stringtranslate.com

кишечная палочка

Escherichia coli ( / ˌ ɛ ʃ ə ˈ r ɪ k i ə ˈ k oʊ l aɪ / ESH -ə- RIK -ee-ə KOH -ly ) [1] [2] — грамотрицательная , факультативно - анаэробная палочка- колиформная бактерия рода Escherichia ,которая обычно встречается в нижних отделах кишечника теплокровных организмов . [3] [4] Большинство штаммов E. coli безвредны, но некоторые серотипы , такие как EPEC и ETEC , являются патогенными и могут вызывать серьезные пищевые отравления у своих хозяев, а иногда и являются причиной случаев заражения пищевых продуктов , которые приводят к отзыву продукции. [5] [6] Большинство штаммов являются частью нормальной микробиоты кишечника и безвредны или даже полезны для человека (хотя эти штаммы, как правило, менее изучены, чем патогенные ). [7] Например, некоторые штаммы E. coli приносят пользу своим хозяевам, производя витамин К 2 [8] или предотвращая колонизацию кишечника патогенными бактериями . Эти взаимовыгодные отношения между кишечной палочкой и людьми представляют собой тип мутуалистических биологических отношений, в которых и люди, и кишечная палочка приносят пользу друг другу. [9] [10] Кишечная палочка выбрасывается в окружающую среду вместе с фекалиями. Бактерия массово размножается в свежих фекалиях в аэробных условиях в течение трех дней, но затем ее численность медленно снижается. [11]

E. coli и другие факультативные анаэробы составляют около 0,1% микробиоты кишечника [12] , а фекально-оральная передача является основным путем, посредством которого патогенные штаммы бактерий вызывают заболевания. Клетки способны выживать вне организма в течение ограниченного периода времени, что делает их потенциальными организмами-индикаторами для тестирования проб окружающей среды на фекальное загрязнение . [13] [14] Тем не менее, все больше исследований изучают устойчивую в окружающей среде кишечную палочку , которая может выжить в течение многих дней и расти вне хозяина. [15]

Бактерию можно легко и недорого выращивать и культивировать в лабораторных условиях, и ее интенсивно исследуют уже более 60 лет. E. coli — хемогетеротроф , чья химически определенная среда должна включать источник углерода и энергии . [16] E. coli является наиболее широко изученным прокариотическим модельным организмом и важным видом в области биотехнологии и микробиологии , где она служила организмом- хозяином для большинства работ с рекомбинантной ДНК . При благоприятных условиях для размножения требуется всего 20 минут. [17]

Биология и биохимия

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Тип и морфология

E. coli — грамотрицательная, факультативно-анаэробная , неспорирующая колиформная бактерия . [18] Клетки обычно имеют палочковидную форму, длину около 2,0 мкм , диаметр 0,25–1,0  мкм и объем клетки 0,6–0,7 мкм 3 . [19] [20] [21]

E. coli окрашивается грамотрицательно, поскольку ее клеточная стенка состоит из тонкого слоя пептидогликана и внешней мембраны. В процессе окрашивания E. coli приобретает цвет контрастного сафранина и окрашивается в розовый цвет. Внешняя мембрана, окружающая клеточную стенку, обеспечивает барьер для некоторых антибиотиков , поэтому пенициллин не повреждает E. coli . [16]

Жгутики , позволяющие бактериям плавать, имеют перитрихальное расположение . [22] Он также прикрепляется и стирается с микроворсинками кишечника посредством молекулы адгезии, известной как интимин . [23]

Метаболизм

E. coli может жить на самых разных субстратах и ​​использует смешаннокислое брожение в анаэробных условиях, производя лактат , сукцинат , этанол , ацетат и углекислый газ . Поскольку многие пути смешанно-кислотного брожения производят газообразный водород, эти пути требуют, чтобы уровни водорода были низкими, как в случае, когда E. coli живет вместе с организмами, потребляющими водород, такими как метаногены или сульфатредуцирующие бактерии . [24]

