stringtranslate.com

хлорофилл

Хлорофилл в разных масштабах

Хлорофилл — это любой из нескольких родственных зеленых пигментов , обнаруженных в цианобактериях и в хлоропластах водорослей и растений . [2] Его название происходит от греческих слов χλωρός , хлорос («бледно-зеленый») и φύλλον , филлон («лист»). [3] Хлорофилл позволяет растениям поглощать энергию света.

Хлорофиллы наиболее сильно поглощают свет в синей части электромагнитного спектра , а также в красной части. [4] И наоборот, он плохо поглощает зеленую и околозеленую части спектра. Следовательно, ткани, содержащие хлорофилл, кажутся зелеными, потому что зеленый свет, диффузно отражаемый такими структурами, как клеточные стенки, меньше поглощается. [1] В фотосистемах зеленых растений существуют два типа хлорофилла: хлорофилл а и b . [5]

История

Хлорофилл был впервые выделен и назван Жозефом Бьенеме Каванту и Пьером Жозефом Пеллетье в 1817 году . [6] Присутствие магния в хлорофилле было обнаружено в 1906 году [7] и стало первым обнаружением этого элемента в живых тканях. [8]

После первоначальной работы, проделанной немецким химиком Рихардом Вильштеттером с 1905 по 1915 год, общая структура хлорофилла а была выяснена Гансом Фишером в 1940 году. К 1960 году, когда большая часть стереохимии хлорофилла а была известна, Роберт Бернс Вудворд опубликовал полный синтез. молекулы. [8] [9] В 1967 году последнее оставшееся стереохимическое объяснение было завершено Яном Флемингом , [10] а в 1990 году Вудворд и соавторы опубликовали обновленный синтез. [11] В 2010 году было объявлено, что хлорофилл f присутствует в цианобактериях и других оксигенных микроорганизмах, образующих строматолиты ; [12] [13] на основе ЯМР, оптических и масс-спектров установлены молекулярная формула C 55 H 70 O 6 N 4 Mg и строение (2- формил )-хлорофилла а . [14]

Фотосинтез

Спектры поглощения свободного хлорофилла  а ( синий ) и b ( красный ) в растворителе. Спектры молекул хлорофилла слегка видоизменяются in vivo в зависимости от специфических пигмент-белковых взаимодействий.
  Хлорофилл  а
  Хлорофилл  б

Хлорофилл жизненно важен для фотосинтеза , который позволяет растениям поглощать энергию света . [15]

Молекулы хлорофилла располагаются внутри и вокруг фотосистем , встроенных в тилакоидные мембраны хлоропластов . [16] В этих комплексах хлорофилл выполняет три функции:

  1. Функция подавляющего большинства хлорофиллов (до нескольких сотен молекул на фотосистему) — поглощение света.
  2. При этом те же самые центры выполняют свою вторую функцию: передачу этой энергии путем резонансной передачи энергии определенной паре хлорофиллов в реакционном центре фотосистем.
  3. Эта специфическая пара выполняет последнюю функцию хлорофиллов: разделение зарядов, в результате которого образуются несвязанные протоны (H + ) и электроны (e − ), которые по отдельности стимулируют биосинтез.

Двумя принятыми в настоящее время единицами фотосистемы являются фотосистема I и фотосистема II , которые имеют свои собственные реакционные центры, называемые P700 и P680 соответственно. Эти центры названы в честь длины волны (в нанометрах ) их максимума поглощения красного пика. Идентичность, функции и спектральные свойства типов хлорофилла в каждой фотосистеме различны и определяются друг другом и окружающей их белковой структурой.

