stringtranslate.com

Базальные ганглии

Базальные ганглии ( БГ ) или базальные ядра представляют собой группу подкорковых ядер, обнаруженных в мозге позвоночных . У людей и других приматов существуют различия, прежде всего в разделении бледного шара на внешнюю и внутреннюю области, а также в разделении полосатого тела . Расположенные в основании переднего мозга и верхней части среднего мозга , они имеют прочные связи с корой головного мозга , таламусом , стволом мозга и другими областями мозга. Базальные ганглии связаны с различными функциями, включая регулирование произвольных двигательных движений , процедурное обучение , формирование привычек , условное обучение , [1] движения глаз , познание , [2] и эмоции . [3]

Основные функциональные компоненты базальных ганглиев включают полосатое тело , состоящее как из дорсального полосатого тела ( хвостатое ядро ​​и скорлупа ), так и из вентрального полосатого тела ( прилежащее ядро ​​и обонятельный бугорок ), бледный шар , вентральный бледный шар , черную субстанцию ​​и субталамическое ядро . [4] Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую структуру. Самый большой компонент, полосатое тело (дорсальное и вентральное), получает входные данные из различных областей мозга, но отправляет выходные данные только в другие компоненты базальных ганглиев. Бледный шар получает входные данные от полосатого тела и отправляет ингибирующие выходные данные в ряд областей, связанных с двигательной деятельностью. Черная субстанция является источником входных данных нейромедиатора дофамина , который играет важную роль в функционировании базальных ганглиев. Субталамическое ядро ​​в основном получает сигналы от полосатого тела и коры головного мозга и проецирует их на бледный шар.

Базальные ганглии, как полагают, играют ключевую роль в выборе действий , помогая в выборе поведения для выполнения. В частности, они регулируют двигательные и премоторные области коры, способствуя плавным произвольным движениям. [2] [5] Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд двигательных систем , и что снятие этого торможения позволяет двигательной системе стать активной. «Переключение поведения», которое происходит в базальных ганглиях, зависит от сигналов из многих частей мозга, включая префронтальную кору , которая играет ключевую роль в исполнительных функциях . [3] [6] Также была выдвинута гипотеза, что базальные ганглии отвечают не только за выбор двигательных действий, но и за выбор более когнитивных действий. [7] [8] [9] Вычислительные модели выбора действий в базальных ганглиях включают это. [10]

Базальные ганглии имеют большое значение для нормальной работы мозга и поведения. Их дисфункция приводит к широкому спектру неврологических состояний, включая расстройства контроля поведения и движения, а также когнитивные дефициты, которые аналогичны тем, которые возникают в результате повреждения префронтальной коры . [11] К расстройствам поведения относятся синдром Туретта , обсессивно-компульсивное расстройство и зависимость . Двигательные расстройства включают, в частности, болезнь Паркинсона , которая включает дегенерацию клеток, вырабатывающих дофамин, в черной субстанции; болезнь Хантингтона , которая в первую очередь включает повреждение полосатого тела; [2] [4] дистонию ; и реже гемибаллизм . Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонентам которого присвоены различные названия: прилежащее ядро , вентральный бледный шар и вентральная область покрышки (VTA). Существуют весомые доказательства того, что эта лимбическая часть играет центральную роль в обучении вознаграждению , а также в познании и функционировании лобной доли через мезолимбический путь от VTA к прилежащему ядру, который использует нейротрансмиттер дофамин, и мезокортикальный путь . Считается, что ряд сильнодействующих наркотиков, включая кокаин , амфетамин и никотин , работают за счет повышения эффективности этого дофаминового сигнала. Также имеются доказательства, указывающие на повышенную активность дофаминергической проекции VTA при шизофрении . [12]

Структура

С точки зрения развития нервной системы у людей , центральная нервная система часто классифицируется на основе исходных трех примитивных мозговых пузырей : Эти первичные пузыри образуются в нормальном развитии нервной трубки эмбриона и изначально включают передний мозг , средний мозг и ромбовидный мозг в рострально-каудальной (от головы к хвосту) ориентации. Позже в развитии каждая секция сама по себе превращается в более мелкие компоненты. Во время развития клетки, которые мигрируют тангенциально, чтобы сформировать базальные ганглии, направляются латеральными и медиальными ганглиозными возвышениями . [13] Следующая таблица демонстрирует эту классификацию развития и прослеживает ее до анатомических структур, обнаруженных в базальных ганглиях. [2] [4] [14] Структуры, имеющие отношение к базальным ганглиям, выделены жирным шрифтом .

Видео соответствующей анатомии
Коронарные срезы человеческого мозга, показывающие базальные ганглии. Белое вещество показано темно-серым, серое вещество показано светло-серым.
Передняя часть: полосатое тело , бледный шар (GPe и GPi)
Задняя часть: субталамическое ядро ​​(STN), черная субстанция (SN)

Базальные ганглии образуют фундаментальный компонент головного мозга . В отличие от коркового слоя, который выстилает поверхность переднего мозга, базальные ганглии представляют собой совокупность отдельных масс серого вещества, лежащих глубоко в мозге недалеко от соединения таламуса . Они лежат сбоку от таламуса и окружают его. [15] Как и большинство частей мозга, базальные ганглии состоят из левой и правой сторон, которые являются виртуальными зеркальными отражениями друг друга.

С точки зрения анатомии базальные ганглии делятся на четыре отдельные структуры, в зависимости от того, насколько они верхние или ростральные (другими словами, в зависимости от того, насколько близко к макушке головы они находятся): Две из них, полосатое тело и бледный шар , относительно большие; другие две, черная субстанция и субталамическое ядро , меньше. На иллюстрации справа два коронарных сечения человеческого мозга показывают расположение компонентов базальных ганглиев. Примечательно, и не показано в этом разделе, что субталамическое ядро ​​и черная субстанция лежат дальше назад ( сзади ) в мозге, чем полосатое тело и бледный шар.