Кроме того, метаболизм E. coli можно перенастроить таким образом, чтобы он использовал исключительно CO 2 в качестве источника углерода для производства биомассы. Другими словами, метаболизм этого облигатного гетеротрофа может быть изменен для проявления автотрофных способностей путем гетерологичной экспрессии генов фиксации углерода , а также формиатдегидрогеназы и проведения лабораторных экспериментов по эволюции. Этого можно добиться, используя формиат для уменьшения количества переносчиков электронов и обеспечения АТФ , необходимого для анаболических путей внутри этих синтетических автотрофов. [25]

E. coli имеет три нативных гликолитических пути: EMPP , EDP и OPPP . EMPP использует десять ферментативных стадий для получения двух пируватов , двух АТФ и двух НАДН на молекулу глюкозы , в то время как OPPP служит путем окисления для синтеза НАДФН . Хотя EDP является более термодинамически выгодным из трех путей, E. coli не использует EDP для метаболизма глюкозы , полагаясь в основном на EMPP и OPPP. EDP ​​в основном остается неактивным, за исключением периода роста с глюконатом . [26]

Катаболитная репрессия

При выращивании в присутствии смеси сахаров бактерии часто потребляют сахара последовательно посредством процесса, известного как катаболитная репрессия. Подавляя экспрессию генов, участвующих в метаболизме менее предпочтительных сахаров, клетки обычно сначала потребляют сахар, обеспечивающий самую высокую скорость роста, затем сахар, обеспечивающий следующую по величине скорость роста, и так далее. При этом клетки гарантируют, что их ограниченные метаболические ресурсы используются для максимизации скорости роста. Хорошо используемый пример с E. coli включает рост бактерий на глюкозе и лактозе , где E. coli потребляет глюкозу раньше лактозы . Катаболитная репрессия также наблюдалась в E. coli в присутствии других неглюкозных сахаров, таких как арабиноза и ксилоза , сорбит , рамноза и рибоза . В E. coli репрессия катаболитов глюкозы регулируется системой фосфотрансфераз , мультибелковым каскадом фосфорилирования , который связывает поглощение глюкозы и метаболизм . [27]

Рост культуры

Оптимальный рост кишечной палочки происходит при температуре 37 °C (99 °F), но некоторые лабораторные штаммы могут размножаться при температуре до 49 °C (120 °F). [28] E. coli растет в различных лабораторных средах, таких как лизогенный бульон или любая среда, содержащая глюкозу , одноосновный фосфат аммония , хлорид натрия , сульфат магния , двухосновный фосфат калия и воду . Рост может быть обусловлен аэробным или анаэробным дыханием с использованием большого количества окислительно-восстановительных пар , включая окисление пировиноградной кислоты , муравьиной кислоты , водорода и аминокислот , а также восстановление таких субстратов, как кислород , нитрат , фумарат , диметилсульфоксид , и N-оксид триметиламина . [29] E. coli классифицируется как факультативный анаэроб . Он использует кислород , когда он присутствует и доступен. Однако он может продолжать расти и в отсутствие кислорода , используя ферментацию или анаэробное дыхание . Тип дыхания частично регулируется дуговой системой . Способность продолжать рост в отсутствие кислорода является преимуществом для бактерий, поскольку их выживаемость увеличивается в среде, где преобладает вода . [16]

Перераспределение потоков между тремя основными путями катаболизма глюкозы: EMPP (красный), EDP (синий) и OPPP (оранжевый) посредством нокаута pfkA и сверхэкспрессии генов EDP (edd и eda).