Функция реакционного центра хлорофилла — поглощать световую энергию и передавать ее другим частям фотосистемы. Поглощенная энергия фотона передается электрону в процессе, называемом разделением зарядов. Отрыв электрона от хлорофилла является реакцией окисления. Хлорофилл отдает электрон высокой энергии ряду молекулярных промежуточных продуктов, называемых цепью переноса электронов . Заряженный реакционный центр хлорофилла (P680 + ) затем восстанавливается обратно в основное состояние, принимая электрон, оторванный от воды. Электрон, восстанавливающий P680 +, в конечном итоге возникает в результате окисления воды до O2 и H + через несколько промежуточных продуктов. Эта реакция — то, как фотосинтезирующие организмы, такие как растения, производят газ O 2 и является источником практически всего O 2 в атмосфере Земли. Фотосистема I обычно работает последовательно с Фотосистемой II; таким образом, P700 + Фотосистемы I обычно восстанавливается, поскольку он принимает электрон через множество промежуточных продуктов в тилакоидной мембране электронами, поступающими, в конечном итоге, из Фотосистемы II. Однако реакции переноса электрона в тилакоидных мембранах сложны, и источник электронов, используемых для восстановления P700 + , может варьироваться.

Поток электронов, создаваемый пигментами хлорофилла реакционного центра, используется для перекачки ионов H + через тилакоидную мембрану, создавая протондвижущую силу — хемиосмотический потенциал, используемый в основном для производства АТФ (запасённой химической энергии) или для восстановления НАДФ + до НАДФН . НАДФН – универсальный агент , используемый для восстановления CO 2 до сахаров, а также в других реакциях биосинтеза.

Комплексы хлорофилл-белок реакционного центра способны напрямую поглощать свет и осуществлять процессы разделения заряда без помощи других пигментов хлорофилла, но вероятность того, что это произойдет при заданной интенсивности света, мала. Таким образом, все остальные хлорофиллы в фотосистеме и белки-пигменты антенн совместно поглощают и направляют световую энергию в реакционный центр. Помимо хлорофилла  а , в этих антенных комплексах пигмент-белок встречаются и другие пигменты, называемые акцессорными пигментами .

Химическая структура

Заполняющая пространство модель  молекулы хлорофилла

Известно несколько хлорофиллов. Все они определяются как производные исходного хлорина по наличию пятого кетонсодержащего кольца помимо четырех пирролоподобных колец. Большинство хлорофиллов классифицируются как хлорины , которые являются восстановленными родственниками порфиринов (содержащихся в гемоглобине ). Они имеют общий путь биосинтеза с порфиринами, включая предшественника уропорфириногена III . В отличие от гема, который содержит железо, связанное с центром N4, большинство хлорофиллов связывают магний . Осевые лиганды , присоединенные к центру Mg 2+ , часто для ясности опускаются. К хлориновому кольцу присоединены различные боковые цепи, обычно включающие длинную фитильную цепь ( C 20 H 39 O ). Наиболее широко распространенной формой у наземных растений является хлорофилл а . Единственная разница между хлорофиллом а и хлорофиллом b заключается в том, что первый имеет метильную группу, а второй — формильную группу. Эта разница вызывает значительную разницу в спектре поглощения, позволяя растениям поглощать большую часть видимого света.

Структуры хлорофиллов кратко описаны ниже: [17] [18]

Хлорофилл e зарезервирован для пигмента, который был извлечен из водорослей в 1966 году, но не описан химически. Помимо буквенных хлорофиллов, в дикой природе известно множество модификаций боковой цепи хлорофилла. Например, цианобактерия Prochromococcus использует 8-винил Chl a и b . [19]

Измерение содержания хлорофилла

Хлорофилл образует темно-зеленые растворы в органических растворителях.

Хлорофиллы можно экстрагировать из белка органическими растворителями. [20] [21] [22] Таким образом можно оценить концентрацию хлорофилла в листе. [23] Также существуют методы разделения хлорофилла a и хлорофилла b .

