевая банксия, полученная из-за сходства частично раскрытых соцветий с желудями ; [10] и оранжевая банксия. [11] [12] Другие известные общие названия включают пилообразную банксию [13] и золотистую банксию [14]. Bwongka — это общее нунгарское название для Banksia в бассейне реки Эйвон , где B. prionotes является одним из нескольких видов, встречающихся. [15]

Никаких других подвидов или разновидностей B. prionotes не было описано, и у него нет таксономических синонимов . Его единственный номенклатурный синонимSirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , который возник из неудачной попытки Отто Кунце в 1891 году перевести Banksia в новое название Sirmuellera . [1] [16] Когда Карл Мейснер опубликовал свою внутриродовую классификацию Banksia в 1856 году, он поместил B. prionotes в секцию Eubanksia , потому что ее соцветие представляет собой колос, а не куполообразную головку, и в серию Salicinae , [17] большую серию, которая теперь считается довольно гетерогенной. [3] Эта серия была отброшена в классификации Джорджа Бентама 1870 года ; Вместо этого B. prionotes был помещен в секцию Orthostylis , которую Бентам определил как состоящую из тех видов Banksia, у которых плоские листья с зубчатыми краями и жесткие, прямые столбики, которые «придают шишкам после того, как цветы раскрылись, другой вид». [18] В 1981 году Алекс Джордж опубликовал пересмотренное расположение, в котором B. prionotes был помещен в подрод Banksia из-за его цветоноса, в секцию Banksia , потому что его столбики прямые, а не крючковатые, и в серию Crocinae , новую серию из четырех близкородственных видов, все с ярко-оранжевыми околоцветниками и пестиками . [3]

Расположение Джорджа оставалось актуальным до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали расположение, основанное на кладистическом анализе морфологических характеристик. Их расположение сохранило B. prionotes в B.  subg. Banksia , но отбросило разделы Джорджа и его серию Crocinae . Вместо этого B. prionotes был помещен в конец серии Banksia , в подсерию Cratistylis . [19] Ставя под сомнение акцент на кладистике в расположении Тиле и Ладигес, Джордж опубликовал слегка измененную версию своего расположения 1981 года в своей обработке Banksia для серии монографий Flora of Australia 1999 года . На сегодняшний день это остается самым последним всеобъемлющим расположением. Размещение B. prionotes в расположении Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [4]

большое раскидистое дерево высотой около десяти метров перед немного меньшим деревом, на лугу
Более высокий, прямостоячий рост, с открытой кроной, типичен для юга ареала.
Банксия
Б.  подг. Банксия
Б.  сект. Банксия
Б.  сер. Salicinae (11 видов, 7 подвидов)
B.  ser. Grandes (2 вида)
B.  ser. Banksia (8 видов)
B.  ser. Crocinae
B. прионотес
B. burdettii
B. hookeriana
B. victoriae
B.  ser. Prostratae (6 видов, 3 разновидности)
B.  ser. Cyrtostylis (13 видов)
B.  ser. Tetragonae (3 вида)
B.  ser. Bauerinae (1 вид)
B.  ser. Quercinae (2 вида)
Б.  сект. Coccinea (1 вид)
Б.  сект. Oncostylis (4 серии, 22 вида, 4 подвида, 11 разновидностей)
Б.  субг. Изостилис (3 вида)

С 1998 года американский ботаник Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая включает Banksia . Что касается B. prionotes , результаты Маста довольно согласуются с результатами как Джорджа, так и Тиле и Ладигеса. Серия Crocinae , по-видимому, является монофилетической , и подтверждено, что B. hookeriana является ближайшим родственником B. prionotes . В целом, однако, предполагаемая филогения сильно отличается от расположения Джорджа. [20] [21] [22] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksiinae , опубликовав несколько новых названий, включая подрод Spathulatae для видов Banksia с ложкообразными семядолями ; таким образом они также переопределили автоним B.  подрод Banksia . Они еще не опубликовали полную классификацию, но если их номенклатурные изменения рассматривать как временную классификацию, то B. prionotes следует поместить в подрод Banksia . [23]

Гибриды

СБанксия хукериана

Banksia prionotes легко скрещивается с Banksia hookeriana (банксия Хукера) в экспериментальных условиях, что указывает на то, что эти виды имеют высокосовместимую пыльцу. [24] Считается, что сорт B.  'Waite Orange' является таким гибридом, возникшим путем открытого опыления во время эксперимента по разведению, проведенного в Институте сельскохозяйственных исследований Уэйта при Университете Аделаиды в 1988 году. [25]

Большое, густое, кустарниковое дерево, около трех метров в высоту и ширину.
Гибрид B. prionotes × hookeriana , растущий на обочине дороги около Уокэвэя . Большой размер, соответствующий B. prionotes , вместе с узкими листьями B. hookeriana являются диагностическими признаками.

Banksia prionotes × hookeriana также была подтверждена как встречающаяся в дикой природе, но только в нарушенных местах. Два родительских вида имеют перекрывающиеся ареалы и опыляются одним и тем же видом медоедов ; и хотя они предпочитают разные почвы, они часто встречаются достаточно близко друг к другу, чтобы опылители могли перемещаться между ними. Поэтому, по-видимому, единственным препятствием для гибридизации в нетронутых районах являются разные сезоны цветения: B. prionotes обычно заканчивает цветение к концу мая, тогда как цветение B. hookeriana обычно начинается не раньше июня. Однако в нарушенных районах повышенный сток и сниженная конкуренция означают наличие дополнительных питательных веществ, и это приводит к более крупным растениям с большим количеством цветов и более продолжительным периодом цветения. Таким образом, сезоны цветения перекрываются, и единственный барьер для скрещивания устраняется. Полученные гибриды F1 полностью фертильны, с показателями продуктивности семян, аналогичными показателям родительского вида. Нет никаких препятствий для обратного скрещивания гибридов с родительскими видами, и в некоторых популяциях это привело к образованию гибридных роев . Это повышает вероятность того, что родительский вид постепенно потеряет свою генетическую целостность, особенно если промежуточные характеристики гибрида дают ему конкурентное преимущество над родительским видом, например, более широкую толерантность к среде обитания. Более того, видообразование может произойти, если промежуточные характеристики гибрида позволяют ему занимать среду обитания, не подходящую для обоих родителей, например, промежуточный тип почвы. [26]

