История биологии прослеживает изучение живого мира с древнейших времен до современности . Хотя концепция биологии как единой целостной области возникла в 19 веке, биологические науки возникли из традиций медицины и естествознания , восходящих к Аюрведе , древнеегипетской медицине и работам Аристотеля , Теофраста и Галена в древнегреко -римской традиции. мир . Эта древняя работа получила дальнейшее развитие в средние века мусульманскими врачами и учеными, такими как Авиценна . В эпоху европейского Возрождения и раннего Нового времени биологическая мысль в Европе произвела революцию в результате возобновления интереса к эмпиризму и открытия многих новых организмов. Видными представителями этого движения были Везалий и Гарвей , которые использовали эксперименты и тщательные наблюдения в физиологии, а также натуралисты, такие как Линней и Бюффон , которые начали классифицировать разнообразие жизни и летопись окаменелостей , а также развитие и поведение организмов. Антони ван Левенгук открыл с помощью микроскопии неизвестный ранее мир микроорганизмов, заложив основу клеточной теории . Растущая важность естественного богословия , отчасти в ответ на возникновение механической философии , способствовала развитию естественной истории (хотя она и укрепила аргумент о замысле ).
В XVIII и XIX веках биологические науки, такие как ботаника и зоология, становились все более профессиональными научными дисциплинами . Лавуазье и другие ученые-физики начали связывать живой и неживой миры посредством физики и химии. Исследователи-натуралисты, такие как Александр фон Гумбольдт, исследовали взаимодействие между организмами и окружающей их средой, а также то, как эти отношения зависят от географии, закладывая основы биогеографии , экологии и этологии . Натуралисты стали отвергать эссенциализм и учитывать важность вымирания и изменчивости видов . Клеточная теория открыла новый взгляд на фундаментальные основы жизни. Эти разработки, а также результаты эмбриологии и палеонтологии были синтезированы в теории эволюции Чарльза Дарвина путем естественного отбора . В конце 19-го века наблюдался упадок спонтанного зарождения и появление микробной теории болезней , хотя механизм наследования оставался загадкой.
В начале 20 века повторное открытие работ Менделя в ботанике Карлом Корренсом привело к быстрому развитию генетики , примененной к плодовым мушкам Томасом Хантом Морганом и его учениками, а к 1930-м годам сочетание популяционной генетики и естественного отбора в неодарвинистский синтез ». Новые дисциплины быстро развивались, особенно после того, как Уотсон и Крик предложили структуру ДНК . После установления Центральной догмы и взлома генетического кода биология в значительной степени разделилась на биологию организмов — области, которые имеют дело с целыми организмами и группами организмов — и области, связанные с клеточной и молекулярной биологией . К концу 20-го века новые области, такие как геномика и протеомика , изменили эту тенденцию: биологи-организмы использовали молекулярные методы, а молекулярные и клеточные биологи исследовали взаимодействие между генами и окружающей средой, а также генетику природных популяций организмов.
Первые люди, должно быть, имели и передавали знания о растениях и животных , чтобы увеличить свои шансы на выживание. Это могло включать знание анатомии человека и животных, а также аспектов поведения животных (например, моделей миграции). Однако первым важным поворотным моментом в биологических знаниях стала неолитическая революция, произошедшая около 10 000 лет назад. Люди сначала одомашнили растения для ведения сельского хозяйства, затем домашний скот, чтобы сопровождать образовавшиеся в результате оседлые общества. [1]
Примерно с 3000 по 1200 год до нашей эры древние египтяне и месопотамцы внесли вклад в астрономию , математику и медицину , [2] [3] которые позже вошли и сформировали греческую натурфилософию классической античности , период, который глубоко повлиял на развитие того, что пришло называть биологией. [1]
Сохранилось более дюжины медицинских папирусов , в первую очередь папирус Эдвина Смита (старейший из сохранившихся хирургических справочников) и папирус Эберса (руководство по приготовлению и использованию Materia Medica при различных заболеваниях), оба датированные примерно 1600 годом до нашей эры. [2]
Древний Египет также известен развитием бальзамирования , которое использовалось для мумификации , чтобы сохранить человеческие останки и предотвратить разложение . [1]
Жители Месопотамии, похоже, мало интересовались миром природы как таковым, предпочитая изучать то, как боги устроили Вселенную. Для гадания изучалась физиология животных , в том числе особенно анатомия печени , которая считается важным органом гаруспии . Поведение животных также изучалось в гадательных целях. Большая часть информации о дрессировке и приручении животных, вероятно, передавалась устно, но сохранился один текст, посвященный дрессировке лошадей. [4]
Древние месопотамцы не делали различия между «рациональной наукой» и магией . [5] [6] [7] Когда человек заболевал, врачи прописывали ему как магические формулы, так и медикаментозное лечение. [5] [6] [7] Самые ранние медицинские рецепты появляются на шумерском языке во времена Третьей династии Ура ( ок. 2112 – ок. 2004 г. до н. э.). [8] Однако самым обширным вавилонским медицинским текстом является « Диагностический справочник» , написанный умману , или главным ученым, Эсагил-кин-апли из Борсиппы , [9] во время правления вавилонского царя Адад-апла-иддина (1069 г.). – 1046 г. до н. э.). [10] В восточно-семитских культурах главным лечебным авторитетом был экзорцист-целитель, известный как ашипу . [5] [6] [7] Профессия передавалась от отца к сыну и пользовалась большим уважением. [5] Менее частым обращением был асу , целитель, который лечил физические симптомы, используя средства, состоящие из трав, продуктов животного происхождения и минералов, а также микстуры, клизмы, мази или припарки . Эти врачи, которые могли быть как мужчинами, так и женщинами, также перевязывали раны, вправляли конечности и выполняли простые операции. Древние месопотамцы также практиковали профилактику и принимали меры для предотвращения распространения болезней. [4]
Наблюдения и теории относительно природы и здоровья человека, отделенные от западных традиций , возникли независимо в других цивилизациях, например, в Китае и на Индийском субконтиненте . [1] В древнем Китае можно найти более ранние концепции, разбросанные по нескольким различным дисциплинам, включая работы травологов , врачей, алхимиков и философов . Например, даосская традиция китайской алхимии делала упор на здоровье (конечная цель которого — получение эликсира жизни ) . Система классической китайской медицины обычно вращалась вокруг теории инь и ян и пяти фаз . [1] Даосские философы, такие как Чжуанцзы в 4 веке до нашей эры, также выражали идеи, связанные с эволюцией , такие как отрицание постоянства биологических видов и предположение о том, что виды развили разные атрибуты в ответ на различную окружающую среду. [11]
Одна из старейших организованных систем медицины известна из древней Индии в форме Аюрведы , которая возникла около 1500 г. до н.э. из Атхарваведы (одной из четырех древнейших книг индийских знаний, мудрости и культуры).
