Чувство — это биологическая система , используемая организмом для ощущения , процесса сбора информации об окружающей среде посредством обнаружения стимулов . Хотя в некоторых культурах традиционно считалось , что пять человеческих чувств [1] (а именно зрение , обоняние , осязание , вкус и слух ) являются таковыми, в настоящее время их признано гораздо больше. [2] Чувства, используемые нечеловеческими организмами, еще более разнообразны и многочисленны. Во время ощущения органы чувств [3] собирают различные стимулы (такие как звук или запах) для трансдукции , то есть преобразования в форму, понятную мозгу. Ощущение и восприятие имеют основополагающее значение почти для каждого аспекта познания , поведения и мышления организма .
В организмах орган чувств состоит из группы взаимосвязанных сенсорных клеток , которые реагируют на определенный тип физического стимула. Через черепные и спинномозговые нервы (нервы центральной и периферической нервной системы, которые передают сенсорную информацию в мозг и тело и от них) различные типы сенсорных рецепторных клеток (такие как механорецепторы , фоторецепторы , хеморецепторы , терморецепторы ) в сенсорных органах передают сенсорную информацию от этих органов к центральной нервной системе, в конечном итоге достигая сенсорной коры в мозге , где сенсорные сигналы обрабатываются и интерпретируются (воспринимаются).
Сенсорные системы, или чувства, часто делятся на внешние (экстероцепция) и внутренние ( интероцепция ) сенсорные системы. Внешние чувства человека основаны на сенсорных органах глаз , ушей , кожи , носа , рта и вестибулярного аппарата . Внутренние ощущения обнаруживают стимулы от внутренних органов и тканей. Внутренние чувства, которыми обладают люди, включают пространственную ориентацию , проприоцепцию (положение тела) и ноцицепцию (боль). Другие внутренние чувства приводят к таким сигналам, как голод , жажда , удушье и тошнота , или различным непроизвольным действиям, таким как рвота . [4] [5] [6] Некоторые животные способны обнаруживать электрические и магнитные поля , влажность воздуха или поляризованный свет , в то время как другие ощущают и воспринимают через альтернативные системы, такие как эхолокация . Сенсорные модальности или субмодальности — это различные способы кодирования или преобразования сенсорной информации. Мультимодальность объединяет различные чувства в один единый перцептивный опыт. Например, информация от одного органа чувств может влиять на то, как воспринимается информация от другого органа чувств. [7] Ощущение и восприятие изучаются различными смежными областями, в частности психофизикой , нейробиологией , когнитивной психологией и когнитивной наукой .
Сенсорные органы — это органы , которые воспринимают и передают стимулы. У людей есть различные сенсорные органы (то есть глаза, уши, кожа, нос и рот), которые соответствуют соответствующей зрительной системе (зрению), слуховой системе (слуху), соматосенсорной системе (осязанию), обонятельной системе (обонянию) и вкусовой системе (вкусу). Эти системы, в свою очередь, способствуют зрению , слуху , осязанию , обонянию и способности ощущать вкус . [7] [8] Внутреннее ощущение, или интероцепция, обнаруживает стимулы от внутренних органов и тканей. У людей существует множество внутренних сенсорных и перцептивных систем, включая вестибулярную систему (чувство равновесия), воспринимаемую внутренним ухом и обеспечивающую восприятие пространственной ориентации ; проприоцепцию (положение тела); и ноцицепцию (боль). Дальнейшие внутренние сенсорные системы, основанные на хеморецепции и осморецептории , приводят к различным восприятиям, таким как голод , жажда , удушье и тошнота , или различным непроизвольным действиям, таким как рвота . [4] [5] [6]
Нечеловеческие животные испытывают ощущения и восприятие с разной степенью сходства и отличия от людей и других видов животных. Например, другие млекопитающие в целом обладают более сильным обонянием, чем люди. У некоторых видов животных отсутствует один или несколько аналогов человеческой сенсорной системы, а у некоторых есть сенсорные системы, которые не встречаются у людей, в то время как другие обрабатывают и интерпретируют одну и ту же сенсорную информацию совершенно по-разному. Например, некоторые животные способны обнаруживать электрические поля [9] и магнитные поля , [10] влажность воздуха , [11] или поляризованный свет . [12] Другие ощущают и воспринимают через альтернативные системы, такие как эхолокация . [13] [14] Недавняя теория предполагает, что растения и искусственные агенты , такие как роботы, могут обнаруживать и интерпретировать информацию об окружающей среде аналогичным образом, как и животные. [15] [16] [17]
Сенсорная модальность относится к способу кодирования информации, что похоже на идею трансдукции . Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них трансдуцируется. Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает разделение основных чувств на более конкретные категории или субмодальности более крупного чувства. Отдельная сенсорная модальность представляет собой ощущение определенного типа стимула. Например, общее ощущение и восприятие прикосновения, которое известно как соматосенсорность, можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос, в то время как общее ощущение и восприятие вкуса можно разделить на субмодальности сладкого , соленого , кислого , горького , острого и умами , все из которых основаны на различных химических веществах, связывающихся с сенсорными нейронами . [18]
Сенсорные рецепторы — это клетки или структуры, которые обнаруживают ощущения. Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторные клетки в периферической нервной системе . Во время трансдукции физический стимул преобразуется рецепторами в потенциал действия и передается в центральную нервную систему для обработки. [19] Различные типы стимулов воспринимаются различными типами рецепторных клеток . Рецепторные клетки можно классифицировать по типам на основе трех различных критериев: тип клетки , положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клетки и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам. Рецепторы можно далее классифицировать функционально на основе трансдукции стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны . [18]
Один из способов классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов. Экстероцептор — это рецептор, который находится вблизи стимула внешней среды, например, соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже. Интероцептор — это рецептор, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, например, рецепторы, которые ощущают повышение кровяного давления в аорте или каротидном синусе . [18]
