stringtranslate.com

Бактериофаг

Структурная модель бактериофага Т4 с атомным разрешением [1]
Строение типичного миовирусного бактериофага
Анатомия и инфекционный цикл бактериофага Т4 .

Бактериофаг ( / b æ k ˈ t ɪər i oʊ f eɪ dʒ / ), также неофициально известный как фаг ( / ˈ f eɪ dʒ / ), представляет собой вирус , который заражает и размножается внутри бактерий и архей . Этот термин произошел от слова «бактерии» и греческого φαγεῖν ( фагин ), что означает «пожирать». Бактериофаги состоят из белков , инкапсулирующих геном ДНК или РНК , и могут иметь как простые, так и сложные структуры . Их геномы могут кодировать от четырех генов (например, MS2 ) до сотен генов . Фаги реплицируются внутри бактерии после инъекции их генома в ее цитоплазму .

Бактериофаги относятся к числу наиболее распространенных и разнообразных объектов биосферы . [2] Бактериофаги — это вездесущие вирусы, встречающиеся везде, где существуют бактерии. По оценкам, на планете существует более 10 31 бактериофага, больше, чем у любого другого организма на Земле, включая бактерии, вместе взятых. [3] Вирусы являются наиболее распространенным биологическим объектом в водной толще мирового океана и вторым по величине компонентом биомассы после прокариот , [4] где в микробных матах на поверхности обнаружено до 9x10 8 вирионов на миллилитр, [5] и до 70% морских бактерий могут быть инфицированы бактериофагами. [6]

Бактериофаги использовались с 1920-х годов в качестве альтернативы антибиотикам в бывшем Советском Союзе и Центральной Европе, а также во Франции. [7] [8] Их рассматривают как возможную терапию против штаммов многих бактерий с множественной лекарственной устойчивостью (см. Фаготерапия ). [9] [10] [11] [12]

Известно, что бактериофаги взаимодействуют с иммунной системой как опосредованно через бактериальную экспрессию кодируемых фагом белков, так и напрямую, влияя на врожденный иммунитет и бактериальный клиренс. [13] Взаимодействие фага с хозяином становится все более важной областью исследований. [14]

Классификация

Бактериофаги широко распространены в биосфере, имеют разные геномы и образ жизни. Фаги классифицируются Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) по морфологии и нуклеиновой кислоте.

Бактериофаг P22, представитель Podoviridae по морфологии из-за короткого несокращающегося хвоста.
Бактериофаг Т2, представитель Myoviridae, из -за его сократительного хвоста.

Было высказано предположение, что представители Picobirnaviridae заражают бактерии, но не млекопитающих. [16]

Существует также множество неназначенных родов класса Leviviricetes : Chimpavirus , Hohglivirus , Mahrahvirus , Meihzavirus , Nicedsevirus , Sculuvirus , Skrubnovirus , Tetipavirus и Winunavirus , содержащих линейные геномы оцРНК [17] и неназначенный род Lilyvirus порядка Caudovirales , содержащий линейный геном дцДНК.

История

Феликс д'Эрель провел первое клиническое применение бактериофага.

В 1896 году Эрнест Хэнбери Ханкин сообщил, что что-то в водах рек Ганг и Ямуна в Индии обладает выраженным антибактериальным действием против холеры и может проходить через очень тонкий фарфоровый фильтр. [18] В 1915 году британский бактериолог Фредерик Творт , руководитель лондонского Института Брауна, обнаружил небольшой агент, который заражал и убивал бактерии. Он считал, что агент должен быть одним из следующих:

  1. этап жизненного цикла бактерий
  2. фермент , вырабатываемый самими бактериями, или
  3. вирус, который рос на бактериях и уничтожал их [19]

Исследования Творта были прерваны началом Первой мировой войны , а также нехваткой финансирования и открытием антибиотиков.

Независимо, франко-канадский микробиолог Феликс д'Эрель , работавший в Институте Пастера в Париже , объявил 3 сентября 1917 года, что он обнаружил «невидимый микроб-антагонист дизентерийной палочки ». Для д'Эреля не было никаких сомнений относительно природы его открытия: «Я в мгновение ока понял: то, что вызвало мои ясные пятна, на самом деле было невидимым микробом... вирусом, паразитирующим на бактериях». [20] Д'Эрелль назвал вирус бактериофагом, пожирателем бактерий (от греческого phagein , что означает «пожирать»). Он также записал драматический рассказ о человеке, страдавшем дизентерией, которому бактериофаги вернули хорошее здоровье. [21] Именно д'Эрель провел множество исследований бактериофагов и представил концепцию фаговой терапии . [22] В 1919 году в Париже, Франция, д'Эрель провел первое клиническое применение бактериофага, причем первое сообщение о его использовании в Соединенных Штатах было в 1922 году. [23]

Нобелевскую премию присудили за исследования фагов

В 1969 году Макс Дельбрюк , Альфред Херши и Сальвадор Лурия были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине за открытия репликации вирусов и их генетической структуры. [24] В частности, работа Херши, участвовавшего в эксперименте Херши-Чейза в 1952 году, предоставила убедительные доказательства того, что ДНК, а не белок, является генетическим материалом жизни. Дельбрюк и Лурия провели эксперимент Лурии-Дельбрюка , который статистически продемонстрировал, что мутации у бактерий происходят случайным образом и, таким образом, следуют принципам Дарвина , а не Ламарка .

Использование

Фаготерапия

Джордж Элиава был пионером в использовании фагов для лечения бактериальных инфекций.

Было обнаружено, что фаги являются антибактериальными агентами и использовались в бывшей советской республике Грузия (первопроходцем там был Георгий Элиава с помощью одного из первооткрывателей бактериофагов Феликса д'Эреля ) в 1920-х и 1930-х годах для лечения бактериальных инфекций. Они имели широкое применение, в том числе для лечения солдат Красной Армии . [25] Однако на Западе от них отказались для общего использования по нескольким причинам:

Использование фагов продолжается после окончания Холодной войны в России, [27] Грузии и других странах Центральной и Восточной Европы. О первом регулируемом рандомизированном двойном слепом клиническом исследовании сообщалось в журнале Journal of Wound Care в июне 2009 года, в котором оценивалась безопасность и эффективность коктейля бактериофагов для лечения инфицированных венозных язв ног у пациентов-людей. [28] FDA одобрило исследование как клиническое исследование фазы I. Результаты исследования продемонстрировали безопасность терапевтического применения бактериофагов, но не показали эффективности. Авторы объяснили, что использование определенных химических веществ, входящих в стандартный уход за ранами (например, лактоферрина или серебра), могло повлиять на жизнеспособность бактериофагов. [28] Вскоре после этого в журнале Clinical Otolaryngology в августе 2009 года было опубликовано сообщение о другом контролируемом клиническом исследовании в Западной Европе (лечение ушных инфекций, вызванных Pseudomonas aeruginosa ) . [29] Исследование пришло к выводу, что препараты бактериофагов безопасны и эффективны для лечения. хронических ушных инфекций у человека. Кроме того, были проведены многочисленные исследования на животных и другие экспериментальные клинические испытания по оценке эффективности бактериофагов при различных заболеваниях, таких как инфицированные ожоги и раны, инфекции легких, связанные с муковисцидозом, и другие. [29] С другой стороны, было показано , что фаги Inoviridae усложняют биопленки , участвующие в пневмонии и муковисцидозе , и защищают бактерии от лекарств, предназначенных для искоренения болезней, тем самым способствуя стойкой инфекции. [30]

Тем временем исследователи бактериофагов разрабатывают модифицированные вирусы для преодоления устойчивости к антибиотикам и разрабатывают фаговые гены, ответственные за кодирование ферментов, которые разрушают матрикс биопленки, структурные белки фага и ферменты, ответственные за лизис бактериальной клеточной стенки. [5] [6] [7] Были результаты, показывающие, что фаги Т4 небольшого размера и с коротким хвостом могут быть полезны при обнаружении кишечной палочки в организме человека. [31]