В диэтиловом эфире хлорофилл а имеет приблизительные максимумы поглощения 430 и 662 нм, тогда как хлорофилл b имеет приблизительные максимумы 453 и 642 нм. [24] Пики поглощения хлорофилла а находятся при 465 нм и 665 нм. Хлорофилл а флуоресцирует при 673 нм (максимум) и 726 нм. Пиковый молярный коэффициент поглощения хлорофилла а превышает 10 5  М -1  см -1 , что является одним из самых высоких значений для низкомолекулярных органических соединений. [25] В 90% ацетон-воде пиковые длины волн поглощения хлорофилла а составляют 430 нм и 664 нм; пики хлорофилла b – 460 нм и 647 нм; пики хлорофилла с 1 составляют 442 нм и 630 нм; пики хлорофилла с 2 составляют 444 нм и 630 нм; пики хлорофилла d составляют 401 нм, 455 нм и 696 нм. [26]

Отношение эмиссии флуоресценции можно использовать для измерения содержания хлорофилла. При возбуждении флуоресценции хлорофилла на более низкой длине волны соотношение эмиссии флуоресценции хлорофилла при705 ± 10 нм иДлина волны 735 ± 10 нм может обеспечить линейную зависимость содержания хлорофилла по сравнению с химическим тестированием. Соотношение F 735 / F 700 обеспечивало значение корреляции r 2 0,96 по сравнению с химическими испытаниями в диапазоне от 41 мг м -2 до 675 мг м -2 . Гительсон также разработал формулу для прямого определения содержания хлорофилла в мг м -2 . Формула обеспечила надежный метод измерения содержания хлорофилла от 41 мг м- 2 до 675 мг м -2 со значением корреляции r 2 0,95. [27]

Биосинтез

В некоторых растениях хлорофилл образуется из глутамата и синтезируется по разветвленному пути биосинтеза , который является общим с гемом и сирогемой . [28] [29] [30] Хлорофиллсинтаза [31] — фермент, завершающий биосинтез хлорофилла а : [32] [33]

хлорофилл а + фитилдифосфат хлорофилл а + дифосфат

В результате этого преобразования образуется сложный эфир группы карбоновой кислоты в хлорофиллиде а с 20-углеродным дитерпеновым спиртом фитолом . Хлорофилл b производится тем же ферментом, который действует на хлорофиллид b . То же самое известно о хлорофиллах d и f , которые оба состоят из соответствующих хлорофиллидов, в конечном итоге полученных из хлорофиллида а . [34]

У покрытосеменных растений более поздние этапы пути биосинтеза зависят от света. Такие растения бледны ( этиолированы ), если выращиваются в темноте. Несосудистые растения и зеленые водоросли имеют дополнительный светонезависимый фермент и растут зелеными даже в темноте. [35]

Хлорофилл связан с белками . Протохлорофиллид , один из промежуточных продуктов биосинтеза, встречается преимущественно в свободной форме и в условиях освещения действует как фотосенсибилизатор , образуя свободные радикалы , которые могут быть токсичными для растения. Следовательно, растения регулируют количество этого предшественника хлорофилла. У покрытосеменных эта регуляция достигается на стадии аминолевулиновой кислоты (АЛК) – одного из промежуточных соединений пути биосинтеза. Растения, получающие АЛК, накапливают высокие и токсичные уровни протохлорофиллида; то же самое делают и мутанты с поврежденной регуляторной системой. [36]

Старение и цикл хлорофилла

Процесс старения растений включает в себя деградацию хлорофилла: например, фермент хлорофиллаза ( EC 3.1.1.14) гидролизует фитильную боковую цепь, обращая вспять реакцию, в которой хлорофиллы биосинтезируются из хлорофиллида a или b . Поскольку хлорофиллид а может быть преобразован в хлорофиллид b , а последний может быть повторно этерифицирован в хлорофилл b , эти процессы позволяют совершать циклический цикл между хлорофиллами a и b . Более того, хлорофилл b может быть напрямую восстановлен (через 7 1 -гидроксихлорофилл a ) обратно в хлорофилл a , завершая цикл. [37] [38] На более поздних стадиях старения хлорофиллиды превращаются в группу бесцветных тетрапирролов , известных как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла (NCC), с общей структурой:

Нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла

Эти соединения также были обнаружены в созревающих плодах и придают лиственным растениям характерную осеннюю окраску . [38] [39]

Распределение

Карты хлорофилла показывают миллиграммы хлорофилла на кубический метр морской воды каждый месяц. Места, где количество хлорофилла было очень низким, что указывает на очень низкую численность фитопланктона , отмечены синим цветом. Места, где концентрация хлорофилла была высокой, а это означает, что росло много фитопланктона, отмечены желтым цветом. Наблюдения происходят с помощью спектрорадиометра визуализации среднего разрешения (MODIS) на спутнике НАСА Aqua. Земля окрашена в темно-серый цвет, а места, где MODIS не смог собрать данные из-за морского льда, полярной тьмы или облаков, — светло-серого цвета. Самая высокая концентрация хлорофилла, где процветают крошечные обитающие на поверхности океанские растения , наблюдается в холодных полярных водах или в местах, где океанские течения выносят холодную воду на поверхность, например, вокруг экватора и вдоль берегов континентов. Не сама холодная вода стимулирует фитопланктон. Вместо этого низкие температуры часто являются признаком того, что вода поднимается на поверхность из более глубоких слоев океана, неся с собой питательные вещества, накопившиеся с течением времени. В полярных водах питательные вещества накапливаются в поверхностных водах в темные зимние месяцы, когда растения не могут расти. Когда весной и летом солнечный свет возвращается, растения процветают в высоких концентрациях. [40]

Кулинарное использование

Синтетический хлорофилл зарегистрирован в качестве красителя пищевой добавки, его номер E — E140 . Повара используют хлорофилл для придания зеленого цвета различным продуктам питания и напиткам, таким как макароны и спиртные напитки. Абсент приобретает свой зеленый цвет естественным образом благодаря хлорофиллу, вносимому в него из большого количества трав, используемых при его производстве. [41] Хлорофилл не растворяется в воде, поэтому его сначала смешивают с небольшим количеством растительного масла , чтобы получить желаемый раствор . [ нужна цитата ]

Биологическое использование

Исследование 2002 года показало, что «листья, подвергнутые сильному свету, содержат деградированные основные антенные белки , в отличие от тех, которые хранятся в темноте, что согласуется с исследованиями освещения изолированных белков ». Это показалось авторам подтверждением гипотезы о том, что « активные формы кислорода играют роль in vivo » в кратковременном поведении растений. [42]

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные с хлорофиллом .

