stringtranslate.com

Западная медоносная пчела

Западная медоносная пчела или европейская медоносная пчела ( Apis mellifera ) является наиболее распространенным из 7–12 видов медоносных пчел во всем мире . [3] [4] Название рода Apis на латыни означает «пчела», а mellifera на латыни означает «медоносный» или «переносящий мед», что указывает на производство меда данным видом. [5]

Как и все виды медоносных пчел, западная медоносная пчела является эусоциальной , создавая колонии с одной плодовитой самкой (или « королевой »), множеством обычно не репродуктивных самок или «рабочих» и небольшой долей плодовитых самцов или « трутней ». Отдельные колонии могут вмещать десятки тысяч пчел. Деятельность колонии организована посредством сложной коммуникации между особями, как посредством феромонов , так и посредством языка танца .

Западная медоносная пчела была одним из первых одомашненных насекомых, и это основной вид, поддерживаемый пчеловодами по сей день как для производства меда, так и для опыления . С помощью человека западная медоносная пчела теперь населяет все континенты, кроме Антарктиды. Западным медоносным пчелам угрожают вредители и болезни , особенно клещ Варроа и синдром разрушения колоний . Есть признаки того, что этот вид редок, если не вымер в дикой природе в Европе, и по состоянию на 2014 год западная медоносная пчела была оценена как «недостаточно данных» в Красном списке МСОП . Многочисленные исследования показывают, что вид претерпел значительное сокращение численности в Европе; однако неясно, относятся ли они к сокращению популяции диких или управляемых колоний. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы обеспечить дифференциацию между дикими и недикими колониями, чтобы определить статус сохранности вида в дикой природе, то есть самоподдерживающийся, без лечения или управления. [6]

Западные медоносные пчелы являются важным модельным организмом в научных исследованиях, особенно в областях социальной эволюции , обучения и памяти; их также используют в исследованиях токсичности пестицидов , особенно через пыльцу, для оценки нецелевого воздействия коммерческих пестицидов .

Распространение и среда обитания

Визуализация показывает исторические интродукции западных медоносных пчел Apis mellifera в Соединенные Штаты. В частности, визуализация учитывает четыре категории данных. Первая — это страна, из которой были экспортированы пчелы (в левой части диаграммы), затем штат, в который были импортированы пчелы (в правой части диаграммы), год, в котором была осуществлена ​​отгрузка (представлен черной точкой, выровненной по соответствующему году внизу), и отправленный подвид Apis mellifera (представлен соответствующим цветом в легенде). Легенда, включенная в визуализацию, помогает понять значение графических элементов.
Визуализация, показывающая различные варианты импорта западной медоносной пчелы в Соединенные Штаты. [7]

Западную медоносную пчелу можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды . [8] Считается, что вид возник в Африке [9] или Азии, [10] и естественным образом распространился по Африке, Ближнему Востоку и Европе. [8] Люди ответственны за ее значительное расширение, занеся европейские подвиды в Северную Америку (начало 1600-х годов), [11] Южную Америку, Австралию, Новую Зеландию и Восточную Азию. [12]

Подвиды

Западные медоносные пчелы адаптировались к местным условиям по мере своего географического распространения. [9] Эти адаптации включают синхронизацию циклов колонии с синхронизацией местных цветочных ресурсов, формирование зимнего кластера в более холодном климате, миграционное роение в Африке и улучшенное поведение в поисках пищи в пустынных районах. В совокупности эти изменения привели к 31 признанному подвиду . [3]

Ранее считалось, что все подвиды способны к перекрестному размножению , но в 2013 году было обнаружено, что королевы A. m. mellifera не спариваются с трутнями, не относящимися к A. m. mellifera . [13]

Подвиды делятся на четыре основные ветви, основанные на работе Раттнера и подтвержденные анализом митохондриальной ДНК . Африканский подвид принадлежит к ветви A, северо-западный европейский подвид — ветви M, юго-западный европейский подвид — ветви C и ближневосточный подвид — ветви O. [ необходима цитата ]

Жизненный цикл

Жизненный цикл колонии

Рой медоносных пчел на деревянной ограде
Рой пчел. В этом состоянии пчелы неагрессивны, так как им не нужно защищать улей.

В отличие от большинства других видов пчел, западные медоносные пчелы имеют многолетние колонии , которые сохраняются из года в год. Из-за этой высокой степени социальности и постоянства западные колонии медоносных пчел можно считать суперорганизмами . Это означает, что воспроизводство колонии, а не отдельных пчел, является биологически значимой единицей. Западные колонии медоносных пчел размножаются посредством процесса, называемого « роением ». [14]

В большинстве климатических зон западные медоносные пчелы роятся весной и в начале лета, когда цветет много цветов, с которых можно собирать нектар и пыльцу . В ответ на эти благоприятные условия улей создает от одного до двух десятков новых королев. Как только стадии куколки этих «дочерних королев» почти завершаются, старая королева и примерно две трети взрослых рабочих покидают колонию роем, путешествуя на некоторое расстояние, чтобы найти новое место, подходящее для строительства улья (например, полый ствол дерева). В старой колонии дочерние королевы часто начинают «пить» непосредственно перед тем, как стать взрослыми особями, [15] и, когда дочерние королевы в конечном итоге появляются, они сражаются друг с другом, пока не останется только одна; выжившая затем становится новой королевой. Если одна из сестер появляется раньше других, она может убить своих братьев и сестер, пока они еще куколки, прежде чем у них появится шанс стать взрослыми.

После того, как она расправится со всеми своими соперницами, новая королева, единственная плодовитая самка , откладывает все яйца для старой колонии, которую оставила ее мать. Девственные самки способны откладывать яйца, которые развиваются в самцов (черта, обнаруженная у пчел, ос и муравьев из-за гаплодиплоидии ). Однако ей требуется партнер, чтобы произвести на свет потомство женского пола, которое составляет 90% или более пчел в колонии в любой момент времени. Таким образом, новая королева отправляется в один или несколько брачных полетов , каждый раз спариваясь с 1–17 трутнями. [16] После того, как она заканчивает спаривание, обычно в течение двух недель после появления, она остается в улье, играя основную роль в откладывании яиц.

В течение оставшейся части вегетационного периода колония производит множество рабочих, которые собирают пыльцу и нектар в качестве пищи для холодного сезона; средняя популяция здорового улья в середине лета может достигать 40 000–80 000 пчел. Нектар с цветов обрабатывается рабочими пчелами , которые испаряют его до тех пор, пока содержание влаги не станет достаточно низким, чтобы препятствовать образованию плесени, превращая его в мед , который затем можно покрыть воском и хранить почти бесконечно. В умеренном климате, к которому адаптированы западные медоносные пчелы, пчелы собираются в своем улье и пережидают холодный сезон, во время которого королева может прекратить откладывать яйца. В это время активность медленная, и колония потребляет свои запасы меда, используемые для выработки метаболического тепла в холодное время года. В середине и конце зимы королева снова начинает откладывать яйца. Вероятно, это вызвано длиной дня . В зависимости от подвида новые матки (и рои) могут появляться каждый год или реже, в зависимости от местных условий окружающей среды и ряда характеристик внутри улья.

Индивидуальный жизненный цикл пчелы

Полные (с личинками) и пустые (с яйцами) ячейки пчелиных сот
Личинки ( слева ) и яйца ( справа )

Как и другие насекомые, которые проходят полную метаморфозу , западная медоносная пчела имеет четыре отдельных стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь. Сложная социальная структура ульев западных медоносных пчел означает, что все эти стадии жизни происходят одновременно в течение большей части года. Королева откладывает по одному яйцу в каждую ячейку сот, подготовленных рабочими пчелами. Из яйца вылупляется безногая, безглазая личинка, которую кормят пчелы-кормилицы (рабочие пчелы, которые поддерживают внутреннюю часть колонии). Примерно через неделю личинка запечатывается в своей ячейке пчелами-кормилицами и начинает стадию куколки. Еще через неделю она появляется как взрослая пчела. Обычно определенные области сот заполняются молодыми пчелами (также называемыми « выводком »), в то время как другие заполняются пыльцой и запасами меда.

Рабочие пчелы выделяют воск , используемый для строительства улья, чистки, содержания и охраны его, выращивания молодняка и сбора нектара и пыльцы; характер роли рабочих пчел меняется с возрастом. В течение первых 10 дней своей жизни рабочие пчелы чистят улей и кормят личинок. После этого они начинают строить ячейки сот. На 16-20 день рабочие пчелы получают нектар и пыльцу от старых рабочих и хранят их. После 20-го дня рабочая пчела покидает улей и проводит остаток своей жизни в качестве собирателя. Хотя рабочие пчелы обычно являются бесплодными самками, когда некоторые подвиды испытывают стресс, они могут откладывать оплодотворенные яйца. Поскольку рабочие пчелы не полностью половозрелы, они не спариваются с трутнями и, таким образом, могут производить только гаплоидное (мужское) потомство.

Королевы и рабочие пчелы имеют модифицированный яйцеклад , называемый жалом , с помощью которого они защищают улей. В отличие от жал пчел любого другого рода и королев своего собственного вида, жало рабочих западных медоносных пчел зазубрено. Вопреки распространенному мнению, пчела не всегда умирает вскоре после укуса; это заблуждение основано на том факте, что пчела обычно умирает после укуса человека или другого млекопитающего . Жало и его ядовитый мешок , с мускулатурой и ганглием, позволяющими им продолжать поставлять яд после того, как они отсоединились, предназначены для того, чтобы вытаскивать его из тела , когда они устраиваются. Этот аппарат (включая зазубрины на жале), как полагают, развился в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины не функционируют (и жалящий аппарат не отсоединяется), если жало не встроено в эластичный материал. Зубцы не всегда «зацепляются», поэтому пчела может время от времени вытаскивать свое жало и улетать невредимой (или ужалить снова). [14]

Хотя средняя продолжительность жизни королевы у большинства подвидов составляет от трех до пяти лет, отчеты о немецком подвиде медоносной пчелы ( A. m. mellifera ), ранее использовавшемся в пчеловодстве, показывают, что королева может жить до восьми лет. [17] Поскольку запас спермы королевы истощается к концу ее жизни, она начинает откладывать больше неоплодотворенных яиц; по этой причине пчеловоды часто заменяют королев каждые год или два.