Полосатое тело

Базальные ганглии

Полосатое тело представляет собой подкорковую структуру, которая обычно делится на дорсальное полосатое тело и вентральное полосатое тело . Дорсальное полосатое тело далее делится на дорсомедиальное и дорсолатеральное полосатое тело . [16] [17] [18]

Полосатое тело состоит в основном из средних шипиковых нейронов . Эти ГАМКергические нейроны проецируются на внешний (латеральный) бледный шар и внутренний (медиальный) бледный шар, а также на сетчатую часть черной субстанции . Проекции в бледный шар и черную субстанцию ​​в основном дофаминергические, хотя энкефалин , динорфин и субстанция P экспрессируются. Полосатое тело также содержит интернейроны, которые классифицируются на нитрергические нейроны (из-за использования оксида азота в качестве нейромедиатора ), тонически активные (т.е. постоянно высвобождающие нейромедиатор, если они не ингибированы) холинергические интернейроны, нейроны, экспрессирующие парвальбумин , и нейроны, экспрессирующие кальретинин . [19] Дорсальный стриатум получает значительные глутаматергические входы от коры, а также дофаминергические входы от компактной части черной субстанции. Дорсальный стриатум обычно считается вовлеченным в сенсомоторную активность. Вентральный стриатум получает глутаматергические входы от лимбических областей, а также дофаминергические входы от VTA через мезолимбический путь . Считается, что вентральный стриатум играет роль в вознаграждении и других лимбических функциях. [20] Дорсальный стриатум разделен на хвостатое тело и скорлупу внутренней капсулой , в то время как вентральный стриатум состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . [21] [22] Хвостатое тело имеет три основных области связности, при этом головка хвостатого тела демонстрирует связность с префронтальной корой, поясной корой и миндалевидным телом . Тело и хвост демонстрируют дифференциацию между дорсолатеральным ободом и вентральным хвостатым ядром, проецирующимся на сенсомоторную и лимбическую области полосатого тела соответственно. [23] Стриопаллидарные волокна соединяют полосатое тело с бледным телом.

Паллидум

Бледный шар состоит из большой структуры, называемой бледным шаром («бледный шар»), вместе с меньшим вентральным расширением, называемым вентральным паллидумом . Бледный шар выглядит как единая нейронная масса, но может быть разделен на две функционально различные части: внутренний бледный шар (GPi) и внешний бледный шар (GPe). [2] Оба сегмента содержат в основном ГАМКергические нейроны, которые, следовательно, оказывают ингибирующее действие на свои цели. Два сегмента участвуют в различных нейронных цепях . GPe получает входные сигналы в основном из полосатого тела и проецируется в субталамическое ядро. GPi получает сигналы из полосатого тела через «прямые» и «косвенные» пути. Бледные нейроны работают, используя принцип растормаживания. Эти нейроны активируются с устойчивой высокой частотой при отсутствии входных данных, а сигналы из полосатого тела заставляют их приостанавливаться или снижать скорость активации. Поскольку паллидарные нейроны сами по себе оказывают тормозящее действие на свои мишени, конечный эффект воздействия полосатого тела на паллидум заключается в снижении тонического торможения, оказываемого паллидарными клетками на свои мишени (растормаживание) с увеличением частоты импульсации в мишенях.

черная субстанция

Расположение черной субстанции в базальных ганглиях

Черная субстанция — это серое вещество среднего мозга , часть базальных ганглиев, которая состоит из двух частей — компактной части (ЧК) и ретикулярной части (СКР). ЧК часто работает в унисон с GPi, а комплекс SNr-GPi ингибирует таламус. Однако компактная часть ЧК (ЧК) вырабатывает нейромедиатор дофамин , который очень важен для поддержания баланса в полосатом пути. В приведенной ниже части схемы объясняется роль и связи между схемами каждого из компонентов базальных ганглиев.

Субталамическое ядро

Субталамическое ядро ​​— это диэнцефальная часть серого вещества базальных ганглиев и единственная часть ганглиев, которая вырабатывает возбуждающий нейромедиатор глутамат . Роль субталамического ядра заключается в стимуляции комплекса SNr-GPi, и оно является частью непрямого пути . Субталамическое ядро ​​получает тормозной сигнал от внешней части бледного шара и посылает возбуждающий сигнал в GPi.

Соединения цепей

Диаграмма связей, показывающая возбуждающие глутаматергические пути красным цветом , ингибирующие ГАМКергические пути синим цветом и модуляторные дофаминергические пути пурпурным цветом . (Сокращения: GPe: внешний бледный шар; GPi: внутренний бледный шар; STN: субталамическое ядро; SNc: компактная часть черной субстанции; SNr: сетчатая часть черной субстанции)
Связность базальных ганглиев, выявленная с помощью диффузионного спектрального изображения на основе тридцати субъектов из проекта Human Connectome . Прямые, непрямые и гиперпрямые пути визуализируются разными цветами (см. легенду). Подкорковые структуры визуализируются на основе подкоркового таламуса Гарварда-Оксфорда, а также атласа базальных ганглиев (другие структуры). Рендеринг был создан с помощью программного обеспечения TrackVis.
Левая сторона рис. 1 показывает область префронтальной коры, получающую множественные входы из других областей, как кортико-кортикальную активность. Вход от B является самым сильным из них. Правая сторона рис. 1 показывает входные сигналы, также подаваемые в контур базальных ганглиев. Выход отсюда, обратно в ту же область, показан для изменения силы входа от B, добавляя силу к входу от C, тем самым изменяя самый сильный сигнал от B к C. (Участие таламуса подразумевается, но не показано).