Древняя индийская традиция Аюрведы независимо разработала концепцию трех жидкостей, напоминающую концепцию четырех жидкостей древнегреческой медицины , хотя аюрведическая система включала в себя дополнительные сложности, например, тело состоит из пяти элементов и семи основных тканей . Авторы аюрведы также разделили живые существа на четыре категории в зависимости от способа рождения (из матки, яиц, тепла и влаги и семян) и подробно объяснили зачатие плода . Они также добились значительных успехов в области хирургии , часто без использования вскрытия человека или вивисекции животных . [1] Одним из самых ранних аюрведических трактатов была « Сушрута Самхита» , приписываемая Сушруте в VI веке до нашей эры. Это также была ранняя Материя медика , описывающая 700 лекарственных растений, 64 препарата из минеральных источников и 57 препаратов на основе животных источников. [12]
Философы -досократики задавали много вопросов о жизни, но дали мало систематических знаний, представляющих конкретно биологический интерес, хотя попытки атомистов объяснить жизнь чисто физическими терминами периодически повторялись в истории биологии. Однако медицинские теории Гиппократа и его последователей, особенно юморизм , оказали длительное влияние. [1]
Философ Аристотель был самым влиятельным исследователем живого мира классической античности . Хотя его ранние работы в области натуральной философии были спекулятивными, более поздние биологические сочинения Аристотеля были более эмпирическими и фокусировались на биологической причинности и разнообразии жизни. Он произвел бесчисленные наблюдения за природой, особенно за повадками и признаками растений и животных в окружающем его мире, категоризации которых он уделил значительное внимание . Всего Аристотель классифицировал 540 видов животных и препарировал не менее 50. Он считал, что интеллектуальные цели, формальные причины управляют всеми естественными процессами. [13]
Преемник Аристотеля в Лицее , Теофраст , написал серию книг по ботанике — « Историю растений », — которая сохранилась как важнейший вклад античности в ботанику даже в Средние века . Многие имена Теофраста сохранились до наших дней, например, «карпос» для фруктов и «перикарпион» для семенных сосудов. Диоскорид написал новаторскую энциклопедическую фармакопею « De Materia Medica» , включающую описания около 600 растений и их использования в медицине . Плиний Старший в своей «Естественной истории » собрал аналогичное энциклопедическое описание вещей в природе, включая описания многих растений и животных. [14] Аристотель и почти все западные ученые после него до 18 века считали, что существа расположены по ступенчатой шкале совершенства, начиная от растений и заканчивая людьми: scala naturae или Великой Цепи Бытия . [15]
Некоторые ученые эллинистического периода при Птолемеях - особенно Герофил Халкидонский и Эрасистрат Хиосский - внесли поправки в физиологические работы Аристотеля, даже выполняя вскрытие и вивисекцию. [16] Клавдий Гален стал важнейшим авторитетом в области медицины и анатомии. Хотя некоторые древние атомисты, такие как Лукреций , оспаривали телеологическую точку зрения Аристотеля, согласно которой все аспекты жизни являются результатом замысла или цели, телеология (а после возникновения христианства и естественная теология ) оставалась центральной в биологической мысли, по существу, до XVIII и XIX веков. века. Эрнст В. Майр утверждал, что «после Лукреция и Галена в биологии до эпохи Возрождения не произошло ничего серьезного». [17] Идеи греческих традиций естествознания и медицины сохранились, но в целом они были безоговорочно приняты в средневековой Европе . [18]
Упадок Римской империи привел к исчезновению или уничтожению многих знаний, хотя врачи по-прежнему включали многие аспекты греческой традиции в обучение и практику. В Византии и исламском мире многие греческие произведения были переведены на арабский язык и сохранились многие произведения Аристотеля. [19]
В эпоху Высокого Средневековья несколько европейских учёных, таких как Хильдегард Бингенский , Альберт Великий и Фридрих II , писали по естествознанию. Рост европейских университетов , хотя и был важен для развития физики и философии, мало повлиял на биологические науки. [20]
Европейский Ренессанс привел к расширению интереса как к эмпирической естествознанию, так и к физиологии. В 1543 году Андреас Везалий открыл современную эпоху западной медицины своим основополагающим трактатом по анатомии человека De humani corporis Fabrica , который был основан на вскрытии трупов. Везалий был первым из ряда анатомов, которые постепенно заменили схоластику эмпиризмом в физиологии и медицине, опираясь скорее на непосредственный опыт, чем на авторитеты и абстрактные рассуждения. Через травничество медицина также косвенно стала источником обновленного эмпиризма в изучении растений. Отто Брунфельс , Иероним Бок и Леонхарт Фукс много писали о диких растениях, что положило начало природному подходу ко всему спектру растительной жизни. [21] Бестиарии — жанр, сочетающий в себе как естественные, так и образные знания о животных, — также стал более сложным, особенно благодаря работам Уильяма Тернера , Пьера Белона , Гийома Ронделе , Конрада Гесснера и Улиссе Альдрованди . [22]