Продолжительность жизни рабочих пчел значительно варьируется в течение года в регионах с длинными зимами. Рабочие пчелы, рожденные весной и летом, усердно трудятся и живут всего несколько недель, но те, что родились осенью, остаются внутри в течение нескольких месяцев, пока колония объединяется. В среднем в течение года около 1% рабочих пчел колонии умирают естественной смертью в день. [18] За исключением королевы, все рабочие пчелы колонии заменяются примерно каждые четыре месяца.

Социальная каста

Западная медоносная пчела на цветке лаванды

Поведенческие и физиологические различия между кастами и подкастами возникают из-за фенотипической пластичности , которая основана на экспрессии генов, а не на наследуемых генотипических различиях. [19] [20]

Квинс

Пчелиная матка — это плодовитая самка, которая, в отличие от рабочих (которые также являются самками), имеет полностью развитую репродуктивную систему . Она крупнее своих рабочих и имеет характерное более круглое, длинное брюшко. Яйцо самки может стать как королевой, так и рабочей пчелой. Рабочие и личинки королевы в течение первых трех дней питаются маточным молочком , которое богато белком и бедно флавоноидами . После этого личинки потенциальных рабочих переводятся на диету из смешанной пыльцы и нектара (часто называемую «пчелиным хлебом»), в то время как потенциальные королевы продолжают получать маточное молочко. При отсутствии флавоноидов и наличии высокобелковой диеты самки пчел вырастают в королев, развивая энергичную репродуктивную систему [21], необходимую для содержания колонии из десятков тысяч дочерних рабочих.

Периодически колония определяет, что нужна новая королева. Существует три основные причины:

  1. Улей заполнен медом, оставляя мало места для новых яиц. Это вызовет рой, где старая королева заберет около половины рабочих пчел, чтобы основать новую колонию, и оставит новую королеву с другой половиной рабочих пчел, чтобы продолжить старую.
  2. Старая королева начинает слабеть, что, как считается, демонстрируется снижением феромонов королевы по всему улью. Это известно как замещение, и в конце его старую королеву обычно убивают.
  3. Старая королева внезапно умирает, ситуация, известная как экстренная замена. Рабочие пчелы находят несколько яиц (или личинок) соответствующего возраста и кормят их маточным молочком, чтобы попытаться развить из них новых королев.

Экстренную замену обычно можно распознать, поскольку новые маточниковые ячейки строятся из сотовых ячеек, а не подвешиваются к нижней части рамки. Независимо от триггера, рабочие пчелы развивают существующих личинок в маток, продолжая кормить их маточным молочком, а не переключая их на пчелиный хлеб, и расширяя ячейки выбранных личинок для размещения развивающихся более крупных маток.

См. подпись
Ячейки расплода королевы, напоминающие арахис, выступают наружу из сотов расплода.

Королевы не выращиваются в типичных горизонтальных ячейках расплода сот. Ячейка матки больше и ориентирована вертикально. Если рабочие пчелы чувствуют, что старая королева слабеет, они производят аварийные ячейки (известные как ячейки замены) из ячеек с яйцами или молодыми личинками, которые выступают из сота. Когда королева заканчивает свое личиночное питание и окукливается, она переходит в положение головой вниз и позже прогрызает себе путь из ячейки. Во время окукливания рабочие пчелы запечатывают ячейку. Королева утверждает контроль над рабочими пчелами, выделяя сложный набор феромонов, известный как запах королевы.

После нескольких дней ориентации в улье и вокруг него молодая королева летит в зону скопления трутней — место около поляны и обычно на высоте около 30 футов (9,1 м) над землей — где собираются трутни из разных ульев. Они обнаруживают присутствие королевы в зоне своего скопления по ее запаху, находят ее по виду и спариваются с ней в воздухе; трутней можно заставить спариваться с «фиктивными» королевами с помощью феромона королевы. Королева будет спариваться несколько раз и может уходить для спаривания несколько дней подряд (если позволяет погода), пока ее сперматека не заполнится.

Королева откладывает все яйца в здоровой колонии. Количество и темп откладывания яиц контролируются погодой, доступностью ресурсов и определенными расовыми характеристиками. Королевы обычно начинают замедлять откладку яиц ранней осенью и могут прекратить ее зимой. Откладка яиц обычно возобновляется в конце зимы, когда дни становятся длиннее, достигая пика весной. В разгар сезона королева может откладывать более 2500 яиц в день (больше, чем ее масса тела).

Она оплодотворяет каждую яйцеклетку (сохраненной спермой из семяприемника), когда она откладывается в ячейку размером с рабочую. Яйца, отложенные в ячейки размером с трутня (большие), остаются неоплодотворенными; эти неоплодотворенные яйца, содержащие вдвое меньше генов, чем яйца королевы или рабочих, развиваются в трутней.

Рабочие

Рабочие — это самки, произведенные королевой, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц. Рабочие необходимы для социальной структуры и правильного функционирования колонии. Они выполняют основные задачи колонии, поскольку королева занята исключительно размножением. Эти самки выращивают своих сестер-рабочих и будущих королев, которые в конечном итоге покидают гнездо, чтобы основать собственную колонию. Они также добывают корм и возвращаются в гнездо с нектаром и пыльцой, чтобы кормить молодняк и защищать колонию.

Дроны

Вид сверху и снизу на развивающуюся куколку на фоне сот
Развитие куколки дрона
Белые и коричневые куколки, заполняющие ячейки
Куколки трутней

Трутни — это самцы пчел колонии . Поскольку у них нет яйцекладов, у них нет жала. Трутневые медоносные пчелы не добывают нектар или пыльцу. Основная цель трутня — оплодотворение новой королевы. Многие трутни спариваются с данной королевой в полете; каждый из них умирает сразу после спаривания, поскольку процесс оплодотворения требует смертельного судорожного усилия. Трутневые медоносные пчелы гаплоидны (одиночные, непарные хромосомы) по своей генетической структуре и происходят только от своей матери (королевы). В умеренных регионах трутни, как правило, изгоняются из улья перед зимой, умирая от холода и голода, поскольку они не могут добывать корм, производить мед или заботиться о себе. Учитывая их больший размер (в 1,5 раза больше, чем у рабочих пчел), считается, что внутри улья трутни могут играть значительную роль в терморегуляции . Трутни обычно располагаются недалеко от центра скоплений ульев по неясным причинам. Предполагается, что это необходимо для поддержания жизнеспособности спермы , которая может быть нарушена при более низких температурах. Другое возможное объяснение заключается в том, что более центральное расположение позволяет трутням вносить вклад в тепло, поскольку при температуре ниже 25 °C (77 °F) их способность вносить вклад снижается. [22]

Конфликт королевы и рабочего

Когда плодовитая рабочая самка производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая пчела делит половину своих генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своему потомству, а не потомству королевы. Королева делит половину своих генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодовитых рабочих самок. [23] Это настраивает рабочую пчелу против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную пригодность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, называемому «рабочий патруль». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более родственны сыновьям королевы, чем сыновья плодовитых рабочих, патрулируют улей и удаляют отложенные рабочими яйца.

Другой формой контроля со стороны рабочих является агрессия по отношению к фертильным самкам. [24] Некоторые исследования предполагают, что феромон королевы может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочими, и яйца, отложенные королевой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как на ключевой фактор, вызывающий такое поведение. [25] [26]

Контроль со стороны рабочих является примером принудительного альтруизма , при котором выгоды от воспроизводства рабочих минимизируются, а выгоды от выращивания потомства королевы максимизируются.

В очень редких случаях рабочие пчелы подрывают механизмы контроля улья, откладывая яйца быстрее, чем другие рабочие их удаляют; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие пчелы могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение числа трутней снижает общую производительность улья, оно увеличивает репродуктивную пригодность матери трутней. Анархический синдром является примером отбора, работающего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях для стабильности улья. [27]

При обычных обстоятельствах, если королева умирает или ее удаляют, воспроизводство рабочих увеличивается, поскольку у значительной части рабочих пчел активизируются яичники. Рабочие производят последнюю партию трутней перед тем, как улей рушится. Хотя в этот период контроль рабочих пчел обычно отсутствует, в некоторых группах пчел он продолжается. [28]

Согласно стратегии родственного отбора , охрана со стороны рабочих не приветствуется, если королева спаривается только один раз. В этом случае рабочие связаны тремя четвертями своих генов, а сыновья рабочих связаны с сыновьями королевы больше, чем обычно. Тогда выгода от охраны сводится на нет. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и более высокими показателями охраны со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [29]

Поведение

Терморегуляция

Пчела-собирательница меда

Западная медоносная пчела нуждается во внутренней температуре тела 35 °C (95 °F) для полета; эта температура поддерживается в гнезде для развития расплода и является оптимальной температурой для создания воска. Температура на периферии скопления меняется в зависимости от температуры наружного воздуха, а внутренняя температура зимнего скопления может быть всего 20–22 °C (68–72 °F).