Гибриды Banksia prionotes × hookeriana имеют характеристики, промежуточные между двумя родителями. Например, первые предполагаемые изученные гибриды имели привычку «как у гигантского B. hookerana [sic]», унаследовав размер B. prionotes вместе с тенденцией B. hookeriana к ветвлению около основания ствола. Аналогично, соплодия были похожи на B. prionotes по размеру, но имели устойчивые цветы, как B. hookeriana . Соцветия и листья были промежуточными по размеру и форме, а кора была похожа на кору B. prionotes . [27]

Другие предполагаемые гибриды

Листва B. menziesii × prionotes , в культуре, Кингс-Парк, Перт, Западная Австралия

Во время сбора данных для проекта Banksia Atlas был обнаружен единственный предполагаемый естественный гибрид между B. prionotes и B. lindleyana (банксия дикобразная) с плодами, похожими на B. lindleyana , но листьями, промежуточными между двумя родительскими видами, к северу от национального парка Калбарри . В то время это считалось важным открытием, поскольку считалось, что родительские виды не являются близкородственными. [28] Однако анализы Маста помещают их обоих в кладу из восьми видов, хотя B. lindleyana остается менее тесно связанным с B. prionotes , чем B. hookeriana . [21] Гибриды B. prionotes с B. menziesii (банксия дровяная) также были получены искусственным путем, [29] и были зарегистрированы предполагаемые естественные гибриды. [28]

Распространение и среда обитания

Карта биогеографических регионов Западной Австралии, показывающая ареал Banksia prionotes. На карте показано непрерывное распространение от северной оконечности песчаных равнин Джералдтона, на юг вдоль западного побережья до Перта и далее на юг вглубь страны до южной границы региона лесов Джарра. Также показаны прерывистые местообитания в заливе Шарк на севере и на юго-востоке вокруг Джеррамунгупа.
Распределение

Banksia prionotes встречается на большей части Юго-Западной Ботанической провинции , встречаясь как вдоль западного побережья, так и в глубине страны, и простираясь от залива Шарк (25°30′ ю.ш.) на севере до Коджонуп (33°50' ю.ш.) и Джеррамунгуп (34°24' ю.ш. 118°55' в.д.) на юге и юго-востоке соответственно. Он растет среди высоких кустарников или низких лесов , в основном в низинах и нижних склонах дюн , и показывает очень сильное предпочтение глубокому белому или желтому песку. [4] [28] [30]

Он наиболее распространен среди пустошей квонган песчаных равнин Джералдтона к северу от Джуриена ; [31] он имеет там довольно непрерывное распространение, часто как доминирующий вид, и простирается вглубь страны примерно до изогиеты 350 мм . [28] На прибрежной равнине Суон на юге его распространение прерывистое, в основном ограничено участками подходящего песка в узкой переходной зоне, где лес туарт сменяется лесом джарра . [32] За исключением популяции в Пойнт-Уолтер (32°00′ ю.ш.), он не встречается на песчаной равнине к югу от реки Суон . [33]

Почвы к востоку от Дарлинг-Скарпа , как правило, слишком тяжелы для этого вида, за исключением некоторых изолированных карманов глубокого аллювиального или эолового желтого песка. Таким образом, B. prionotes имеет очень неоднородное распространение к востоку от уступа. Тем не менее, эта область составляет около половины его географического ареала, причем вид простирается далеко на юг и юго-восток от уступа. [28] В общей сложности вид встречается на расстоянии с севера на юг около 815 км (500 миль) и на расстоянии с востока на запад около 125 км (80 миль). [26]

Вид почти полностью ограничен низинами и нижними склонами дюн. Для этого были предложены различные причины; с одной стороны, утверждалось, что его зависимость от грунтовых вод обуславливает необходимость его роста только там, где грунтовые воды находятся относительно близко к поверхности; [34] с другой стороны, предполагалось, что он не может выживать в более высоких частях ландшафта, потому что там слишком часто случаются пожары. [35] Последняя гипотеза подтверждается недавним расширением B. prionotes вдоль обочин дорог шоссе Брэнд , где пожары относительно редки. [36] Несмотря на то, что B. prionotes встречается в нижних частях ландшафта, он не встречается в районах, подверженных наводнениям, из-за его непереносимости тяжелых почв и потому, что длительные периоды наводнений убивают саженцы. [37] Однако недавнее падение уровня грунтовых вод на прибрежной равнине Суон привело к тому, что B. prionotes заменил более водолюбивый Banksia littoralis в некоторых районах, которые ранее были подвержены наводнениям. [38]

Экология и физиология

Рост

Структура корневой системы, состоящая из вертикального стержневого корня и множества горизонтальных боковых отростков, развивается в первый год жизни саженца. После этого корень и боковые отростки продолжают удлиняться, и появляются новые боковые отростки. Сначала их всего три-пять, но в течение десяти лет их число обычно увеличивается до восьми-десяти. В первую зиму наблюдается значительное развитие корневой системы, особенно удлинение корня-корня, но рост побегов практически отсутствует. К лету корень-корень обычно почти достигает уровня грунтовых вод, и рост побегов существенно увеличивается. Примерно в феврале побег образует почку покоя , а затем рост прекращается до октября. При возобновлении роста побегов побеги быстро растут в течение короткого времени, в то время как растение испытывает небольшой водный стресс; затем, с началом водного стресса, растение переходит в длительный период более медленного роста побегов. Эта модель роста побегов только летом сохраняется на протяжении всей жизни растения, за исключением того, что у зрелых растений сезонный рост побегов может прекратиться с образованием терминального соцветия, а не покоящейся почки. [7] [39] Развитие соцветий продолжается после прекращения роста побегов, а цветение начинается в феврале или марте. Март и апрель являются пиковыми месяцами цветения, которое заканчивается в июле или августе. [28]