Клеточный цикл

Цикл бактериальной клетки делится на три стадии. Период B возникает между завершением деления клеток и началом репликации ДНК . Период C охватывает время, необходимое для репликации хромосомной ДНК. Период D относится к этапу между завершением репликации ДНК и окончанием деления клеток. [30] Скорость удвоения количества кишечной палочки выше, когда доступно больше питательных веществ. Однако продолжительность периодов C и D не меняется, даже когда время удвоения становится меньше суммы периодов C и D. При самых высоких темпах роста репликация начинается до завершения предыдущего раунда репликации, что приводит к образованию множества репликационных вилок вдоль ДНК и перекрыванию клеточных циклов. [31]

Число репликационных вилок у быстрорастущей E. coli обычно соответствует 2n (n = 1, 2 или 3). Это происходит только в том случае, если репликация инициируется одновременно из всех источников репликации и называется синхронной репликацией . Однако не все клетки в культуре реплицируются синхронно. В этом случае клетки не имеют кратных двум вилок репликации . В этом случае инициирование репликации называется асинхронным. [32] Однако асинхронность может быть вызвана мутациями, например, DnaA [32] или белка DiaA, связывающего инициатор DnaA . [33]

Хотя E. coli размножается путем бинарного деления, две предположительно идентичные клетки, образующиеся в результате деления клеток, функционально асимметричны, при этом старая полюсная клетка действует как стареющий родитель, который неоднократно производит омоложенное потомство. [34] При воздействии повышенного уровня стресса накопление повреждений в старой линии E. coli может превысить порог бессмертия, так что она останавливает деление и становится смертной. [35] Клеточное старение — это общий процесс, затрагивающий как прокариотов , так и эукариотов . [35]

Генетическая адаптация

E. coli и родственные бактерии обладают способностью переносить ДНК посредством бактериальной конъюгации или трансдукции , что позволяет генетическому материалу распространяться горизонтально в существующей популяции. Процесс трансдукции, в котором используется бактериальный вирус, называемый бактериофагом , [ 36] заключается в том, что распространение гена, кодирующего шига-токсин, от бактерий Shigella к E. coli, способствовало образованию E. coli O157:H7 , токсина Shiga. штамм-продуцент E.coli.

Разнообразие

E. coli включает огромную популяцию бактерий, которые демонстрируют очень высокую степень как генетического, так и фенотипического разнообразия. Секвенирование генома многих изолятов E. coli и родственных бактерий показывает, что таксономическая реклассификация желательна. Однако этого не было сделано, во многом из-за его медицинской важности [37] , и E. coli остается одним из самых разнообразных видов бактерий: только 20% генов в типичном геноме E. coli являются общими для всех штаммов. [38]

Фактически, с более конструктивной точки зрения, представители рода Shigella ( S.dysenteriae , S.flexneri , S.boydii и S.sonnei ) должны быть классифицированы как штаммы E.coli , явление, называемое замаскированными таксонами . [39] Аналогичным образом, другие штаммы E. coli (например, штамм K-12 , обычно используемый в работе с рекомбинантной ДНК ) настолько отличаются, что заслуживают переклассификации.

Штамм — это подгруппа внутри вида, имеющая уникальные характеристики, отличающие его от других штаммов . Эти различия часто обнаруживаются только на молекулярном уровне; однако они могут привести к изменениям в физиологии или жизненном цикле бактерий. Например, штамм может приобрести патогенную способность , способность использовать уникальный источник углерода , способность занять определенную экологическую нишу или способность противостоять противомикробным агентам . Различные штаммы E. coli часто специфичны для хозяина, что позволяет определить источник фекального загрязнения в пробах из окружающей среды. [13] [14] Например, знание того, какие штаммы кишечной палочки присутствуют в пробе воды, позволяет исследователям делать предположения о том, произошло ли заражение от человека, другого млекопитающего или птицы .

Растущая колония кишечной палочки

Серотипы

Колонии E.coli на агаре.
E. coli на агаре с овечьей кровью

Распространенная система подразделения E. coli , но не основанная на эволюционном родстве, основана на серотипе, который основан на основных поверхностных антигенах (антиген O: часть слоя липополисахарида ; H: флагеллин ; антиген K : капсула), например O157:H7. ). [40] Однако обычно упоминают только серогруппу , то есть О-антиген . В настоящее время известно около 190 серогрупп. [41] Распространенный лабораторный штамм имеет мутацию, которая предотвращает образование О-антигена и поэтому не поддается типированию.