Было предложено несколько моделей цепей и функций базальных ганглиев, однако были подняты вопросы о строгом разделении прямых и непрямых путей , их возможном перекрытии и регуляции. [24] Модель цепей развивалась с момента первой предложенной модели в 1990-х годах Делонгом в модели параллельной обработки , в которой кора и компактная часть черной субстанции проецируются в дорсальный полосатый участок, давая начало тормозному непрямому и возбуждающему прямому пути.

Хотя схема базальных ганглиев реализована как градиент без точных границ (или перегородок внутри ядер), она часто делится на пять путей: один лимбический, два ассоциативных (префронтальных), один глазодвигательный и один двигательный путь. [25] Двигательные и глазодвигательные пути иногда группируются в один двигательный путь. Кроме того, упрощенная схема из трех доменов (двигательный, ассоциативный и лимбический) приобрела популярность. [26] Пять общих путей организованы следующим образом: [27]

Известно, что эти контуры взаимодействуют (по крайней мере) на кортико-кортикальном уровне (U-волокна), кортико-стриарном уровне (посредством диффузных проекций от коры к полосатому телу), таламо-кортикальном уровне (посредством диффузных реципрокных связей через таламус и кору) и стриато-нигральном уровне. [30] Последнее взаимодействие было более подробно охарактеризовано Сюзанной Хабер и коллегами в их «спиральной модели», которая постулировала, как вентральный стриатум (лимбический контур) может влиять на дорсальный стриатум (моторный контур) через дофаминовые клетки среднего мозга (вентральная тегментальная область, компактная часть черной субстанции и другие области). В этой модели связи от вентральной тегментальной области к области оболочки прилежащего ядра образуют «замкнутую» реципрокную петлю. Однако эти проекции также простираются латерально, чтобы влиять на дофаминовые нейроны, которые посылают сигналы остальной части вентрального полосатого тела, создавая начальный сегмент петли прямой связи, или «спирали». Эта спираль продолжается через стриато-нигро-стриатные пути, посредством чего ВС влияет на когнитивные и двигательные стриатные области через дофаминовые нейроны среднего мозга. [31] [32]

Прямой путь, берущий начало в дорсальном стриатуме, ингибирует GPi и SNr, что приводит к общему растормаживанию или возбуждению таламуса. Этот путь состоит из средних шипиковых нейронов (MSN), которые экспрессируют дофаминовый рецептор D1 , мускариновый ацетилхолиновый рецептор M4 и аденозиновый рецептор A1 . [33] Прямой путь был предложен для облегчения двигательных действий, синхронизации двигательных действий, гейтирования рабочей памяти и двигательных реакций на определенные стимулы. [29]

(Длинный) непрямой путь берет начало в дорсальном полосатом теле и ингибирует GPe, что приводит к растормаживанию GPi, который затем может свободно ингибировать таламус. Этот путь состоит из MSN, которые экспрессируют дофаминовый рецептор D2 , мускариновый ацетилхолиновый рецептор M1 и аденозиновый рецептор A2a . [33] Было предложено, что этот путь приводит к глобальному двигательному торможению (торможению всей двигательной активности) и прекращению ответов. Был предложен другой более короткий непрямой путь, который включает в себя корковое возбуждение субталамического ядра , что приводит к прямому возбуждению GPe и ингибированию таламуса. Предполагается, что этот путь приводит к ингибированию определенных двигательных программ, основанных на ассоциативном обучении. [29]

Комбинация этих непрямых путей, приводящая к гиперпрямому пути, который приводит к ингибированию входов базальных ганглиев, помимо одного конкретного фокуса, была предложена как часть теории центрального окружения . [34] [35] Предполагается, что этот гиперпрямой путь ингибирует преждевременные реакции или глобально ингибирует базальные ганглии, чтобы обеспечить более специфический контроль сверху вниз со стороны коры. [29]

Взаимодействия этих путей в настоящее время являются предметом дискуссий. Некоторые говорят, что все пути напрямую противостоят друг другу в стиле «тяни-толкай», в то время как другие поддерживают теорию «центр-окружение» , в которой один сфокусированный вход в кору защищен путем ингибирования конкурирующих входов остальными непрямыми путями. [29]

На схеме показаны два коронарных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы включить вовлеченные структуры базальных ганглиев. Зеленые стрелки (+) относятся к возбуждающим глутаматергическим путям, красные стрелки (–) относятся к ингибирующим ГАМКергическим путям, а бирюзовые стрелки относятся к дофаминергическим путям, которые являются возбуждающими на прямом пути и ингибирующими на непрямом пути.

Нейротрансмиттеры

Базальные ганглии получают множество афферентных глутаматергических входов, с преобладанием ГАМКергических эфферентных волокон, модуляторных холинергических путей, значительного дофамина в путях, берущих начало в вентральной области покрышки и черной субстанции , а также различных нейропептидов . Нейропептиды, обнаруженные в базальных ганглиях, включают вещество P , нейрокинин A , холецистокинин , нейротензин , нейрокинин B , нейропептид Y , соматостатин , динорфин , энкефалин . Другие нейромодуляторы, обнаруженные в базальных ганглиях, включают оксид азота , оксид углерода и фенилэтиламин . [36]

Функциональная связность

Функциональная связность, измеренная региональной коактивацией во время функциональных нейровизуализационных исследований, в целом согласуется с моделями параллельной обработки функции базальных ганглиев. Скорлупа, как правило, коактивировалась с двигательными областями, такими как дополнительная двигательная область , каудальная передняя поясная извилина и первичная двигательная кора , в то время как хвостатая и ростральная скорлупа чаще коактивировались с ростральной ACC и DLPFC. Вентральный стриатум был в значительной степени связан с миндалевидным телом и гиппокампом, которые, хотя и не были включены в первые формулировки моделей базальных ганглиев, были дополнением к более поздним моделям. [37]

Функция

Движения глаз

Одной из интенсивно изучаемых функций базальных ганглиев является их роль в управлении движениями глаз . [38] Движение глаз находится под влиянием обширной сети областей мозга, которые сходятся в области среднего мозга , называемой верхним холмиком (SC). SC представляет собой слоистую структуру, слои которой формируют двумерные ретинотопические карты визуального пространства. «Выступ» нейронной активности в глубоких слоях SC вызывает движение глаз, направленное к соответствующей точке в пространстве.