Ежегодный прирост увеличивается экспоненциально в течение первых восьми лет или около того, но затем замедляется, поскольку ресурсы направляются на воспроизводство, а большая плотность листвы приводит к снижению эффективности фотосинтеза . [39]

Питание и обмен веществ

Структура корня B. prionotes демонстрирует две общие экологические адаптации. Во-первых, этот вид является фреатофитным , то есть его длинный стержневой корень простирается до уровня грунтовых вод, обеспечивая ему непрерывное водоснабжение в течение сухих летних месяцев, когда поверхностные воды, как правило, недоступны. Это не только помогает обеспечить выживание летом, но и позволяет растениям расти в это время. Хотя снабжение водой является основной функцией стержневого корня, получаемая грунтовая вода обычно содержит ионные концентрации хлорида , натрия , магния , кальция и калия, которые достаточны для удовлетворения потребностей растения в питании. [5] [40]

Другая распространенная адаптация — наличие пучковых корней , которые позволяют ему извлекать достаточно питательных веществ для выживания в олиготрофных почвах, в которых он растет. [39] С началом осенних дождей боковые корни образуют плотные поверхностные маты пучковых корней в верхних 20 см (8 дюймов) почвы, чуть ниже листового опада, где сосредоточено большинство минералов. Эти корни выделяют химические вещества, которые повышают растворимость минералов , значительно увеличивая доступность и усвоение питательных веществ в обедненных почвах, таких как фосфор -дефицитные местные почвы Австралии. Пока доступна поверхностная вода , они впитывают воду и ряд минералов. У B. prionotes они в основном отвечают за поглощение малата , фосфата, хлорида, натрия и калия. Когда почвы богаты нитратами , они также могут выполнять некоторые действия нитратредуктазы , в первую очередь преобразование аммония в аминокислоты , такие как аспарагин и глутамин . [5] [40] [41]

Поглощение питательных веществ и воды корневыми пучками достигает пика зимой и весной, но прекращается, когда верхний слой почвы высыхает летом. Затем корневым пучкам позволяют умереть, но боковые побеги защищены от высыхания постоянным притоком воды из корня-погружателя. [5] [40] [41] Вода, поставляемая боковым побегам корневым пучком, постоянно теряется в почве; таким образом, это растение способствует перемещению грунтовых вод из уровня грунтовых вод в поверхностный слой почвы, процесс, известный как гидравлическое перераспределение . [42] По оценкам, корневые пучки составляют около 30% от общей биомассы корней этого вида; сезонное производство такого большого количества биомассы , только для того, чтобы быть потерянным в конце вегетационного периода, представляет собой существенные инвестиции растения, но они имеют решающее значение в конкуренции за питательные вещества. [39]

Зимой аспарагин немедленно метаболизируется , но другие питательные вещества, особенно фосфаты и глутамин, удаляются из сока ксилемы и хранятся в зрелых тканях стебля , коры и листьев для высвобождения обратно в ксилему непосредственно перед началом роста побегов в середине лета. Это также время, когда самые старые листья стареют и отмирают, возвращая питательные вещества растению в то время, когда они больше всего нужны. [39] [40] Когда глутамин в конечном итоге достигает листьев, он расщепляется и используется для синтеза белка и неамидных аминокислот , таких как аспартат , треонин , серин , глутамат , глицин , аланин и цистин . Вместе с сахарозой и другими растворенными веществами они затем циркулируют во флоэме . [5] Флоэмный сок B. prionotes необычен тем, что имеет чрезвычайно низкое соотношение катионов калия к катионам натрия и очень низкие концентрации фосфата и аминокислот по сравнению с анионами хлорида и сульфата . Низкие уровни калия и фосфата отражают чрезвычайно низкую доступность этих минералов в почве. Необычно высокие уровни натрия и хлорида — в концентрациях, которые обычно наблюдаются только в условиях засоления — могут быть связаны с необходимостью поддержания давления тургора ; то есть, при таком малом количестве калия и фосфата, которые необходимы для построения новой ткани, B. prionotes вынужден циркулировать, используя любые другие ионы, доступные для поддержания тургора. [5]

Система разведения

Крупный план соцветия, на котором видно, как пчела питается на стыке белых нераскрывшихся бутонов и оранжевых раскрывшихся цветков.
Крупный план соцветия с европейской медоносной пчелой, питающейся в плоскости цветения . Насекомые, по-видимому, неэффективные опылители.