Терапевтическая эффективность фагового коктейля оценивалась на модели мышей с назальной инфекцией A. baumannii с множественной лекарственной устойчивостью (MDR) . Мыши, получавшие фаговый коктейль, показали в 2,3 раза более высокую выживаемость по сравнению с мышами, не получавшими лечения, через семь дней после заражения. [32] В 2017 году пациенту с поражением поджелудочной железы, вызванной MDR A. baumannii, назначили несколько антибиотиков; несмотря на это, здоровье пациента продолжало ухудшаться в течение четырехмесячного периода. Без эффективных антибиотиков пациент был подвергнут фаговой терапии с использованием фагового коктейля, содержащего девять различных фагов, эффективность которых была доказана против MDR A. baumannii . После начала этой терапии нисходящая клиническая траектория пациента изменилась и он вернулся к здоровью. [33]

Д'Эрелль «быстро узнал, что бактериофаги обнаруживаются везде, где процветают бактерии: в канализации, реках, собирающих сточные воды из труб, и в кале выздоравливающих пациентов». [34] Сюда входят реки, которые традиционно считаются обладающими целебными свойствами, в том числе река Ганг в Индии . [35]

Другой

Пищевая промышленность

Фаги все чаще используются для обеспечения безопасности пищевых продуктов и предотвращения появления бактерий, вызывающих порчу . [36] С 2006 года Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) и Министерство сельского хозяйства США (USDA) одобрили несколько продуктов бактериофагов. LMP-102 (Intralytix) был одобрен для обработки готовых к употреблению (RTE) продуктов из птицы и мяса. В том же году FDA одобрило LISTEX (разработанный и производимый Micreos ) с использованием бактериофагов на сыре для уничтожения бактерий Listeria monocytogenes , чтобы придать им общепризнанный статус безопасных (GRAS). [37] В июле 2007 года один и тот же бактериофаг был одобрен для использования во всех пищевых продуктах. [38] В 2011 году Министерство сельского хозяйства США подтвердило, что LISTEX является средством обработки чистой этикетки и включено в Министерство сельского хозяйства США. [39] Исследования в области безопасности пищевых продуктов продолжаются, чтобы выяснить, являются ли литические фаги жизнеспособным вариантом контроля других пищевых патогенов в различных пищевых продуктах. [40]

Индикаторы воды

Бактериофаги, в том числе специфичные для Escherichia coli , использовались в качестве индикаторов фекального загрязнения источников воды. Благодаря общим структурным и биологическим характеристикам колифаги могут служить индикаторами вирусного фекального загрязнения и присутствия патогенных вирусов, таких как ротавирус, норовирус и ВГА. Исследования, проведенные в системах очистки сточных вод, выявили значительные различия в поведении колифагов по сравнению с фекальными колиформами, демонстрируя четкую корреляцию с восстановлением патогенных вирусов по завершении очистки. При установлении безопасного порога сброса исследования показали, что сбросы ниже 3000 БОЕ/100 мл считаются безопасными с точки зрения ограничения выброса патогенных вирусов. [41]

Диагностика

В 2011 году FDA разрешило первый продукт на основе бактериофага для использования в диагностике in vitro. [42] В тесте культуры крови KeyPath MRSA/MSSA используется смесь бактериофагов для обнаружения Staphylococcus aureus в положительных культурах крови и определения резистентности или чувствительности к метициллину . Тест дает результаты примерно через пять часов по сравнению с двумя-тремя днями для стандартных методов идентификации микробов и определения чувствительности. Это был первый ускоренный тест на чувствительность к антибиотикам, одобренный FDA. [43]

Противодействие биологическому оружию и токсинам

Правительственные учреждения на Западе в течение нескольких лет обращались к Грузии и бывшему Советскому Союзу за помощью в использовании фагов для противодействия биологическому оружию и токсинам, таким как сибирская язва и ботулизм . [44] Исследовательские группы в США продолжают разработки. Другие области применения включают распыление в садоводстве для защиты растений и овощной продукции от гниения и распространения бактериальных заболеваний. Другими применениями бактериофагов являются биоциды для поверхностей окружающей среды, например, в больницах, а также профилактическая обработка катетеров и медицинских устройств перед использованием в клинических условиях. В настоящее время существует технология нанесения фагов на сухие поверхности, например, на униформу, занавески или даже хирургические швы. Клинические испытания, опубликованные в журнале «Клиническая отоларингология» [29], показывают успех в ветеринарном лечении домашних собак с отитом .

Обнаружение и идентификация бактерий

Метод обнаружения и идентификации бактерий , запускаемый фагом ионных каскадов (SEPTIC), использует эмиссию ионов и ее динамику во время фаговой инфекции и обеспечивает высокую специфичность и скорость обнаружения. [45]

Фаговый дисплей

Фаговый дисплей — это другое использование фагов, включающее библиотеку фагов с переменным пептидом, связанным с поверхностным белком. Геном каждого фага кодирует вариант белка, отображаемый на его поверхности (отсюда и название), обеспечивая связь между вариантом пептида и кодирующим его геном. Варианты фагов из библиотеки могут быть выбраны по их аффинности связывания с иммобилизованной молекулой (например, токсином ботулизма) для ее нейтрализации. Связанные выбранные фаги можно размножать путем повторного заражения восприимчивого бактериального штамма, что позволяет им извлечь закодированные в них пептиды для дальнейшего изучения. [46]

Открытие противомикробных препаратов

Фаговые белки часто обладают антимикробной активностью и могут служить основой для создания пептидомиметиков , то есть препаратов, имитирующих пептиды. [47] Технология фаговых лигандов использует фаговые белки для различных целей, таких как связывание бактерий и бактериальных компонентов (например, эндотоксина ) и лизис бактерий. [48]

Фундаментальные исследования

Бактериофаги — важные модельные организмы для изучения принципов эволюции и экологии . [49]

Вреды

Молочная промышленность

Бактериофаги, присутствующие в окружающей среде, могут привести к тому, что сыр не забродит. Чтобы избежать этого, можно использовать закваски смешанных штаммов и режимы ротации культур. [50] Генная инженерия культурных микробов, особенно Lactococcus Lactis и Streptococcus thermophilus , изучалась с целью генетического анализа и модификации с целью повышения устойчивости к фагам . Особое внимание уделялось плазмидным и рекомбинантным хромосомным модификациям. [51] [36]

Некоторые исследования были сосредоточены на потенциале бактериофагов как антимикробного средства против патогенов пищевого происхождения и образования биопленок в молочной промышленности. Поскольку распространение устойчивости к антибиотикам является основной проблемой молочной промышленности, фаги могут служить многообещающей альтернативой. [52]

Репликация

Схема процесса инъекции ДНК

Жизненный цикл бактериофагов имеет тенденцию быть либо литическим , либо лизогенным циклом . Кроме того, некоторые фаги проявляют псевдолизогенное поведение. [13]

С помощью литических фагов , таких как фаг Т4 , бактериальные клетки вскрываются (лизируются) и уничтожаются после немедленной репликации вириона. Как только клетка разрушается, потомство фага может найти новых хозяев для заражения. [13] Литические фаги больше подходят для фаговой терапии . Некоторые литические фаги подвергаются явлению, известному как ингибирование лизиса, при котором законченное потомство фага не сразу высвобождается из клетки, если внеклеточные концентрации фага высоки. Этот механизм не идентичен механизму покоя фага умеренного пояса и обычно носит временный характер. [53]

Напротив, лизогенный цикл не приводит к немедленному лизису клетки-хозяина. Фаги, способные подвергаться лизогении, известны как умеренные фаги . Их вирусный геном будет интегрироваться с ДНК хозяина и реплицироваться вместе с ней, относительно безвредно, или даже может утвердиться в виде плазмиды . Вирус остается в состоянии покоя до тех пор, пока состояние хозяина не ухудшится, возможно, из-за истощения питательных веществ, после чего эндогенные фаги (известные как профаги ) становятся активными. В этот момент они инициируют репродуктивный цикл, приводящий к лизису клетки-хозяина. Поскольку лизогенный цикл позволяет клетке-хозяину продолжать выживать и размножаться, вирус реплицируется во всех потомках клетки. Примером бактериофага, который, как известно, следует лизогенному циклу и литическому циклу, является фаг лямбда E. coli. [54]

Иногда профаги могут приносить пользу бактериям-хозяевам, пока они находятся в состоянии покоя, добавляя новые функции к бактериальному геному , в явлении, называемом лизогенной конверсией . Примерами могут служить превращение бактериофагами безвредных штаммов Corynebacterium diphtheriae или Vibrio cholerae в высоковирулентные, вызывающие дифтерию или холеру соответственно. [55] [56] Были предложены стратегии борьбы с некоторыми бактериальными инфекциями путем воздействия на эти профаги, кодирующие токсин. [57]

Прикрепление и проникновение

На этой электронной микрофотографии бактериофагов, прикрепленных к бактериальной клетке, вирусы имеют размер и форму колифага Т1.