Рекомендации

  1. ^ аб Виртанен О, Константиниду Э, Тюстъярви Э (2020). «Хлорофилл не отражает зеленый свет – как исправить заблуждение». Журнал биологического образования . 56 (5): 1–8. дои : 10.1080/00219266.2020.1858930 .
  2. ^ Мэй П. «Хлорофилл». Бристольский университет .
  3. ^ «Хлорофилл». Интернет-словарь этимологии .
  4. ^ Мунир С., Ким Э.Дж., Пак Дж.С., Ли Дж.Х. (март 2014 г.). «Влияние зеленого, красного и синего светодиодов на белки мультибелкового комплекса и фотосинтетическую активность при различной интенсивности света в листьях салата (Lactuca sativa L.)». Международный журнал молекулярных наук . 15 (3): 4657–70. дои : 10.3390/ijms15034657 . ПМЦ 3975419 . ПМИД  24642884. 
  5. ^ Шпеер БР (1997). «Фотосинтетические пигменты». Глоссарий UCMP (онлайн) . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 17 июля 2010 г.
  6. ^ См.:
    • Делепин М. [на французском языке] (сентябрь 1951 г.). «Жозеф Пеллетье и Жозеф Кавенту». Журнал химического образования . 28 (9): 454. Бибкод : 1951JChEd..28..454D. дои : 10.1021/ed028p454.
    • Пеллетье П.Ж., Кавенту Ж.Б. (1817). «Notice sur la matière verte des feuilles» [Объявление о зеленом материале в листьях]. Journal de Pharmacie (на французском языке). 3 : 486–491.На стр. 490, авторы предлагают новое название хлорофилла. Из стр. 490: «Nous n'avons aucun droit pour nommer une веществе connue depuis long-temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits; cependant nous Offerrons, sans y Mettre Aucune Важность, le nom de хлорофила , de chromos , couleur, et φύλλον , feuille: ce nom indiquerait le role qu’elle joue dans la naturale». (Мы не имеем права называть вещество, [которое] давно известно и к рассказу которого мы добавили лишь несколько фактов; однако мы предложим, не придавая этому никакого значения, название хлорофилл , от хлороса , цвет, и φύλλον , лист: это имя указывает на роль, которую он играет в природе.)
  7. ^ Вильштеттер Р (1906). «Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls» [Вклад в знание состава хлорофилла]. Annalen der Chemie (на немецком языке). 350 (1–2): 48–82. дои : 10.1002/jlac.19063500103. Из стр. 49: «Hauptproduct der щелочного гидролиза может быть окрашен в щелочную среду. В его комплексе магния есть металл, который содержится в щелочи, а также при более высоких температурах, более широких, чем энтальпия». (Темно-зеленые щелочные соли образуют основной продукт щелочного гидролиза. В них присутствуют сложные соединения магния, содержащие металл в связи, необычайно устойчивой к щелочам даже при высокой температуре.)
  8. ^ аб Мотильва MJ (2008). «Хлорофиллы - от функциональности в продуктах питания до значения для здоровья». 5-й конгресс «Пигменты в пищевых продуктах» – за качество и здоровье (Печать). Университет Хельсинки. ISBN 978-952-10-4846-3.
  9. ^ Вудворд Р.Б., Айер В.А., Битон Дж.М., Бикельхаупт Ф., Боннетт Р., Бухшахер П. и др. (июль 1960 г.). «Полный синтез хлорофилла» (PDF) . Журнал Американского химического общества . 82 (14): 3800–3802. дои : 10.1021/ja01499a093. Архивировано (PDF) из оригинала 10 апреля 2011 г.
  10. ↑ Флеминг I (14 октября 1967 г.). «Абсолютная конфигурация и структура хлорофилла». Природа . 216 (5111): 151–152. Бибкод : 1967Natur.216..151F. дои : 10.1038/216151a0. S2CID  4262313.
  11. ^ Вудворд Р.Б., Айер В.А., Битон Дж.М., Бикельхаупт Ф., Боннетт Р., Бухшахер П. и др. (1990). «Полный синтез хлорофилла А ». Тетраэдр . 46 (22): 7599–7659. дои : 10.1016/0040-4020(90)80003-Z.