Западные медоносные пчелы могут добывать корм при температуре воздуха свыше 30 °C (86 °F) из-за поведенческих и физиологических механизмов регулирования температуры их летательных мышц. От низких до высоких температур воздуха механизмы следующие: дрожь перед полетом и остановка полета для дополнительной дрожи, пассивная регуляция температуры тела на основе работы и испарительное охлаждение от отрыгнутого содержимого медового мешочка. Температура тела различается в зависимости от касты и ожидаемого вознаграждения за добычу. [30]

Оптимальная температура воздуха для добычи пищи составляет 22–25 °C (72–77 °F). Во время полета относительно большие летательные мышцы пчелы создают тепло, которое необходимо рассеивать. Медоносная пчела использует испарительное охлаждение для выделения тепла через рот. В жарких условиях тепло из грудной клетки рассеивается через голову; пчела отрыгивает каплю теплой внутренней жидкости — «капельку медоноса», — которая снижает температуру ее головы на 10 °C (18 °F). [31]

Ниже 7–10 °C (45–50 °F) пчелы неподвижны, а выше 38 °C (100 °F) их активность замедляется. Западные медоносные пчелы могут переносить температуры до 50 °C (122 °F) в течение коротких периодов. [ необходима цитата ]

У них отсутствует тепловая защита, демонстрируемая Apis cerana , но по крайней мере один подвид, Apis mellifera cypria , способен убивать вторгшихся шершней посредством удушья , несмотря на то, что он не способен достичь смертельных температур. [32]

Старение

Медоносные пчелы Apis mellifera с большим опытом полетов демонстрируют повышенное повреждение ДНК в летательных мышцах, что измеряется повышенным уровнем 8-оксо-2'-дезоксигуанозина , по сравнению с пчелами с меньшим опытом полетов. [33] Это повышенное повреждение ДНК, вероятно, связано с дисбалансом про- и антиоксидантов во время окислительного стресса , связанного с полетом . Окислительное повреждение ДНК, вызванное полетом, по-видимому, ускоряет старение и ограничивает продолжительность жизни у A. mellifera . [33]

Коммуникация

Пчелы полностью покрывают основание упавшего дерева.
Большой рой медоносных пчел на стволе упавшего дерева

Поведение западных медоносных пчел было тщательно изучено. Карл фон Фриш , получивший в 1973 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за исследование коммуникации медоносных пчел, заметил, что пчелы общаются с помощью танца. С помощью этих танцев пчелы передают информацию о расстоянии, ситуации и направлении источника пищи с помощью танцев возвращающейся рабочей пчелы (медоносной пчелы) на вертикальных сотах улья. [34] Медоносные пчелы направляют других пчел к источникам пищи с помощью кругового танца и виляющего танца . Хотя круговой танец сообщает другим собирателям, что еда находится в пределах 50 метров (160 футов) от улья, он дает недостаточно информации о направлении. Виляющий танец, который может быть вертикальным или горизонтальным, дает больше информации о расстоянии и направлении источника пищи. Также считается, что собиратели полагаются на свое обоняние , чтобы найти источник пищи после того, как их направили танцы. [ необходима цитата ]

Западные медоносные пчелы также изменяют точность танца виляния, чтобы указать тип участка, который установлен в качестве новой цели. Их близкие родственники, карликовые медоносные пчелы , этого не делают. [35] Поэтому, похоже, западные медоносные пчелы развили лучший способ передачи информации, чем их общие предки с карликовой медоносной пчелой. [36]

Другим средством общения является сигнал встряхивания, также известный как дергающийся танец, вибрационный танец или вибрационный сигнал. Хотя сигнал встряхивания наиболее распространен в общении рабочих, он также появляется в репродуктивном роении. Рабочая пчела вибрирует своим телом дорсовентрально , удерживая другую пчелу своими передними ногами. Якобус Бисмейер, который исследовал сигналы встряхивания в жизни собирателей и условия, приводящие к их производительности, обнаружил, что опытные собиратели выполнили 92% наблюдаемых сигналов встряхивания, и 64% этих сигналов были сделаны после обнаружения источника пищи. Около 71% сигналов встряхивания произошли до первых пяти успешных полетов за пищей в день; другие сигналы общения, такие как виляющий танец, были сделаны чаще после первых пяти успехов. Бисмейер продемонстрировал, что большинство трясущихся являются собирателями, и сигнал встряхивания чаще всего выполняется пчелами-собирателями на пчелах, которые готовятся к добыче пищи, заключив, что это сообщение о передаче для нескольких видов деятельности (или уровней активности). Иногда сигнал увеличивает активность, например, когда активные пчелы трясут неактивных. В других случаях, например, в конце дня, сигнал является тормозящим механизмом. Однако сигнал встряхивания преимущественно направлен на неактивных пчел. Все три формы общения среди медоносных пчел эффективны при поиске пищи и управлении задачами. [ необходима цитата ]

Феромоны

Феромоны (вещества, участвующие в химической коммуникации) необходимы для выживания медоносных пчел. Западные медоносные пчелы полагаются на феромоны практически во всех формах поведения, включая спаривание , сигнализацию, защиту , ориентацию, распознавание родственников и колонии , производство пищи и интеграцию деятельности колонии. [37] [38]

Феромон тревоги показал себя привлекательным для небольших жуков-ульев . Таким образом, существует компромисс между привлечением пчел-охранников для защиты от захватчиков и привлечением большего количества жуков. У небольших жуков-ульев более низкий порог чувствительности к феромону медоносной пчелы, что усугубляет ущерб, наносимый улью медоносных пчел. [39]

Социальность

Существует некоторая степень изменчивости социальности между особями. [40] [41] Как и многие другие социальные насекомые, A. mellifera участвует в трофаллаксисе . [40] [41] Когда была измерена продолжительность пар трофаллаксиса, было обнаружено, что, как и в случае с человеческими социальными взаимодействиями, существуют устойчивые долгосрочные тенденции для каждой отдельной пчелы. [40] [41] Однако существует меньше межиндивидуальных различий, чем у людей, что, возможно, отражает более высокую генетическую связь между hivema

Одомашнивание

Охотник за медом на наскальной живописи в Куэвас-де-ла-Аранья , Испания, ок. 8000–6000 до н.э.
Иероглиф пчелы из гробницы Сенусерта I (ум. 1926 г. до н.э.)

Люди собирали мед западных медоносных пчел на протяжении тысяч лет, о чем свидетельствуют наскальные рисунки, найденные во Франции и Испании , [42] датируемые примерно 7000 годом до нашей эры. [43] Западная медоносная пчела — одно из немногих беспозвоночных животных, которые были одомашнены . Пчелы, вероятно, были впервые одомашнены в Древнем Египте , где на надгробных рисунках изображено пчеловодство, до 2600 года до нашей эры. [44] Европейцы завезли пчел в Северную Америку в 1622 году . [45] [46]

Пчеловоды отбирали западных медоносных пчел по нескольким желательным признакам: [45]

Эти модификации, наряду с искусственным изменением местоположения, улучшили западных медоносных пчел с точки зрения пчеловода и одновременно сделали их более зависимыми от пчеловодов в плане их выживания. В Европе, вероятно, выживаемость в холодную погоду была выбрана осознанно или нет, в то время как в Африке отбор, вероятно, благоприятствовал способности выживать в жару, засуху и сильный дождь. [45]

Авторы не сходятся во мнении, является ли эта степень искусственного отбора подлинным одомашниванием. В 1603 году Джон Гиллим написал: «Пчелу я вполне могу считать домашним насекомым, поскольку она так податлива к выгоде хозяина». [47] В последнее время многие биологи, работающие над опылением, принимают одомашненный статус западных медоносных пчел как должное. [48] [49] Например, Рэйчел Уинфри и ее коллеги пишут: «Мы использовали опыление сельскохозяйственных культур в качестве модельной системы и исследовали, может ли потеря одомашненного опылителя (медоносной пчелы) быть компенсирована местными, дикими видами пчел». [50] Аналогичным образом Брайан Деннис и Уильям Кемп пишут: «Хотя одомашнивание медоносной пчелы тесно связано с эволюцией социально-экономических систем, основанных на продовольствии, во многих культурах по всему миру, в современных экономических условиях, и только в США, предполагаемая оптовая стоимость меда, более 317 миллионов долларов США в 2013 году, меркнет по сравнению с совокупной предполагаемой годовой стоимостью услуг по опылению, которая по разным оценкам составляет 11–15 миллиардов долларов США». [51]

С другой стороны, PR Oxley и BP Oldroyd (2010) считают одомашнивание западных медоносных пчел в лучшем случае частичным. [52] Oldroyd отмечает, что отсутствие полного одомашнивания несколько удивительно, учитывая, что люди держат пчел по крайней мере 7000 лет. Вместо этого пчеловоды нашли способы управлять пчелами с помощью ульев, в то время как пчелы остаются «в значительной степени неизменными по сравнению со своими дикими собратьями». [53]

Лесли Бейли и Б. В. Болл в своей книге Honey Bee Pathology называют западных медоносных пчел «дикими насекомыми», в отличие от домашней шелковой моли ( Bombyx mori ), которую они называют «единственным одомашненным насекомым», и ссылаются на «популярное мнение среди многих биологов, а также пчеловодов, что пчелы одомашнены». Они утверждают, что западные медоносные пчелы способны выживать без помощи человека и, по сути, требуют «оставления на свободе», чтобы выжить. Кроме того, они утверждают, что даже если бы пчел можно было выращивать вдали от дикой природы, им все равно пришлось бы свободно летать, чтобы собирать нектар и опылять растения. Поэтому, утверждают они, пчеловодство — это «эксплуатация колоний диких насекомых», с немногим большим, чем предоставление им защищенной от непогоды полости для гнездования. [54] Аналогичным образом, Пилар де ла Руа и коллеги утверждают, что западные медоносные пчелы не полностью одомашнены, потому что «генетические следы, специфичные для эндемичных подвидов, все еще можно идентифицировать в Европе и Африке», что делает сохранение разнообразия диких пчел важным. Кроме того, они утверждают, что сложность контроля трутней для спаривания является серьезным препятствием и признаком того, что одомашнивание не завершено, в частности, поскольку «обширный поток генов обычно происходит между дикими/одичавшими и управляемыми популяциями медоносных пчел». [55]

Пчеловодство

Более крупная, сплошного коричневого цвета матка с полосатыми рабочими
Пчелиная матка с рабочими пчелами

Западная медоносная пчела — колониальное насекомое , которое размещается, транспортируется и иногда кормится пчеловодами. Медоносные пчелы не выживают и не размножаются по отдельности, а как часть колонии (суперорганизм ) .