Бактериальные клетки защищены клеточной стенкой из полисахаридов , которые являются важными факторами вирулентности, защищающими бактериальные клетки как от иммунной защиты хозяина, так и от антибиотиков . [58] Чтобы проникнуть в клетку-хозяина, бактериофаги связываются со специфическими рецепторами на поверхности бактерий, включая липополисахариды , тейхоевые кислоты , белки или даже жгутики . Эта специфичность означает, что бактериофаг может инфицировать только определенные бактерии, несущие рецепторы, с которыми они могут связываться, что, в свою очередь, определяет круг хозяев фага. Ферменты, расщепляющие полисахариды, представляют собой белки, связанные с вирионами, которые ферментативно разрушают внешний слой капсулы своих хозяев на начальном этапе жестко запрограммированного процесса фаговой инфекции. [ нужна цитата ] Условия роста хозяина также влияют на способность фага прикрепляться и вторгаться в него. [59] Поскольку вирионы фага не движутся независимо, в растворе они должны полагаться на случайные встречи с правильными рецепторами, такими как кровь, лимфатическая циркуляция, ирригация, почвенная вода и т. д. [ 59 ]

Бактериофаги миовирусов используют движение, подобное подкожному шприцу , для инъекции своего генетического материала в клетку. После контакта с соответствующим рецептором хвостовые волокна изгибаются, приближая базовую пластинку к поверхности клетки. Это известно как обратимое связывание. После полного прикрепления инициируется необратимое связывание, и хвост сжимается, возможно, с помощью АТФ, присутствующего в хвосте, [6] вводя генетический материал через бактериальную мембрану. [60] Инъекция осуществляется посредством своего рода изгибающего движения в стержне, направляясь в сторону, сжимаясь ближе к клетке и толкая обратно вверх. У подовирусов нет удлиненной хвостовой оболочки, как у миовирусов, поэтому вместо этого они используют свои маленькие, похожие на зубы волокна хвоста ферментативно, чтобы разрушить часть клеточной мембраны перед внедрением своего генетического материала.

Синтез белков и нуклеиновых кислот

Через несколько минут бактериальные рибосомы начинают транслировать вирусную мРНК в белок. Для фагов на основе РНК РНК-репликазы синтезируются на ранних стадиях процесса. Белки модифицируют бактериальную РНК-полимеразу , поэтому она преимущественно транскрибирует вирусную мРНК. Нормальный синтез белков и нуклеиновых кислот хозяина нарушается, и вместо этого он вынужден производить вирусные продукты. Эти продукты впоследствии становятся частью новых вирионов внутри клетки, белками-помощниками, которые способствуют сборке новых вирионов, или белками, участвующими в лизисе клеток . В 1972 году Уолтер Фирс ( Гентский университет , Бельгия ) первым установил полную нуклеотидную последовательность гена, а в 1976 году — вирусного генома бактериофага MS2 . [61] Некоторые бактериофаги дцДНК кодируют рибосомальные белки, которые, как полагают, модулируют трансляцию белков во время фаговой инфекции. [62]

Сборка вириона

В случае фага Т4 построение новых вирусных частиц осуществляется с помощью хелперных белков, которые действуют каталитически во время морфогенеза фага . [63] Сначала собираются опорные пластины, а затем на них наращиваются хвостовики. Головные капсиды, построенные отдельно, спонтанно соединяются с хвостами. Во время сборки вириона фага Т4 морфогенетические белки, кодируемые фаговыми генами, взаимодействуют друг с другом в характерной последовательности. Поддержание соответствующего баланса в количествах каждого из этих белков, вырабатываемых во время вирусной инфекции, по-видимому, имеет решающее значение для нормального морфогенеза фага Т4 . [64] ДНК эффективно упакована в головах. [65] Весь процесс занимает около 15 минут.

Высвобождение вирионов

Фаги могут высвобождаться посредством лизиса клеток, экструзии или, в некоторых случаях, путем почкования. Лизис хвостатых фагов достигается с помощью фермента эндолизина , который атакует и разрушает пептидогликан клеточной стенки . Совершенно другой тип фага, нитчатый фаг , заставляет клетку-хозяина постоянно секретировать новые вирусные частицы. Высвободившиеся вирионы описываются как свободные и, если они не являются дефектными, способны инфицировать новую бактерию. Почкование связано с определенными фагами микоплазмы . В отличие от высвобождения вирионов, фаги, демонстрирующие лизогенный цикл, не убивают хозяина, а вместо этого становятся долговременными резидентами в качестве профагов . [66]

Коммуникация

Исследования 2017 года показали, что бактериофаг Φ3T вырабатывает короткий вирусный белок, который сигнализирует другим бактериофагам о том, что они находятся в состоянии покоя, а не убивают бактерию-хозяина. Арбитриум — это название, данное этому белку исследователями, открывшими его. [67] [68]

Структура генома

Учитывая миллионы различных фагов в окружающей среде, фаговые геномы бывают самых разных форм и размеров. РНК-фаги, такие как MS2, имеют самые маленькие геномы, всего несколько тысяч оснований. Однако некоторые ДНК-фаги, такие как Т4, могут иметь большие геномы с сотнями генов; размер и форма капсида варьируются вместе с размером генома. [69] Крупнейшие геномы бактериофагов достигают размера 735 т.п.н. [70]

Геном фага Т7 (схема)
Схематическое изображение генома фага Т7 размером 44 т.п.н. Каждая коробка — это ген. Цифры обозначают гены (вернее, открытые рамки считывания). «Ранние», «средние» (репликация ДНК) и «поздние» гены (структура вируса) примерно отражают временной ход экспрессии генов. [71]

Геномы бактериофагов могут быть очень мозаичными , то есть геном многих видов фагов состоит из множества отдельных модулей. Эти модули могут быть обнаружены у других видов фагов в различных формах. Микобактериофаги , бактериофаги с микобактериальными хозяевами, предоставили прекрасные примеры такого мозаицизма. У этих микобактериофагов генетический ассортимент может быть результатом повторяющихся случаев сайт-специфической рекомбинации и незаконной рекомбинации (результат приобретения фаговым геномом генетических последовательностей бактериального хозяина). [72] Эволюционные механизмы формирования геномов бактериальных вирусов различаются между разными семействами и зависят от типа нуклеиновой кислоты, особенностей структуры вириона, а также способа жизненного цикла вируса. [73]

Некоторые морские фаги розеобактерий содержат в своей геномной ДНК дезоксиуридин (dU) вместо дезокситимидина (dT). Есть некоторые свидетельства того, что этот необычный компонент является механизмом обхода бактериальных защитных механизмов, таких как эндонуклеазы рестрикции и системы CRISPR/Cas , которые эволюционировали, чтобы распознавать и расщеплять последовательности внутри вторгающихся фагов, тем самым инактивируя их. Давно известно, что другие фаги используют необычные нуклеотиды. В 1963 году Такахаши и Мармур идентифицировали фаг Bacillus , в геноме которого dU заменяет dT [74] , а в 1977 году Kirnos et al. идентифицировали цианофаг , содержащий 2-аминоаденин (Z) вместо аденина (А). [75]