  12. ^ Джабр Ф (август 2010 г.). «Новая форма хлорофилла?». Научный американец .
  13. ^ «Инфракрасный хлорофилл может усилить солнечные элементы» . Новый учёный . 19 августа 2010 года . Проверено 15 апреля 2012 г.
  14. ^ аб Чен М., Шлип М., Уиллоуз Р.Д., Цай З.Л., Нейлан Б.А., Шеер Х. (сентябрь 2010 г.). «Хлорофилл со смещением в красную сторону». Наука . 329 (5997): 1318–9. Бибкод : 2010Sci...329.1318C. дои : 10.1126/science.1191127. PMID  20724585. S2CID  206527174.
  15. ^ Картер Дж.С. (1996). «Фотосинтез». Университет Цинциннати . Архивировано из оригинала 29 июня 2013 г.
  16. ^ «Раздел 1.3. Фотосинтетические клетки». Основы клеточной биологии . Природа. 5 июля 2013 г. {{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
  17. ^ Шеер Х (2006). «Обзор хлорофиллов и бактериохлорофиллов: биохимия, биофизика, функции и применение». Хлорофиллы и бактериохлорофиллы . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 25. стр. 1–26. дои : 10.1007/1-4020-4516-6_1. ISBN 978-1-4020-4515-8.
  18. ^ Танигучи М., Линдси Дж.С. (январь 2017 г.). «Синтетические хлорины, возможные заменители хлорофиллов, полученные путем дериватизации порфиринов». Химические обзоры . 117 (2): 344–535. doi : 10.1021/acs.chemrev.5b00696. ОСТИ  1534468. ПМИД  27498781.
  19. ^ Чен М (2019). «Хлорофиллы d и f: синтез, возникновение, сбор света и организация пигментов в хлорофиллсвязывающих белковых комплексах». Достижения в ботанических исследованиях . 90 : 121–139. doi :10.1016/bs.abr.2019.03.006. ISBN 9780081027523. S2CID  149632511.
  20. ^ Маркер AF (1972). «Использование ацетона и метанола для оценки хлорофилла в присутствии феофитина в растении». Пресноводная биология . 2 (4): 361–385. doi :10.1111/j.1365-2427.1972.tb00377.x.
  21. ^ Джеффри С.В., Сибата (февраль 1969 г.). «Некоторые спектральные характеристики хлорофилла c Tridacna crocea Zooxanthellae». Биологический бюллетень . 136 (1): 54–62. дои : 10.2307/1539668. JSTOR  1539668.
  22. ^ Гилпин Л. (21 марта 2001 г.). «Методы анализа донного фотосинтетического пигмента». Школа естественных наук Университета Нейпира . Архивировано из оригинала 14 апреля 2008 года . Проверено 17 июля 2010 г.
  23. ^ Кейт ТМ, Перкинс ТД (октябрь 2003 г.). «Мониторинг содержания хлорофилла в клене сахарном (Acer saccharum)». Физиология дерева . 23 (15): 1077–9. дои : 10.1093/treephys/23.15.1077 . ПМИД  12975132.
  24. ^ Гросс Дж (1991). Пигменты овощей: хлорофиллы и каротиноиды . Ван Ностранд Рейнхольд. ISBN 978-0442006570.
  25. ^ Порра Р.Дж., Томпсон В.А., Кридеманн П.Е. (1989). «Определение точных коэффициентов экстинкции и одновременных уравнений для анализа хлорофиллов a и b, экстрагированных четырьмя различными растворителями: проверка концентрации стандартов хлорофилла методом атомно-абсорбционной спектроскопии». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 975 (3): 384–394. дои : 10.1016/S0005-2728(89)80347-0.
  26. ^ Ларкум А.В., Дуглас С., Рэйвен Дж.А., ред. (2003). Фотосинтез у водорослей . Лондон: Клювер. ISBN 978-0-7923-6333-0.
  27. ^ Гительсон А.А., Бушманн С., Лихтенталер Х.К. (1999). «Коэффициент флуоресценции хлорофилла F 735 / F 700 как точная мера содержания хлорофилла в растениях». Дистанционный датчик окружающей среды . 69 (3): 296–302. Бибкод : 1999RSEnv..69..296G. дои : 10.1016/S0034-4257(99)00023-1.