Такие художники, как Альбрехт Дюрер и Леонардо да Винчи , часто работавшие с натуралистами, также интересовались телами животных и человека, подробно изучая физиологию и способствуя росту анатомических знаний. [23] Традиции алхимии и природной магии , особенно в творчестве Парацельса , также претендовали на знание живого мира. Алхимики подвергали органические вещества химическому анализу и широко экспериментировали как с биологической, так и с минеральной фармакологией . [24] Это было частью более масштабного изменения мировоззрений (возникновения механической философии ), которое продолжалось и в 17 веке, когда традиционная метафора природы как организма была заменена метафорой природы как машины . [25]
Систематизация , наименование и классификация доминировали в естественной истории на протяжении большей части 17 и 18 веков. Карл Линней опубликовал базовую таксономию мира природы в 1735 году (варианты которой использовались до сих пор), а в 1750-х годах ввел научные названия для всех своих видов. [26] В то время как Линней рассматривал виды как неизменные части созданной иерархии, другой великий натуралист XVIII века, Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , рассматривал виды как искусственные категории, а живые формы как податливые – даже предполагая возможность общее происхождение . Хотя Бюффон был противником эволюции, он является ключевой фигурой в истории эволюционной мысли ; его работа повлияла бы на эволюционные теории Ламарка и Дарвина . [27]
Открытие и описание новых видов, сбор образцов стали страстью господ учёных и прибыльным предприятием для предпринимателей; многие натуралисты путешествовали по миру в поисках научных знаний и приключений. [28]
Распространив работу Везалия на эксперименты на еще живых телах (как людей, так и животных), Уильям Харви и другие натурфилософы исследовали роль крови, вен и артерий. Книга Харви De motu cordis 1628 года стала началом конца теории Галена и, наряду с исследованиями Санторио Санторио метаболизма, послужила влиятельной моделью количественных подходов к физиологии. [29]
В начале 17 века микромир биологии только начинал открываться. Несколько производителей линз и натурфилософов создавали грубые микроскопы с конца 16 века, а Роберт Гук опубликовал в 1665 году плодотворную работу «Микрография» , основанную на наблюдениях с помощью его собственного сложного микроскопа . В 1670-х годах, получив в конечном итоге 200-кратное увеличение с помощью одной линзы, ученые открыли сперматозоиды , бактерии , инфузории , а также явную странность и разнообразие микроскопической жизни. Подобные исследования Яна Сваммердама привели к новому интересу к энтомологии и созданию основных методов микроскопического вскрытия и окрашивания . [30]
По мере расширения микроскопического мира макроскопический мир сжимался. Ботаники, такие как Джон Рэй, работали над тем, чтобы объединить поток вновь открытых организмов, привезенных со всего мира, в последовательную таксономию и последовательную теологию ( естественную теологию ). [31] Дебаты по поводу другого потопа, Ноева , катализировали развитие палеонтологии ; В 1669 году Николас Стено опубликовал эссе о том, как останки живых организмов могут быть пойманы в слоях отложений и минерализованы для получения окаменелостей . Хотя идеи Стено об окаменелости были хорошо известны и широко обсуждались среди натурфилософов, органическое происхождение всех окаменелостей не было принято всеми натуралистами до конца 18 века из-за философских и теологических дебатов по таким вопросам, как возраст Земли. и вымирание . [32]
Вплоть до XIX века сфера биологии в значительной степени была разделена между медициной, которая исследовала вопросы формы и функции (т. е. физиологией), и естественной историей, которая занималась разнообразием жизни и взаимодействием между различными формами жизни и между ними. жизнь и не жизнь. К 1900 году большая часть этих областей пересеклась, в то время как естественная история (и ее аналог натурфилософии ) в значительной степени уступила место более специализированным научным дисциплинам — цитологии , бактериологии , морфологии , эмбриологии , географии и геологии .
Термин « биология» в его современном смысле, по-видимому, был введен независимо Томасом Беддосом (в 1799 г.), [33] Карлом Фридрихом Бурдахом (в 1800 г.), Готфридом Рейнгольдом Тревиранусом ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802) и Жаном-Батистом Ламарком. ( «Гидрогеология» , 1802 г.). [34] [35] Само слово появляется в названии третьего тома книги Майкла Кристофа Ханова « Philosophiae naturalis sive physicae Dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia Generalis et Dendrologia» , опубликованной в 1766 году. Термин « биология » происходит от греческого βίος ( bios ) «жизнь» и λογία ( logia ) «отрасль обучения».
До появления биологии для изучения животных и растений использовалось несколько терминов. Естественная история относилась к описательным аспектам биологии, хотя она также включала минералогию и другие небиологические области; от Средневековья до эпохи Возрождения объединяющей структурой естественной истории была scala naturae , или Великая Цепь Бытия . Натуральная философия и натуральная теология охватывали концептуальные и метафизические основы жизни растений и животных, занимаясь проблемами того, почему организмы существуют и ведут себя так, как они ведут себя, хотя эти предметы также включали то, что сейчас называется геологией , физикой , химией и астрономией . Физиология и (ботаническая) фармакология были областью медицины. Ботаника , зоология и (в случае окаменелостей) геология заменили естественную историю и натурфилософию в 18 и 19 веках, прежде чем биология получила широкое распространение. [36] [37] По сей день широко используются «ботаника» и «зоология», хотя к ним присоединились и другие разделы биологии.