Западные медоносные пчелы собирают цветочный нектар и перерабатывают его в мед , который хранится в улье. Нектар, транспортируемый в желудках пчел, преобразуется с добавлением пищеварительных ферментов и хранения в медовой ячейке для частичного обезвоживания. Нектар и мед обеспечивают энергию для летательных мышц пчел и для обогрева улья зимой. Западные медоносные пчелы также собирают пыльцу , которая после переработки в пергу поставляет белок и жир для роста пчелиного расплода . Столетия селективного разведения людьми создали западных медоносных пчел, которые производят гораздо больше меда, чем нужно колонии, и пчеловоды (также известные как пчеловоды) собирают излишки меда.

Множество медоносных пчел на сотах
Медоносные пчелы, извлеченные из улья для осмотра пчеловодом

Пчеловоды предоставляют колонии место для проживания и хранения меда. Существует семь основных типов ульев : ульи Лангстрота , ульи с верхней планкой , ульи-коробки , ульи -бревенки , ульи DE и ульи Miller. [14] Все штаты США требуют , чтобы пчеловоды использовали съемные рамки, чтобы инспекторы пчел могли проверять расплод на наличие болезней. Это позволяет пчеловодам содержать ульи Лангстрота, с верхней планкой и DE без специального разрешения, выдаваемого для таких целей, как использование в качестве музея. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещая их с поля на поле, поскольку посевы требуют опыления (источник дохода для пчеловодов).

В холодном климате некоторые пчеловоды сохраняли колонии живыми (с разной степенью успеха), перемещая их в помещения на зиму. Хотя это может защитить колонии от экстремальных температур и сделать зимний уход и кормление более удобными для пчеловода, это увеличивает риск дизентерии и вызывает чрезмерное накопление углекислого газа от дыхания пчел . Внутренняя зимовка была усовершенствована канадскими пчеловодами, которые используют большие амбары исключительно для зимовки пчел; автоматизированные системы вентиляции помогают рассеивать углекислый газ.

Продукция

Западная медоносная пчела в парке в Токио
Ульи рядом с полем
Ульи установлены для опыления
Видео о том, как западная медоносная пчела собирает пыльцу с синих крокусов
Пчела в полете, несущая пыльцу в желтом контейнере, большом для своего размера.
Западная медоносная пчела несет пыльцу в корзинке обратно в улей.

Медоносные пчелы

Медоносные пчелы являются одним из продуктов улья. Их можно купить в виде спаренных маток, в весенних пакетах с маткой вместе с двумя-пятью фунтами (0,91–2,27 кг) медоносных пчел, в виде колоний-нуклеусов (включая рамки расплода) или в виде полных колоний. Торговля западными медоносными пчелами восходит к 1622 году, когда первые колонии пчел были отправлены из Англии в Вирджинию . Современные методы получения маток и разделения колоний для увеличения датируются концом 1800-х годов. Мед извлекался путем уничтожения улья, а пчелы и продукты пчеловодства были в основном предметом местной торговли. Первым коммерческим пчеловодом в Соединенных Штатах считается Мозес Куинби из Нью-Йорка , который экспериментировал с передвижными ульями-коробками, которые позволяют извлекать мед, не убивая улей. Улучшения в дорогах и транспортных средствах после Первой мировой войны позволили коммерческим пчеловодам расширить масштабы своего бизнеса. [56]

Опыление

Западная медоносная пчела опыляет цветок

Западная медоносная пчела является важным опылителем сельскохозяйственных культур; эта услуга составляет большую часть коммерческой ценности вида. В 2005 году предполагаемая коммерческая ценность западных медоносных пчел во всем мире составляла чуть менее 200 миллиардов долларов. [57] Большое количество видов сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире, зависят от нее. [58] Хотя сады и поля увеличились в размерах, дикие опылители сократились . В ряде регионов нехватка опыления решается мигрирующими пчеловодами, которые поставляют ульи во время цветения сельскохозяйственных культур и перемещают их после периода цветения. Коммерческие пчеловоды планируют свои перемещения и места зимовки в соответствии с ожидаемыми услугами по опылению. В более высоких широтах трудно (или невозможно) перезимовать достаточное количество пчел или подготовить их к раннему цветению растений. Большая часть миграции носит сезонный характер, при этом ульи зимуют в более теплом климате и перемещаются, чтобы следовать за цветением в более высоких широтах.

В Калифорнии опыление миндаля происходит в феврале, в начале вегетационного периода, до того, как местные ульи нарастят свою популяцию. Миндальным садам требуется два улья на акр, или 2000 м 2 (22 000 кв. футов) на улей, для максимального урожая, а опыление зависит от импорта ульев из более теплого климата. Опыление миндаля (в феврале и марте в США) является крупнейшим управляемым опылением в мире, требующим более трети всех управляемых медоносных пчел в стране. Пчелы также массово перемещаются для опыления яблонь в Нью-Йорке , Мичигане и Вашингтоне . Несмотря на неэффективность медоносных пчел в качестве опылителей черники, [59] большое количество перемещается в Мэн, потому что они являются единственными опылителями, которых можно легко перемещать и концентрировать для этой и других монокультурных культур. Пчелы и другие насекомые поддерживают постоянство цветения , перенося пыльцу на другие биологически специфичные растения; [60] это предотвращает засорение рылец цветков пыльцой других видов. [61] В 2000 году доктора Роджер Морс и Николас Кальдерон из Корнелльского университета попытались количественно оценить воздействие западной медоносной пчелы только на продовольственные культуры США . Их расчеты показали, что стоимость продовольственных культур составляет 14,6 млрд долларов США. [62]

Мед

Мед — это сложное вещество, состоящее из нектара и сладких отложений растений и деревьев, которые собираются, изменяются и хранятся в сотах медоносными пчелами. [63] Мед — это биологическая смесь инвертированных сахаров, в первую очередь глюкозы и фруктозы . Он обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Мед западной медоносной пчелы, а также пчелы Tetragonisca angustula , обладает особой антибактериальной активностью по отношению к вызывающим инфекцию бактериям Staphylococcus aureus . [64] [65] Мед не будет гнить или бродить при хранении в нормальных условиях, но со временем он кристаллизуется . Хотя кристаллизованный мед приемлем для использования человеком, пчелы могут использовать только жидкий мед и удалят и выкинут любой кристаллизованный мед из улья.

Западная медоносная пчела с частично вытянутым хоботком
Западная медоносная пчела на сотах

Пчелы производят мед, собирая нектар , прозрачную жидкость, состоящую почти на 80 процентов из воды и сложных сахаров. Пчелы-сборщики хранят нектар во втором желудке и возвращаются в улей, где рабочие пчелы забирают нектар. Рабочие пчелы переваривают сырой нектар в течение примерно 30 минут, используя пищеварительные ферменты для расщепления сложных сахаров на более простые. Затем сырой мед распределяют по пустым ячейкам сот для сушки, снижая содержание в нем воды до менее 20 процентов. Когда нектар обрабатывается, медоносные пчелы создают сквозняк в улье, размахивая крыльями . Когда мед высыхает, ячейки сот запечатываются (запечатываются) воском для его сохранения.

Пчелиный воск

Взрослые рабочие пчелы выделяют пчелиный воск из желез на брюшке, используя его для формирования стенок и крышек сот. [66] Когда мед собран, воск можно использовать для изготовления таких изделий, как свечи и печати .

пчелиный хлеб

Пчелы собирают пыльцу в корзинку для пыльцы и несут ее обратно в улей, где после ферментации и превращения в пергу она становится источником белка для выращивания расплода. [67] Избыток пыльцы можно собрать в улье; хотя иногда ее употребляют в качестве пищевой добавки люди, пчелиная пыльца может вызывать аллергическую реакцию у восприимчивых людей.

Пчелиный расплод

Пчелиный расплод, яйца, личинки или куколки медоносных пчел, съедобен и очень питателен. Пчелиный расплод содержит столько же белка, сколько говядина или птица. Пчелиный расплод часто собирают как побочный продукт, когда у пчеловода избыток пчел и он не хочет иметь больше.

Прополис

Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокодвижений или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье. [68] Хотя прополис, как утверждается, полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [69] Прополис также используется в отделке дерева и придает скрипке Страдивари ее уникальный красный цвет. [70]

маточное молочко

Маточное молочко — это секреция медоносной пчелы, используемая для питания личинок и королевы. [71] Его продают из-за предполагаемых, но неподтвержденных заявлений о его пользе для здоровья. [72] [73] С другой стороны, у некоторых людей оно может вызывать серьезные аллергические реакции. [74]

Геном

Самки пчел диплоидны и имеют 32 хромосомы , тогда как самцы гаплоидны и имеют только 16.

По состоянию на 28 октября 2006 года Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел полностью секвенировал и проанализировал геном Apis mellifera, западной медоносной пчелы . С 2007 года внимание было уделено синдрому коллапса колоний , сокращению колоний западных медоносных пчел в ряде регионов.