Клетки, которые интерпретируют информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном , который имеет свободное нервное окончание , с дендритами, встроенными в ткань, которая будет получать ощущение; (2) нейроном, который имеет инкапсулированное окончание, в котором сенсорные нервные окончания инкапсулированы в соединительной ткани , которая усиливает их чувствительность; или (3) специализированной рецепторной клеткой , которая имеет различные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула. Рецепторы боли и температуры в дерме кожи являются примерами нейронов, которые имеют свободные нервные окончания (1). Также в дерме кожи расположены пластинчатые тельца , нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение (2). Клетки в сетчатке, которые реагируют на световые стимулы, являются примером специализированного рецептора (3), фоторецептора . [18]
Трансмембранный белковый рецептор — это белок в клеточной мембране , который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего через открытие ионных каналов или изменения в процессах клеточной сигнализации . Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами . Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые не совсем точно называются рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градуированный потенциал в сенсорных нейронах . [18]
Третья классификация рецепторов основана на том, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала . Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы — это ионы и макромолекулы , которые влияют на трансмембранные рецепторные белки, когда эти химические вещества диффундируют через клеточную мембрану. Некоторые стимулы — это физические изменения в окружающей среде, которые влияют на мембранные потенциалы рецепторных клеток. Другие стимулы включают электромагнитное излучение видимого света. Для людей единственная электромагнитная энергия, которая воспринимается нашими глазами, — это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, например, тепловые сенсоры змей, ультрафиолетовые сенсоры пчел или магнитные рецепторы перелетных птиц. [18]
Рецепторные клетки могут быть далее классифицированы на основе типа стимулов, которые они транслируют. Различные типы функциональных рецепторных клеток — это механорецепторы , фоторецепторы , хеморецепторы ( осморецепторы ), терморецепторы , электрорецепторы (у некоторых млекопитающих и рыб) и ноцицепторы . Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесие), интерпретируются через механорецептор. Фоторецепторы преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение ) в сигналы. Химические стимулы могут интерпретироваться хеморецептором, который интерпретирует химические стимулы, такие как вкус или запах объекта, в то время как осморецепторы реагируют на концентрации химических растворенных веществ в жидкостях организма. Ноцицепция (боль) интерпретирует наличие повреждения ткани на основе сенсорной информации от механо-, хемо- и терморецепторов. [20] Другим физическим стимулом, имеющим свой собственный тип рецептора, является температура, которая воспринимается терморецептором , который чувствителен либо к температурам выше (тепло), либо ниже (холод) нормальной температуры тела. [18]
Каждый орган чувств (например, глаза или нос) требует минимального количества стимуляции для обнаружения стимула. Это минимальное количество стимула называется абсолютным порогом. [7] Абсолютный порог определяется как минимальное количество стимуляции, необходимое для обнаружения стимула в 50% случаев. [8] Абсолютный порог измеряется с помощью метода, называемого обнаружением сигнала . Этот процесс включает в себя представление стимулов различной интенсивности субъекту для определения уровня, на котором субъект может надежно обнаружить стимуляцию в данном чувстве. [7]
Дифференциальный порог или едва заметное различие (JDS) — это наименьшее обнаруживаемое различие между двумя стимулами или наименьшее различие в стимулах, которое можно считать отличным друг от друга. [8] Закон Вебера — это эмпирический закон, который гласит, что порог различия — это постоянная часть стимула сравнения. [8] Согласно закону Вебера, для того, чтобы были замечены более сильные стимулы, требуются более сильные различия. [7]
Оценка величины — это психофизический метод, в котором субъекты присваивают воспринимаемые значения данным стимулам. Связь между интенсивностью стимула и воспринимаемой интенсивностью описывается степенным законом Стивенса . [8]
Теория обнаружения сигнала количественно оценивает опыт субъекта при предъявлении стимула в присутствии шума . Существует внутренний шум и внешний шум, когда дело доходит до обнаружения сигнала. Внутренний шум возникает из-за статики в нервной системе. Например, человек с закрытыми глазами в темной комнате все еще видит что-то — пятнистый рисунок серого цвета с прерывистыми яркими вспышками — это внутренний шум. Внешний шум является результатом шума в окружающей среде, который может помешать обнаружению интересующего стимула. Шум является проблемой только в том случае, если величина шума достаточно велика, чтобы помешать сбору сигнала. Нервная система вычисляет критерий или внутренний порог для обнаружения сигнала в присутствии шума. Если сигнал оценивается как превышающий критерий, таким образом, сигнал отличается от шума, сигнал ощущается и воспринимается. Ошибки в обнаружении сигнала потенциально могут привести к ложным положительным и ложным отрицательным результатам . Сенсорный критерий может быть смещен в зависимости от важности обнаружения сигнала. Изменение критерия может повлиять на вероятность ложноположительных и ложноотрицательных результатов. [8]
Субъективные зрительные и слуховые ощущения, по-видимому, схожи у разных людей. Того же самого нельзя сказать о вкусе. Например, есть молекула под названием пропилтиоурацил (ПРОП), которую некоторые люди воспринимают как горькую, некоторые как почти безвкусную, а другие воспринимают ее как нечто среднее между безвкусной и горькой. Существует генетическая основа для этой разницы в восприятии при одном и том же сенсорном стимуле. Эта субъективная разница во вкусовом восприятии имеет последствия для пищевых предпочтений людей и, следовательно, для здоровья. [8]
Когда стимул постоянный и неизменный, происходит перцептивная сенсорная адаптация. Во время этого процесса субъект становится менее чувствительным к стимулу. [7]
Биологические слуховые (слух), вестибулярные и пространственные, а также визуальные системы (зрение) по-видимому, разбивают сложные стимулы реального мира на компоненты синусоидальной волны с помощью математического процесса, называемого анализом Фурье. Многие нейроны имеют сильное предпочтение определенным компонентам частоты синуса в отличие от других. Способ, которым более простые звуки и изображения кодируются во время ощущения, может дать представление о том, как происходит восприятие объектов реального мира. [8]