Цветение начинается в феврале и обычно заканчивается к концу июня. Вид имеет необычно низкую скорость цветения: даже на пике сезона цветения в среднем на одно растение приходится менее семи цветущих соцветий. Отдельные цветы последовательно открываются снизу вверх в пределах каждого соцветия, скорость меняется в зависимости от времени суток: днем ​​открывается больше цветов, чем ночью, с пиковой скоростью около двух-трех цветков в час в течение первых нескольких часов дневного света, когда медоеды также находятся на пике своего развития. [43]

Цветы служат пищей целому ряду нектароядных птиц: в основном медососов , включая новоголландского медоеда ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекого медоеда ( P. niger ), коричневого медоеда ( Lichmera indistincta ), поющего медоеда ( Gavicalis virescens ), рыжевато-коронованного медоеда ( Gliciphila melanops ) и красного плетеного усача ( Anthochaera carunculata ). [43] Также были замечены лори-попугаи, питающиеся цветами, как и насекомые, включая муравьев, пчел и тлей . [28] Из них, как показывают данные, эффективными опылителями являются только птицы. Насекомые, по-видимому, не играют никакой роли в опылении, поскольку соцветия не образуют фолликулы, когда птицы исключаются в экспериментах по исключению опылителей ; а опыление млекопитающими никогда не было зафиксировано у этого вида. [43]

Медоеды предпочитают добывать пищу на отдельных цветках, которые только что раскрылись, так как они предлагают больше всего нектара . Когда они зондируют нектар, медоеды оказываются с большим количеством пыльцы на своих клювах, лбах и горлах, часть из которых они впоследствии переносят на другие цветы. Этот перенос довольно эффективен: цветы обычно теряют почти всю свою пыльцу в течение четырех часов после раскрытия, и пыльца откладывается на большинстве стигматов. Около 15% этих стигматов оказываются с пыльцой, застрявшей в стигматической бороздке, что является предпосылкой для оплодотворения. [43]

Структура цветка Banksia , в котором конец столбика функционирует как пыльценосец , предполагает, что автогамное самооплодотворение должно быть распространено. У многих видов Banksia риск этого явления снижается за счет протандрии : задержки восприимчивости цветка к пыльце до тех пор, пока его собственная пыльца не потеряет свою жизнеспособность. Однако существуют споры о том, происходит ли это у B. prionotes : одно исследование утверждало, что подтвердило «протандрическое развитие», однако зафиксировало высокие уровни восприимчивости стигмата сразу после цветения и длительную жизнеспособность пыльцы, [43] наблюдения, которые не согласуются с протандрией. [44]

Если это происходит, протандрия не делает ничего, чтобы предотвратить гейтоногамное самоопыление: то есть опыление пыльцой с другого цветка на том же растении. Фактически, когда птицы кормятся на B. prionotes , только около четверти всех перемещений от соцветия к соцветию подразумевают смену растения. Поэтому гейтоногамное самоопыление должно происходить у этого вида чаще, чем перекрестное опыление . Однако это не подразумевает высоких показателей самооплодотворения, поскольку вид кажется крайне самонесовместимым: хотя пыльцевые зерна прорастают на цветках собственного растения, они, по-видимому, не производят пыльцевые трубки , которые проникают в столбик. Даже там, где перекрестное опыление происходит, уровень оплодотворения довольно низок. Предполагается, что это связано с «множеством химических реакций на границе пыльцы и рыльца». [43]

Производство шишек сильно варьируется из года в год, но, в результате низкой скорости цветения, как правило, очень низкое. Однако, как правило, на шишку приходится очень большое количество фолликулов, что приводит к относительно высокому количеству семян. [45] Существует некоторое хищничество семян, в основном со стороны долгоносика Cechides amoenus . [46]

Реакция на пожар

Обугленный ствол большого сгоревшего дерева, с ростками, пробивающимися из голого песка вокруг него.
После лесного пожара. Огонь уничтожил материнское дерево, но также спровоцировал высвобождение семян, обеспечив восстановление популяции.

Как и многие растения на юго-западе Западной Австралии , B. prionotes адаптирован к среде, в которой лесные пожары случаются относительно часто. Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух больших групп в зависимости от их реакции на огонь: повторно сеятели погибают от огня, но огонь также запускает высвобождение их семенного банка полога , тем самым способствуя пополнению следующего поколения; повторно прорастающие растения переживают огонь, прорастая из лигноклубня или, реже, из эпикормовых почек, защищенных толстой корой. B. prionotes необычен тем, что он не вписывается ни в одну из этих групп. У него нет лигноклубня или толстой коры, и поэтому его нельзя считать повторно прорастающим; тем не менее, он может выживать или избегать некоторых пожаров из-за своей высоты, редкости листвы и потому, что он встречается в дюнных низинах, где пожары более прохладные и неоднородные. С другой стороны, он также не является типичным повторным сеятелем из-за относительно низкого уровня смертности от пожаров и из-за того, что он слабо позднезимующий : хотя огонь способствует высвобождению семян, высвобождение семян все равно происходит и в отсутствие огня. [47]

Фактическая степень позднепозднецветущей и пожарной смертности у B. prionotes варьируется в зависимости от широты или, что более вероятно, климата. Наблюдения показывают, что он всегда погибает от пожара на севере своего ареала, который относительно жаркий и сухой, и где отдельные растения обычно меньше, но могут пережить пожар на более прохладном и влажном юге. Более того, он по существу непозднецветущий на юге, так как все семена высвобождаются к концу второго года. Сохранение семян неуклонно увеличивается к северу, и на северном конце его ареала обычно требуется около четырех лет, чтобы растение высвободило половину своих семян при отсутствии лесного пожара, при этом некоторые семена сохраняются до 12 лет. [48]

Ряд других характеристик B. prionotes можно понимать как вторичные реакции на слабую позднецветущую. Например, зимнее цветение гарантирует, что семена созреют к началу сезона лесных пожаров; это очень важно для слабопоздних видов, которые в значительной степени зависят от урожая семян текущего года. [45] Другим примером являются листопадные цветки B. prionotes . У сильно позднецветущих видов старые цветки сохраняются на шишках, где они выполняют функцию топлива для огня, помогая гарантировать, что фолликулы достигают температур, достаточных для запуска высвобождения семян. Однако у B. prionotes высвобождение семян запускается при относительно низких температурах: в одном исследовании 50% фолликулов открылись при 265 °C (509 °F), а 90% открылись при 330 °C (626 °F). Напротив, близкородственный, но очень поздний B. hookeriana требовал 340 и 500 °C (644 и 932 °F) соответственно. Поэтому сохранение цветка не принесло бы никакой пользы и даже могло бы помешать семенам вырваться из спонтанно открытых фолликулов. [49]