Системная биология

Область системной биологии исследует сложные сети взаимодействий внутри организма, обычно с использованием вычислительных инструментов и моделирования. [76] Например, фаговый геном, проникающий в бактериальную клетку-хозяина, может экспрессировать сотни фаговых белков, которые будут влиять на экспрессию многочисленных генов хозяина или метаболизм хозяина . Все эти сложные взаимодействия можно описать и смоделировать с помощью компьютерных моделей. [76]

Например, заражение Pseudomonas aeruginosa умеренным фагом РаР3 изменило экспрессию 38% (2160/5633) генов хозяина. Многие из этих эффектов, вероятно, являются косвенными, поэтому задача состоит в выявлении прямых взаимодействий между бактериями и фагами. [77]

Было предпринято несколько попыток картировать белок-белковые взаимодействия между фагом и его хозяином. Например, было обнаружено, что бактериофаг лямбда взаимодействует со своим хозяином, E. coli , посредством десятков взаимодействий. Опять же, значение многих из этих взаимодействий остается неясным, но эти исследования показывают, что, скорее всего, существует несколько ключевых взаимодействий и множество непрямых взаимодействий, роль которых остается невыясненной. [78]

Сопротивление хозяина

Бактериофаги представляют собой серьезную угрозу для бактерий, а прокариоты выработали многочисленные механизмы, позволяющие блокировать инфекцию или блокировать репликацию бактериофагов в клетках-хозяевах. Система CRISPR — один из таких механизмов, как ретроны и кодируемая ими антитоксиновая система. [79] Известно, что защитная система Thoeris использует уникальную стратегию борьбы с бактериальной устойчивостью к антифагам посредством деградации НАД+ . [80]

Симбиоз бактериофаг-хозяин

Умеренные фаги — это бактериофаги, которые интегрируют свой генетический материал в хозяина в виде внехромосомных эписом или профагов во время лизогенного цикла . [81] [82] [83] Некоторые умеренные фаги могут придавать хозяину преимущества в приспособленности различными способами, включая придание устойчивости к антибиотикам посредством переноса или введения генов устойчивости к антибиотикам (ARG), [82] [84] защиту хозяев от фагоцитоза. , [85] [86] защита хозяев от вторичной инфекции посредством исключения суперинфекции, [87] [88] [89] усиление патогенности хозяина, [81] [90] или усиление бактериального метаболизма или роста. [91] [92] [93] [94] Симбиоз бактериофаг-хозяин может принести пользу бактериям, обеспечивая селективные преимущества при пассивной репликации генома фага. [95]

В окружающей среде

Метагеномика позволила обнаружить бактериофаги в воде, что раньше было невозможно. [96]

Кроме того, бактериофаги использовались для гидрологического отслеживания и моделирования речных систем, особенно там, где происходит взаимодействие поверхностных и подземных вод . Использование фагов предпочтительнее более традиционных маркеров -красителей , поскольку они значительно меньше поглощаются при прохождении через грунтовые воды и легко обнаруживаются при очень низких концентрациях. [97] Незагрязненная вода может содержать примерно 2×10 8 бактериофагов на мл. [98]

Считается, что бактериофаги вносят значительный вклад в горизонтальный перенос генов в естественной среде, главным образом посредством трансдукции , но также и посредством трансформации . [99] Исследования, основанные на метагеномике, также показали, что виромы из различных сред содержат гены устойчивости к антибиотикам, в том числе те, которые могут придавать множественную лекарственную устойчивость . [100]

Недавние открытия позволили составить карту сложного и переплетенного арсенала средств антифаговой защиты у бактерий окружающей среды. [101]

В людях

Хотя фаги не заражают человека, в организме человека имеется бесчисленное множество фаговых частиц, учитывая наш обширный микробиом . Нашу популяцию фагов назвали человеческим фагеомом , включая «фагом здорового кишечника» (HGP) и «фагом больного человека» (DHP). [102] По оценкам , активный фагом здорового человека (т.е. активно реплицирующийся, а не нереплицирующийся интегрированный профаг ) включает от десятков до тысяч различных вирусов. [103] Имеются доказательства того, что бактериофаги и бактерии взаимодействуют в микробиоме кишечника человека как антагонистически, так и полезно. [104]

Предварительные исследования показали, что обычные бактериофаги обнаруживаются в среднем у 62% здоровых лиц, тогда как у больных язвенным колитом (ЯК) и болезнью Крона (БК) их распространенность снижается в среднем на 42% и 54%. [102] Обилие фагов также может снижаться у пожилых людей. [104]

Наиболее распространенными фагами в кишечнике человека, обнаруженными во всем мире, являются crAssphages . КрАсфаги передаются от матери к ребенку вскоре после рождения, и есть некоторые данные, свидетельствующие о том, что они могут передаваться локально. У каждого человека формируются свои уникальные кластеры crAssphage. CrAss-подобные фаги могут присутствовать не только у человека, но и у приматов . [104]

Обычно изучаемые бактериофаги

Среди бесчисленного множества фагов лишь немногие изучены подробно, в том числе некоторые исторически важные фаги, открытые на заре микробной генетики. Они, особенно Т-фаг, помогли открыть важные принципы структуры и функции генов.