Восприятие происходит, когда нервы , ведущие от органов чувств (например, глаз) к мозгу, стимулируются, даже если эта стимуляция не связана с целевым сигналом органа чувств. Например, в случае с глазом, неважно, стимулирует ли свет или что-то еще зрительный нерв, эта стимуляция приведет к зрительному восприятию, даже если изначально не было никакого зрительного стимула. (Чтобы доказать себе этот момент (и если вы человек), закройте глаза (предпочтительно в темной комнате) и слегка нажмите на внешний уголок одного глаза через веко. Вы увидите визуальное пятно по направлению к внутренней части вашего поля зрения, около вашего носа.) [8]
Все стимулы, полученные рецепторами, преобразуются в потенциал действия , который передается по одному или нескольким афферентным нейронам к определенной области ( коре ) мозга . Так же, как различные нервы предназначены для сенсорных и моторных задач, различные области мозга (кора) аналогичным образом предназначены для различных сенсорных и перцептивных задач. Более сложная обработка выполняется в первичных корковых областях, которые простираются за пределы первичной коры. Каждый нерв, сенсорный или моторный , имеет свою собственную скорость передачи сигнала. Например, нервы в лапках лягушки имеют скорость передачи сигнала 90 футов/с (99 км/ч), в то время как сенсорные нервы у людей передают сенсорную информацию со скоростью от 165 футов/с (181 км/ч) до 330 футов/с (362 км/ч). [8]
Перцептивный опыт часто является мультимодальным. Мультимодальность объединяет различные чувства в один единый перцептивный опыт. Информация от одного чувства имеет потенциал влиять на то, как воспринимается информация от другого. [7] Мультимодальное восприятие качественно отличается от унимодального восприятия. С середины 1990-х годов накапливается все больше доказательств нейронных коррелятов мультимодального восприятия. [22]
Философия восприятия занимается природой перцептивного опыта и статусом перцептивных данных , в частности, тем, как они соотносятся с убеждениями о мире или знанием о нем. Исторические исследования базовых механизмов ощущения и восприятия привели ранних исследователей к принятию различных философских интерпретаций восприятия и разума , включая панпсихизм , дуализм и материализм . Большинство современных ученых, изучающих ощущения и восприятие, придерживаются материалистического взгляда на разум. [8]
Некоторые примеры абсолютных порогов восприятия человека для девяти-двадцати одного внешнего чувства . [23]
Люди сильнее реагируют на мультимодальные стимулы по сравнению с суммой каждой отдельной модальности вместе, эффект, называемый супераддитивным эффектом мультисенсорной интеграции . [7] Нейроны, которые реагируют как на визуальные, так и на слуховые стимулы, были идентифицированы в верхней височной борозде . [22] Кроме того, были предложены мультимодальные пути «что» и «где» для слуховых и тактильных стимулов. [24]
Внешние рецепторы, которые реагируют на стимулы извне тела, называются экстероцепторами. [4] Внешние ощущения человека основаны на сенсорных органах глаз , ушей , кожи , вестибулярного аппарата , носа и рта , которые вносят вклад, соответственно, в сенсорное восприятие зрения , слуха , осязания , равновесия , обоняния и вкуса . Обоняние и вкус отвечают за идентификацию молекул и, таким образом, оба являются типами хеморецепторов . Как обоняние (запах), так и дегустация (вкус) требуют преобразования химических стимулов в электрические потенциалы. [7] [8]
Зрительная система, или чувство зрения, основана на передаче световых стимулов, полученных через глаза, и способствует зрительному восприятию . Зрительная система обнаруживает свет на фоторецепторах в сетчатке каждого глаза, которые генерируют электрические нервные импульсы для восприятия различных цветов и яркости. Существует два типа фоторецепторов: палочки и колбочки . Палочки очень чувствительны к свету, но не различают цвета. Колбочки различают цвета, но менее чувствительны к тусклому свету. [18]
На молекулярном уровне зрительные стимулы вызывают изменения в молекуле фотопигмента, которые приводят к изменениям мембранного потенциала фоторецепторной клетки. Отдельная единица света называется фотоном , который в физике описывается как пакет энергии со свойствами как частицы, так и волны. Энергия фотона представлена его длиной волны , причем каждая длина волны видимого света соответствует определенному цвету . Видимый свет представляет собой электромагнитное излучение с длиной волны от 380 до 720 нм. Длины волн электромагнитного излучения длиннее 720 нм попадают в инфракрасный диапазон, тогда как длины волн короче 380 нм попадают в ультрафиолетовый диапазон. Свет с длиной волны 380 нм является синим , тогда как свет с длиной волны 720 нм является темно- красным . Все остальные цвета находятся между красным и синим в различных точках по шкале длин волн. [18]
Три типа колбочек- опсинов , будучи чувствительными к разным длинам волн света, обеспечивают нам цветовое зрение. Сравнивая активность трех разных колбочек, мозг может извлекать цветовую информацию из зрительных стимулов. Например, яркий синий свет с длиной волны приблизительно 450 нм будет минимально активировать «красные» колбочки, незначительно активировать «зеленые» колбочки и преимущественно «синие» колбочки. Относительная активация трех разных колбочек рассчитывается мозгом, который воспринимает цвет как синий. Однако колбочки не могут реагировать на свет низкой интенсивности, а палочки не ощущают цвет света. Поэтому наше зрение при слабом освещении — по сути — в оттенках серого . Другими словами, в темной комнате все выглядит как оттенок серого . Если вы думаете, что можете видеть цвета в темноте, это, скорее всего, потому, что ваш мозг знает, какого цвета что-то, и полагается на эту память. [18]
Существуют некоторые разногласия относительно того, состоит ли зрительная система из одной, двух или трех субмодальностей. Нейроанатомы обычно рассматривают ее как две субмодальности, учитывая, что за восприятие цвета и яркости отвечают разные рецепторы. Некоторые утверждают [ необходима ссылка ] , что стереопсис , восприятие глубины с использованием обоих глаз, также представляет собой чувство, но обычно его рассматривают как когнитивную (то есть постсенсорную) функцию зрительной коры мозга, где узоры и объекты на изображениях распознаются и интерпретируются на основе ранее усвоенной информации. Это называется зрительной памятью .