Выпуск семян у B. prionotes происходит за счет многократного смачивания шишек. Семеновод, удерживающий семена на месте, гигроскопичен ; его два крыла стягиваются, когда они влажные, затем расправляются и закручиваются внутрь, когда они снова высыхают. При этом он действует как рычаг, постепенно выталкивая семена из фолликула в течение цикла «влажный-сухой». Эта адаптация обеспечивает задержку выпуска семян после пожара до наступления дождя, когда показатели прорастания и выживаемости сеянцев выше. [50]

Из-за более высокой восприимчивости и меньшей зависимости от огня для размножения, оптимальный интервал между пожарами для B. prionotes выше, чем для других видов Banksia , с которыми он встречается. Одно моделирование показало, что интервал в 18 лет был оптимальным для B. prionotes , по сравнению с 15 годами для B. hookeriana и 11 годами для B. attenuata . Та же модель показала, что B. prionotes весьма восприимчив к сокращению интервалов между пожарами. С другой стороны, он показывает небольшую восприимчивость к увеличению интервала между пожарами: хотя старение и гибель часто наблюдаются у растений старше примерно 30 лет, были обнаружены здоровые насаждения, которые избежали пожара в течение 50 лет. Эти насаждения имеют многовозрастную структуру, демонстрируя наличие успешного межпожарного пополнения. [36] [51]

Реакция на пожар также может дать объяснение эволюции этого вида. Различия в режиме пожара между гребнями дюн и низинами могли бы создать различное эволюционное давление, при этом растения на гребнях приспосабливались к частым жарким пожарам, становясь сильно поздними, а растения в низинах приспосабливались к более пятнистым, более прохладным пожарам с более слабой позднецветностью. Видообразование стало бы возможным благодаря значительному сокращению генетического обмена между растениями гребней и низин, хотя данные свидетельствуют о том, что поначалу имела место некоторая интрогрессия . [52] Однако в конечном итоге необходимость слабо поздних растений производить спелые семена до сезона лесных пожаров перенесла бы их сезон цветения вперед, пока два сезона цветения не перестали бы перекрываться; таким образом, был воздвигнут фенологический барьер для обмена, что позволило двум популяциям дрейфовать независимо друг от друга. [35]

Сохранение

Banksia prionotes подвержена ряду угрожающих процессов. Она очень восприимчива к отмиранию Phytophthora cinnamomi ; [53] [54] дикие популяции собираются в коммерческих целях индустрией срезанных цветов ; [9] и часть ее ареала подлежит расчистке земель для городских или сельскохозяйственных целей. Оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что серьезные изменения, вероятно, приведут к сокращению ее ареала примерно на 50% к 2080 году; и даже умеренное изменение, как прогнозируется, вызовет сокращение на 30%; но при сценариях средней серьезности распространение может фактически вырасти, в зависимости от того, насколько эффективно она сможет мигрировать в новые пригодные для жилья районы. [55] Однако в этом исследовании не рассматривается потенциал изменения климата для изменения режимов пожаров ; на них уже повлияло прибытие людей , и это изменение, как полагают, привело к снижению численности и ареала B. prionotes . [35]

Однако вид в целом не считается особенно уязвимым к этим факторам, поскольку он широко распространен и обычен. Департамент окружающей среды и охраны природы Западной Австралии не считает его редким и не включил его в свой список объявленных редких и приоритетных видов флоры . [30] Тем не менее, он имеет большое значение для сохранения по крайней мере в одном контексте: он является ключевым мутуалистом в пшеничном поясе Эйвон , где он является единственным источником нектара в критический период года, когда ни одно другое растение, производящее нектар, не цветет. Таким образом, потеря B. prionotes из региона будет означать потерю всех медоедов, и это повлияет на многие другие виды растений, опыление которых зависит от медоедов. [56] [57] Первичное растительное сообщество, в котором Banksia prionotes встречается в пшеничном поясе Эйвон, считается приоритетным экологическим сообществом и предлагается для официального опубликования в качестве находящегося под угрозой экологического сообщества под названием « Banksia prionotes и Xylomelum angustifolium low forests on transported yellow sand». Хотя в настоящее время оно находится в почти нетронутом и статичном состоянии, оно считается находящимся под угрозой из-за большого количества угрожающих процессов, включая расчистку земель, фрагментацию ландшафта, повышение засоленности почвы , давление выпаса скота , конкуренцию с сорняками, изменение режима пожаров, сброс мусора и отмирание P. cinnamomi . [58] [59]

Выращивание

Небольшой раскидистый кустарник высотой около 40 см (15,5 дюймов), с несколькими соцветиями в ранних бутонах, растущий на песке.
Карликовая форма в культуре, с соцветиями в поздних бутонах.

Описанный ASGAP как «выдающийся декоративный вид» [ 10], его яркие, заметные цветочные колоски делают B. prionotes популярным садовым растением. Он хорош для привлечения медоедов в сад, а иногда цветет дважды в год. Низкорослая карликовая форма, достигающая 1 м (3,3 фута) в высоту, доступна в Западной Австралии, продается как «Little Kalbarri Candles». [60]

Его довольно легко выращивать в районах со средиземноморским климатом , но он не очень хорошо себя чувствует в районах с высокой летней влажностью. Ему требуется солнечное место в хорошо дренированной почве, и он переносит по крайней мере умеренные заморозки. Его следует слегка обрезать, не ниже зеленой листвы, так как в противном случае он имеет тенденцию становиться неряшливым с возрастом. [9] [10] Семена не требуют никакой обработки перед посевом и прорастают через 21–35 дней . [61]