SC получает сильную ингибирующую проекцию от базальных ганглиев, берущих начало в сетчатой ​​части черной субстанции (SNr). [38] Нейроны в SNr обычно непрерывно активируются с высокой частотой, но в начале движения глаз они «останавливаются», тем самым освобождая SC от торможения. Движения глаз всех типов связаны с «остановкой» в SNr; однако отдельные нейроны SNr могут быть сильнее связаны с некоторыми типами движений, чем с другими. Нейроны в некоторых частях хвостатого ядра также проявляют активность, связанную с движениями глаз. Поскольку подавляющее большинство хвостатых клеток активируются с очень низкой частотой, эта активность почти всегда проявляется как увеличение частоты активации. Таким образом, движения глаз начинаются с активации в хвостатом ядре, которая ингибирует SNr через прямые ГАМКергические проекции, что, в свою очередь, растормаживает SC.

Роль в мотивации

Внеклеточный дофамин в базальных ганглиях связан с мотивационными состояниями у грызунов, при этом высокие уровни связаны с насыщенным состоянием, средние уровни - с поиском, а низкие - с отвращением. Лимбические контуры базальных ганглиев находятся под сильным влиянием внеклеточного дофамина . Повышенный уровень дофамина приводит к ингибированию вентрального бледного шара , энтопедункулярного ядра и черной субстанции pars reticulata , что приводит к растормаживанию таламуса. Эта модель прямых путей D1 и непрямых путей D2 объясняет, почему селективные агонисты каждого рецептора не вознаграждают, поскольку для растормаживания необходима активность обоих путей. Растормаживание таламуса приводит к активации префронтальной коры и вентрального полосатого тела , селективных для повышенной активности D1, ведущей к вознаграждению. [28] Также имеются данные, полученные в результате исследований электрофизиологии человека и нечеловекообразных приматов, что другие структуры базальных ганглиев, включая внутренний бледный шар и субталамическое ядро, участвуют в обработке вознаграждения. [39]

Принятие решений

Для базальных ганглиев были предложены две модели, одна из которых заключается в том, что действия генерируются «критиком» в вентральном полосатом теле и оценивают значение, а действия выполняются «актером» в дорсальном полосатом теле. Другая модель предполагает, что базальные ганглии действуют как механизм отбора, где действия генерируются в коре и выбираются на основе контекста базальными ганглиями. [40] Цикл CBGTC также участвует в дисконтировании вознаграждения, при этом активация увеличивается при неожиданном или большем, чем ожидалось, вознаграждении. [41] Один обзор поддержал идею о том, что кора участвует в обучении действиям независимо от их результата, в то время как базальные ганглии участвуют в выборе соответствующих действий на основе ассоциативного вознаграждения, основанного на обучении методом проб и ошибок. [42]

Оперативная память

Базальные ганглии, как было предложено, открывают доступ к тому, что входит в рабочую память , а что нет . Одна из гипотез предполагает, что прямой путь (Go или возбуждающий) пропускает информацию в префронтальную кору , где она остается независимой от пути, однако другая теория предполагает, что для того, чтобы информация оставалась в префронтальной коре, прямой путь должен продолжать реверберировать. Было предложено, что короткий непрямой путь, в прямом антагонизме push-pull с прямым путем, закрывает ворота в префронтальную кору. Вместе эти механизмы регулируют фокус рабочей памяти. [29]

Клиническое значение

Болезнь базальных ганглиев представляет собой группу двигательных расстройств , которые возникают либо из-за чрезмерного выхода из базальных ганглиев в таламус — гипокинетические расстройства , либо из-за недостаточного выхода — гиперкинетические расстройства . Гипокинетические расстройства возникают из-за чрезмерного выхода из базальных ганглиев, что подавляет выход из таламуса в кору и, таким образом, ограничивает произвольные движения. Гиперкинетические расстройства возникают из-за низкого выхода из базальных ганглиев в таламус, что не обеспечивает достаточного торможения таламических проекций в кору и, таким образом, вызывает неконтролируемые/непроизвольные движения. Дисфункция контура базальных ганглиев может также приводить к другим расстройствам. [43]

Ниже приведен список расстройств, состояний и симптомов, которые связаны с базальными ганглиями: [ необходима ссылка ]

История

Потребовалось время, чтобы прийти к признанию того, что система базальных ганглиев представляет собой одну из основных церебральных систем. Первая анатомическая идентификация отдельных подкорковых структур была опубликована Томасом Уиллисом в 1664 году . [53] В течение многих лет термин corpus striatum [54] использовался для описания большой группы подкорковых элементов, некоторые из которых, как позже было обнаружено, функционально не связаны. [55] В течение многих лет скорлупа и хвостатое ядро ​​не были связаны друг с другом. Вместо этого скорлупа была связана с бледным шаром в том, что называлось чечевицеобразным ядром или ядром чечевицеобразным .

Тщательное переосмысление Сесиль и Оскара Фогта (1941) упростило описание базальных ганглиев, предложив термин полосатое тело для описания группы структур, состоящей из хвостатого ядра, скорлупы и массы, связывающей их вентрально , прилежащего ядра . Полосатое тело было названо на основе поперечно-полосатого вида, создаваемого расходящимися плотными пучками стриато-паллидо-нигральных аксонов , описанных анатомом Сэмюэлем Александром Кинниером Уилсоном (1912) как «похожие на карандаш».