Неспособность видеть называется слепотой . Слепота может быть результатом повреждения глазного яблока, особенно сетчатки, повреждения зрительного нерва, который соединяет каждый глаз с мозгом, и/или инсульта ( инфаркта в мозге). Временная или постоянная слепота может быть вызвана ядами или лекарствами. Люди, которые ослепли из-за деградации или повреждения зрительной коры, но все еще имеют функциональные глаза, на самом деле способны к некоторому уровню зрения и реакции на визуальные стимулы, но не к осознанному восприятию; это известно как слепозрение . Люди со слепозрением обычно не осознают, что они реагируют на визуальные источники, и вместо этого просто бессознательно адаптируют свое поведение к стимулу.
14 февраля 2013 года исследователи разработали нейронный имплантат , который дает крысам возможность ощущать инфракрасный свет, что впервые дает живым существам новые способности, а не просто заменяет или дополняет существующие способности. [25]
Согласно гештальт-психологии, люди воспринимают целое чего-либо, даже если его там нет. Закон организации Гештальта гласит, что у людей есть семь факторов, которые помогают группировать увиденное в шаблоны или группы: Общая судьба, Сходство, Близость, Закрытость, Симметрия, Непрерывность и Прошлый опыт. [26]
Закон общей судьбы гласит, что объекты ведутся по самому гладкому пути. Люди следуют тенденции движения, как линии/точки текут. [27]
Закон подобия относится к группировке изображений или объектов, которые похожи друг на друга в каком-то аспекте. Это может быть связано с оттенком, цветом, размером, формой или другими качествами, которые вы можете различить. [28]
Закон близости гласит, что наш разум любит группировать объекты в зависимости от того, насколько близко они расположены друг к другу. Мы можем видеть 42 объекта в группе, но мы также можем воспринимать три группы из двух линий с семью объектами в каждой линии. [27]
Закон Замкнутости — это идея, что мы, люди, все еще видим полную картину, даже если в ней есть пробелы. Могут быть пробелы или части, отсутствующие в секции формы, но мы все равно будем воспринимать форму как целое. [28]
Закон симметрии относится к предпочтению человека видеть симметрию вокруг центральной точки. Примером может служить использование скобок в письме. Мы склонны воспринимать все слова в скобках как один раздел, а не как отдельные слова в скобках. [28]
Закон непрерывности говорит нам, что объекты группируются вместе по своим элементам и затем воспринимаются как единое целое. Обычно это происходит, когда мы видим перекрывающиеся объекты. Мы увидим перекрывающиеся объекты без перерывов. [28]
Закон прошлого опыта относится к тенденции людей классифицировать объекты в соответствии с прошлым опытом при определенных обстоятельствах. Если два объекта обычно воспринимаются вместе или в непосредственной близости друг от друга, Закон прошлого опыта обычно виден. [27]
Слух, или аудирование, представляет собой преобразование звуковых волн в нервный сигнал, которое стало возможным благодаря структурам уха . Большая мясистая структура на боковой поверхности головы известна как ушная раковина . В конце слухового прохода находится барабанная перепонка, или барабанная перепонка , которая вибрирует после того, как в нее ударяют звуковые волны. Ушную раковину, слуховой проход и барабанную перепонку часто называют наружным ухом . Среднее ухо состоит из пространства, охватываемого тремя небольшими костями, называемыми слуховыми косточками . Три косточки — это молоточек , наковальня и стремечко , которые являются латинскими названиями, которые примерно переводятся как молоток, наковальня и стремечко. Молоточек прикреплен к барабанной перепонке и сочленяется с наковальней. Наковальня, в свою очередь, сочленяется со стремечком. Стремечко затем прикрепляется к внутреннему уху , где звуковые волны преобразуются в нервный сигнал. Среднее ухо соединено с глоткой через евстахиеву трубу , которая помогает уравновешивать давление воздуха через барабанную перепонку. Труба обычно закрыта, но открывается, когда мышцы глотки сокращаются во время глотания или зевания . [18]
Механорецепторы преобразуют движение в электрические нервные импульсы, которые находятся во внутреннем ухе. Поскольку звук — это вибрация, распространяющаяся через среду, например, воздух, обнаружение этих вибраций, то есть чувство слуха, является механическим чувством, поскольку эти вибрации механически передаются от барабанной перепонки через ряд крошечных косточек к волосовидным волокнам во внутреннем ухе , которые обнаруживают механическое движение волокон в диапазоне примерно от 20 до 20 000 герц [29] со значительными различиями между людьми. Слух на высоких частотах ухудшается с возрастом. Неспособность слышать называется глухотой или нарушением слуха. Звук также может быть обнаружен как вибрации, проводимые через тело. Более низкие частоты, которые можно услышать, обнаруживаются таким образом. Некоторые глухие люди способны определять направление и местоположение вибраций, улавливаемых через ступни. [30]
Исследования, касающиеся слуха, начали увеличиваться в количестве к концу девятнадцатого века. В это время многие лаборатории в Соединенных Штатах начали создавать новые модели, диаграммы и инструменты, которые все относились к уху. [31]
Аудиальная когнитивная психология — это раздел когнитивной психологии , посвященный слуховой системе . Главное — понять, почему люди способны использовать звук в мышлении, помимо его фактического произнесения. [32]
Психоакустика относится к слуховой когнитивной психологии . Психоакустика больше ориентирована на людей, интересующихся музыкой. [33] Тактильные ощущения , слово, используемое для обозначения как тактильных ощущений, так и кинестезии, имеют много параллелей с психоакустикой. [33] Большинство исследований вокруг этих двух направлений сосредоточены на инструменте, слушателе и исполнителе на инструменте. [33]
Соматосенсорика считается общим чувством, в отличие от специальных чувств, обсуждаемых в этом разделе. Соматосенсорика — это группа сенсорных модальностей, которые связаны с прикосновением и интероцепцией. Модальности соматосенсорики включают давление , вибрацию , легкое прикосновение, щекотку , зуд , температуру , боль , кинестезию . [18] Соматосенсорика , также называемая тактицией (прилагательное: тактильная), — это восприятие, возникающее в результате активации нервных рецепторов , как правило, в коже , включая волосяные фолликулы , но также в языке , горле и слизистой оболочке . Различные рецепторы давления реагируют на изменения давления (сильное, расчесывающее, устойчивое и т. д.). Тактильное чувство зуда, вызванное укусами насекомых или аллергией, включает в себя особые зудящие нейроны в коже и спинном мозге. [34] Потеря или нарушение способности чувствовать что-либо, к чему прикасаются, называется тактильной анестезией . Парестезия — это ощущение покалывания, покалывания или онемения кожи, которое может быть результатом повреждения нервов и может быть постоянным или временным.
Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями , — это боль и температура. Эти две модальности используют терморецепторы и ноцицепторы для передачи температурных и болевых стимулов соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда локальные температуры отличаются от температуры тела . Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие — только к теплу. Ноцицепция — это ощущение потенциально повреждающих стимулов. Механические, химические или термические стимулы за пределами установленного порога вызывают болевые ощущения. Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки в ноцицепторах. Например, ощущение тепла, связанное с острой пищей, включает капсаицин , активную молекулу в остром перце. [18]
Низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля , также известными как кожные механорецепторы I типа. Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса . Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми ( пачиниевыми ) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной ткани. Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные ( мейсснеровские ) тельца. Фолликулы также обернуты в сплетение нервных окончаний, известное как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда по коже ходит насекомое . Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца . Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы II типа. [18]
Тепловые рецепторы чувствительны к инфракрасному излучению и могут находиться в специализированных органах, например, у ямкоголовых змей . Терморецепторы в коже существенно отличаются от гомеостатических терморецепторов в мозге ( гипоталамусе ), которые обеспечивают обратную связь по внутренней температуре тела.
Вкусовая система или чувство вкуса — это сенсорная система , которая частично отвечает за восприятие вкуса (аромата) . [35] Внутри вкуса существует несколько признанных субмодальностей : сладкий , соленый , кислый , горький и умами . Совсем недавно было проведено исследование, которое показало, что может существовать также шестая вкусовая субмодальность для жиров или липидов. [18] Чувство вкуса часто путают с восприятием вкуса, которое является результатом мультимодальной интеграции вкусовых (вкус) и обонятельных (запах) ощущений. [36]
В структуре лингвальных сосочков находятся вкусовые рецепторы , которые содержат специализированные вкусовые рецепторные клетки для передачи вкусовых стимулов. Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в потребляемой пище, и они выделяют нейротрансмиттеры в зависимости от количества химического вещества в пище. Нейротрансмиттеры из вкусовых клеток могут активировать сенсорные нейроны в лицевых , языкоглоточных и блуждающих черепных нервах . [18]
Субмодальности соленого и кислого вкуса запускаются катионами Na + и H + соответственно . Другие вкусовые модальности возникают в результате связывания молекул пищи с рецептором, сопряженным с G-белком . Система передачи сигнала белка AG в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки. Сладкий вкус — это чувствительность вкусовых клеток к присутствию глюкозы (или заменителей сахара ), растворенной в слюне . Горький вкус похож на сладкий тем, что молекулы пищи связываются с рецепторами, сопряженными с G-белком. Вкус, известный как умами, часто называют пикантным вкусом. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, сопряженных с G-белком, определенной молекулой. [18]
Как только вкусовые клетки активируются молекулами вкуса, они высвобождают нейротрансмиттеры на дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевого и языкоглоточного черепных нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс . Лицевой нерв соединяется со вкусовыми сосочками в передней трети языка. Языкоглоточный нерв соединяется со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми сосочками в крайней задней части языка, граничащей с глоткой , которые более чувствительны к вредным стимулам, таким как горечь. [18]
Вкус зависит от запаха, текстуры и температуры, а также от вкуса. Люди воспринимают вкусы через сенсорные органы, называемые вкусовыми сосочками, или вкусовыми чашечками, сосредоточенными на верхней поверхности языка. Другие вкусы, такие как кальций [37] [38] и свободные жирные кислоты [39], также могут быть основными вкусами, но пока не получили широкого признания. Неспособность ощущать вкус называется агевзия .