Западная медоносная пчела является третьим насекомым после плодовой мухи и комара , геном которого был картирован. По словам ученых, которые проанализировали ее генетический код, медоносная пчела возникла в Африке и распространилась в Европе в ходе двух древних миграций. [9] Ученые обнаружили, что гены, связанные с обонянием, превосходят по численности гены, связанные со вкусом, а у европейской медоносной пчелы меньше генов, регулирующих иммунитет, чем у плодовой мухи и комара. [75] Последовательность генома также показала, что несколько групп генов, особенно связанных с циркадным ритмом , больше напоминают гены позвоночных, чем других насекомых. Еще одним важным выводом из исследования генома медоносной пчелы стало то, что западная медоносная пчела была первым насекомым, у которого была обнаружена функциональная система метилирования ДНК , поскольку в геноме были идентифицированы функциональные ключевые ферменты ( ДНК-метилтрансфераза-1 и -3 ). Метилирование ДНК является одним из важных механизмов в эпигенетике для изучения экспрессии и регуляции генов без изменения последовательности ДНК, но с модификациями активности ДНК. [76] Позже было установлено, что метилирование ДНК играет важную роль в регуляции генов и сплайсинге генов . [77] Геном необычен тем, что в нем мало мобильных элементов , хотя они присутствовали в эволюционном прошлом (были найдены останки и окаменелости) и развивались медленнее, чем у видов мух. [75]

С 2018 года новая версия генома медоносной пчелы доступна на NCBI (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). [78] Эта сборка содержит каркасы полной длины хромосомы, что означает, что данные о последовательности для каждой хромосомы являются смежными, а не разделенными между несколькими частями, называемыми каркасами. Существование высоко смежного референтного генома для вида позволяет проводить более детальные исследования эволюционных процессов, которые влияют на геном, а также более точные оценки, например, дифференциации между популяциями и разнообразия внутри популяций.

Важным процессом, который формирует геном медоносной пчелы, является мейотическая рекомбинация , скорость которой значительно повышена у медоносных пчел и других социальных насекомых отряда перепончатокрылых по сравнению с большинством других эукариотических видов, за исключением грибов и простейших . [79] Причина повышенных скоростей рекомбинации у социальных перепончатокрылых до конца не изучена, но одна из теорий заключается в том, что это связано с их социальным поведением. Повышенное генетическое разнообразие в результате высоких скоростей рекомбинации может сделать рабочих менее уязвимыми для паразитов и облегчить их специализацию для различных задач в колонии. [79]

Опасности и выживание

Паразиты, болезни и пестициды

Мертвые капские медоносные пчелы (Apis mellifera capensis) скапливаются у входа в улей.

Западные популяции медоносных пчел сталкиваются с угрозами своему выживанию, увеличивая интерес к другим видам опылителей, таким как обыкновенный восточный шмель . [80] Североамериканские и европейские популяции были серьезно истощены заражением клещом Varroa в начале 1990-х годов, а пчеловоды США дополнительно пострадали от синдрома разрушения колоний в 2006 и 2007 годах. [81] Некоторые подвиды Apis mellifera демонстрируют естественную чувствительность к гигиене varroa , например Apis mellifera lamarckii [82] и Apis mellifera carnica . [83] Улучшенные агротехнические практики и химическая обработка против клещей Varroa спасли большинство коммерческих операций; новые породы пчел начинают снижать зависимость пчеловодов от акарицидов . Популяции диких пчел значительно сократились в этот период; они медленно восстанавливаются, в основном в мягком климате, из-за естественного отбора на устойчивость к Varroa и повторного заселения устойчивыми породами. Хотя обычно считается, что инсектициды также истощают популяции пчел, особенно при использовании сверх указаний на этикетке, поскольку вредители и болезни пчел (включая американского гнильца и трахеальных клещей ) становятся устойчивыми к лекарствам, исследования в этом отношении не были окончательными. Исследование 2012 года эффекта инсектицидов на основе неоникотиноидов показало, что «никаких эффектов не наблюдалось в полевых исследованиях при реалистичных полевых дозировках». [84] Новое исследование в 2020 году показало, что неоникотиноидные инсектициды повлияли на стабильность развития медоносных пчел, в частности, гаплоидные самцы были более восприимчивы к неоникотиноидам , чем диплоидные самки. [85] Исследование 2020 года также показало, что гетерозиготность может играть ключевую роль в буферизации воздействия инсектицидов. [85]

Молочай

Мертвая медоносная пчела на цветке молочая

В Северной Америке можно обнаружить различные местные виды молочая с мертвыми западными медоносными пчелами, прилипшими к их цветам. Неместные западные медоносные пчелы привлекаются цветами, но не адаптированы к их механизмам опыления. Поллиниум молочая собирается, когда лапка (нога) насекомого падает в одну из стигматических щелей цветка, когда оно получает нектар из капюшона цветка. Если насекомое не может вытащить лапку из стигматической щели, оно, скорее всего, погибнет из-за хищника или голодания/истощения. Если насекомое способно сбежать с поврежденными или отсутствующими лапками, оно также, скорее всего, погибнет от полученных травм. Западные медоносные пчелы, которые сбегают с неповрежденными лапками, могут иметь затрудненную способность собирать нектар из-за частей поллиниума, прилипших к хоботку пчелы , что приводит к голоданию. Поллинии также могут прилипать к лапкам пчелы, что приводит к отсутствию способности лазать и собирать мед, что может привести к изгнанию из колонии и смерти. Местные бабочки, моли, мухи, жуки, пчелы и осы являются обычными посетителями молочая, которые часто могут убежать без проблем, хотя некоторые виды Megachile , Halictus , Astata , Lucilia , Trichius , Pamphila и Scepsis были найдены мертвыми на цветах. После удаления более 140 мертвых пчел с участка A. sullivantii энтомолог Чарльз Робертсон пошутил: «... похоже, что цветы лучше приспособлены для убийства пчел-ульев, чем для производства плодов с их помощью». [86]

Хищники

Насекомыми-хищниками западных медоносных пчел являются азиатский гигантский шершень и другие осы , мухи-грабители , стрекозы, такие как зеленая штопальная пчела , некоторые богомолы , водомерки и европейский пчелиный волк .

К паукообразным хищникам западных медоносных пчел относятся пауки-рыболовы , пауки-рыси , пауки-золотарники [87] и пауки-крестовики Святого Андрея .

Хищниками западных медоносных пчел из числа рептилий и амфибий являются черная поясохвостая ящерица , анолисы и другие ящерицы, а также различные бесхвостые амфибии , в том числе американская жаба , американская лягушка-бык и древесная лягушка .

Специализированные хищники западных медоносных пчел включают щурок ; другие птицы, которые могут охотиться на западных медоносных пчел, включают гракли , колибри , тиранов-мухоловок и летних танагр . Большинство птиц, которые едят пчел, делают это оппортунистически; однако летние танагры будут сидеть на ветке и ловить десятки пчел из входа в улей, когда они появляются. [88]

Млекопитающие, которые иногда ловят западных медоносных пчел, включают гигантских броненосцев , [89] опоссумов , енотов , скунсов , североамериканскую землеройку и медоеда .

Иммунные механизмы

Врожденные иммунные механизмы

Гуморальные и клеточные иммунные механизмы западных медоносных пчел похожи на механизмы других насекомых. Трансгенерационное иммунное примирование (TGIP) — это подход, который насекомые используют для передачи специфического иммунитета от одного поколения к другому. Потомство с большей вероятностью преодолевает патогены, с которыми столкнулись их родители. TGIP напоминает адаптивные иммунные реакции, но с другими базовыми механизмами. Было продемонстрировано TGIP против личинок Paenibacillus , вызывающих американский гнилец. Белок яичного желтка вителлогенин (Vg) играет важную роль в TGIP у медоносных пчел, поскольку он участвует в передаче информации между королевой и потомством. [5] Иммунные элиситоры, такие как фрагменты или микробы, считаются молекулярными паттернами, ассоциированными с патогенами (PAMP). Vg может связывать и доставлять PAMP потомству, а затем приводить к индукции генов, связанных с иммунитетом. [7] В лабораторных экспериментах инъекция убитых нагреванием личинок P. в маток медоносных пчел может предотвратить 26% смертей среди их потомства. [10] Потомство, произведенное матками, орально вакцинированными таким образом, имело на 30%–50% больше шансов выжить после инфекции. Иммунная подготовка у маток утраивает дифференцированные гемоциты у их потомства. [11]

Социальные иммунные механизмы

Уход

Поведение пчел, использующих свои ноги и мандибулы для удаления паразитов, таких как клещи и пылевидные материалы, со своих тел называется чисткой. Чистка включает в себя самостоятельную чистку (авточистку) и взаимную чистку (аллочистку) между товарищами по гнезду. [12] Самочистка включает в себя выдергивание усиков, потирание головы передними ногами и потирание груди или живота средними или задними ногами. Интерчистка является поведением на уровне колонии, и особи внутри колонии получают выгоду от своих товарищей по гнезду таким образом. Демонстрируя танец чистки, другие товарищи по гнезду привлекаются и помогают удалить паразитов посредством поглаживания усиками или ногами и облизывания. Чистка ограничивает нагрузку эктопаразитов внутри колонии, особенно устраняя клещей Варроа. [13] [15]

Гигиеническое поведение

Гигиеническое поведение, направленное на ячейки расплода, состоит из трех основных этапов: обнаружение, распечатывание и удаление. Взрослые особи способны распознавать отчетливые запахи, связанные со здоровыми или нездоровыми расплодами, и впоследствии удалять нездоровые из улья. Гигиеническое поведение эффективно реагирует на клещей Varroa, грибок Ascosphaera apis , вызывающий заболевания меловым расплодом, и личинки P. [17] Анализ замороженного расплода является простой стратегией для оценки гигиенического поведения колоний медоносных пчел. [ 16]

Как экологическая угроза

Некоторые энтомологи заметили, что неместные, дикие западные медоносные пчелы могут оказывать негативное воздействие в своей неместной среде. Импортированные пчелы могут вытеснять местных пчел, а также могут способствовать размножению инвазивных растений, игнорируемых местными опылителями. [90]

Медоносные пчелы не являются коренными жителями Америки , они прибыли с колонистами в Северную Америку в 18 веке. Томас Джефферсон упомянул об этом в своих «Заметках о штате Вирджиния» :

Медоносная пчела не является коренным жителем нашего континента. Маркгрейв действительно упоминает вид медоносной пчелы в Бразилии. Но у нее нет жала, и поэтому она отличается от той, что есть у нас, которая полностью напоминает европейскую. Индейцы согласны с нами в традиции, что она была завезена из Европы; но когда и кем, мы не знаем. Пчелы, как правило, распространились по стране немного раньше белых поселенцев. Поэтому индейцы называют их мухой белого человека и считают их приближение признаком приближения поселений белых. [91]