Широкое распространение путешествий натуралистов в начале-середине XIX века привело к получению огромного количества новой информации о разнообразии и распространении живых организмов. Особое значение имела работа Александра фон Гумбольдта , который анализировал отношения между организмами и окружающей их средой (т.е. область естествознания ) с использованием количественных подходов натурфилософии (т.е. физики и химии ). Работы Гумбольдта заложили основы биогеографии и вдохновили несколько поколений ученых. [38]
Возникающая дисциплина геология также сблизила естествознание и натурфилософию; создание стратиграфической колонки связало пространственное распределение организмов с их временным распределением, что является ключевым предшественником концепций эволюции. Жорж Кювье и другие добились больших успехов в сравнительной анатомии и палеонтологии в конце 1790-х - начале 19 века. В серии лекций и статей, в которых подробно сравнивались живые млекопитающие и ископаемые останки, Кювье смог установить, что окаменелости были остатками вымерших видов , а не остатками видов, все еще живущих в других частях света, как это было ранее. широко распространено мнение. [39] Окаменелости, обнаруженные и описанные Гидеоном Мантеллом , Уильямом Баклендом , Мэри Эннинг и Ричардом Оуэном , среди других, помогли установить, что существовала «эра рептилий», которая предшествовала даже доисторическим млекопитающим. Эти открытия захватили воображение общественности и сосредоточили внимание на истории жизни на Земле. [40] Большинство этих геологов придерживались теории катастрофизма , но влиятельные «Принципы геологии» Чарльза Лайеля (1830) популяризировали униформизм Хаттона , теорию, которая объясняла геологическое прошлое и настоящее на равных условиях. [41]
Наиболее значительной эволюционной теорией до Дарвина была теория Жана-Батиста Ламарка ; основанный на наследовании приобретенных характеристик (механизм наследования, который был широко принят до 20 века), он описывал цепочку развития, простирающуюся от самого низшего микроба до человека. [42] Британский натуралист Чарльз Дарвин , объединив биогеографический подход Гумбольдта, униформистскую геологию Лайелла, труды Томаса Мальтуса о росте населения и свои собственные морфологические знания, создал более успешную эволюционную теорию, основанную на естественном отборе ; аналогичные доказательства побудили Альфреда Рассела Уоллеса независимо прийти к тем же выводам. [43]
Публикация в 1859 году теории Дарвина в книге «Происхождение видов посредством естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь» часто считается центральным событием в истории современной биологии. Устоявшийся авторитет Дарвина как натуралиста, трезвый тон работы и, прежде всего, явная сила и объем представленных доказательств позволили « Происхождению» добиться успеха там, где предыдущие эволюционные работы, такие как анонимные «Остатки творения», потерпели неудачу. К концу XIX века большинство ученых были убеждены в эволюции и общем происхождении . Однако естественный отбор не принимался в качестве основного механизма эволюции вплоть до начала 20-го века, поскольку большинство современных теорий наследственности казались несовместимыми с наследованием случайных вариаций. [44]
Уоллес, следуя более ранним работам де Кандоля , Гумбольдта и Дарвина, внес большой вклад в зоогеографию . Из-за своего интереса к гипотезе трансмутации он уделил особое внимание географическому распространению близкородственных видов во время своих полевых работ сначала в Южной Америке , а затем на Малайском архипелаге . Находясь на архипелаге, он определил линию Уоллеса , которая проходит через острова Спайс, разделяя фауну архипелага на азиатскую зону и зону Новой Гвинеи /Австралии. На его ключевой вопрос о том, почему фауна островов со столь схожим климатом настолько различна, можно было ответить, только рассмотрев их происхождение. В 1876 году он написал «Географическое распространение животных» , которое было стандартным справочным изданием на протяжении более полувека, и продолжение « Жизнь на острове » в 1880 году, посвященное биогеографии островов. Он расширил систему шести зон, разработанную Филипом Склейтером для описания географического распределения птиц, на животных всех видов. Его метод табулирования данных о группах животных в географических зонах выявил разрывы; и его понимание эволюции позволило ему предложить рациональные объяснения, чего раньше не делалось. [45] [46]
Научное изучение наследственности быстро развивалось после выхода книги Дарвина « Происхождение видов» благодаря работам Фрэнсиса Гальтона и биометристов . Происхождение генетики обычно связывают с работой монаха Грегора Менделя , написанной в 1866 году, которому позже припишут законы наследственности . Однако его работа была признана значимой только 35 лет спустя. Тем временем различные теории наследования (основанные на пангенезисе , ортогенезе или других механизмах) обсуждались и активно исследовались. [47] Эмбриология и экология также стали центральными биологическими областями, особенно связанными с эволюцией и популяризированными в работах Эрнста Геккеля . Однако большая часть работ XIX века по наследственности относилась не к области естествознания, а к области экспериментальной физиологии.