Существует редкое явление, когда дело касается вкусового чувства. Оно называется лексико-вкусовой синестезией. Лексико-вкусовая синестезия — это когда люди могут «пробовать» слова. [40] Они сообщали о том, что испытывают вкусовые ощущения, когда на самом деле не едят. Когда они читают слова, слышат слова или даже представляют себе слова. Они сообщали не только о простых вкусах, но и о текстурах, сложных вкусах и температурах. [41]
Как и чувство вкуса, обоняние, или обонятельная система, также реагирует на химические раздражители . [18] В отличие от вкуса, существуют сотни обонятельных рецепторов (388 функциональных, согласно одному исследованию 2003 года [42] ), каждый из которых связывается с определенной молекулярной особенностью. Молекулы запаха обладают множеством особенностей и, таким образом, возбуждают определенные рецепторы более или менее сильно. Эта комбинация возбуждающих сигналов от различных рецепторов составляет то, что люди воспринимают как запах молекулы. [ необходима цитата ]
Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшой области в верхней носовой полости . Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны . Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты , которые простираются от апикальной поверхности эпителия в слизь , выстилающую полость. Когда молекулы воздуха вдыхаются через нос , они проходят через обонятельную эпителиальную область и растворяются в слизи. Эти молекулы одоранта связываются с белками , которые сохраняют их растворенными в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам. Комплекс одоранта и белка связывается с рецепторным белком в клеточной мембране обонятельного дендрита. Эти рецепторы связаны с G-белком и будут производить градуированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах . [18]
В мозге обоняние обрабатывается обонятельной корой . Обонятельные рецепторные нейроны в носу отличаются от большинства других нейронов тем, что они умирают и восстанавливаются на регулярной основе. Неспособность чувствовать запах называется аносмией . Некоторые нейроны в носу специализируются на обнаружении феромонов . [43] Потеря обоняния может привести к тому, что еда покажется пресной. Человеку с нарушенным обонянием может потребоваться больше специй и приправ , чтобы почувствовать вкус пищи. Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии , потому что потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния. Способность обонятельных нейронов восстанавливаться уменьшается с возрастом, что приводит к возрастной аносмии. Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. [18]
Вестибулярное чувство, или чувство равновесия (равновесия), — это чувство, которое способствует восприятию равновесия (равновесия), пространственной ориентации, направления или ускорения ( эквилибриоцепция ). Наряду со слухом внутреннее ухо отвечает за кодирование информации о равновесии. Похожий механорецептор — волосковая клетка со стереоцилиями — ощущает положение головы, движение головы и то, находятся ли наши тела в движении. Эти клетки расположены в преддверии внутреннего уха. Положение головы ощущается маточкой и мешочком , тогда как движение головы ощущается полукружными каналами . Нейронные сигналы, генерируемые в вестибулярном ганглии, передаются через вестибулокохлеарный нерв в ствол мозга и мозжечок . [18]
Полукружные каналы представляют собой три кольцевых расширения преддверия. Один ориентирован в горизонтальной плоскости, тогда как два других ориентированы в вертикальной плоскости. Передний и задний вертикальные каналы ориентированы примерно под углом 45 градусов относительно сагиттальной плоскости . Основание каждого полукружного канала, где оно встречается с преддверием, соединяется с увеличенной областью, известной как ампула . Ампула содержит волосковые клетки, которые реагируют на вращательное движение, например, поворот головы при произнесении «нет». Стереоцилии этих волосковых клеток простираются в купулу , мембрану, которая прикрепляется к верхней части ампулы. Когда голова вращается в плоскости, параллельной полукружному каналу, жидкость отстает, отклоняя купулу в направлении, противоположном движению головы. Полукружные каналы содержат несколько ампул, некоторые из которых ориентированы горизонтально, а другие — вертикально. Сравнивая относительные движения как горизонтальных, так и вертикальных ампул, вестибулярная система может определять направление большинства движений головы в трехмерном ( 3D ) пространстве. [18]
Вестибулярный нерв проводит информацию от сенсорных рецепторов в трех ампулах , которые ощущают движение жидкости в трех полукружных каналах, вызванное трехмерным вращением головы. Вестибулярный нерв также проводит информацию от утрикулюса и саккулюса , которые содержат волосовидные сенсорные рецепторы, которые сгибаются под тяжестью отолитов (которые представляют собой небольшие кристаллы карбоната кальция ), которые обеспечивают инерцию, необходимую для обнаружения поворота головы, линейного ускорения и направления силы тяжести.
Внутреннее ощущение и восприятие, также известное как интероцепция [44] , это «любое чувство, которое обычно стимулируется изнутри тела». [45] Они включают в себя многочисленные сенсорные рецепторы во внутренних органах. Интероцепция считается нетипичной при таких клинических состояниях, как алекситимия . [46] Конкретные рецепторы включают в себя:
Восприятие времени иногда также называют чувством, хотя оно и не связано с конкретным рецептором.
У других живых организмов есть рецепторы для восприятия окружающего мира, включая многие из перечисленных выше чувств человека. Однако механизмы и возможности сильно различаются.
Примером обоняния у не млекопитающих являются акулы , которые сочетают свое острое обоняние с синхронизацией, чтобы определить направление запаха. Они следуют за ноздрей, которая первой учуяла запах. [53] У насекомых есть обонятельные рецепторы на их антеннах . Хотя неизвестно, в какой степени и величине нечеловеческие млекопитающие могут чувствовать запах лучше, чем люди, [54] известно, что у людей гораздо меньше обонятельных рецепторов, чем у мышей , и люди также накопили больше генетических мутаций в своих обонятельных рецепторах, чем другие приматы. [55]
Многие животные ( саламандры , рептилии , млекопитающие ) имеют вомероназальный орган [56] , который связан с полостью рта. У млекопитающих он в основном используется для обнаружения феромонов отмеченной территории, следов и полового состояния. Рептилии, такие как змеи и вараны, широко используют его в качестве органа обоняния, перенося молекулы запаха в вомероназальный орган кончиками раздвоенного языка. У рептилий вомероназальный орган обычно называют органом Якобсона. У млекопитающих он часто связан с особым поведением, называемым флемен, характеризующимся поднятием губ. У людей этот орган является рудиментарным , поскольку не было обнаружено связанных с ним нейронов, которые давали бы какой-либо сенсорный вход у людей. [57]
У мух и бабочек органы вкуса находятся на ногах, что позволяет им ощущать вкус всего, на что они садятся. У сома органы вкуса расположены по всему телу, и он может ощущать вкус всего, к чему прикасается, включая химикаты в воде. [58]
Кошки обладают способностью видеть при слабом освещении, что обусловлено мышцами, окружающими их радужки , которые сужают и расширяют зрачки, а также tapetum lucidum , отражающей мембраной, которая оптимизирует изображение. У змей , питонов и некоторых удавов есть органы, которые позволяют им обнаруживать инфракрасный свет, так что эти змеи способны ощущать тепло тела своей добычи. Обыкновенная летучая мышь-вампир также может иметь инфракрасный датчик на носу. [59] Было обнаружено, что птицы и некоторые другие животные являются тетрахроматами и способны видеть в ультрафиолете до 300 нанометров. Пчелы и стрекозы [60] также способны видеть в ультрафиолете. Креветки-богомолы могут воспринимать как поляризованный свет , так и многоспектральные изображения и имеют двенадцать различных видов цветовых рецепторов, в отличие от людей, у которых есть три вида, и большинства млекопитающих, у которых есть два вида. [61]
Головоногие моллюски обладают способностью менять цвет с помощью хроматофоров в своей коже. Исследователи полагают, что опсины в коже могут воспринимать различные длины волн света и помогать существам выбирать окраску, которая их маскирует, в дополнение к световому потоку от глаз. [62] Другие исследователи выдвигают гипотезу, что глаза головоногих моллюсков у видов, у которых есть только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию для превращения монохроматического зрения в цветное зрение, [63] объясняя зрачки в форме буквы U, буквы W или гантели , а также объясняя необходимость красочных брачных демонстраций. [64] Некоторые головоногие моллюски могут различать поляризацию света.