Базы данных и ресурсы по бактериофагам

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Падилья-Санчес V (2021). «Структурная модель бактериофага Т4». Викижурнал науки . 4 (1): 5. doi : 10.15347/WJS/2021.005 . S2CID  238939621.
  2. ^ Аб МакГрат С., ван Синдерен Д., ред. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-14-1.
  3. ↑ ЛаФи С., Бушман Х. (25 апреля 2017 г.). «Новая фаготерапия спасает пациента с бактериальной инфекцией с множественной лекарственной устойчивостью». UC Health – Калифорнийский университет в Сан-Диего . Проверено 13 мая 2018 г.
  4. ^ Саттл, Калифорния (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–361. Бибкод : 2005Natur.437..356S. дои : 10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  5. ^ ab Wommack KE, Colwell RR (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 64 (1): 69–114. дои :10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. ПМК 98987 . ПМИД  10704475. 
  6. ^ abc m Прескотт Л. (1993). Микробиология . Вм. Издательство К. Браун. ISBN 0-697-01372-3.
  7. ^ аб Бантинг Дж (1997). «Вирус, который лечит». Би-би-си Горизонт . BBC Worldwide Ltd. OCLC  224991186.– Документальный фильм об истории фаговой медицины в России и на Западе.
  8. ^ Боррелл Б., Фишетти В. (август 2012 г.). «Научный разговор: Фаговый фактор». Научный американец . стр. 80–83. JSTOR  26016042.
  9. ^ Кортрайт К.Э., Чан Б.К., Кофф Дж.Л., Тернер П.Е. (февраль 2019 г.). «Фаготерапия: новый подход к борьбе с бактериями, устойчивыми к антибиотикам». Клетка-хозяин и микроб . 25 (2): 219–232. дои : 10.1016/j.chom.2019.01.014 . PMID  30763536. S2CID  73439131.
  10. ↑ Гордилло Альтамирано, Флорида, Барр Джей Джей (апрель 2019 г.). «Фаготерапия в эпоху постантибиотиков». Обзоры клинической микробиологии . 32 (2). дои : 10.1128/CMR.00066-18. ПМК 6431132 . ПМИД  30651225. 
  11. ^ Гонсалес-Мора А., Эрнандес-Перес Х., Икбал Х.М., Рито-Паломарес М., Бенавидес Дж. (сентябрь 2020 г.). «Вакцины на основе бактериофагов: мощный подход к доставке антигенов». Вакцина . 8 (3): 504. doi : 10.3390/vaccines8030504 . ПМЦ 7565293 . ПМИД  32899720. 
  12. ^ Кин EC (2012). «Фаготерапия: концепция лечения». Границы микробиологии . 3 : 238. дои : 10.3389/fmicb.2012.00238 . ПМК 3400130 . ПМИД  22833738. 
  13. ^ abc Попеску М., Ван Беллегем Дж.Д., Хосрави А., Боллыки П.Л. (сентябрь 2021 г.). «Бактериофаги и иммунная система». Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 415–435. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-074551 . ПМИД  34014761.
  14. ^ Стоун Э., Кэмпбелл К., Грант И., Маколифф О. (июнь 2019 г.). «Понимание и использование взаимодействий фаг-хозяин». Вирусы . 11 (6): 567. дои : 10.3390/v11060567 . ПМК 6630733 . ПМИД  31216787. 
  15. ^ Лаанто Э., Мянтинен С., Де Колибус Л., Марьякангас Дж., Гиллум А., Стюарт Д.И. и др. (август 2017 г.). «Вирус, обнаруженный в бореальном озере, связывает вирусы оцДНК и дцДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8378–8383. Бибкод : 2017PNAS..114.8378L. дои : 10.1073/pnas.1703834114 . ПМЦ 5547622 . ПМИД  28716906. 
  16. ^ Кришнамурти С.Р., Ван Д. (март 2018 г.). «Обширная консервация прокариотических участков связывания рибосом у известных и новых пикобирнавирусов». Вирусология . 516 : 108–114. дои : 10.1016/j.virol.2018.01.006 . ПМИД  29346073.
  17. ^ Калланан Дж., Стокдейл С.Р., Адриансенс Э.М., Кун Дж.Х. (январь 2021 г.). «Переименуйте один класс (Leviviricetes — ранее Allassoviricetes), переименуйте один отряд (Norzivirales — ранее Levivirales), создайте один новый порядок (Timlovirales) и расширите класс до шести семейств, 420 родов и 883 видов». Исследовательские ворота . дои : 10.13140/RG.2.2.25363.40481.
  18. ^ Ханкин Э.Х. (1896). «Бактерицидное действие воды Jumna et du Gange от вируса холеры». Анналы Института Пастера (на французском языке). 10 : 511–23.
  19. ^ Творт FW (1915). «Исследование природы ультрамикроскопических вирусов». Ланцет . 186 (4814): 1241–43. дои : 10.1016/S0140-6736(01)20383-3.
  20. ^ д'Эрель Ф (1917). «Sur un microbe невидимый антагонист дизентерийных бацилл» (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 165 : 373–5. Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2011 года . Проверено 5 сентября 2010 г.
  21. ^ д'Эрель Ф (1949). «Бактериофаг» (PDF) . Новости науки . 14 :44–59 . Проверено 5 сентября 2010 г.
  22. ^ Keen EC (декабрь 2012 г.). «Феликс д'Эрель и наше микробное будущее». Будущая микробиология . 7 (12): 1337–1339. дои : 10.2217/fmb.12.115. ПМИД  23231482.
  23. ^ Асуани В.Х., Шукла СК (июнь 2021 г.). «Ранняя история фаготерапии в Соединенных Штатах: пора ли пересмотреть свое мнение?». Клиническая медицина и исследования . 19 (2): 82–89. дои : 10.3121/cmr.2021.1605. ПМЦ 8231696 . ПМИД  34172535. 
  24. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1969 года». Нобелевский фонд . Проверено 28 июля 2007 г.
  25. ^ Мельников Д (октябрь 2018 г.). «Альтернативное лечение: внедрение и выживание бактериофаговой терапии в СССР, 1922-1955». Журнал истории медицины и смежных наук . 73 (4): 385–411. дои : 10.1093/jhmas/jry024. ПМК 6203130 . ПМИД  30312428. 
  26. ^ Каттер Э., Де Вос Д., Гвасалия Г., Алавидзе З., Гогохия Л., Куль С. и др. (январь 2010 г.). «Фаготерапия в клинической практике: лечение инфекций человека». Современная фармацевтическая биотехнология . 11 (1): 69–86. дои : 10.2174/138920110790725401. PMID  20214609. S2CID  31626252.
  27. ^ Головин С (2017). «Бактериофаги: убийцы в роли спасителей». Наука и жизнь [ Наука и жизнь ] (на русском языке) (6): 26–33.
  28. ^ ab Роадс Д.Д., Уолкотт Р.Д., Кусковски М.А., Уолкотт Б.М., Уорд Л.С., Сулаквелидзе А. (июнь 2009 г.). «Бактериофаговая терапия венозных язв ног у человека: результаты I фазы исследования безопасности». Журнал ухода за ранами . 18 (6): 237–8, 240–3. дои : 10.12968/jowc.2009.18.6.42801. ПМИД  19661847.
  29. ^ abc Райт А., Хокинс CH, Анггард Э.Э., Харпер Д.Р. (август 2009 г.). «Контролируемое клиническое исследование терапевтического препарата бактериофага при хроническом отите, вызванном устойчивой к антибиотикам Pseudomonas aeruginosa; предварительный отчет об эффективности». Клиническая отоларингология . 34 (4): 349–357. дои : 10.1111/j.1749-4486.2009.01973.x . ПМИД  19673983.
  30. ^ Свир Дж.М., Ван Беллегем Дж.Д., Ишак Х., Бах М.С., Попеску М., Сункари В. и др. (март 2019 г.). «Бактериофаг вызывает противовирусный иммунитет и предотвращает устранение бактериальной инфекции». Наука . 363 (6434): eaat9691. дои : 10.1126/science.aat9691 . ПМК 6656896 . ПМИД  30923196. 
  31. ^ Тавил Н., Захер Э., Мандевиль Р., Менье М. (май 2012 г.). «Поверхностно-плазмонное резонансное обнаружение E. coli и метициллин-резистентного S. aureus с использованием бактериофагов» (PDF) . Биосенсоры и биоэлектроника . 37 (1): 24–29. doi :10.1016/j.bios.2012.04.048. PMID  22609555. Архивировано (PDF) из оригинала 2 февраля 2023 года.