В течение XIX века сфера физиологии значительно расширилась: от преимущественно медицинской области до широкомасштабных исследований физических и химических процессов жизни, включая растения, животных и даже микроорганизмы, помимо человека. Живые существа как машины стали доминирующей метафорой в биологическом (и социальном) мышлении. [48]
Достижения микроскопии также оказали глубокое влияние на биологическое мышление. В начале 19 века ряд биологов указали на центральную важность клетки . В 1838 и 1839 годах Шлейден и Шванн начали продвигать идеи о том, что (1) основной единицей организмов является клетка и (2) что отдельные клетки обладают всеми характеристиками жизни , хотя они и выступали против идеи, что (3) все клетки происходят из от деления других клеток. Однако благодаря работам Роберта Ремака и Рудольфа Вирхова к 1860-м годам большинство биологов приняли все три принципа того, что стало известно как клеточная теория . [49]
Клеточная теория побудила биологов переосмыслить отдельные организмы как взаимозависимые совокупности отдельных клеток. Ученые в развивающейся области цитологии , вооруженные все более мощными микроскопами и новыми методами окрашивания , вскоре обнаружили, что даже отдельные клетки гораздо сложнее, чем гомогенные заполненные жидкостью камеры, описанные более ранними микроскопистами. Роберт Браун описал ядро в 1831 году, а к концу XIX века цитологи идентифицировали многие ключевые компоненты клетки: хромосомы , центросомы , митохондрии , хлоропласты и другие структуры, которые стали видны благодаря окрашиванию. Между 1874 и 1884 годами Вальтер Флемминг описал отдельные стадии митоза, показав, что они не являются артефактами окрашивания, а встречаются в живых клетках, и, более того, что число хромосом удваивается непосредственно перед тем, как клетка разделится и образуется дочерняя клетка. Большая часть исследований по воспроизводству клеток объединилась в теорию наследственности Августа Вейсмана : он определил ядро (в частности, хромосомы) как наследственный материал, предложил различие между соматическими клетками и половыми клетками (утверждая, что число хромосом должно быть уменьшено вдвое для зародышевые клетки, предшественник концепции мейоза ), и принял теорию пангенов Гюго де Фриза . Вейсманизм оказал чрезвычайное влияние, особенно в новой области экспериментальной эмбриологии . [50]
К середине 1850-х годов миазматическая теория болезней была в значительной степени вытеснена микробной теорией болезней , что вызвало широкий интерес к микроорганизмам и их взаимодействиям с другими формами жизни. К 1880-м годам бактериология становилась целостной дисциплиной, особенно благодаря работам Роберта Коха , который представил методы выращивания чистых культур на агаровых гелях , содержащих определенные питательные вещества, в чашках Петри . Давняя идея о том, что живые организмы могут легко возникнуть из неживой материи ( самопроизвольное зарождение ), подверглась критике в серии экспериментов, проведенных Луи Пастером , в то время как дебаты о витализме или механизме (вечный вопрос со времен Аристотеля и греческих атомщики) продолжали быстро. [51]
В химии одним из центральных вопросов было различие между органическими и неорганическими веществами, особенно в контексте органических преобразований, таких как брожение и гниение . Со времен Аристотеля эти процессы считались по существу биологическими ( жизненными ). Однако Фридрих Вёлер , Юстус Либих и другие пионеры развивающейся области органической химии , опираясь на работы Лавуазье, показали, что органический мир часто можно анализировать с помощью физических и химических методов. В 1828 году Велер показал, что органическое вещество мочевина может быть создано химическими методами, не связанными с жизнью, что стало мощным вызовом витализму . Клеточные экстракты («ферменты»), способные осуществлять химические превращения, были открыты, начиная с диастазы в 1833 году. К концу XIX века концепция ферментов была устоявшейся, хотя уравнения химической кинетики не применялись к ферментативным реакциям до тех пор, пока начало 20 века. [52]
Физиологи, такие как Клод Бернар, исследовали (посредством вивисекции и других экспериментальных методов) химические и физические функции живых тел в беспрецедентной степени, заложив основу эндокринологии (области, которая быстро развилась после открытия первого гормона секретина в 1902 году). ), биомеханика и изучение питания и пищеварения . Значение и разнообразие методов экспериментальной физиологии как в медицине, так и в биологии резко возросли во второй половине XIX века. Контроль и манипулирование жизненными процессами стали центральной проблемой, а эксперимент был помещен в центр биологического образования. [53]
В начале 20 века биологические исследования были в основном профессиональным занятием. Большая часть работы по-прежнему выполнялась в режиме естественной истории , в котором упор делался на морфологический и филогенетический анализ, а не на экспериментальные объяснения причин. Однако антивиталистские физиологи -экспериментаторы и эмбриологи, особенно в Европе, пользовались все большим влиянием. Огромный успех экспериментальных подходов к развитию, наследственности и метаболизму в 1900-х и 1910-х годах продемонстрировал силу экспериментов в биологии. В последующие десятилетия экспериментальная работа заменила естествознание в качестве доминирующего способа исследования. [54]
В начале 20-го века натуралисты столкнулись с растущим давлением с требованием добавить строгости и предпочтительно экспериментирования к своим методам, как это сделали новые известные биологические дисциплины, основанные на лабораторных исследованиях. Экология возникла как сочетание биогеографии с концепцией биогеохимического цикла, впервые разработанной химиками; полевые биологи разработали количественные методы, такие как квадрат , и адаптировали лабораторные инструменты и камеры для полевых исследований, чтобы еще больше отделить свою работу от традиционной естествознания. Зоологи и ботаники делали все возможное, чтобы смягчить непредсказуемость живого мира, проводя лабораторные эксперименты и изучая полуконтролируемые природные среды, такие как сады; новые учреждения, такие как Станция экспериментальной эволюции Карнеги и Морская биологическая лаборатория, предоставили более контролируемую среду для изучения организмов на протяжении всего их жизненного цикла. [55]