Этот вид также считается идеальным для выращивания срезанных цветов, поскольку его цветы соответствуют коммерческим критериям терминальных цветков и длинного стебля. [62] Таким образом, это одна из самых популярных банксий для выращивания срезанных цветов, коммерческие культуры выращиваются в Израиле , Виктории , Южной Австралии и на Гавайях . [60]

Ссылки

  1. ^ abcd "Banksia prionotes Lindl". Австралийский индекс названий растений (APNI), база данных IBIS . Центр исследований биоразнообразия растений, правительство Австралии.
  2. ^ Коулинг, Р. М.; Ламонт, Б. Б. (1985). «Изменение позднецветущих оттенков трех видов Banksia в зависимости от климатического градиента». Australian Journal of Ecology . 10 (3): 345–50. doi :10.1111/j.1442-9993.1985.tb00895.x.
  3. ^ abcde Джордж, Алекс С. (1981). "Род Banksia Lf (Proteaceae)" . Nuytsia . 3 (3): 239–473. doi :10.58828/nuy00060. ISSN  0085-4417. S2CID  196677407.
  4. ^ abcd Джордж, Алекс С. (1999). "Banksia". В Wilson, Annette (ред.). Flora of Australia . Т. 17B. Коллингвуд, Виктория: CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study. С. 175–251. ISBN 0-643-06454-0.
  5. ^ abcdef Йешке, В. Дитер; Пейт, Джон С. (1995). «Минеральное питание и транспорт в ксилеме и флоэме Banksia prionotes (Proteaceae), дерева с диморфной морфологией корней». Журнал экспериментальной ботаники . 46 (289): 895–905. doi :10.1093/jxb/46.8.895.
  6. ^ Пейт, Джон С.; Йешке, В. Дитер; Эйлвард, Мэтт Дж. (1995). «Гидравлическая архитектура и структура ксилемы диморфных корневых систем юго-западных австралийских видов Proteaceae». Журнал экспериментальной ботаники . 46 (289): 907–15. doi :10.1093/jxb/46.8.907.
  7. ^ ab Pate, John S.; Bell, TL (1999). «Применение концепции имитации экосистемы к богатым видами лесным массивам Banksia в Западной Австралии». Agroforestry Systems . 45 (1/3): 303–41. doi :10.1023/A:1006218310248. S2CID  25474362.
  8. ^ Линдли, Джон (1839). " Очерк растительности колонии реки Суон ". Приложение к первым двадцати трем томам Ботанического регистра Эдвардса . Лондон: Джеймс Риджуэй.
  9. ^ abc George, Alex S. (1996). The Banksia Book (3-е изд.). Kenthurst, New South Wales: Kangaroo Press (совместно с Society for Growing Australian Plants). стр. 116. ISBN 0-86417-818-2.
  10. ^ abc "Banksia prionotes". ASGAP . Архивировано из оригинала 12 мая 2008 года . Получено 22 августа 2009 года .
  11. ^ Quattrocchi, Umberto (2000). CRC World Dictionary of Plant Names . CRC Press. стр. 263. ISBN 0-8493-2678-8.
  12. ^ "База данных распространенных названий австралийских растений". Веб-сайт Австралийского национального ботанического сада . Канберра: Департамент окружающей среды и наследия. Архивировано из оригинала 11 июля 2009 года . Получено 22 августа 2009 года .
  13. ^ Perth Zoo (2006). "Acorn Banksia". Сайт Perth Zoo . Правительство Западной Австралии. Архивировано из оригинала 3 июля 2009 года . Получено 8 июля 2009 года .
  14. ^ Мэтьюз, Льюис Дж. (2002). Книга о протеях: руководство по культивируемым протейным . Timber Press. стр. 50. ISBN 0-88192-553-5.
  15. ^ Aboriginal NRM (2009). "Список слов и языковая коллекция NRM на языке ньюнгар региона водосбора Эйвон" (PDF) . Веб-сайт Совета водосбора Эйвон . Совет водосбора Эйвон. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2011 г. . Получено 8 июля 2009 г. .
  16. ^ "Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze". Австралийский индекс названий растений (APNI), база данных IBIS . Центр исследований биоразнообразия растений, правительство Австралии.
  17. ^ Мейснер, Карл (1856). «Протейные». Ин де Кандоль, AP (ред.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis . Том. 14. Париж: Sumptibus Sociorum Treuttel et Wurtz.
  18. ^ Бентам, Джордж (1870). «Банкасия». Флора австралийская . Том. 5. Лондон: Л. Рив и Ко, стр. 541–62.
  19. ^ Тиле, Кевин; Ладигес, Полин Й. (1996). «Кладистический анализ Banksia (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 9 (5): 661–733. doi :10.1071/SB9960661.
  20. ^ Маст, Остин Р. (1998). «Молекулярная систематика подтрибы Banksiinae ( Banksia и Dryandra ; Proteaceae) на основе данных о последовательностях хпДНК и ярДНК: значение для таксономии и биогеографии». Australian Systematic Botany . 11 (4): 321–42. doi :10.1071/SB97026.
  21. ^ ab Mast, Austin R.; Givnish, Thomas J. (2002). «Историческая биогеография и происхождение распределения устьиц у Banksia и Dryandra (Proteaceae) на основе их филогении cpDNA». American Journal of Botany . 89 (8): 1311–23. doi : 10.3732/ajb.89.8.1311 . ISSN  0002-9122. PMID  21665734.
  22. ^ Маст, Остин Р.; Джонс, Эрик Х.; Хавери, Шон П. (2005). «Оценка старых и новых доказательств последовательности ДНК для парафилии Banksia по отношению к Dryandra (Proteaceae)». Австралийская систематическая ботаника . 18 (1). Издательство CSIRO / Австралийское общество систематической ботаники: 75–88. doi :10.1071/SB04015.