  32. ^ Ча К., О Х.К., Чан Дж.И., Джо Ю., Ким В.К., Ха ГУ и др. (10 апреля 2018 г.). «Характеристика двух новых бактериофагов, инфицирующих Acinetobacter baumannii с множественной лекарственной устойчивостью (MDR), и оценка их терапевтической эффективности in vivo». Границы микробиологии . 9 : 696. дои : 10.3389/fmicb.2018.00696 . ПМЦ 5932359 . ПМИД  29755420. 
  33. ^ Скули RT, Бисвас Б., Гилл Дж.Дж., Эрнандес-Моралес А., Ланкастер Дж., Лессор Л. и др. (октябрь 2017 г.). «Разработка и применение персонализированных лечебных коктейлей на основе бактериофагов для лечения пациента с диссеминированной резистентной инфекцией Acinetobacter baumannii». Антимикробные средства и химиотерапия . 61 (10). дои : 10.1128/AAC.00954-17. ПМК 5610518 . ПМИД  28807909. 
  34. ^ Кучмент А. (2012), Забытое лекарство: прошлое и будущее фаговой терапии , Springer, стр. 11, ISBN 978-1-4614-0250-3
  35. ^ Дересинский С (апрель 2009 г.). «Бактериофаготерапия: использование более мелких блох». Клинические инфекционные болезни . 48 (8): 1096–1101. дои : 10.1086/597405 . ПМИД  19275495.
  36. ^ Аб О'Салливан Л., Болтон Д., Маколифф О., Коффи А. (март 2019 г.). «Бактериофаги в пищевой промышленности: от врага к другу». Ежегодный обзор пищевой науки и технологий . 10 (1). Годовые обзоры : 151–172. doi : 10.1146/annurev-food-032818-121747. PMID  30633564. S2CID  58620015.
  37. ^ US FDA/CFSAN: Ответное письмо агентства, уведомление GRAS № 000198.
  38. ^ (US FDA/CFSAN: Ответное письмо агентства, уведомление GRAS № 000218)
  39. ^ «Директива FSIS 7120: Безопасные и подходящие ингредиенты, используемые при производстве продуктов из мяса, птицы и яиц» (PDF) . Служба безопасности и инспекции пищевых продуктов . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала (PDF) 18 октября 2011 года.
  40. ^ Хан FM, Чен Дж. Х., Чжан Р., Лю Б (2023). «Всесторонний обзор применения эндолизинов, полученных из бактериофагов, для борьбы с пищевыми бактериальными патогенами и безопасности пищевых продуктов: последние достижения, проблемы и перспективы на будущее». Границы микробиологии . 14 : 1259210. дои : 10.3389/fmicb.2023.1259210 . ПМЦ 10588457 . ПМИД  37869651. 
  41. ^ Чакон Л., Баррантес К., Сантамария-Уллоа С., Солано М.Рейес Л., Тейлор Л.Валиенте С., Симондс Э.М., Ачи Р. 2020. Пороговый подход соматических колифагов для улучшения управления сточными водами очистных сооружений с активным илом в регионах с ограниченными ресурсами. Appl Environ Microbiol 86:e00616-20. https://doi.org/10.1128/AEM.00616-20/
  42. ^ «Предварительное уведомление FDA 510 (k)» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США.
  43. ^ Чакон Л., Баррантес К., Сантамария-Уллоа С., Солано М., Рейес Л., Тейлор Л. и др. (6 мая 2011 г.). «FDA одобрило первый тест для быстрой диагностики и различения MRSA и MSSA». Прикладная и экологическая микробиология . 86 (17). Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. дои : 10.1128/aem.00616-20. ПМЦ 7440787 . PMID  32591380. Архивировано из оригинала 5 апреля 2024 года. 
  44. ^ Вайсман Д. (25 мая 2007 г.). «Изучение сибирской язвы в лаборатории советских времен – при западном финансировании». Нью-Йорк Таймс .
  45. ^ Добози-Кинг М., Со С., Ким Джу, Ён Р., Ченг М., Киш Л.Б. (2005). «Быстрое обнаружение и идентификация бактерий: сенсорирование ионного каскада, запускаемого фагами (SEPTIC)» (PDF) . Журнал биологической физики и химии . 5 : 3–7. дои : 10.4024/1050501.jbpc.05.01. Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2018 года . Проверено 19 декабря 2016 г.
  46. ^ Смит Г.П., Петренко В.А. (апрель 1997 г.). «Фаговый дисплей». Химические обзоры . 97 (2): 391–410. дои : 10.1021/cr960065d. ПМИД  11848876.
  47. ^ Лю Дж., Дехби М., Моек Г., Архин Ф., Бауда П., Бержерон Д. и др. (февраль 2004 г.). «Открытие противомикробных препаратов посредством геномики бактериофагов». Природная биотехнология . 22 (2): 185–191. дои : 10.1038/nbt932. PMID  14716317. S2CID  9905115.
  48. ^ «Технологические основы технологии фаговых лигандов». биоМерье .
  49. ^ Keen EC (январь 2014 г.). «Компромиссы в истории жизни бактериофагов». Бактериофаг . 4 (1): e28365. дои : 10.4161/bact.28365. ПМЦ 3942329 . ПМИД  24616839. 
  50. ↑ Атамер З., Самтлебе М., Неве Х., Дж. Хеллер К., Хинрикс Дж. (16 июля 2013 г.). «Обзор: устранение бактериофагов в сыворотке и сывороточных продуктах». Границы микробиологии . 4 : 191. дои : 10.3389/fmicb.2013.00191 . ПМЦ 3712493 . ПМИД  23882262. 
  51. ^ Коффи А., Росс Р.П. (август 2002 г.). «Системы устойчивости к бактериофагам в штаммах молочной закваски: молекулярный анализ к применению». Антони ван Левенгук . 82 (1–4). Спрингер : 303–321. дои : 10.1023/а: 1020639717181. PMID  12369198. S2CID  7217985.
  52. ^ Фернандес Л., Эскобедо С., Гутьеррес Д., Портилья С., Мартинес Б., Гарсиа П. и др. (ноябрь 2017 г.). «Бактериофаги в молочной среде: от врагов к союзникам». Антибиотики . 6 (4). [MDPI]: 27. doi : 10.3390/antibiotics6040027 . ПМЦ 5745470 . ПМИД  29117107. 
  53. ^ Абедон ST (октябрь 2019 г.). «Посмотрите, кто говорит: ингибирование лизиса T-даже фага, дедушка исследований межклеточной коммуникации вирус-вирус». Вирусы . 11 (10): 951. дои : 10.3390/v11100951 . ПМЦ 6832632 . ПМИД  31623057. 
  54. ^ Мейсон К.А., Лосос Дж.Б., Сингер С.Р., Рэйвен П.Х., Джонсон ГБ (2011). Биология . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 533. ИСБН 978-0-07-893649-4.
  55. ^ Мокроусов I (январь 2009 г.). «Corynebacterium diphtheriae: разнообразие генома, структура популяции и перспективы генотипирования». Инфекция, генетика и эволюция . 9 (1): 1–15. дои : 10.1016/j.meegid.2008.09.011. ПМИД  19007916.
  56. ^ Чарльз RC, Райан ET (октябрь 2011 г.). «Холера в XXI веке». Современное мнение об инфекционных заболеваниях . 24 (5): 472–477. doi : 10.1097/QCO.0b013e32834a88af. PMID  21799407. S2CID  6907842.
  57. ^ Keen EC (декабрь 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: воздействие на мобильные генетические элементы болезней». Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 2 : 161. дои : 10.3389/fcimb.2012.00161 . ПМЦ 3522046 . ПМИД  23248780. 
  58. ^ Друлис-Кава З., Майковска-Скробек Г., Мациевска Б. (2015). «Бактериофаги и фаговые белки - подходы к применению». Современная медицинская химия . 22 (14): 1757–1773. дои : 10.2174/0929867322666150209152851. ПМК 4468916 . ПМИД  25666799. 
  59. ^ Габашвили И.С., Хан С.А., Хейс С.Дж., Сервер П. (октябрь 1997 г.). «Полиморфизм бактериофага Т7». Журнал молекулярной биологии . 273 (3): 658–667. дои : 10.1006/jmbi.1997.1353. ПМИД  9356254.
  60. ^ Магсуди А., Чаттерджи А., Андрисиоаи I, Перкинс, Северная Каролина (декабрь 2019 г.). «Как работает механизм инъекции фага Т4, включая энергетику, силы и динамический путь». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (50): 25097–25105. Бибкод : 2019PNAS..11625097M. дои : 10.1073/pnas.1909298116 . ПМК 6911207 . ПМИД  31767752. 