Анатомическая связь полосатого тела с его основными целями, паллидумом и черной субстанцией , была обнаружена позже. Название globus pallidus было приписано Дежерином Бурдаху (1822). Для этого Фогты предложили более простое « pallidum ». Термин «locus niger» был введен Феликсом Вик-д'Азиром как tache noire в (1786), хотя эта структура с тех пор стала известна как черная субстанция, благодаря вкладу фон Зёммеринга в 1788 году. Структурное сходство между черной субстанцией и бледным шаром было отмечено Мирто в 1896 году. Вместе они известны как паллидонигральный ансамбль, который представляет собой ядро ​​базальных ганглиев. В целом основные структуры базальных ганглиев связаны друг с другом полосато-паллидо-нигральным пучком, который проходит через паллидум , пересекает внутреннюю капсулу как «гребенчатый пучок Эдингера» и, наконец, достигает черной субстанции .

Дополнительные структуры, которые позже стали ассоциироваться с базальными ганглиями, — это «тело Льюса» (1865) (ядро Льюса на рисунке) или субталамическое ядро , повреждение которого, как известно, вызывает двигательные расстройства. В последнее время другие области, такие как центромедиальное ядро ​​и педункулопонтийный комплекс, считаются регуляторами базальных ганглиев.

В начале XX века система базальных ганглиев впервые была связана с двигательными функциями, поскольку поражения этих областей часто приводили к нарушению движений у людей ( хорея , атетоз , болезнь Паркинсона ).

Терминология

Номенклатура системы базальных ганглиев и ее компонентов всегда была проблематичной. Ранние анатомы, видя макроскопическую анатомическую структуру, но ничего не зная о клеточной архитектуре или нейрохимии, группировали компоненты, которые, как теперь считается, имеют различные функции (например, внутренние и внешние сегменты бледного шара), и давали различные названия компонентам, которые, как теперь считается, являются функционально частями единой структуры (например, хвостатое ядро ​​и скорлупа).

Термин «базальный» происходит от того факта, что большинство его элементов расположены в базальной части переднего мозга. Термин ганглии является неправильным: в современном использовании нейронные кластеры называются «ганглиями» только в периферической нервной системе ; в центральной нервной системе они называются «ядрами». По этой причине базальные ганглии также иногда называют «базальными ядрами». [56] Terminologia anatomica (1998), международный авторитет по анатомическим наименованиям, сохранил «nuclei basales», но это обычно не используется.

Международное общество базальных ганглиев (IBAGS) [57] неформально считает, что базальные ганглии состоят из полосатого тела , паллидума (с двумя ядрами), черной субстанции (с ее двумя отдельными частями) и субталамического ядра , тогда как Terminologia anatomica исключает последние два. Некоторые неврологи включают центромедиальное ядро ​​таламуса в состав базальных ганглиев, [58] [59] , а некоторые также включают педункулопонтийное ядро . [60]

Другие животные

Базальные ганглии образуют один из основных компонентов переднего мозга и могут быть обнаружены у всех видов позвоночных. [61] Даже у миноги (обычно считающейся одним из самых примитивных позвоночных) на основе анатомии и гистохимии можно идентифицировать стриарные, паллидарные и нигральные элементы. [62]

Названия, данные различным ядрам базальных ганглиев, различаются у разных видов. У кошек и грызунов внутренний бледный шар известен как энтопедункулярное ядро . [63] У птиц полосатое тело называется paleostriatum augmentatum , а внешний бледный шар называется paleostriatum primitivum .

Явным возникающим вопросом в сравнительной анатомии базальных ганглиев является развитие этой системы через филогенез как конвергентной кортикально реентриабельной петли в сочетании с развитием и расширением кортикальной мантии. Однако существуют разногласия относительно того, в какой степени происходит конвергентная селективная обработка по сравнению с сегрегированной параллельной обработкой в ​​реентриабельных замкнутых петлях базальных ганглиев. Независимо от этого, трансформация базальных ганглиев в кортикально реентриабельную систему в эволюции млекопитающих происходит посредством перенаправления паллидарного (или «paleostriatum primitivum») выхода из целей среднего мозга, таких как верхний холмик, как это происходит в мозге завропсида , в определенные области вентрального таламуса и оттуда обратно в определенные области коры головного мозга, которые образуют подмножество тех кортикальных областей, которые выступают в полосатое тело. Резкое ростральное изменение направления пути от внутреннего сегмента бледного шара в вентральный таламус — через путь чечевицеобразной петли — можно рассматривать как след этой эволюционной трансформации оттока базальных ганглиев и целенаправленного влияния.