Пластичность и эволюция генома

Колонии кишечной палочки
Выращивание E. coli на основных питательных средах

Как и все формы жизни, новые штаммы кишечной палочки развиваются посредством естественных биологических процессов мутации , дупликации генов и горизонтального переноса генов ; в частности, 18% генома лабораторного штамма MG1655 было приобретено горизонтально с момента его расхождения с Salmonella . [42] Штаммы E. coli K-12 и E. coli B являются наиболее часто используемыми разновидностями для лабораторных целей. Некоторые штаммы приобретают черты , которые могут быть вредны для животного-хозяина. Эти вирулентные штаммы обычно вызывают приступ диареи , который часто проходит самостоятельно у здоровых взрослых, но часто приводит к летальному исходу для детей в развивающихся странах. [43] Более вирулентные штаммы, такие как O157:H7 , вызывают серьезные заболевания или смерть у пожилых людей, очень молодых людей или людей с ослабленным иммунитетом . [43] [44]

Роды Escherichia и Salmonella разошлись около 102 миллионов лет назад (интервал достоверности: 57–176 млн лет назад), событие, не связанное с гораздо более ранней (см. Synapsid ) дивергенцией их хозяев: первый был обнаружен у млекопитающих, а второй - у птиц и рептилий. . [45] За этим последовало разделение предка Escherichia на пять видов ( E. albertii , E. coli , E.fergusonii , E. hermannii и E. vulneris ). Последний предок E. coli разделился между 20 и 30 миллионами лет назад. [46]

Долгосрочные эксперименты по эволюции с использованием E. coli , начатые Ричардом Ленски в 1988 году, позволили напрямую наблюдать эволюцию генома на протяжении более чем 65 000 поколений в лаборатории. [47] Например, E. coli обычно не обладают способностью расти в аэробных условиях с цитратом в качестве источника углерода , который используется в качестве диагностического критерия для дифференциации E. coli от других, близкородственных бактерий, таких как сальмонелла . В этом эксперименте одна популяция кишечной палочки неожиданно развила способность аэробно метаболизировать цитрат , что является серьезным эволюционным сдвигом с некоторыми признаками микробного видообразования .

Сканирующая электронная микрофотография колонии E. coli

В микробном мире могут быть установлены отношения хищничества, аналогичные тем, которые наблюдаются в мире животных. Было замечено, что E. coli является добычей многих хищников-универсалов, таких как Myxococcus xanthus . В этих отношениях хищник-жертва наблюдается параллельная эволюция обоих видов посредством геномных и фенотипических модификаций, в случае E. coli модификации модифицируются в двух аспектах, связанных с их вирулентностью, таких как выработка мукоидов (чрезмерное производство альгината экзоплазматической кислоты). ) и подавление гена OmpT , что приводит к лучшей адаптации одного из видов в будущих поколениях, которой противодействует эволюция другого, в соответствии с коэволюционной моделью, продемонстрированной гипотезой Красной Королевы . [48]

Неотипический штамм

E. coli — типовой вид рода ( Escherichia ), а Escherichia — типовой род семейства Enterobacteriaceae , где название семейства не происходит от рода Enterobacter + «i» (так в оригинале) + « aceae », но от «энтеробактерий» + «ацей» (энтеробактерия - это не род, а тривиальное альтернативное название кишечной бактерии). [49] [50] [51]

Исходный штамм, описанный Эшерихом, считается утерянным, поэтому в качестве представителя был выбран новый типовой штамм (неотип): неотипический штамм U5/41 T , [52] также известный под депозитарным названием DSM 30083 , [53] ATCC 11775 , [54] и NCTC 9001, [55] , который является патогенным для кур и имеет серотип O1:K1:H7 . [56] Однако в большинстве исследований в качестве репрезентативной E. coli использовались либо O157:H7 , либо K-12 MG1655, либо K-12 W3110 . Геном типового штамма был секвенирован лишь недавно. [52]