  28. ^ Баттерсби, AR (декабрь 2000 г.). «Тетрапирролы: пигменты жизни». Отчеты о натуральных продуктах . 17 (6): 507–26. дои : 10.1039/B002635M. ПМИД  11152419.
  29. ^ Ахтар М (2007). «Модификация боковых цепей ацетата и пропионата во время биосинтеза гема и хлорофиллов: механистические и стереохимические исследования». Симпозиум 180 Фонда Ciba - Биосинтез тетрапирроловых пигментов . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 180. стр. 131–155. дои : 10.1002/9780470514535.ch8. ISBN 9780470514535. ПМИД  7842850.
  30. ^ Уиллоус Р.Д. (июнь 2003 г.). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Отчеты о натуральных продуктах . 20 (3): 327–41. дои : 10.1039/B110549N. ПМИД  12828371.
  31. ^ Шмид Х.К., Рассадина В., Остер У., Шох С., Рюдигер В. (ноябрь 2002 г.). «Предварительная загрузка хлорофиллсинтазы тетрапренилдифосфатом является обязательным этапом биосинтеза хлорофилла» (PDF) . Биологическая химия . 383 (11): 1769–78. дои :10.1515/BC.2002.198. PMID  12530542. S2CID  3099209.
  32. ^ Экхардт Ю, Гримм Б, Хёртенштейнер С (сентябрь 2004 г.). «Последние достижения в области биосинтеза хлорофилла и его распада у высших растений». Молекулярная биология растений . 56 (1): 1–14. дои : 10.1007/s11103-004-2331-3. PMID  15604725. S2CID  21174896.
  33. ^ Болливар Д.В. (ноябрь 2006 г.). «Последние достижения в биосинтезе хлорофилла». Исследования фотосинтеза . 90 (2): 173–94. дои : 10.1007/s11120-006-9076-6. PMID  17370354. S2CID  23808539.
  34. ^ Цузуки Ю, Цукатани Ю, Ямакава Х, Ито С, Фудзита Ю, Ямамото Х (март 2022 г.). «Влияние света и кислорода на биосинтез хлорофилла d у морской цианобактерии Acaryochromis marina». Растения . 11 (7): 915. doi : 10.3390/plants11070915 . ПМК 9003380 . ПМИД  35406896. 
  35. ^ Мураки Н., Номата Дж., Эбата К., Мизогути Т., Шиба Т., Тамиаки Х., Курису Г., Фудзита Ю. (май 2010 г.). «Рентгеновская кристаллическая структура светонезависимой протохлорофиллидредуктазы». Природа . 465 (7294): 110–4. Бибкод : 2010Natur.465..110M. дои : 10.1038/nature08950. PMID  20400946. S2CID  4427639.
  36. ^ Мескаускене Р., Натер М., Гослингс Д., Кесслер Ф., op den Camp R., Апель К. (октябрь 2001 г.). «ГРИПП: негативный регулятор биосинтеза хлорофилла у Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (22): 12826–31. Бибкод : 2001PNAS...9812826M. дои : 10.1073/pnas.221252798 . JSTOR  3056990. PMC 60138 . ПМИД  11606728. 
  37. ^ «Цикл хлорофилла». ИУБМБ. 2011 . Проверено 4 июня 2020 г.
  38. ^ ab Хёртенштейнер С (2006). «Деградация хлорофилла во время старения». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 55–77. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212. ПМИД  16669755.
  39. ^ Мюллер Т., Ульрих М., Онгания К.Х., Кройтлер Б. (2007). «Бесцветные тетрапиррольные катаболиты хлорофилла, обнаруженные в созревающих фруктах, являются эффективными антиоксидантами». Ангеванде Хеми . 46 (45): 8699–702. дои : 10.1002/anie.200703587. ПМК 2912502 . ПМИД  17943948. 
  40. ^ «Хлорофилл: Глобальные карты». Earthobservatory.nasa.gov . Проверено 2 февраля 2014 г.
  41. ^ Адамс Дж (2004). Отвратительный абсент: история дьявола в бутылке. Великобритания: IBTauris, 2004. с. 22. ISBN 978-1860649202.
  42. ^ Золла Л., Ринальдуччи С. (декабрь 2002 г.). «Участие активных форм кислорода в деградации светособирающих белков при световом стрессе». Биохимия . 41 (48): 14391–402. дои : 10.1021/bi0265776. ПМИД  12450406.