Смотрите также

Дополнительные изображения

Ссылки

  1. ^ Яхья К (февраль 2021 г.). «Базальные ганглии кортикостриатные петли и условное обучение». Обзоры в Neurosciences . 32 (2): 181–190. doi :10.1515/revneuro-2020-0047. PMID  33112781. S2CID  226039822.
  2. ^ abcde Stocco A, Lebiere C, Anderson JR (апрель 2010 г.). «Условная маршрутизация информации в кору: модель роли базальных ганглиев в когнитивной координации». Psychological Review . 117 (2): 541–574. doi :10.1037/a0019077. PMC 3064519 . PMID  20438237. 
  3. ^ ab Weyhenmeyer JA, Gallman EA (2007). Быстрый обзор нейронауки . Mosby Elsevier. стр. 102. ISBN 978-0-323-02261-3.
  4. ^ abc Fix JD (2008). «Базальные ганглии и стриарная двигательная система». Нейроанатомия (серия обзоров советов) (4-е изд.). Балтимор: Wulters Kluwer & Lippincott Williams & Wilkins. стр. 274–281. ISBN 978-0-7817-7245-7.
  5. ^ Чакраварти В.С., Джозеф Д., Бапи Р.С. (сентябрь 2010 г.). «Что делают базальные ганглии? Перспектива моделирования». Биологическая кибернетика . 103 (3): 237–253. doi :10.1007/s00422-010-0401-y. PMID  20644953. S2CID  853119.
  6. ^ Cameron IG, Watanabe M, Pari G, Munoz DP (июнь 2010 г.). «Нарушение исполнительной функции при болезни Паркинсона: автоматизм реагирования и переключение задач». Neuropsychologia . 48 (7): 1948–1957. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.03.015. PMID  20303998. S2CID  9993548.
  7. ^ Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K (1999). "The basal ganglia: a infant solution to the selection problem?" (PDF) . Neuroscience . 89 (4): 1009–1023. doi :10.1016/S0306-4522(98)00319-4. PMID  10362291. S2CID  3187928. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2018 г. . Получено 23 сентября 2019 г. .
  8. ^ Anderson JR, Bothell D, Byrne MD, Douglass S, Lebiere C, Qin Y (октябрь 2004 г.). «Интегрированная теория разума». Psychological Review . 111 (4): 1036–1060. doi :10.1037/0033-295x.111.4.1036. PMID  15482072. S2CID  186640.
  9. ^ Turner RS, Desmurget M (декабрь 2010 г.). «Вклад базальных ганглиев в управление моторикой: энергичный наставник». Current Opinion in Neurobiology . Двигательные системы – Нейробиология поведения. 20 (6): 704–716. doi :10.1016/j.conb.2010.08.022. PMC 3025075. PMID  20850966 . 
  10. ^ Стюарт TC, Чу X, Элиасмит C (2010). «Динамическое поведение импульсной модели выбора действия в базальных ганглиях». 10-я Международная конференция по когнитивному моделированию .
  11. ^ Frank MJ, O'Reilly RC (июнь 2006 г.). «Механистический отчет о функции дофамина в полосатом теле в человеческом познании: психофармакологические исследования с каберголином и галоперидолом». Поведенческая нейронаука . 120 (3). Американская психологическая ассоциация: 497–517. doi :10.1037/0735-7044.120.3.497. PMID  16768602.
  12. ^ Инта Д., Мейер-Линденберг А., Гасс П. (июль 2011 г.). «Изменения в постнатальном нейрогенезе и дисрегуляция дофамина при шизофрении: гипотеза». Бюллетень шизофрении . 37 (4): 674–680. doi :10.1093/schbul/sbq134. PMC 3122276. PMID  21097511 . 
  13. ^ Marín & Rubenstein. (2001). Долгий, замечательный путь: тангенциальная миграция в конечном мозге. Nature Reviews Neuroscience, 2.
  14. ^ Бейли Р. «Отделы мозга». about.com. Архивировано из оригинала 2 декабря 2010 г. Получено 30 ноября 2010 г.
  15. ^ Холл Дж. (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders/Elsevier. С. 690. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  16. ^ Turner KM, Svegborn A, Langguth M, McKenzie C, Robbins TW (март 2022 г.). «Противоположные роли дорсолатерального и дорсомедиального полосатого тела в приобретении последовательности квалифицированных действий у крыс». The Journal of Neuroscience . 42 (10): 2039–2051. doi :10.1523/JNEUROSCI.1907-21.2022. PMC 8916752 . PMID  35086903. 
  17. ^ Воорн П., Вандершурен Л.Дж., Гроеневеген Х.Дж., Роббинс Т.В., Пеннарц СМ (август 2004 г.). «Вращение дорсально-вентрального раздела полосатого тела». Тенденции в нейронауках . 27 (8): 468–474. doi :10.1016/j.tins.2004.06.006. PMID  15271494. S2CID  36496683.
  18. ^ Burton AC, Nakamura K, Roesch MR (январь 2015 г.). «От вентрально-медиального до дорсально-латерального полосатого тела: нейронные корреляты принятия решений, направляемых вознаграждением». Neurobiology of Learning and Memory . 117 : 51–59. doi : 10.1016 /j.nlm.2014.05.003. PMC 4240773. PMID  24858182. 
  19. ^ Lanciego JL, Luquin N, Obeso JA (декабрь 2012 г.). «Функциональная нейроанатомия базальных ганглиев». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 2 (12): a009621. doi :10.1101/cshperspect.a009621. PMC 3543080. PMID 23071379  . 
  20. ^ Threlfell S, Cragg SJ (3 марта 2011 г.). «Передача сигналов дофамина в дорсальном и вентральном полосатом теле: динамическая роль холинергических интернейронов». Frontiers in Systems Neuroscience . 5 : 11. doi : 10.3389/fnsys.2011.00011 . PMC 3049415 . PMID  21427783. 
  21. ^ Ferré S, Lluís C, Justinova Z, Quiroz C, Orru M, Navarro G, et al. (Июнь 2010). «Взаимодействие аденозин-каннабиноидных рецепторов. Последствия для функции полосатого тела». British Journal of Pharmacology . 160 (3): 443–453. doi :10.1111/j.1476-5381.2010.00723.x. PMC 2931547. PMID  20590556 . 