Филогения штаммов E. coli

Многие штаммы, принадлежащие к этому виду, были выделены и охарактеризованы. Помимо серотипа ( см. выше ), их можно классифицировать в соответствии с их филогенией , то есть предполагаемой эволюционной историей, как показано ниже, где виды разделены на шесть групп по состоянию на 2014 год. [57] [58] В частности, использование целых последовательности генома дают широко подтвержденные филогении. [52] Структура филогрупп остается устойчивой к новым методам и последовательностям, что иногда добавляет новые группы, что дает 8 или 14 по состоянию на 2023 год. [59] [60]

Связь между филогенетическим расстоянием («родством») и патологией невелика, [52] например, штаммы серотипа O157:H7 , которые образуют кладу («исключительную группу») — группу E ниже — все являются энтерогеморрагическими штаммами (EHEC), но не все штаммы EHEC тесно связаны. Фактически, четыре различных вида Shigella гнездятся среди штаммов E. coli ( см. выше ), тогда как E. albertii и E.fergusonii находятся за пределами этой группы. Действительно, в филогеномном исследовании, включавшем типовой штамм, все виды шигелл были отнесены к одному подвиду E. coli . [52] Все обычно используемые исследовательские штаммы E. coli относятся к группе А и происходят главным образом от штамма Клифтона К-12 (λ + F + ; O16) и в меньшей степени от штамма « Bacillus coli » Д'Эрелля . (штамм В; О7).

Было много предложений пересмотреть таксономию, чтобы она соответствовала филогении. [52] Однако все эти предложения должны учитывать тот факт, что Шигелла остается широко используемым названием в медицине, и найти способы уменьшить любую путаницу, которая может возникнуть в результате переименования. [61]

Геномика

Изображение E. coli, полученное с помощью ранней электронной микроскопии.

Первая полная последовательность ДНК генома E. coli (производное лабораторного штамма K-12 MG1655) была опубликована в 1997 году. Это кольцевая молекула ДНК длиной 4,6 миллиона пар оснований , содержащая 4288 аннотированных генов, кодирующих белок (организованных в 2584 оперона ). ), семь оперонов рибосомальной РНК (рРНК) и 86 генов транспортной РНК (тРНК). Несмотря на то, что в течение около 40 лет они были предметом интенсивного генетического анализа, многие из этих генов ранее были неизвестны. Было обнаружено, что плотность кодирования очень высока: среднее расстояние между генами составляет всего 118 пар оснований. Было обнаружено, что геном содержит значительное количество мобильных генетических элементов , повторяющихся элементов, загадочных профагов и остатков бактериофагов . [62]

Известно более трехсот полных геномных последовательностей видов Escherichia и Shigella . Последовательность генома типового штамма E. coli была добавлена ​​в эту коллекцию до 2014 года. [52] Сравнение этих последовательностей показывает значительное разнообразие; только около 20% каждого генома представляют собой последовательности, присутствующие в каждом из изолятов, в то время как около 80% каждого генома могут различаться у разных изолятов. [38] Каждый отдельный геном содержит от 4000 до 5500 генов, но общее количество различных генов среди всех секвенированных штаммов E. coli (пангеном) превышает 16 000. Такое очень большое разнообразие составляющих генов было интерпретировано как означающее, что две трети пангенома E. coli произошли от других видов и прибыли в результате процесса горизонтального переноса генов. [63]