Источники могут утверждать, что медоносные пчелы (Apis mellifera) стали инвазивным видом в Соединенных Штатах, вытесняя местных опылителей за еду. [92] Однако, хотя Министерство сельского хозяйства США относит африканизированных медоносных пчел (Apis mellifera scutellata) к инвазивным видам, оно не классифицирует западных медоносных пчел как инвазивных. [93]

С увеличением количества медоносных пчел в определенной области из-за пчеловодства, одомашненным пчелам и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи. [94] Западные медоносные пчелы могут стать оборонительными в ответ на сезонное прибытие конкурентов из других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут быть в нападении и обороне круглый год из-за своего тропического происхождения. [95] Известно, что в Соединенном Королевстве медоносные пчелы конкурируют с местными шмелями , такими как Bombus hortorum , потому что они кормятся в одних и тех же местах. Чтобы решить эту проблему и максимизировать как их общее потребление во время кормления, шмели кормятся рано утром, в то время как медоносные пчелы кормятся во второй половине дня. [96]

Систематический обзор 2017 года рассматривал воздействие управляемых пчел на популяции диких пчел. Помимо медоносных пчел, сюда входят шмели и некоторые одиночные пчелы. Анализ рассматривал конкуренцию за ресурсы и изменения в растительных сообществах. Он также обсуждал, как управляемые пчелы могут взаимодействовать с дикими пчелами, передавая патогены. Он обнаружил равное количество исследований, сообщающих как о положительном, так и об отрицательном воздействии на растительные сообщества. Исследования, изучающие конкуренцию за ресурсы, имели значительную изменчивость в своих результатах, в то время как большинство исследований по передаче патогенов указывали на потенциально пагубное воздействие. Исследователи отметили, что большинство исследований документировали возможность определенных взаимодействий без фактического измерения прямых эффектов. [97]

Весьма обобщенный характер деятельности медоносной пчелы по сбору нектара, потенциально посещающей десятки различных видов за один день, означает, что цветок, посещаемый медоносной пчелой, часто получает очень мало пыльцы от своего вида. Это уменьшенное опыление может снизить способность растения производить семена, особенно когда медоносные пчелы вытесняют местных опылителей для вида, проблема, возникающая по всей территории Соединенных Штатов из-за медоносных пчел и других инвазивных видов. [ необходима цитата ]

Большинство цветковых растений зависят от специализированных опылителей, которые эффективно опыляют их. Например, тыквенные культуры опыляются пчелами-тыквами , которые специально посещают рано цветущие мужские цветы перед восходом солнца, когда медоносные пчелы неактивны, а затем возвращаются, чтобы опылить женские цветы позже в тот же день. Такие симбиотические отношения также означают, что специализированный опылитель будет покрыт в основном специфической пыльцой своего хозяина. [ необходима цитата ] В отличие от местных пчел, они не извлекают должным образом или не переносят пыльцу с растений с пористыми пыльниками (пыльники, которые выпускают пыльцу только через крошечные апикальные поры); для этого требуется опыление жужжанием , поведение, редко проявляемое медоносными пчелами. Медоносные пчелы уменьшают плодоношение у Melastoma affine , растения с пористыми пыльниками, отнимая у него ранее отложенную пыльцу. [98]