  22. ^ Хабер SN (1 января 2011 г.). Нейроанатомия вознаграждения: взгляд с вентрального полосатого тела. CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420067262. PMID  22593898. Архивировано из оригинала 3 марта 2021 г. . Получено 9 марта 2017 г. .
  23. ^ Robinson JL, Laird AR, Glahn DC, Blangero J, Sanghera MK, Pessoa L, et al. (март 2012 г.). «Функциональная связность хвостатого ядра человека: применение метааналитического моделирования связности с поведенческой фильтрацией». NeuroImage . 60 (1): 117–129. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.12.010. PMC 3288226 . PMID  22197743. 
  24. ^ Calabresi P, Picconi B, Tozzi A, Ghiglieri V, Di Filippo M (август 2014 г.). «Прямые и косвенные пути базальных ганглиев: критическая переоценка». Nature Neuroscience . 17 (8): 1022–1030. doi :10.1038/nn.3743. PMID  25065439. S2CID  8983260. Архивировано из оригинала 30 мая 2021 г. . Получено 15 января 2017 г. .
  25. ^ Alexander GE, DeLong MR, Strick PL (март 1986). «Параллельная организация функционально разделенных цепей, связывающих базальные ганглии и кору». Annual Review of Neuroscience . 9 (1): 357–381. doi :10.1146/annurev.ne.09.030186.002041. PMID  3085570.
  26. ^ Rodriguez-Oroz MC, Jahanshahi M, Krack P, Litvan I, Macias R, Bezard E и др. (декабрь 2009 г.). «Начальные клинические проявления болезни Паркинсона: особенности и патофизиологические механизмы». The Lancet. Neurology . 8 (12): 1128–1139. doi :10.1016/S1474-4422(09)70293-5. PMID  19909911.
  27. ^ Сквайр Л. и др., ред. (2013). Фундаментальная нейронаука (4-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. стр. 728. ISBN 9780123858702.
  28. ^ ab Ikemoto S, Yang C, Tan A (сентябрь 2015 г.). «Петли контуров базальных ганглиев, дофамин и мотивация: обзор и исследование». Behavioural Brain Research . 290 : 17–31. doi : 10.1016/j.bbr.2015.04.018. PMC 4447603. PMID  25907747 . 
  29. ^ abcdef Schroll H, Hamker FH (декабрь 2013 г.). "Вычислительные модели функций путей базальных ганглиев: фокус на функциональной нейроанатомии". Frontiers in Systems Neuroscience . 7 : 122. doi : 10.3389/fnsys.2013.00122 . PMC 3874581 . PMID  24416002. 
  30. ^ Хорн А., ред. (2022). Коннектомическая глубокая стимуляция мозга . Лондон: Academic Press, отпечаток Elsevier. ISBN 978-0-12-821861-7.
  31. ^ Хабер СН, Кнутсон Б (январь 2010). «Контур вознаграждения: связывание анатомии приматов и визуализации человека». Нейропсихофармакология . 35 (1): 4–26. doi :10.1038/npp.2009.129. PMC 3055449. PMID  19812543 . 
  32. ^ Хабер СН, Фадж ДЖЛ, Макфарланд НР (март 2000). «Стриатонигростриатальные пути у приматов образуют восходящую спираль от панциря к дорсолатеральному полосатому телу». Журнал нейронауки . 20 (6): 2369–2382. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-06-02369.2000. PMC 6772499. PMID  10704511 . 
  33. ^ ab Silkis I (январь 2001 г.). «Кортико-базальные ганглии-таламокортикальный контур с синаптической пластичностью. II. Механизм синергической модуляции таламической активности через прямые и непрямые пути через базальные ганглии». Bio Systems . 59 (1): 7–14. doi :10.1016/s0303-2647(00)00135-0. PMID  11226622.
  34. ^ Делонг М., Вихманн Т. (апрель 2010 г.). «Изменение взглядов на контуры базальных ганглиев и нарушения контуров». Клиническая ЭЭГ и нейронаука . 41 (2): 61–67. doi :10.1177/155005941004100204. PMC 4305332. PMID  20521487 . 
  35. ^ DeLong M, Wichmann T (декабрь 2009 г.). «Обновление моделей функции и дисфункции базальных ганглиев». Паркинсонизм и связанные с ним расстройства . 15 (3): S237–S240. doi :10.1016/S1353-8020(09)70822-3. PMC 4275124. PMID  20082999 . 
  36. ^ Sian J, Youdim MB, Riederer P, Gerlach M (1999). Biochemical Anatomy of the Basal Ganglia and Associated Neural Systems. Lippincott-Raven. Архивировано из оригинала 30 мая 2021 г. Получено 15 января 2017 г.
  37. ^ Postuma RB, Dagher A (октябрь 2006 г.). «Функциональная связность базальных ганглиев на основе метаанализа 126 публикаций по позитронно-эмиссионной томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии». Cerebral Cortex . 16 (10): 1508–1521. doi : 10.1093/cercor/bhj088 . PMID  16373457.
  38. ^ ab Хикосака О, Такикава Й, Кавагоэ Р (июль 2000 г.). «Роль базальных ганглиев в контроле целенаправленных саккадических движений глаз». Physiological Reviews . 80 (3): 953–978. doi :10.1152/physrev.2000.80.3.953. PMID  10893428. S2CID  7502211.
  39. ^ Eisinger RS, Urdaneta ME, Foote KD, Okun MS, Gunduz A (2018). «Немоторная характеристика базальных ганглиев: данные электрофизиологии человека и нечеловекообразных приматов». Frontiers in Neuroscience . 12 : 385. doi : 10.3389/fnins.2018.00385 . PMC 6041403. PMID  30026679. 
  40. ^ Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K (апрель 1999 г.). «Базальные ганглии: решение проблемы отбора у позвоночных?» (PDF) . Neuroscience . 89 (4): 1009–1023. doi :10.1016/S0306-4522(98)00319-4. PMID  10362291. S2CID  3187928. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2018 г. . Получено 23 сентября 2019 г. .