Концепция экологической преемственности , впервые предложенная в 1900-х и 1910-х годах Генри Чандлером Коулзом и Фредериком Клементсом , сыграла важную роль в ранней экологии растений. [56] Уравнения хищник-жертва Альфреда Лотки , исследования Г. Эвелин Хатчинсон по биогеографии и биогеохимической структуре озер и рек ( лимнология ) и исследования пищевых цепей животных Чарльза Элтона были пионерами среди череды количественных методов, которые колонизировали развивающиеся экологические специальности. Экология стала независимой дисциплиной в 1940-х и 1950-х годах после того, как Юджин П. Одум синтезировал многие концепции экологии экосистем , поместив отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) в центр этой области. [57]
В 1960-х годах, когда теоретики эволюции исследовали возможность множественного отбора , экологи обратились к эволюционным подходам. В популяционной экологии дебаты по поводу группового отбора были краткими, но энергичными; к 1970 году большинство биологов согласились с тем, что естественный отбор редко бывает эффективным выше уровня отдельных организмов. Однако эволюция экосистем стала постоянным предметом исследований. Экология быстро развивалась с ростом экологического движения; Международная биологическая программа попыталась применить методы большой науки (которые были столь успешны в физических науках) к экологии экосистем и насущным проблемам окружающей среды, в то время как меньшие по масштабу независимые усилия, такие как биогеография островов и экспериментальный лес Хаббард-Брук, помогли переопределить охват все более разнообразной дисциплины. [58]
1900 год ознаменовался так называемым повторным открытием Менделя Карлом Корренсом , который пришел к законам Менделя (которые на самом деле не присутствовали в работах Менделя). [59] Вскоре после этого цитологи (клеточные биологи) предположили, что хромосомы являются наследственным материалом. В период с 1910 по 1915 год Карл Корренс и другие подхватили эту теорию как «менделевскую хромосомную теорию» наследственности. Томас Хант Морган и « дрозофилисты » в его лаборатории мух применили это к новому модельному организму. [60] Они выдвинули гипотезу о кроссинговере , чтобы объяснить сцепление, и построили генетические карты плодовой мухи Drosophila melanogaster , которая стала широко используемым модельным организмом . [61]
Уго де Врис пытался связать новую генетику с эволюцией; Основываясь на своих работах по наследственности и гибридизации , он предложил теорию мутационизма , получившую широкое признание в начале 20 века. Ламаркизм , или теория наследования приобретенных признаков, также имела немало приверженцев. Дарвинизм считался несовместимым с постоянно меняющимися чертами, изучаемыми биометристами , которые, казалось, лишь частично передавались по наследству. В 1920-х и 1930-х годах, после принятия менделевской хромосомной теории, появление дисциплины популяционной генетики , благодаря работам Р.А. Фишера , Дж.Б.С. Холдейна и Сьюэлла Райта , объединило идею эволюции путем естественного отбора с менделевской генетикой . производя современный синтез . Наследование приобретенных признаков было отвергнуто, а мутационизм уступил место по мере развития генетических теорий. [62]
Во второй половине века идеи популяционной генетики стали применяться в новой дисциплине — генетике поведения — социобиологии и, особенно у человека, — эволюционной психологии . В 1960-х годах У. Д. Гамильтон и другие разработали подходы теории игр , чтобы объяснить альтруизм с эволюционной точки зрения посредством родственного отбора . Возможное происхождение высших организмов посредством эндосимбиоза , а также противоположные подходы к молекулярной эволюции с точки зрения геноцентризма (которая считала отбор преобладающей причиной эволюции) и нейтральной теории (которая делала генетический дрейф ключевым фактором) породили многолетние дебаты по поводу правильный баланс адаптационизма и непредвиденных обстоятельств в эволюционной теории. [63]
В 1970-х годах Стивен Джей Гулд и Найлз Элдридж предложили теорию прерывистого равновесия , согласно которой застой является наиболее заметной особенностью летописи окаменелостей и что большинство эволюционных изменений происходят быстро в течение относительно коротких периодов времени. [64] В 1980 году Луис Альварес и Уолтер Альварес выдвинули гипотезу о том, что ударное событие было ответственным за мел-палеогеновое вымирание . [65] Также в начале 1980-х годов статистический анализ летописи окаменелостей морских организмов, опубликованный Джеком Сепкоски и Дэвидом М. Раупом, привел к лучшему пониманию важности событий массового вымирания для истории жизни на Земле. [66]
К концу XIX века были открыты все основные пути метаболизма лекарств , а также закономерности метаболизма белков и жирных кислот, а также синтеза мочевины. [67] В первые десятилетия 20-го века начали выделяться и синтезироваться второстепенные компоненты пищевых продуктов в питании человека — витамины . Усовершенствованные лабораторные методы, такие как хроматография и электрофорез, привели к быстрому развитию физиологической химии, которая, как и биохимия , начала обретать независимость от своего медицинского происхождения. В 1920-х и 1930-х годах биохимики под руководством Ганса Кребса , Карла и Герти Кори — начали разрабатывать многие центральные метаболические пути жизни: цикл лимонной кислоты , гликогенез и гликолиз , а также синтез стероидов и порфиринов . Между 1930-ми и 1950-ми годами Фриц Липманн и другие установили роль АТФ как универсального переносчика энергии в клетке, а митохондрий — как электростанции клетки. Такие традиционно биохимические работы продолжали очень активно проводиться на протяжении 20-го и 21-го веков. [68]
После появления классической генетики многие биологи, включая новую волну ученых-физиков в биологии, занялись вопросом о гене и его физической природе. Уоррен Уивер — глава научного отдела Фонда Рокфеллера — выдавал гранты для содействия исследованиям, в которых методы физики и химии применялись к основным биологическим проблемам, введя в 1938 году термин « молекулярная биология» для обозначения этого подхода; многие из значительных биологических прорывов 1930-х и 1940-х годов финансировались Фондом Рокфеллера. [69]
Как и биохимия, в начале 20 века быстро развивались пересекающиеся дисциплины бактериология и вирусология (позже объединенные в микробиологию ), расположенные между наукой и медициной. Выделение бактериофага Феликсом д'Эрелем во время Первой мировой войны положило начало длинному ряду исследований, сосредоточенных на фаговых вирусах и бактериях, которые они заражают. [70]