  23. ^ Маст, Остин Р.; Тиле, Кевин (2007). «Передача Dryandra R.Br. в Banksia Lf (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 20 (1): 63–71. doi :10.1071/SB06016.
  24. ^ Седжли, Маргарет; Виртенсон, МГ; Делапорте, КЛ (1996). «Межвидовая гибридизация между Banksia hookeriana Meisn. и Banksia prionotes Lindl. (Proteaceae)». Международный журнал наук о растениях . 157 (5): 638–43. doi :10.1086/297385. S2CID  84100727.
  25. ^ "Banksia (Banksia hookeriana) 'Waite Orange'". База данных прав селекционеров растений . IP Australia . Получено 25 января 2012 г.
  26. ^ ab Lamont, Byron B.; He, T.; Enright, NJ; Krauss, SL; Miller, BP (2003). «Антропогенное нарушение способствует гибридизации между видами Banksia, изменяя их биологию». Журнал эволюционной биологии . 16 (4): 551–57. doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00548.x . PMID  14632219. S2CID  45050530.
  27. ^ Кейгери, Грег (1985). «Возможные гибриды между Banksia hookeriana и B. prionotes (Proteaceae)». Western Australian Naturalist . 16 : 87–90.
  28. ^ abcdefg Тейлор, Энн; Хоппер, Стивен (1988). Атлас Banksia (Австралийская флора и фауна, серия, номер 8) . Канберра: Издательская служба правительства Австралии. ISBN 0-644-07124-9.
  29. ^ Седжли, Маргарет; Серп, МГ; Магуайр, TL (1994). «Межвидовая гибридизация с участием Banksia prionotes Lind. и B. menziesii R.Br. (Proteaceae)». Международный журнал наук о растениях . 155 (6): 755–62. doi :10.1086/297215. S2CID  83952881.
  30. ^ ab "Banksia prionotes Lindl". FloraBase . Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей правительства Западной Австралии .
  31. ^ Джордж, Алекс С. (1984). Введение в протейные Западной Австралии . Кентхерст: Кенгуру Пресс. п. 21. ISBN 0-86417-005-X.
  32. ^ Седдон, Джордж (2004). Чувство места: ответ на окружающую среду: Лебединая прибрежная равнина, Западная Австралия (факсимильное издание). Мельбурн: Bloomings Books. стр. 140. ISBN 1-876473-53-3.
  33. ^ Пауэлл, Роберт (1990). Лист и ветка: деревья и высокие кустарники Перта . Перт, Западная Австралия: Департамент охраны природы и землепользования. ISBN 0-7309-3916-2.
  34. ^ Грум, Филлип (2004). «Глубина корневой системы и водные отношения растений объясняют закономерности распределения видов в ландшафте песчаной равнины». Функциональная биология растений . 31 (5): 423–28. doi :10.1071/FP03200. PMID  32688914.
  35. ^ abc Groeneveld, J.; Enright, NJ; Lamont, BB; Wissel, C. (2002). «Пространственная модель сосуществования трех видов Banksia вдоль топографического градиента в кустарниковых местностях, подверженных пожарам». Journal of Ecology . 90 (5): 762–74. doi : 10.1046/j.1365-2745.2002.00712.x .
  36. ^ ab Lamont, Byron B.; Enright, Neal J.; Witkowski, ETF; Groeneveld, J. (2007). «Биология сохранения банксий: взгляд из естественной истории в имитационное моделирование». Australian Journal of Botany . 55 (3): 280–92. doi :10.1071/BT06024.
  37. ^ Groom, PK (2004). "Рост сеянцев и физиологические реакции двух видов Banksia, растущих на песчаных равнинах и различающихся по толерантности к затоплению" (PDF) . Журнал Королевского общества Западной Австралии . 87 (3): 115–21. Архивировано из оригинала (PDF) 21 февраля 2011 г. . Получено 9 июля 2009 г. .
  38. ^ Грум, П.К.; Френд, Р.Х.; Маттиске, Э.М.; Гурнер, Р.П. (2001). «Долгосрочные изменения в силе роста и распространении видов Banksia и Melaleuca в верхних ярусах на прибрежной равнине Суон». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 84 : 63–69.
  39. ^ abcde Пейт, Джон С.; Йешке, Дитер; Доусон, Тодд Э.; Рафаэль, Карлос; Хартунг, Вольфрам; Боуэн, Барбара Дж. (1998). «Рост и сезонное использование воды и питательных веществ Banksia prionotes ». Австралийский журнал ботаники . 46 (4): 511–532. doi :10.1071/BT97045.
  40. ^ abcd Пейт, Джон С.; Йешке, В. Дитер (1993). «Поглощение и транспорт минералов в ксилеме и флоэме протейного дерева Banksia prionotes ». Растение и почва . 155/156 (1): 273–276. doi :10.1007/BF00025035. S2CID  35270696.
  41. ^ ab Доусон, Тодд Э.; Пейт, Джон С. (1996). «Сезонный водопоглощение и движение в корневых системах австралийских фреатофитных растений с диморфной морфологией корней: исследование стабильных изотопов». Oecologia . 107 (1): 13–20. Bibcode :1996Oecol.107...13D. doi :10.1007/BF00582230. PMID  28307187. S2CID  20669248.
  42. ^ Берджесс, Стивен СО; Пейт, Джон С.; Адамс, Марк А.; Доусон, Тодд Э. (2000). «Сезонный захват и перераспределение воды в австралийском древесном фреатофите Banksia prionotes». Annals of Botany . 85 (2): 215–24. doi : 10.1006/anbo.1999.1019 .