У многих беспозвоночных есть статоцист — датчик ускорения и ориентации, который работает совсем не так, как полукружные каналы млекопитающих.
Кроме того, у некоторых животных есть чувства, которых нет у людей.
Магнитоцепция (или магниторецепция) — это способность определять направление, в котором человек смотрит, на основе магнитного поля Земли . Осознание направления чаще всего наблюдается у птиц , которые полагаются на свое магнитное чувство для навигации во время миграции. [65] [66] [67] [68] Это также наблюдалось у насекомых, таких как пчелы . Крупный рогатый скот использует магнитоцепцию, чтобы выровняться в направлении север-юг. [69] Магнитотактические бактерии строят внутри себя миниатюрные магниты и используют их для определения своей ориентации относительно магнитного поля Земли. [70] [71] Были некоторые недавние (предварительные) исследования, предполагающие, что родопсин в человеческом глазу, который особенно хорошо реагирует на синий свет, может способствовать магнитоцепции у людей. [72]
Некоторые животные, включая летучих мышей и китообразных , обладают способностью определять ориентацию по отношению к другим объектам посредством интерпретации отраженного звука (например, сонара ). Чаще всего они используют это для навигации в условиях плохой освещенности или для идентификации и отслеживания добычи. В настоящее время неясно, является ли это просто чрезвычайно развитой постсенсорной интерпретацией слухового восприятия или на самом деле представляет собой отдельное чувство. Решение этого вопроса потребует сканирования мозга животных, когда они фактически выполняют эхолокацию, что оказалось сложной задачей на практике.
Слепые люди сообщают, что они способны ориентироваться и в некоторых случаях идентифицировать объект, интерпретируя отраженные звуки (особенно собственные шаги), — это явление известно как человеческая эхолокация .
Электрорецепция (или электроцепция) — это способность обнаруживать электрические поля . Несколько видов рыб, акул и скатов обладают способностью ощущать изменения электрических полей в непосредственной близости от себя. У хрящевых рыб это происходит через специализированный орган, называемый ампулами Лоренцини . Некоторые рыбы пассивно ощущают изменяющиеся близлежащие электрические поля; некоторые генерируют собственные слабые электрические поля и ощущают структуру полевых потенциалов на поверхности своего тела; а некоторые используют эти возможности по созданию и восприятию электрических полей для социальной коммуникации . Механизмы, с помощью которых электроцептивные рыбы создают пространственное представление из очень малых различий в полевых потенциалах, включают сравнение задержек спайков из разных частей тела рыбы.
Единственными отрядами млекопитающих, которые, как известно, демонстрируют электроцепцию, являются отряды дельфинов и однопроходных . Среди этих млекопитающих утконос [73] обладает самым острым чувством электроцепции.
Дельфин может обнаруживать электрические поля в воде, используя электрорецепторы в вибриссальных криптах, расположенных парами на его морде и развившихся из датчиков движения усов. [74] Эти электрорецепторы могут обнаруживать электрические поля слабее 4,6 микровольт на сантиметр, например, те, которые генерируются сокращением мышц и накачиванием жабр потенциальной добычи. Это позволяет дельфину находить добычу на морском дне, где осадок ограничивает видимость и эхолокацию.
Было показано, что пауки обнаруживают электрические поля, чтобы определить подходящее время для растягивания паутины для «воздушного шара». [75]
Энтузиасты модификации тела экспериментировали с магнитными имплантатами, чтобы попытаться воспроизвести это чувство. [76] Однако в целом люди (и предполагается, что другие млекопитающие) могут обнаруживать электрические поля только косвенно, обнаруживая их воздействие на волосы. Например, электрически заряженный воздушный шар будет оказывать силу на волосы на руке человека, которую можно почувствовать тактильно и определить как исходящую от статического заряда (а не от ветра или чего-то подобного). Это не электрорецепция, так как это постсенсорное когнитивное действие.
Гигрорецепция — это способность обнаруживать изменения влажности окружающей среды. [11] [77]
Способность ощущать инфракрасное тепловое излучение развилась независимо у разных семейств змей . По сути, она позволяет этим рептилиям «видеть» лучистое тепло на длинах волн от 5 до 30 мкм с такой степенью точности, что слепая гремучая змея может нацеливаться на уязвимые части тела добычи, на которые она нападает. [78] Ранее считалось, что органы развивались в первую очередь как детекторы добычи, но теперь считается, что они также могут использоваться для принятия терморегулирующих решений. [79] Лицевая ямка претерпела параллельную эволюцию у змей-ямкоголовых и некоторых удавов и питонов , развившись один раз у змей-ямкоголовых и несколько раз у удавов и питонов. [ 80] [ требуется проверка ] Электрофизиология структуры схожа у двух линий, но они различаются по общей структурной анатомии . Наиболее поверхностно, ямкоголовые змеи обладают одним большим ямочным органом по обе стороны головы, между глазом и ноздрей ( ямка Лореаля ), в то время как удавы и питоны имеют три или более сравнительно меньших ямок, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, в или между чешуйками. Ямочные змеи более продвинуты, имея подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой ямочной структуры. В семействе Viperidae ямочный орган наблюдается только у подсемейства Crotalinae: ямкоголовых змей. Орган широко используется для обнаружения и нацеливания на эндотермическую добычу, такую как грызуны и птицы, и ранее предполагалось, что орган развился специально для этой цели. Однако недавние данные показывают, что ямочный орган может также использоваться для терморегуляции. По словам Крохмаля и др., ямкоголовые змеи могут использовать свои ямки для принятия терморегулирующих решений, в то время как настоящие гадюки (гадюки, которые не содержат теплочувствительных ямок) не могут.