Разработка стандартных, генетически однородных организмов, которые могли бы давать повторяемые экспериментальные результаты, имела важное значение для развития молекулярной генетики . После ранних работ с дрозофилой и кукурузой принятие более простых модельных систем , таких как хлебная плесень Neurospora crassa , позволило связать генетику с биохимией, что наиболее важно благодаря гипотезе Бидла и Татума «один ген-один фермент» в 1941 году. Генетические эксперименты даже на более простые системы, такие как вирус табачной мозаики и бактериофаг , с помощью новых технологий электронной микроскопии и ультрацентрифугирования , заставили ученых переоценить буквальный смысл жизни ; Наследственность вируса и воспроизведение нуклеопротеиновых клеточных структур вне ядра («плазмагены») усложнили принятую менделевскую теорию хромосом. [71]
Освальд Эйвери показал в 1943 году, что генетическим материалом хромосомы, скорее всего, является ДНК , а не ее белок; Вопрос был окончательно решен с помощью эксперимента Херши-Чейза 1952 года — одного из многих вкладов так называемой группы фагов, сосредоточенной вокруг физика, ставшего биологом Макса Дельбрюка . В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик , основываясь на работах Мориса Уилкинса и Розалинд Франклин , предположили, что структура ДНК представляет собой двойную спираль. В своей знаменитой статье « Молекулярная структура нуклеиновых кислот » Уотсон и Крик робко заметили: «От нашего внимания не ускользнуло то, что специфическое спаривание, которое мы постулировали, сразу предполагает возможный механизм копирования генетического материала». [73] После того, как эксперимент Мезельсона-Сталя 1958 года подтвердил полуконсервативную репликацию ДНК, большинству биологов стало ясно, что последовательность нуклеиновой кислоты должна каким-то образом определять последовательность аминокислот в белках; физик Георгий Гамов предположил, что фиксированный генетический код связывает белки и ДНК. Между 1953 и 1961 годами было мало известных биологических последовательностей (как ДНК, так и белков), но было изобилие предложенных кодовых систем, и ситуация еще больше усложнилась из-за расширения знаний о промежуточной роли РНК . В 1961 году было продемонстрировано, что когда ген кодирует белок , три последовательных основания ДНК гена определяют каждую последующую аминокислоту белка. [74] Таким образом, генетический код представляет собой триплетный код, где каждый триплет (называемый кодоном) определяет определенную аминокислоту. Кроме того, было показано, что кодоны не перекрываются друг с другом в последовательности ДНК, кодирующей белок, и что каждая последовательность считывается с фиксированной начальной точки. Чтобы действительно расшифровать код, потребовалась обширная серия экспериментов по биохимии и генетике бактерий, проводившаяся в период с 1961 по 1966 год, и наиболее важными из них были работы Ниренберга и Хораны . [75] В 1962-1964 гг. были выделены многочисленные условно-летальные мутанты бактериального вируса. [76] Эти мутанты использовались в нескольких различных лабораториях для углубления фундаментального понимания функций и взаимодействий белков, используемых в механизме репликации ДНК , репарации ДНК , рекомбинации ДНК и сборки молекулярных структур.
Помимо Отдела биологии Калифорнийского технологического института , Лаборатории молекулярной биологии (и ее предшественников) в Кембридже и ряда других учреждений, Институт Пастера стал крупным центром исследований в области молекулярной биологии в конце 1950-х годов. [77] Ученые из Кембриджа под руководством Макса Перуца и Джона Кендрю сосредоточились на быстро развивающейся области структурной биологии , сочетая рентгеновскую кристаллографию с молекулярным моделированием и новыми вычислительными возможностями цифровых вычислений (получив как прямо, так и косвенно выгоду от военных финансирование науки ). Несколько биохимиков во главе с Фредериком Сэнгером позже присоединились к Кембриджской лаборатории, объединив исследования структуры и функции макромолекул . [78] В Институте Пастера Франсуа Жакоб и Жак Моно последовали за экспериментом PaJaMo 1959 года , выпустив серию публикаций, посвященных lac - оперону , который установил концепцию регуляции генов и определил то, что стало известно как информационная РНК . [79] К середине 1960-х годов интеллектуальное ядро молекулярной биологии — модель молекулярных основ метаболизма и воспроизводства — было в основном завершено. [80]
Конец 1950-х — начало 1970-х годов был периодом интенсивных исследований и институционального расширения молекулярной биологии, которая лишь недавно стала достаточно целостной дисциплиной. В ходе того, что биолог-организм Э.О. Уилсон назвал «Молекулярными войнами», методы и практики молекулярной биологии быстро распространились, часто становясь доминантами в различных отделах и даже целых дисциплинах. [81] Молекуляризация была особенно важна в генетике , иммунологии , эмбриологии и нейробиологии , в то время как идея о том, что жизнь контролируется « генетической программой » — метафора, введенная Джейкобом и Моно из новых областей кибернетики и информатики — стала влиятельной. перспектива во всей биологии. [82] Иммунология, в частности, стала связана с молекулярной биологией, причем инновации шли в обе стороны: теория клональной селекции, разработанная Нильсом Джерном и Фрэнком Макфарлейном Бернетом в середине 1950-х годов, помогла пролить свет на общие механизмы синтеза белка. [83]
Сопротивление растущему влиянию молекулярной биологии особенно проявилось в эволюционной биологии . Секвенирование белков имело большой потенциал для количественного изучения эволюции (посредством гипотезы молекулярных часов ), но ведущие биологи-эволюционисты поставили под сомнение актуальность молекулярной биологии для ответа на важные вопросы эволюционной причинности. Отделы и дисциплины раскололись, когда биологи-организмы заявили о своей важности и независимости: Феодосий Добжанский сделал знаменитое заявление о том, что « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции », в качестве ответа на молекулярный вызов. Проблема стала еще более острой после 1968 года; Нейтральная теория молекулярной эволюции Мотоо Кимуры предполагала, что естественный отбор не является повсеместной причиной эволюции, по крайней мере, на молекулярном уровне, и что молекулярная эволюция может быть фундаментально отличным процессом от морфологической эволюции. (Разрешение этого «молекулярно-морфологического парадокса» было в центре внимания исследований молекулярной эволюции с 1960-х годов.) [84]