  61. ^ Фирс В., Контрерас Р., Дуринк Ф., Хегеман Г., Изерентант Д., Меррегарт Дж. и др. (апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность РНК бактериофага MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–507. Бибкод : 1976Natur.260..500F. дои : 10.1038/260500a0. PMID  1264203. S2CID  4289674.
  62. ^ Мизуно CM, Гайомар С, Ру С, Лавин Р, Родригес-Валера Ф, Салливан МБ и др. (февраль 2019 г.). «Многие культивируемые и некультивируемые вирусы кодируют рибосомальные белки». Природные коммуникации . 10 (1): 752. Бибкод : 2019NatCo..10..752M. дои : 10.1038/s41467-019-08672-6. ПМК 6375957 . ПМИД  30765709. 
  63. ^ Снустад Д.П. (август 1968 г.). «Взаимодействия доминирования в клетках Escherichia coli, смешанно инфицированных бактериофагом T4D дикого типа и янтарными мутантами, и их возможные последствия в отношении типа функции гена-продукта: каталитическая или стехиометрическая». Вирусология . 35 (4): 550–563. дои : 10.1016/0042-6822(68)90285-7. ПМИД  4878023.
  64. ^ Этаж E (февраль 1970 г.). «Взаимодействие морфогенетических генов бактериофага Т4». Журнал молекулярной биологии . 47 (3): 293–306. дои : 10.1016/0022-2836(70)90303-7. ПМИД  4907266.
  65. ^ Петров А.С., Харви СК (июль 2008 г.). «Упаковка двухспиральной ДНК в вирусные капсиды: структуры, силы и энергетика». Биофизический журнал . 95 (2): 497–502. Бибкод : 2008BpJ....95..497P. doi : 10.1529/biophysj.108.131797. ПМК 2440449 . ПМИД  18487310. 
  66. ^ Анро С., Пети Массачусетс (ноябрь 2022 г.). «Сигналы, запускающие индукцию профагов в микробиоте кишечника». Молекулярная микробиология . 118 (5): 494–502. дои : 10.1111/mmi.14983. ПМЦ 9827884 . PMID  36164818. S2CID  252542284. 
  67. ^ Каллауэй Э (2017). «Вы говорите по-вирусному? Фаги поймали отправку химических сообщений». Природа . дои : 10.1038/nature.2017.21313 .
  68. ^ Эрез З., Стейнбергер-Леви I, Шамир М., Дорон С., Стокар-Авихаил А., Пелег Ю. и др. (январь 2017 г.). «Коммуникация между вирусами определяет решения по лизису-лизогении». Природа . 541 (7638): 488–493. Бибкод : 2017Natur.541..488E. дои : 10.1038/nature21049. ПМЦ 5378303 . ПМИД  28099413. 
  69. ^ Блэк Л.В., Томас Дж.А. (2012). «Конденсированная структура генома». Вирусные молекулярные машины . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 726. Спрингер. стр. 469–87. дои : 10.1007/978-1-4614-0980-9_21. ISBN 978-1-4614-0979-3. ПМЦ  3559133 . ПМИД  22297527.
  70. ^ Аль-Шайеб Б., Сачдева Р., Чен Л.К., Уорд Ф., Мунк П., Девото А. и др. (февраль 2020 г.). «Клады огромных фагов со всей экосистемы Земли». Природа . 578 (7795): 425–431. Бибкод : 2020Natur.578..425A. дои : 10.1038/s41586-020-2007-4 . ПМК 7162821 . ПМИД  32051592. 
  71. ^ Хойзер Р., Блаше С., Докланд Т., Хаггорд-Люнгквист Э., фон Брунн А., Салас М. и др. (2012). «Белко-белковые взаимодействия бактериофагов». Достижения в области исследования вирусов . 83 : 219–298. дои : 10.1016/B978-0-12-394438-2.00006-2. ISBN 978-0-12-394438-2. ПМЦ  3461333 . ПМИД  22748812.
  72. ^ Моррис П., Маринелли Л.Дж., Джейкобс-Сера Д., Хендрикс Р.В., Хэтфулл Г.Ф. (март 2008 г.). «Геномная характеристика микобактериофага Джайлза: доказательства приобретения фагом ДНК хозяина путем незаконной рекомбинации». Журнал бактериологии . 190 (6): 2172–2182. дои : 10.1128/JB.01657-07. ПМК 2258872 . ПМИД  18178732. 
  73. ^ Крупович М., Прангишвили Д., Хендрикс Р.В., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2011 г.). «Геномика бактериальных и архейных вирусов: динамика в прокариотической виросфере». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (4): 610–635. дои : 10.1128/MMBR.00011-11. ПМЦ 3232739 . ПМИД  22126996. 
  74. ^ Такахаши I, Мармур Дж (февраль 1963 г.). «Замена тимидиловой кислоты на дезоксиуридиловую кислоту в дезоксирибонуклеиновой кислоте трансдуцирующего фага Bacillus subtilis». Природа . 197 (4869): 794–795. Бибкод : 1963Natur.197..794T. дои : 10.1038/197794a0. PMID  13980287. S2CID  4166988.
  75. ^ Кирнос М.Д., Худяков И.Ю., Александрушкина Н.И., Ванюшин Б.Ф. (ноябрь 1977). «2-аминоаденин представляет собой аденин, заменяющий основание в ДНК цианофага S-2L». Природа . 270 (5635): 369–370. Бибкод : 1977Natur.270..369K. дои : 10.1038/270369a0. PMID  413053. S2CID  4177449.
  76. ^ аб Клипп Э (2009). Системная биология: учебник. Вайнхайм: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-31874-2. ОСЛК  288986435.
  77. ^ Чжао X, Чен С, Шен В, Хуан Г, Ле С, Лу С и др. (январь 2016 г.). «Глобальный транскриптомный анализ взаимодействий между Pseudomonas aeruginosa и бактериофагом PaP3». Научные отчеты . 6 : 19237. Бибкод : 2016NatSR...619237Z. дои : 10.1038/srep19237. ПМК 4707531 . ПМИД  26750429. 
  78. ^ Блаше С., Вухти С., Раджагопала С.В., Уец П. (декабрь 2013 г.). «Сеть взаимодействия белков бактериофага лямбда с его хозяином, Escherichia coli». Журнал вирусологии . 87 (23): 12745–12755. дои : 10.1128/JVI.02495-13. ПМЦ 3838138 . ПМИД  24049175. 
  79. ^ Бобонис Дж., Митош К., Матеус А., Керхер Н., Критикос Г., Селькриг Дж. и др. (сентябрь 2022 г.). «Бактериальные ретроны кодируют трехсторонние системы токсин-антитоксин, защищающие фага». Природа . 609 (7925): 144–150. Бибкод : 2022Natur.609..144B. дои : 10.1038/s41586-022-05091-4. PMID  35850148. S2CID  250643138.
  80. ^ Ка Д, О Х, Пак Э, Ким Дж. Х., Пэ Э (июнь 2020 г.). «Структурные и функциональные доказательства бактериальной антифаговой защиты защитной системой Thoeris посредством деградации НАД +». Природные коммуникации . 11 (1): 2816. Бибкод : 2020NatCo..11.2816K. doi : 10.1038/s41467-020-16703-w. ПМЦ 7272460 . ПМИД  32499527. 
  81. ^ ab Цеслик М, Багиньска Н, Йоньчик-Матысяк Е, Венгжин А, Венгжин Г, Гурски А (май 2021 г.). «Умеренные бактериофаги - мощные непрямые модуляторы эукариотических клеток и иммунных функций». Вирусы . 13 (6): 1013. дои : 10.3390/v13061013 . ПМЦ 8228536 . ПМИД  34071422. 
  82. ^ ab Wendling CC, Refardt D, Hall AR (февраль 2021 г.). «Польза от фитнеса для бактерий, несущих профаги и кодируемые профагами гены устойчивости к антибиотикам, достигает пика в разных средах». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 75 (2): 515–528. дои : 10.1111/evo.14153. ПМЦ 7986917 . ПМИД  33347602. 
  83. ^ Кирш Дж. М., Бжозовский Р. С., Фейт Д., Раунд Дж. Л., Secor PR, Дуеркоп Б. А. (сентябрь 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов и бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих». Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 95–113. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-101238. ПМЦ 8484061 . ПМИД  34255542. 
  84. ^ Бренчиани А, Баччалья А, Виньяроли С, Пуньялони А, Варальдо П.Е., Джованетти Э (январь 2010 г.). «Phim46.1, основной элемент Streptococcus pyogenes, несущий гены mef (A) и tet (O)». Антимикробные средства и химиотерапия . 54 (1): 221–229. дои : 10.1128/AAC.00499-09. ПМК 2798480 . ПМИД  19858262. 