Генная номенклатура

Гены E. coli обычно называют в соответствии с единой номенклатурой, предложенной Demerec et al. [64] Названия генов представляют собой трехбуквенные аббревиатуры, которые происходят от их функции (если она известна) или мутантного фенотипа и выделены курсивом. Если несколько генов имеют одну и ту же аббревиатуру, разные гены обозначаются заглавной буквой, которая следует за аббревиатурой и также выделяется курсивом. Например, RecA назван в честь его роли в гомологичной рекомбинации плюс буква A. Функционально связанные гены называются RecB , RecC , RecD и т. д. Белки называются аббревиатурами в верхнем регистре, например, RecA , RecB и т. д. Когда геном E. coli штамм К-12 субстр. MG1655 был секвенирован, все известные или предсказанные гены, кодирующие белок, были пронумерованы (более или менее) в их порядке в геноме и сокращены числами b, например b2819 (= RecD ). Имена «b» были созданы в честь Фреда Блаттнера , который руководил работой по секвенированию генома. [62] Другая система нумерации была введена с последовательностью другого субштамма E. coli K-12, W3110, который был секвенирован в Японии и, следовательно, использует номера, начинающиеся с JW... ( японский W 3110), например JW2787 (= RecD ) . ). [65] Следовательно, RecD = b2819 = JW2787. Однако обратите внимание, что большинство баз данных имеют свою собственную систему нумерации, например, база данных EcoGene [66] использует EG10826 для RecD . Наконец, номера ECK специально используются для аллелей штамма MG1655 E. coli K-12. [66] Полные списки генов и их синонимов можно получить из таких баз данных, как EcoGene или Uniprot .

Протеомика

Протеом

Последовательность генома E. coli предсказывает 4288 генов, кодирующих белок, из которых 38 процентов изначально не имели приписываемой функции. Сравнение с пятью другими секвенированными микробами показывает повсеместное, а также узко распространенное семейство генов; также очевидны многие семейства подобных генов в E. coli . Самое большое семейство паралогичных белков содержит 80 ABC-транспортеров. Геном в целом поразительно организован в отношении локального направления репликации; гуанины, олигонуклеотиды, возможно, связанные с репликацией и рекомбинацией, и большинство генов ориентированы именно так. Геном также содержит элементы инсерционной последовательности (IS), остатки фагов и многие другие участки необычного состава, указывающие на пластичность генома за счет горизонтального переноса. [62]

В нескольких исследованиях экспериментально исследовался протеом E. coli . К 2006 году 1627 (38%) предсказанных белков ( открытые рамки считывания , ORF) были идентифицированы экспериментально. [67] Матеус и др. В 2020 году обнаружено 2586 белков, содержащих как минимум 2 пептида (60% всех белков). [68]

Посттрансляционные модификации (ПТМ)

Хотя, по-видимому, гораздо меньше бактериальных белков имеют посттрансляционные модификации (ПТМ) по сравнению с эукариотическими белками, значительное количество белков модифицировано в E. coli . Например, Потель и др. (2018) обнаружили 227 фосфопротеинов , из которых 173 фосфорилировались по гистидину . Интересно, что большинство фосфорилированных аминокислот представляли собой серин (1220 сайтов) и только 246 сайтов на гистидине , 501 фосфорилированный треонин и 162 тирозина . [69]

Интерактом

Интерактом E. coli был изучен методами аффинной очистки и масс-спектрометрии (AP/MS), а также путем анализа бинарных взаимодействий между его белками.

Белковые комплексы . В ходе исследования 2006 года из культур штамма К-12 было очищено 4339 белков и найдены взаимодействующие партнеры для 2667 белков, многие из которых в то время имели неизвестные функции. [70] Исследование 2009 года выявило 5993 взаимодействия между белками одного и того же штамма E. coli , хотя эти данные мало совпадают с данными публикации 2006 года. [71]

Бинарные взаимодействия . Раджагопала и др. (2014) провели систематический двухгибридный скрининг дрожжей с большинством белков E. coli и обнаружили в общей сложности 2234 белок-белковых взаимодействий. [72] Это исследование также интегрировало генетические взаимодействия и белковые структуры и картировало 458 взаимодействий в 227 белковых комплексах .