Биотехнология в общем смысле является важной частью биологии с конца 19 века. С индустриализацией пивоварения и сельского хозяйства химики и биологи осознали огромный потенциал биологических процессов, контролируемых человеком. В частности, ферментация оказалась большим благом для химической промышленности. К началу 1970-х годов был разработан широкий спектр биотехнологий: от лекарств, таких как пенициллин и стероиды, до продуктов питания, таких как хлорелла , одноклеточный белок и бензохол , а также широкий спектр гибридных высокоурожайных культур и сельскохозяйственных технологий, которые стали основой за Зеленую революцию . [85]
Биотехнология в современном понимании генной инженерии началась в 1970-х годах с изобретения методов рекомбинантной ДНК . [86] Ферменты рестрикции были открыты и охарактеризованы в конце 1960-х годов, после выделения, затем дупликации, а затем синтеза вирусных генов . Начиная с лаборатории Пола Берга в 1972 году (при содействии EcoRI из лаборатории Герберта Бойера и опираясь на работу с лигазой в лаборатории Артура Корнберга ), молекулярные биологи соединили эти части вместе, чтобы получить первые трансгенные организмы . Вскоре после этого другие начали использовать плазмидные векторы и добавлять гены устойчивости к антибиотикам , что значительно расширило возможности рекомбинантных методов. [87]
Опасаясь потенциальных опасностей (особенно возможности появления плодовитых бактерий с вирусным геном, вызывающим рак), научное сообщество, а также широкий круг научных аутсайдеров отреагировали на эти разработки как с энтузиазмом, так и с пугающей сдержанностью. Выдающиеся молекулярные биологи во главе с Бергом предложили ввести временный мораторий на исследования рекомбинантной ДНК до тех пор, пока не будут оценены опасности и не будет разработана политика. Этот мораторий в значительной степени соблюдался, пока участники Асиломарской конференции 1975 года по рекомбинантной ДНК не разработали политические рекомендации и не пришли к выводу, что эту технологию можно использовать безопасно. [88]
После Асиломара быстро развивались новые методы и приложения генной инженерии. Методы секвенирования ДНК значительно улучшились (первопроходцы — Фредерик Сэнгер и Уолтер Гилберт ), равно как и методы синтеза олигонуклеотидов и трансфекции . [89] Исследователи научились контролировать экспрессию трансгенов и вскоре приступили к созданию организмов, способных экспрессировать человеческие гены для производства человеческих гормонов. Однако это оказалась более сложная задача, чем ожидали молекулярные биологи; разработки между 1977 и 1980 годами показали, что из-за явлений расщепления генов и сплайсинга высшие организмы имели гораздо более сложную систему экспрессии генов , чем бактериальные модели более ранних исследований. [90] Первую такую гонку по синтезу человеческого инсулина выиграла компания Genentech . Это ознаменовало начало биотехнологического бума (а вместе с ним и эры генных патентов ) с беспрецедентным уровнем пересечения биологии, промышленности и права. [91]
К 1980-м годам секвенирование белков уже изменило методы научной классификации организмов (особенно кладистику ), но вскоре биологи начали использовать последовательности РНК и ДНК в качестве признаков ; это расширило значение молекулярной эволюции в эволюционной биологии, поскольку результаты молекулярной систематики можно было сравнить с традиционными эволюционными деревьями, основанными на морфологии . Вслед за новаторскими идеями Линн Маргулис об эндосимбиотической теории , согласно которой некоторые органеллы эукариотических клеток произошли от свободноживущих прокариотических организмов посредством симбиотических отношений, даже общее деление древа жизни было пересмотрено. В 1990-е годы пять доменов (растения, животные, грибы, протисты и монеры) превратились в три (археи, бактерии и эукарии ) на основе новаторской работы Карла Вёзе в области молекулярной систематики с секвенированием 16S рРНК . [92]
Разработка и популяризация полимеразной цепной реакции (ПЦР) в середине 1980-х годов ( Кэри Маллис и другие из Cetus Corp. ) ознаменовали еще один водораздел в истории современной биотехнологии, значительно упрощая и ускоряя генетический анализ. [93] В сочетании с использованием экспрессируемых меток последовательностей ПЦР привела к открытию гораздо большего количества генов, чем можно было найти с помощью традиционных биохимических или генетических методов, и открыла возможность секвенирования целых геномов. [94]
Единство большей части морфогенеза организмов от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи стало разгадываться после открытия генов гомеобокса сначала у плодовых мушек, затем у других насекомых и животных, включая человека. Эти разработки привели к прогрессу в области эволюционной биологии развития в направлении понимания того, как развивались различные строения тела животных типов и как они связаны друг с другом. [95]
Проект «Геном человека» — крупнейшее и самое дорогостоящее из когда-либо проводившихся биологических исследований — начался в 1988 году под руководством Джеймса Д. Уотсона после предварительной работы с генетически более простыми модельными организмами, такими как E. coli , S. cerevisiae и C. elegans . Методы дробового секвенирования и открытия генов, впервые предложенные Крейгом Вентером и подпитываемые финансовыми обещаниями патентов на гены с Celera Genomics , привели к государственно-частному соревнованию по секвенированию, которое закончилось компромиссом с первым проектом последовательности ДНК человека, объявленным в 2000 году . 96]
В начале XXI века биологические науки объединились с ранее дифференцированными новыми и классическими дисциплинами, такими как физика, в такие исследовательские области, как биофизика . Достижения были достигнуты в аналитической химии и физике, включая улучшенные датчики, оптику , трассеры, приборы, обработку сигналов, сети, роботов , спутники и вычислительные мощности для сбора, хранения, анализа, моделирования, визуализации и моделирования данных. Эти технологические достижения позволили провести теоретические и экспериментальные исследования, включая интернет-публикации по молекулярной биохимии , биологическим системам и экосистемам. Это обеспечило во всем мире доступ к более качественным измерениям, теоретическим моделям, сложному моделированию, экспериментам с теоретическими прогнозирующими моделями, анализу, отчетам о данных наблюдений в Интернете по всему миру , открытому рецензированию, сотрудничеству и публикациям в Интернете. Появились новые области исследований в области биологических наук, включая биоинформатику , нейронауки , теоретическую биологию , вычислительную геномику , астробиологию и синтетическую биологию .
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )«Что касается биологии в целом, то только в конце восемнадцатого и начале девятнадцатого века университеты стали центрами биологических исследований».