  43. ^ abcdef Коллинз, Брайан Г.; Спайс, Джон (1986). «Медоеды и биология опыления Banksia prionotes (Proteaceae)». Австралийский журнал ботаники . 34 (2): 175–185. doi :10.1071/BT9860175.
  44. ^ Голдингей, Росс Л.; Картью, Сьюзен М. (1998). «Системы размножения и спаривания австралийских протейных». Австралийский журнал ботаники . 46 (4): 421–37. doi :10.1071/BT97037.
  45. ^ ab Коулинг, RM; Ламонт, Байрон Б.; Пирс, SM (1987). «Динамика семенного банка четырех совместно встречающихся видов Banksia ». Журнал экологии . 75 (2). Британское экологическое общество: 289–302. doi :10.2307/2260419. JSTOR  2260419.
  46. ^ Скотт, Джон К. (1982). «Влияние вредных насекомых на воспроизводство шести видов Banksia Lf (Proteaceae)». Australian Journal of Zoology . 30 (6): 901–21. doi :10.1071/ZO9820901.
  47. ^ Ламонт, Байрон Б.; Марки, Адриенна (1995). «Биогеография погибших от пожаров и вновь отрастающих видов Banksia в Юго-Западной Австралии». Australian Journal of Botany . 43 (3): 283–303. doi :10.1071/BT9950283.
  48. ^ Коулинг, Ричард М.; Ламонт, Байрон Б. (1985). «Изменение позднецветущих оттенков трех видов Banksia в зависимости от климатического градиента». Australian Journal of Ecology . 10 (3): 345–50. doi :10.1111/j.1442-9993.1985.tb00895.x.
  49. ^ Энрайт, Нил Дж.; Ламонт, Байрон Б. (1989). «Температуры огня и требования к открытию фолликулов у 10 видов Banksia ». Australian Journal of Ecology . 14 (1): 107–13. doi :10.1111/j.1442-9993.1989.tb01012.x.
  50. ^ Коулинг, Ричард М.; Ламонт, Байрон Б. (1985). «Выделение семян у Banksia : роль циклов увлажнения и засушливости». Australian Journal of Ecology . 10 (2): 169–71. doi :10.1111/j.1442-9993.1985.tb00878.x.
  51. ^ Коулинг, Ричард М.; Ламонт, Байрон Б.; Энрайт, Нил Дж. (1990). «Пожары и управление банксиями юго-западной Австралии». Труды Экологического общества Австралии . 16 : 177–83.
  52. ^ Krauss, Siegfried L.; He, T.; Lamont, Byron B.; Miller, BP; Enright, Neil J. (2006). «Позднечетвертичное изменение климата и пространственная генетическая структура кустарника Banksia hookeriana». Молекулярная экология . 15 (4): 1125–37. doi :10.1111/j.1365-294X.2006.02860.x. PMID  16599971. S2CID  723292.
  53. ^ Маккреди, ТА; Диксон, КВ; Сиваситхампарам, К. (1985). «Изменчивость устойчивости видов Banksia Lf к Phytophthora cinnamomi Rands». Австралийский журнал ботаники . 33 (6): 629–37. doi :10.1071/BT9850629.
  54. ^ "Часть 2, Приложение 4: Реакция местных австралийских видов растений на Phytophthora cinnamomi" (PDF) . Управление Phytophthora cinnamomi для сохранения биоразнообразия в Австралии . Департамент окружающей среды и наследия , Правительство Австралии. 2006. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2011 года . Получено 22 августа 2009 года .
  55. ^ Фицпатрик, Мэтью К.; Гоув, Аарон Д.; Сандерс, Натан Дж.; Данн, Роберт Р. (2008). «Изменение климата, миграция растений и коллапс ареала в глобальной точке биоразнообразия: Banksia (Proteaceae) Западной Австралии». Global Change Biology . 14 (6): 1–16. Bibcode : 2008GCBio..14.1337F. doi : 10.1111/j.1365-2486.2008.01559.x. S2CID  31990487.
  56. ^ Лэмбек, Роберт Дж. (1999). Ландшафтное планирование для сохранения биоразнообразия в сельскохозяйственных регионах: пример из пшеничного пояса Западной Австралии . Технический документ по биоразнообразию № 2. Отдел дикой природы и экологии CSIRO . ISBN 0642214239.
  57. ^ Уокер, Брайан (1995). «Сохранение биологического разнообразия через устойчивость экосистем». Conservation Biology . 9 (4): 747–52. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.09040747.x.
  58. ^ Beecham, Brett. "Avon Wheatbelt 2 (AW2 – Re-juvenated Drainage subregion)" (PDF) . Аудит биоразнообразия 54 биогеографических субрегионов Западной Австралии в 2002 году . Департамент охраны природы и управления земельными ресурсами . Архивировано из оригинала (PDF) 30 июля 2008 года . Получено 18 апреля 2009 года .
  59. ^ Chow, Wendy; Creese, Sonja (июнь 2008 г.). «Гидровое исследование сообщества Banksia prionotes на перемещенных желтых песках». Watsnu: Информационный бюллетень отделения видов и сообществ по сохранению исчезающих видов и экологических сообществ . 14 (1): 5. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г. Получено 6 августа 2009 г.
  60. ^ ab Коллинз, Кевин; Коллинз, Кэти; Джордж, Алекс С. (2008). Banksias . Мельбурн, Виктория: Bloomings Books. стр. 53, 304–05. ISBN 978-1-876473-68-6.
  61. ^ Суидман, Люк; Мерритт, Дэвид (2006). Австралийские семена: руководство по их сбору, идентификации и биологии . CSIRO Publishing. стр. 203. ISBN 0-643-09298-6.
  62. ^ Sedgely, Margaret (1996). "Banksia, Family Proteaceae". В Johnson, Krystyna A.; Burchett, Margaret (ред.). Native Australian Plants: Horticulture and Uses . Сидней: University of New South Wales Press.

Внешние ссылки