Близкие родственники

Помимо Apis mellifera , в роде Apis есть еще шесть видов . Это Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi и Apis nigrocincta . [99] Все эти виды произошли из южной и юго-восточной Азии. Только Apis mellifera , как полагают, произошел из Европы, Азии и Африки. [100]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Де ла Руа, П., Пакстон, Р.Дж., Мориц, RFA, Робертс, С., Аллен, DJ, Пинто, М.А., Кауя, Э., Фонтана, П., Крайгер, П., Буга, М., Бюхлер , Р., Коста, К., Крайльсхайм, К., Мейкснер, М., Сичану, А. и Кемп, младший (2014). «Апис меллифера». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2014 : e.T42463639A42463665 . Проверено 23 июля 2017 г.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ "Западная медоносная пчела". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2019. 2019. ISSN  2307-8235 . Получено 1 мая 2019 .
  3. ^ abc Michael S Engel (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae; Apis)». Journal of Hymenoptera Research . 8 (2): 165–196 . Получено 20 января 2023 г.
  4. ^ Lo, N.; Golag, RS; Anderson, DL; Oldroyd, BP (2010). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела Филиппин, A. breviligula Maa, и равнинная медоносная пчела южной Индии, A. indica Fabricius, являются валидными видами». Systematic Entomology . 35 (2): 226–233. Bibcode :2010SysEn..35..226L. doi :10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x. S2CID  84531938.
  5. ^ ab "Западные медоносные пчелы: факты, профилактика и контроль численности медоносных пчел". www.orkin.com . Получено 13 мая 2022 г.
  6. ^ "Красный список МСОП исчезающих видов". Красный список МСОП исчезающих видов . Получено 11.05.2019 .
  7. ^ ab Марселино, Хосе; Браезе, Чарльз; Кристмон, Кристина; Эванс, Джей Д.; Гиллиган, Тодд; Гирей, Тугрул; Неарман, Энтони; Ниньо, Элина Л.; Роуз, Робин; Шеппард, Уолтер С.; ван Энгельсдорп, Деннис; Эллис, Джеймс Д. (2022). «Перемещение западных медоносных пчел (Apis mellifera L.) среди штатов и территорий США: история, преимущества, риски и стратегии смягчения последствий». Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.850600.s001 . ISSN  2296-701X.
  8. ^ ab Mortensen, Ashley N.; Schmehl, Daniel R.; Ellis, Jamie (август 2013 г.). "Европейская медоносная пчела". Кафедра энтомологии и нематологии, Университет Флориды . Получено 1 сентября 2018 г.
  9. ^ abc Charles W. Whitfield, Susanta K. Behura, Stewart H. Berlocher, Andrew G. Clark, J. Spencer Johnston, Walter S. Sheppard, Deborah R. Smith, Andrew V. Suarez, Daniel Weaver & Neil D. Tsutsui (2006). "Трижды из Африки: древние и недавние экспансии медоносной пчелы Apis mellifera" (PDF) . Science . 314 (5799): 642–645. Bibcode :2006Sci...314..642W. doi :10.1126/science.1132772. PMID  17068261. S2CID  15967796. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2015 г.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ ab Хан, Фань; Вальберг, Андреас; Вебстер, Мэтью Т. (2012). «Откуда произошла западная медоносная пчела (Apis mellifera)?». Экология и эволюция . 2 (8): 1949–1957. Bibcode : 2012EcoEv...2.1949H. doi : 10.1002/ece3.312. PMC 3433997. PMID  22957195. 
  11. ^ ab "Исследования, разрушающие некоторые представления о медоносных пчелах". ScienceDaily . 29 декабря 2006 г.
  12. ^ ab Winston, M.; Dropkin, J.; Taylor, O. (1981). «Демография и характеристики жизненного цикла двух рас медоносных пчел (Apis mellifera)». Oecologia . 48 (3): 407–413. Bibcode : 1981Oecol..48..407W. doi : 10.1007/bf00346502. PMID  28309760. S2CID  10088325.
  13. ^ ab Oleksa, A., Wilde, J., Tofilski, A. (2013). «Частичная репродуктивная изоляция между европейскими подвидами медоносных пчел». Apidologie . 44 (5): 611–619. doi : 10.1007/s13592-013-0212-y . S2CID  18576927.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ abc Caron, Dewey M. (Dewey Maurice) (2013). Биология медоносной пчелы и пчеловодство . Connor, Lawrence John. (Пересмотренное издание). Kalamazoo, MI: Wicas Press. ISBN 9781878075291. OCLC  869287399.
  15. ^ ab Piping Queens После роя на YouTube
  16. ^ ab Page, Robert E. (1980). "Эволюция поведения множественного спаривания у пчелиных маток (Apis mellifera L.)". Genetics . 96 (1): 253–273. doi :10.1093/genetics/96.1.263. PMC 1214294 . PMID  7203010. 
  17. ^ ab "Apis mellifera". База данных AnAge . Геномные ресурсы по старению человека . Получено 2 июня 2011 г.
  18. ^ Tautz, J. Phaenomen Honigbiene Архивировано 03.03.2016 в Wayback Machine Springer 2003, 280 страниц, стр. 47
  19. ^ Toth, AL; Robinson, GE (2009). «Evo-Devo и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 74 : 419–426. doi : 10.1101/sqb.2009.74.026 . PMID  19850850.
  20. ^ Ян, Хуа; Бонасио, Роберто; Симола, Дэниел Ф.; Либиг, Юрген; Бергер, Шелли Л.; Рейнберг, Дэнни (2015). «Метилирование ДНК у социальных насекомых: как эпигенетика может контролировать поведение и долголетие». Annual Review of Entomology . 60 (1): 435–452. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020803 . PMID  25341091.
  21. ^ Мао, Вэньфу; Шулер, Мэри А.; Беренбаум, Мэй Р. (2015). «Пищевой фитохимический агент изменяет экспрессию генов, связанных с кастой, у медоносных пчел». Science Advances . 1 (7): e1500795. Bibcode : 2015SciA....1E0795M. doi : 10.1126/sciadv.1500795. PMC 4643792. PMID  26601244 . 
  22. ^ Harrison, JH (1 мая 1987 г.). "Роли отдельных рабочих пчел и трутней в колониальном термогенезе" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 129 : 60. doi :10.1242/jeb.129.1.53. PMID  3585245 . Получено 17 октября 2014 г. .
  23. ^ Венселерс, Т.; Хелантеря, Х.; Харт, А.; Ратниекс, ФЛВ (2004). «Воспроизводство рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS». Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID  15312076.
  24. ^ Ратниекс, Ф.; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий контроль над пчелами». Nature . 342 (6251): 796–797. Bibcode :1989Natur.342..796R. doi :10.1038/342796a0. S2CID  4366903.
  25. ^ Pirk, C.; Neumann, P.; Hepburn, R.; Moritz, R.; Tautz, J. (2003). «Жизнеспособность яиц и контроль рабочих пчел у медоносных пчел». PNAS . 101 (23): 8649–8651. Bibcode :2004PNAS..101.8649P. doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249 . PMID  15169961. 
  26. ^ Олдройд, Б.; Ратниекс, Фрэнсис (2002). «Феромоны, маркирующие яйца у медоносных пчел Apis mellifera». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 590–591. doi :10.1007/s00265-002-0480-4. S2CID  30446742.
  27. ^ Barron, A.; Oldroyd, B; Ratnieks, FLW (2001). «Воспроизводство рабочих у медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Поведенческая экология и социобиология . 50 (3): 199–208. doi :10.1007/s002650100362. S2CID  17246102.
  28. ^ Châline, N.; Martin, SJ; Ratnieks, FLW (2004). «Рабочий контроль сохраняется в безнадежно безматочной колонии медоносных пчел (Apis mellifera)». Insectes Soc . 51 (2): 1–4. doi :10.1007/s00040-003-0708-y. S2CID  11988371.
  29. ^ Дэвис, Н. Р., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Wiley-Blackwell, 2012. Печать. стр. 387–388
  30. ^ Бернд Хайнрих (1996). «Как медоносная пчела регулирует температуру своего тела». Bee World . 77 (3): 130–137. doi :10.1080/0005772X.1996.11099304. Архивировано из оригинала 23.07.2011 . Получено 02.06.2011 .
  31. ^ Бернд Хайнрих (1979). «Сохраняя холодную голову: терморегуляция медоносной пчелы». Science . 205 (4412): 1269–1271. Bibcode :1979Sci...205.1269H. doi :10.1126/science.205.4412.1269. PMID  17750151. S2CID  40283909.
  32. ^ Александрос Папахристофору, Агнес Рортаис, Джорджия Зафейриду, Джордж Теофилидис, Лионель Гарнери, Андреас Трасивулу, Жерар Арнольд (2007) Задушены до смерти: шершни, задохнувшиеся от медоносных пчел. Current Biology 17(18): R795-R796. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.033
  33. ^ ab Margotta JW, Roberts SP, Elekonich MM. Влияние летной активности и возраста на окислительное повреждение у медоносной пчелы Apis mellifera. J Exp Biol. 2018 26 июля;221(Pt 14):jeb183228. doi: 10.1242/jeb.183228. PMID: 29724776
  34. ^ Джон Л. Капинера (11 августа 2008 г.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 1534–. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  35. ^ Бикман, Мадлен и др. (2008). «Точность танца Apis florea — ключ к эволюции языка танца медоносной пчелы?». Поведенческая экология и социобиология . 62 (8): 1259–1265. doi :10.1007/s00265-008-0554-z. S2CID  7402446.
  36. ^ Бивер, Маттиас; Шлезингер, Франциска; Хассельманн, Мартин (10 апреля 2015 г.). «Эволюционная динамика основных регуляторов полового развития среди видов перепончатокрылых». Frontiers in Genetics . 6 : 124. doi : 10.3389/fgene.2015.00124 . PMC 4392698. PMID  25914717 . 
  37. ^ Фри, Джон Б., Феромоны общественных пчел . Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
  38. ^ Блюм, М.С. 1992. Феромоны медоносной пчелы в книге «Улей и медоносная пчела», переработанное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  39. ^ Torto, Baldwyn; Boucias, Drion G.; Arbogast, Richard T.; Tumlinson, James H.; Teal, Peter EA (2007-05-15). «Мультитрофное взаимодействие облегчает отношения паразит–хозяин между инвазивным жуком и медоносной пчелой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (20): 8374–8378. doi : 10.1073/pnas.0702813104 . ISSN  0027-8424. PMC 1895957. PMID 17483478  . 
  40. ^ abc Чой, Сан Хён; Рао, Викьят Д.; Гернат, Тим; Гамильтон, Адам Р.; Робинсон, Джин Э.; Голденфельд, Найджел (2020-11-30). «Индивидуальные вариации приводят к универсальным и межвидовым моделям социального поведения». Труды Национальной академии наук . 117 (50). Национальная академия наук : 31754–31759. Bibcode : 2020PNAS..11731754C. doi : 10.1073/pnas.2002013117 . ISSN  0027-8424. PMC 7749354. PMID 33257554  . 
  41. ^ abc Woese, Carl R. (2020-12-04). «Неожиданное сходство обнаружено между медоносной пчелой и социальной жизнью человека». SciTechDaily . Получено 2021-01-19 .
  42. ^ Вебер, Элла (весна 2012 г.). "Apis mellifera: одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел в сельском хозяйстве Северной Америки" (PDF) . Журнал бакалаврских исследований Мичиганского университета (9): 21.
  43. ^ Мэллори, Дж. П.; Адамс, Дуглас К. (1997). Энциклопедия индоевропейской культуры. Тейлор и Фрэнсис. стр. 58. ISBN 9781884964985.
  44. ^ «Египетская медоносная пчела – Ковчег вкуса».
  45. ^ abcdefghijk Вебер, Элла (2012). "Apis mellifera: одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел в сельском хозяйстве Северной Америки" (PDF) . Журнал бакалавриата Мичиганского университета (9) . Получено 21 марта 2017 г. .
  46. ^ Крейн, Ева (1984). Мейсон, Иллинойс (ред.). Медоносные пчелы . Лонгман. С. 403–415. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  47. ↑ Гиллим, Джон (1603). Демонстрация геральдики.
  48. ^ Айзен, Марсело А.; Хардер, Лоуренс Д. (2009). «Глобальный запас одомашненных медоносных пчел растет медленнее, чем сельскохозяйственный спрос на опыление». Current Biology . 19 (11): 915–918. Bibcode : 2009CBio...19..915A. doi : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . PMID  19427214. S2CID  12353259.
  49. ^ Поттс, Саймон Г. и др. (2010). «Глобальное снижение численности опылителей: тенденции, последствия и движущие факторы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–353. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi :10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID  20188434. 
  50. ^ Уинфри, Рэйчел и др. (2007). «Местные пчелы обеспечивают страховку от продолжающейся потери медоносных пчел». Ecology Letters . 10 (11): 1105–1113. Bibcode : 2007EcolL..10.1105W. doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01110.x. PMID  17877737.