Несмотря на обнаружение ИК-света, механизм обнаружения ИК-излучения ямками не похож на фоторецепторы — в то время как фоторецепторы обнаруживают свет посредством фотохимических реакций, белок в ямках змей на самом деле является чувствительным к температуре ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание органа ямки, а не химическую реакцию на свет. [81] Это согласуется с тонкой мембраной ямки, которая позволяет входящему ИК-излучению быстро и точно нагревать заданный ионный канал и вызывать нервный импульс, а также васкуляризировать мембрану ямки, чтобы быстро охладить ионный канал до его первоначальной «покоящейся» или «неактивной» температуры. [81]
Определение давления использует орган Вебера, систему, состоящую из трех придатков позвонков, передающих изменения формы газового пузыря в среднее ухо. Его можно использовать для регулирования плавучести рыбы. Известно, что такие рыбы, как рыба-поплавок и другие вьюны, также реагируют на области низкого давления, но у них нет плавательного пузыря.
Обнаружение течения — это система обнаружения водных течений, состоящая в основном из вихрей , обнаруженных в боковой линии рыб и водных форм амфибий. Боковая линия также чувствительна к низкочастотным колебаниям. Механорецепторы — это волосковые клетки , те же механорецепторы вестибулярного чувства и слуха. Она используется в основном для навигации, охоты и косяка. Рецепторы электрического чувства — это модифицированные волосковые клетки системы боковой линии.
Направление/обнаружение поляризованного света используется пчелами для ориентации, особенно в пасмурные дни. Каракатицы , некоторые жуки и раки-богомолы также могут воспринимать поляризацию света. Большинство зрячих людей могут фактически научиться приблизительно определять большие области поляризации с помощью эффекта, называемого щеткой Хайдингера ; однако это считается энтоптическим явлением , а не отдельным чувством.
Щелевые сенсиллы пауков определяют механическое напряжение в экзоскелете, предоставляя информацию о силе и вибрациях.
Используя различные рецепторы чувств, растения ощущают свет, температуру, влажность, химические вещества, химические градиенты, переориентацию, магнитные поля, инфекции, повреждение тканей и механическое давление. Несмотря на отсутствие нервной системы, растения интерпретируют и реагируют на эти стимулы с помощью различных гормональных и межклеточных путей коммуникации, которые приводят к движению, морфологическим изменениям и изменениям физиологического состояния на уровне организма, то есть приводят к поведению растений. Однако такие физиологические и когнитивные функции, как правило, не считаются причиной ментальных явлений или квалиа, поскольку они обычно считаются продуктом деятельности нервной системы. Возникновение ментальных явлений из деятельности систем, функционально или вычислительно аналогичных деятельности нервной системы, является, однако, гипотетической возможностью, исследуемой некоторыми школами мысли в области философии разума, такими как функционализм и вычислительный мир . [ необходима цитата ]
Однако растения могут воспринимать окружающий мир [15] и могут издавать воздушные звуки, похожие на «крик», когда испытывают стресс . Эти шумы не могут быть уловимы человеческим ухом, но организмы с диапазоном слуха , которые могут слышать ультразвуковые частоты — например, мыши, летучие мыши или, возможно, другие растения — могут слышать крики растений на расстоянии до 15 футов (4,6 м). [82]
Машинное восприятие — это способность компьютерной системы интерпретировать данные способом, аналогичным тому, как люди используют свои чувства для связи с окружающим миром. [16] [17] [83] Компьютеры воспринимают окружающую среду и реагируют на нее с помощью подключенного оборудования . До недавнего времени ввод данных ограничивался клавиатурой, джойстиком или мышью, но достижения в области технологий, как в области аппаратного, так и программного обеспечения, позволили компьютерам воспринимать сенсорный ввод способом, аналогичным человеку. [16] [17]
Во времена Уильяма Шекспира обычно считалось, что существует пять умов или пять чувств. [84] В то время слова «ум» и «ум» были синонимами, [84] поэтому чувства были известны как пять внешних умов. [85] [86] Эта традиционная концепция пяти чувств распространена и сегодня.
Традиционные пять чувств перечисляются как «пять материальных способностей» ( pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti ) в индуистской литературе. Они появляются в аллегорическом представлении еще в Катха-упанишаде (примерно 6 век до н. э.), как пять лошадей, влекущих « колесницу » тела, направляемых умом как «возничим колесницы».
Изображения пяти традиционных чувств в виде аллегории стали популярной темой для художников семнадцатого века, особенно среди голландских и фламандских художников барокко . Типичным примером является «Аллегория пяти чувств » Жерара де Лересса (1668), в которой каждая из фигур в главной группе намекает на какое-либо чувство: зрение — это полулежащий мальчик с выпуклым зеркалом , слух — мальчик, похожий на купидона , с треугольником , обоняние представлено девушкой с цветами, вкус — женщиной с фруктом, а осязание — женщиной, держащей птицу.
В буддийской философии аятана или «чувственная основа» включает в себя разум как орган чувств, в дополнение к традиционным пяти. Это дополнение к общепризнанным чувствам может возникнуть из психологической ориентации, вовлеченной в буддийскую мысль и практику. Разум, рассматриваемый сам по себе, рассматривается как главный шлюз к другому спектру явлений, которые отличаются от физических чувственных данных. Такой способ рассмотрения человеческой системы чувств указывает на важность внутренних источников ощущения и восприятия, которые дополняют наше восприятие внешнего мира. [ необходима цитата ]
.jpg/1280px-Peacock_served_in_full_plumage_(detail_of_BRUEGHEL_Taste,_Hearing_and_Touch).jpg)
![На этой картине Пьетро Паолини каждый человек олицетворяет одно из пяти чувств.[87]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/29/Pietro_Paolini_-_Allegory_of_the_Five_Senses_-_Walters_372768.jpg/1280px-Pietro_Paolini_-_Allegory_of_the_Five_Senses_-_Walters_372768.jpg)