  85. ^ Ян М.Т., Архипова К., Маркерт С.М., Стиглохер С., Лахнит Т., Пита Л. и др. (октябрь 2019 г.). «Фаговый белок помогает бактериальным симбионтам в уклонении от иммунного ответа эукариот». Клетка-хозяин и микроб . 26 (4): 542–550.е5. дои : 10.1016/j.chom.2019.08.019 . PMID  31561965. S2CID  203580138.
  86. ^ Ли BA (октябрь 2019 г.). «Сотрудничество в условиях конфликта: профаги защищают бактерии от фагоцитоза». Клетка-хозяин и микроб . 26 (4): 450–452. дои : 10.1016/j.chom.2019.09.003 . PMID  31600498. S2CID  204243652.
  87. ^ Али Ю, Коберг С, Хесснер С, Сан Х, Рабе Б, Бэк А и др. (2014). «Умеренные фаги Streptococcus thermophilus, экспрессирующие белки исключения суперинфекции типа Ltp». Границы микробиологии . 5 : 98. дои : 10.3389/fmicb.2014.00098 . ПМЦ 3952083 . ПМИД  24659988. 
  88. ^ МакГрат С., Фицджеральд Г.Ф., ван Синдерен Д. (январь 2002 г.). «Идентификация и характеристика генов фагорезистентности у лактококковых бактериофагов умеренного климата». Молекулярная микробиология . 43 (2): 509–520. дои : 10.1046/j.1365-2958.2002.02763.x . PMID  11985726. S2CID  7084706.
  89. ^ Дау М., МакГрат Дж., Фицджеральд С., ван Синдерен Г.Ф. Идентификация и характеристика генов исключения суперинфекции, переносимых лактококковыми профагами▿ †. Американское общество микробиологии (ASM). ОСЛК  679550931.
  90. ^ Брюссов Х., Канчая С., Хардт В.Д. (сентябрь 2004 г.). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек к лизогенной конверсии». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (3): 560–602, оглавление. doi :10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. ПМК 515249 . ПМИД  15353570. 
  91. ^ Эдлин Г., Лин Л., Кудрна Р. (июнь 1975 г.). «Лямбда-лизогены E. coli размножаются быстрее, чем нелизогены». Природа . 255 (5511): 735–737. Бибкод : 1975Natur.255..735E. дои : 10.1038/255735a0. PMID  1094307. S2CID  4156346.
  92. ^ Секулович О, Fortier LC (февраль 2015 г.). Шаффнер Д.В. (ред.). «Глобальный транскрипционный ответ Clostridium difficile, несущего профаг CD38». Прикладная и экологическая микробиология . 81 (4): 1364–1374. Бибкод : 2015ApEnM..81.1364S. дои : 10.1128/AEM.03656-14. ПМК 4309704 . ПМИД  25501487. 
  93. ^ Россманн Ф.С., Расек Т., Вобсер Д., Пучалка Дж., Рабенер Э.М., Рейгер М. и др. (февраль 2015 г.). «Фагово-опосредованное распространение биопленки и распространение бактериальных генов вирулентности индуцируется ощущением кворума». ПЛОС Патогены . 11 (2): e1004653. doi : 10.1371/journal.ppat.1004653 . ПМК 4338201 . ПМИД  25706310. 
  94. ^ Обенг Н., Пратама А.А., Эльзас Дж.Д. (июнь 2016 г.). «Значение мутуалистических фагов для бактериальной экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 440–449. дои : 10.1016/j.tim.2015.12.009. PMID  26826796. S2CID  3565635.
  95. ^ Ли Г, Кортес М.Х., Душофф Дж., Вайц Дж.С. (июль 2020 г.). «Когда следует соблюдать умеренность: о пользе лизиса по сравнению с лизогенией для фитнеса». Эволюция вирусов . 6 (2): veaa042. bioRxiv 10.1101/709758 . дои : 10.1093/ve/veaa042. ПМЦ 9532926 . ПМИД  36204422.  
  96. ^ Брейтбарт М. , Саламон П., Андресен Б., Махаффи Дж.М., Сигалл А.М., Мид Д. и др. (октябрь 2002 г.). «Геномный анализ некультивируемых морских вирусных сообществ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (22): 14250–14255. Бибкод : 2002PNAS...9914250B. дои : 10.1073/pnas.202488399 . ПМЦ 137870 . ПМИД  12384570. 
  97. ^ Мартин С (1988). «Применение методов отслеживания бактериофагов в водах юго-запада». Журнал «Вода и окружающая среда» . 2 (6): 638–642. Бибкод : 1988WaEnJ...2..638M. doi :10.1111/j.1747-6593.1988.tb01352.x.
  98. ^ Берг О., Борсхайм К.Ю., Братбак Г., Хелдал М. (август 1989 г.). «Высокое количество вирусов обнаружено в водной среде». Природа . 340 (6233): 467–468. Бибкод : 1989Natur.340..467B. дои : 10.1038/340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  99. ^ Кин EC, Блисковский В.В., Малагон Ф., Бейкер Дж.Д., Принс Дж.С., Клаус Дж.С. и др. (январь 2017 г.). «Новые бактериофаги-суперраспространители способствуют горизонтальному переносу генов путем трансформации». мБио . 8 (1): e02115–16. doi : 10.1128/mBio.02115-16. ПМК 5241400 . ПМИД  28096488. 
  100. ^ Лекунберри I, Субиратс Дж, Боррего CM, Балькасар JL (январь 2017 г.). «Изучение вклада бактериофагов в устойчивость к антибиотикам». Загрязнение окружающей среды . 220 (Часть Б): 981–984. Бибкод : 2017EPoll.220..981L. doi :10.1016/j.envpol.2016.11.059. hdl : 10256/14115. ПМИД  27890586.
  101. ^ Беавоги А., Лакруа А., Виарт Н., Пулен Дж., Дельмонт Т.О., Паоли Л. и др. (март 2024 г.). «Защита сложных бактериальных сообществ». Природные коммуникации . 15 (1): 2146. Бибкод : 2024NatCo..15.2146B. дои : 10.1038/s41467-024-46489-0. ПМЦ 10924106 . ПМИД  38459056. 
  102. ^ аб Манрике П., Болдук Б., Уок С.Т., ван дер Ост Дж., де Вос В.М., Янг MJ (сентябрь 2016 г.). «Здоровый кишечный фагом человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (37): 10400–10405. Бибкод : 2016PNAS..11310400M. дои : 10.1073/pnas.1601060113 . ПМК 5027468 . ПМИД  27573828. 
  103. ^ Майнот С., Синха Р., Чен Дж., Ли Х., Кейлбо С.А., Ву Г.Д. и др. (октябрь 2011 г.). «Виром кишечника человека: индивидуальные вариации и динамическая реакция на диету». Геномные исследования . 21 (10): 1616–1625. дои : 10.1101/гр.122705.111. ПМК 3202279 . ПМИД  21880779. 
  104. ^ abc Кирш Дж.М., Бжозовский Р.С., Фейт Д., Раунд Дж.Л., Secor PR, Дуеркоп Б.А. (сентябрь 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов и бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих». Ежегодный обзор вирусологии . 8 (1): 95–113. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-101238 . ПМЦ 8484061 . ПМИД  34255542. 
  105. ^ Штраус Дж.Х., Зиншаймер Р.Л. (июль 1963 г.). «Очистка и свойства бактериофага MS2 и его рибонуклеиновой кислоты». Журнал молекулярной биологии . 7 (1): 43–54. дои : 10.1016/S0022-2836(63)80017-0. ПМИД  13978804.
  106. ^ Миллер Э.С., Каттер Э., Мосиг Г., Арисака Ф., Кунисава Т., Рюгер В. (март 2003 г.). «Геном бактериофага Т4». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (1): 86–156, оглавление. дои :10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003. ПМК 150520 . ПМИД  12626685. 
  107. ^ Акерманн Х.В., Криш Х.М. (6 апреля 2014 г.). «Каталог бактериофагов типа Т4». Архив вирусологии . 142 (12): 2329–2345. дои : 10.1007/s007050050246. PMID  9672598. S2CID  39369249.
  108. ^ Ван Р.Х., Ян С., Лю З, Чжан Ю, Ван Х, Сюй З и др. (январь 2024 г.). «PhageScope: хорошо аннотированная база данных бактериофагов с автоматическим анализом и визуализацией». Исследования нуклеиновых кислот . 52 (Д1): Д756–Д761. дои : 10.1093/nar/gkad979 . ПМЦ 10767790 . ПМИД  37904614. 

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме бактериофагов .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с бактериофагом .