  41. ^ Maia TV, Frank MJ (февраль 2011 г.). «От моделей обучения с подкреплением к психиатрическим и неврологическим расстройствам». Nature Neuroscience . 14 (2): 154–162. doi :10.1038/nn.2723. PMC 4408000 . PMID  21270784. 
  42. ^ Hélie S, Ell SW, Ashby FG ​​(март 2015 г.). «Изучение надежных кортико-кортикальных ассоциаций с базальными ганглиями: интегративный обзор». Cortex; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 64 : 123–135. doi :10.1016/j.cortex.2014.10.011. PMID  25461713. S2CID  17994331.
  43. ^ DeLong MR, Wichmann T (январь 2007). «Цепи и нарушения цепей базальных ганглиев». Архивы неврологии . 64 (1): 20–24. doi : 10.1001/archneur.64.1.20 . PMID  17210805.
  44. ^ abcdefghi Ring HA, Serra-Mestres J (январь 2002 г.). «Нейропсихиатрия базальных ганглиев». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 72 (1): 12–21. doi :10.1136/jnnp.72.1.12. PMC 1737705. PMID 11784818  . 
  45. ^ abc Macpherson T, Hikida T (июнь 2019). «Роль нейросхем базальных ганглиев в патологии психических расстройств». Psychiatry and Clinical Neurosciences . 73 (6): 289–301. doi : 10.1111/pcn.12830 . PMID  30734985. S2CID  73417196.
  46. ^ abc Янагисава Н (2018). «Функции и дисфункции базальных ганглиев у людей». Труды Японской академии. Серия B, Физические и биологические науки . 94 (7): 275–304. Bibcode : 2018PJAB...94..275Y. doi : 10.2183/pjab.94.019. PMC 6117491. PMID  30078828 . 
  47. ^ abcd "Дисфункция базальных ганглиев: медицинская энциклопедия Medlineplus". MedlinePlus . Национальная медицинская библиотека США . Получено 7 апреля 2023 г. .
  48. ^ Bröer S (2020). «Не часть височной доли, но все еще важна? Черная субстанция и субталамическое ядро ​​при эпилепсии». Frontiers in Systems Neuroscience . 14 : 581826. doi : 10.3389/fnsys.2020.581826 . PMC 7768985. PMID  33381016 . 
  49. ^ Кемптон М.Дж., Сальвадор З., Мунафо М.Р., Геддес Дж.Р., Симмонс А., Франгу С. и др. (июль 2011 г.). «Структурные нейровизуализационные исследования при большом депрессивном расстройстве. Метаанализ и сравнение с биполярным расстройством». Архивы общей психиатрии . 68 (7): 675–690. doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60 . PMID  21727252.см. также базу данных МРТ на www.depressiondatabase.org Архивировано 13 мая 2012 г. на Wayback Machine
  50. ^ Radua J, Mataix-Cols D (ноябрь 2009 г.). «Воксельный метаанализ изменений серого вещества при обсессивно-компульсивном расстройстве». Британский журнал психиатрии . 195 (5): 393–402. doi : 10.1192/bjp.bp.108.055046 . PMID  19880927.
  51. ^ ab Radua J, van den Heuvel OA, Surguladze S, Mataix-Cols D (июль 2010 г.). «Мета-аналитическое сравнение исследований морфометрии на основе вокселей при обсессивно-компульсивном расстройстве и других тревожных расстройствах». Архивы общей психиатрии . 67 (7): 701–711. doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2010.70 . PMID  20603451.
  52. ^ Alm PA (2004). «Заикание и контуры базальных ганглиев: критический обзор возможных связей». Журнал расстройств коммуникации . 37 (4): 325–369. doi :10.1016/j.jcomdis.2004.03.001. PMID  15159193.
  53. ↑ Эндрю Джилис, Краткая история базальных ганглиев. Архивировано 30 января 2005 г. на Wayback Machine , получено 27 июня 2005 г.
  54. ^ Вьюссенс (1685) [ требуется проверка ]
  55. ^ Percheron G, Fénelon G, Leroux-Hugon V, Fève A (1994). "[История системы базальных ганглиев. Медленное развитие крупной церебральной системы]". Revue Neurologique . 150 (8–9): 543–554. PMID  7754290.
  56. ^ Солтанзаде А (2004). Неврологические расстройства . Тегеран: Джафари. ISBN 978-964-6088-03-0.[ нужна страница ]
  57. ^ Percheron G, McKenzie JS, Féger J (6 декабря 2012 г.). Базальные ганглии IV: новые идеи и данные о структуре и функциях. Springer Science & Business Media. ISBN 9781461304852. Архивировано из оригинала 26 июля 2020 . Получено 26 мая 2020 .
  58. ^ Percheron G, Filion M (февраль 1991). «Параллельная обработка в базальных ганглиях: до некоторой степени». Trends in Neurosciences . 14 (2): 55–59. doi :10.1016/0166-2236(91)90020-U. PMID  1708537. S2CID  36913210.
  59. ^ Parent M, Parent A (январь 2005 г.). «Отслеживание одного аксона и трехмерная реконструкция нейронов таламуса срединно-парафасцикулярного центра у приматов». Журнал сравнительной неврологии . 481 (1): 127–144. doi :10.1002/cne.20348. PMID  15558721. S2CID  23126474.
  60. ^ Mena-Segovia J, Bolam JP, Magill PJ (октябрь 2004 г.). «Педункулопонтийное ядро ​​и базальные ганглии: дальние родственники или часть одного семейства?». Trends in Neurosciences . 27 (10): 585–588. doi :10.1016/j.tins.2004.07.009. PMID  15374668. S2CID  505225.
  61. ^ Parent A (1986). Сравнительная нейробиология базальных ганглиев . Wiley. ISBN 978-0-471-80348-5.[ нужна страница ]
  62. ^ Grillner S, El Manira A, Lansner A, Parker D, Tegnér J, Wallén P (май 1998). "Внутренняя функция нейронной сети - центральный генератор паттернов позвоночных". Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 26 (2–3): 184–197. doi :10.1016/S0165-0173(98)00002-2. PMID  9651523. S2CID  42554138.
  63. ^ Redgrave P (июнь 2007). "Базальные ганглии". Scholarpedia . 2 (6): 1825. doi : 10.4249/scholarpedia.1825 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Базальные ганглии» .