  51. ^ Деннис, Брайан; Кемп, Уильям (1 октября 2015 г.). «Эффекты Алли и расстройство коллапса колонии у медоносных пчел». Министерство сельского хозяйства США . Получено 22 марта 2017 г.
  52. ^ Оксли, PR; Олдройд, BP (2010). Генетическая архитектура разведения пчел . Том 39. С. 83–118. doi :10.1016/B978-0-12-381387-9.00003-8. ISBN 9780123813879. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  53. ^ Oldroyd, Benjamin P. (2012). «Одомашнивание медоносных пчел было связано с расширением генетического разнообразия». Molecular Ecology . 21 (18): 4409–4411. Bibcode : 2012MolEc..21.4409O. doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05641.x. PMID  22967058. S2CID  38988310.
  54. ^ Бейли, Лесли; Болл, Б. В. (2013). Патология медоносных пчел. Elsevier. стр. 7–8. ISBN 978-1-4832-8809-3.
  55. ^ Де ла Руа, Пилар и др. (2013). «Сохранение генетического разнообразия медоносной пчелы: комментарии к Harpur et al. (2012)». Молекулярная экология . 22 (12): 3208–3210. Bibcode : 2013MolEc..22.3208D. doi : 10.1111/mec.12333 . PMID  24433572. S2CID  23971180.
  56. ^ "История пчеловодства в Соединенных Штатах | Beesource Beekeeping". 24 февраля 2016 г. Получено 01.05.2019 .
  57. ^ "Экономическая ценность коммерческого пчеловодства" (PDF) . Сеть действий по борьбе с пестицидами в Северной Америке . стр. 1. Получено 9 мая 2019 г.
  58. ^ "Опылители и сельское хозяйство: сельскохозяйственная производительность и защита опылителей" (PDF) . European Crop Protection . стр. 1 . Получено 1 сентября 2018 г. .
  59. ^ SK Javorekac; KE Mackenziec; SP Vander Kloetbc (2002). "Сравнительная эффективность опыления среди пчел (Hymenoptera: Apoidea) на низкорослой голубике (Ericaceae: Vaccinium angustifolium)". Annals of the Entomological Society of America . 95 (3): 345–351. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0345:CPEABH]2.0.CO;2 . S2CID  86364277.
  60. ^ Лоуренс Д. Хардер, Нил М. Уильямс, Криспин И. Джордан и Уильям А. Нельсон (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Lars Chittka; James D. Thomson (ред.). Cognitive Ecology of Pollination: Animal Behaviour and Floral Evolution . Cambridge University Press . стр. 297–317. doi :10.1017/CBO9780511542268.016. ISBN 978-0-511-54226-8.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Ларс Читтка, Джеймс Д. Томсон и Николас М. Васер (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений» (PDF) . Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Bibcode :1999NW.....86..361C. doi :10.1007/s001140050636. S2CID  27377784.
  62. ^ Роджер Морс ; Николас Кальдероне (2000). «Значение медоносных пчел как опылителей сельскохозяйственных культур США в 2000 году» (PDF) . Корнелльский университет . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-07-22 . Получено 2016-02-08 .
  63. ^ Crane E (1990). «Мед от медоносных пчел и других насекомых». Ethology Ecology & Evolution . 3 (sup1): 100–105. doi :10.1080/03949370.1991.10721919.
  64. ^ Miorin, PL; Levy Junior, NC; Custodio, AR; Bretz, WA; Marcucci, MC (ноябрь 2003 г.). «Антибактериальная активность меда и прополиса Apis mellifera и Tetragonisca angustula против Staphylococcus aureus». Журнал прикладной микробиологии . 95 (5): 913–920. doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x . PMID  14633019.
  65. ^ Беренбаум, Мэй Р.; Калла, Бернарда (2021). «Мед как функциональная пища для Apis mellifera». Annual Review of Entomology . 66 (1): 185–208. doi : 10.1146/annurev-ento-040320-074933 .
  66. ^ Sanford, MT; Dietz, A. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)» (PDF) . Apidologie . 7 (3): 197–207. doi : 10.1051/apido:19760301 .
  67. ^ Gillott, Cedric (1995). Энтомология . Springer. стр. 79.
  68. ^ Симона-Финстром, Майкл; Спивак, Марла (май–июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами». Apidologie . 41 (3): 295–311. doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
  69. ^ "Propolis:MedlinePlus Supplements". Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г.
  70. ^ Gambichler T; Boms S; Freitag M (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталистов». BMC Dermatol . 4 : 3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID  15090069 . 
  71. ^ Юнг-Хоффманн, Л. (1966). «Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene». З. Биненфорш . 8 : 296–322.
  72. ^ "Научное мнение". Журнал EFSA . 9 (4): 2083. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .
  73. ^ «Федеральное правительство изъяло десятки неправильно маркированных лекарственных препаратов: FDA предупредило компанию о недопустимости медицинских заявлений о продуктах пчеловодства». Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами . 5 апреля 2010 г.
  74. ^ Leung, R; Ho, A; Chan, J; Choy, D; Lai, CK (март 1997). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Clin. Exp. Allergy . 27 (3): 333–6. doi :10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x. PMID  9088660. S2CID  19626487.
  75. ^ ab Honey Bee Genome Sequencing Consortium (2006). «Взгляд на социальных насекомых из генома медоносной пчелы Apis mellifera». Nature . 443 (7114): 931–949. Bibcode :2006Natur.443..931T. doi :10.1038/nature05260. PMC 2048586 . PMID  17073008. 
  76. ^ Ин Ван, Мирея Джорда, Питер Л. Джонс, Рышард Малешка, Сюй Лин, Хью М. Робертсон, Крейг А. Миззен, Мигель А. Пейнадо и Джин Э. Робинсон (2006). «Функциональная система метилирования CpG у социальных насекомых». Science . 314 (5799): 645–647. Bibcode :2006Sci...314..645W. doi :10.1126/science.1135213. PMID  17068262. S2CID  31709665.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  77. ^ Ли-Байарлей, Хонгмей; Ли, Ян; Страуд, Хьюм; Фэн, Сухуа; Ньюман, Томас С; Канеда, Меган; Хоу, Кирк К; Уорли, Ким С; Элсик, Кристин Г; Виклин, Сэмюэл А; Якобсен, Стивен Э; Ма, Цзянь; Робинсон, Джин Э (2013). «РНК-интерференционное нокдаун ДНК-метилтрансферазы 3 влияет на альтернативный сплайсинг генов у медоносной пчелы». Труды Национальной академии наук . 110 (31): 12750–12755. Bibcode : 2013PNAS..11012750L. doi : 10.1073/pnas.1310735110 . PMC 3732956. PMID  23852726 . 
  78. ^ Wallberg, Andreas; Bunikis, Ignas; Pettersson, Olga Vinnere; Mosbech, Mai-Britt; Childers, Anna K.; Evans, Jay D.; Mikheyev, Alexander S.; Robertson, Hugh M.; Robinson, Gene E.; Webster, Matthew T. (2019-04-08). "Гибридная de novo сборка генома медоносной пчелы Apis mellifera с каркасами длины хромосом". BMC Genomics . 20 (1): 275. doi : 10.1186/s12864-019-5642-0 . ISSN  1471-2164. PMC 6454739. PMID  30961563 . 
  79. ^ ab Wilfert, L.; Gadau, J.; Schmid-Hempel, P. (апрель 2007 г.). «Изменение скоростей геномной рекомбинации среди таксонов животных и случай социальных насекомых». Наследственность . 98 (4): 189–197. doi : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ISSN  1365-2540. PMID  17389895.
  80. ^ Петерсен, Джессика Д.; Райнерс, Стивен; Нолт, Брайан А.; Оллертон, Джефф (24 июля 2013 г.). «Опылительные услуги, предоставляемые пчелами на тыквенных полях с добавлением Apis mellifera или Bombus impatiens или без добавления». PLoS ONE . 8 (7): e69819. Bibcode : 2013PLoSO...869819P. doi : 10.1371/journal.pone.0069819 . PMC 3722171. PMID  23894544 . 
  81. ^ Стефан Лёвгрен (23 февраля 2007 г.). "Таинственные исчезновения пчёл охватывают США" National Geographic News . Архивировано из оригинала 26 февраля 2007 г. Получено 10 марта 2007 г.
  82. ^ https://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ Египетская медоносная пчела Ковчег вкуса
  83. ^ Андонов, С. (2014). «Роевое, оборонительное и гигиеническое поведение в колониях медоносных пчел разного генетического происхождения в панъевропейском эксперименте». Журнал исследований пчеловодства . 53 (2): 248–260. Bibcode : 2014JApiR..53..248U. doi : 10.3896/IBRA.1.53.2.06 . S2CID  56261380. Получено 10 октября 2019 г.
  84. ^ Blacquière, T.; Smagghe, G.; van Gestel, CA; Mommaerts, V. (май 2012 г.). «Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска». Ecotoxicology . 21 (4): 973–92. Bibcode :2012Ecotx..21..973B. doi :10.1007/s10646-012-0863-x. PMC 3338325 . PMID  22350105. 
  85. ^ ab Фридли, Андреа; Уильямс, Джеффри Р.; Брукнер, Селина; Нойманн, Питер; Штрауб, Ларс (март 2020 г.). «Слабое звено: гаплоидные медоносные пчелы более восприимчивы к неоникотиноидным инсектицидам». Chemosphere . 242 : 125145. Bibcode :2020Chmsp.24225145F. doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . PMID  31678852.
  86. ↑ Чарльз Робертсон (сентябрь 1887 г.). «Связи насекомых некоторых асклепиад. I». Botanical Gazette . 12 (9). Издательство Чикагского университета: 207–216. JSTOR  2993383. Получено 26 ноября 2021 г.
  87. ^ "Золотистый паук (Misumena vatia)". Королевский музей Альберты . 31 августа 2004 г. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г. Получено 2 июня 2011 г.
  88. ^ «Птица, которая любит пчел». Смитсоновский национальный зоопарк. 15 июля 1998 г.
  89. ^ Desbiez, Arnaud L.; Oliveira, Bruna; Labão Catapani, Mariana (2020-12-22). «Будьте осторожны! Конфликт между пчеловодами и гигантскими броненосцами (Priodontes maximus) и потенциальные способы сосуществования» (PDF) . Edentata: Информационный бюллетень Группы специалистов по муравьедам, ленивцам и броненосцам МСОП/SSC (21): 1–12. doi :10.2305/IUCN.CH.2020.Edentata-20-1.2.en. S2CID  231958749.
  90. ^ Дэниел Рубинофф (16 января 2018 г.). «Пчелы одичали». Scientific American . Получено 14 августа 2019 г. .
  91. ^ «Пчелы и мед». www.monticello.org .
  92. ^ «Пчелы помогают фермерам, но не помогают окружающей среде». Блог National Geographic Education . 29 января 2018 г. Получено 10 июля 2020 г.
  93. ^ "Наземные беспозвоночные". Национальный центр информации по инвазивным видам Министерства сельского хозяйства США . Получено 29 декабря 2023 г.
  94. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (2013-12-01). «Конкуренция между медоносными пчелами и дикими пчелами и роль гнездовых ресурсов в природном заповеднике». Журнал охраны насекомых . 17 (6): 1275–1283. doi :10.1007/s10841-013-9609-1. ISSN  1366-638X. S2CID  16268870.
  95. ^ Джонсон, Брайан Р.; Ние, Джеймс К. (2010-11-01). «Моделирование адаптивной роли отрицательной сигнализации во внутривидовой конкуренции медоносных пчел». Журнал поведения насекомых . 23 (6): 459–471. Bibcode : 2010JIBeh..23..459J. doi : 10.1007/s10905-010-9229-5. ISSN  0892-7553. PMC 2955239. PMID 21037953  . 
  96. ^ Томпсон, Хелен; Хант, Линн (1999). «Экстраполяция от медоносных пчел к шмелям при оценке риска пестицидов». Экотоксикология . 8 (3): 147–166. doi :10.1023/A:1026444029579. S2CID  83289225.
  97. ^ Оказывают ли домашние пчелы отрицательное воздействие на диких пчел?: систематический обзор литературы
    Наш обзор показал, что большинство исследований приходят к выводу о том, что домашние пчелы отрицательно влияют или могут оказать отрицательное воздействие на диких пчел посредством конкуренции, изменений в растительных сообществах или передачи патогенов.
  98. ^ CL Gross & D. Mackay (1998). «Медоносные пчелы снижают приспособленность пионерного кустарника Melastoma affine (Melastomataceae)». Biological Conservation . 86 (2): 169–178. Bibcode : 1998BCons..86..169G. doi : 10.1016/S0006-3207(98)00010-X.
  99. ^ Уинстон, Марк Л. Биология медоносной пчелы. Издательство Гарвардского университета, 1991.
  100. ^ Смит, Дебора Р.; Виллафуэрте, Линн; Отиск, Гард; Палмер, Майкл Р. (2000). «Биогеография Apis cerana F. и A. nigrocincta Smith: выводы из исследований мтДНК». Apidologie . 31 (2): 265–279. doi : 10.1051/apido:2000121 .

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Apis mellifera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Apis mellifera .