Нормальная микробиота

E. coli принадлежит к группе бактерий, неофициально известных как колиформы , которые встречаются в желудочно -кишечном тракте теплокровных животных . [49] Кишечная палочка обычно колонизирует желудочно-кишечный тракт ребенка в течение 40 часов после рождения, попадая с пищей или водой или от людей, имеющих дело с ребенком. В кишечнике кишечная палочка прикрепляется к слизистой толстой кишки . Это основной факультативный анаэроб желудочно-кишечного тракта человека. [73] ( Факультативные анаэробы — это организмы, которые могут расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода.) Пока эти бактерии не приобретают генетические элементы , кодирующие факторы вирулентности , они остаются доброкачественными комменсалами . [74]

Терапевтическое использование

Благодаря низкой стоимости и скорости, с которой ее можно выращивать и модифицировать в лабораторных условиях, кишечная палочка является популярной платформой экспрессии для производства рекомбинантных белков , используемых в терапии. Одним из преимуществ использования E. coli по сравнению с другой платформой экспрессии является то, что E. coli естественным образом не экспортирует многие белки в периплазму , что облегчает извлечение интересующего белка без перекрестного загрязнения. [75] Штаммы E. coli K-12 и их производные (DH1, DH5α, MG1655, RV308 и W3110) являются штаммами, наиболее широко используемыми в биотехнологической промышленности. [76] Непатогенные штаммы E. coli Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) и E. coli O83:K24:H31 (Colinfant) [77] [78] ) используются в качестве пробиотических средств в медицине, главным образом для лечения различных желудочно-кишечные заболевания , [79] включая воспалительные заболевания кишечника . [80] Считается, что штамм EcN может препятствовать росту условно-патогенных микроорганизмов, включая сальмонеллу и другие колиформные энтеропатогены, посредством продукции белков микроцина и продукции сидерофоров . [81]

Роль в болезни

Большинство штаммов E. coli не вызывают заболеваний, естественно обитая в кишечнике [82], но вирулентные штаммы могут вызывать гастроэнтерит , инфекции мочевыводящих путей , неонатальный менингит , геморрагический колит и болезнь Крона . [ нужна ссылка ] Общие признаки и симптомы включают сильные спазмы в животе, диарею, геморрагический колит, рвоту и иногда лихорадку. В более редких случаях вирулентные штаммы также вызывают некроз и перфорацию кишечника (гибель тканей) без прогрессирования до гемолитико-уремического синдрома , перитонита , мастита , сепсиса и грамотрицательной пневмонии . Очень маленькие дети более подвержены развитию тяжелых заболеваний, таких как гемолитико-уремический синдром; однако здоровые люди всех возрастов подвергаются риску серьезных последствий, которые могут возникнуть в результате заражения кишечной палочкой . [73] [83] [84] [85]

Некоторые штаммы E. coli , например O157:H7, могут продуцировать токсин Шига (классифицируется как агент биотерроризма ). Токсин шига вызывает воспалительные реакции в клетках-мишенях кишечника, оставляя после себя повреждения, которые приводят к кровавой диарее, которая является симптомом инфекции E. coli , продуцирующей шига-токсин, (STEC). Этот токсин в дальнейшем вызывает преждевременное разрушение эритроцитов, которые затем закупоривают фильтрующую систему организма, почки, в некоторых редких случаях (обычно у детей и пожилых людей), вызывая гемолитико-уремический синдром (ГУС), который может привести к почечной недостаточности. и даже смерть. Признаками гемолитико-уремического синдрома являются снижение частоты мочеиспускания, вялость, бледность щек и внутренней части нижних век. У 25% больных ГУС возникают осложнения со стороны нервной системы, что, в свою очередь, приводит к инсультам . Кроме того, этот штамм вызывает скопление жидкости (поскольку почки не работают), что приводит к отекам вокруг легких, ног и рук. Увеличение скопления жидкости, особенно вокруг легких, препятствует работе сердца, вызывая повышение артериального давления. [86] [84] [85]

Уропатогенная кишечная палочка (УПЭК) является одной из основных причин инфекций мочевыводящих путей . [87] Он является частью нормальной микробиоты кишечника и может вводиться разными способами. В частности, у женщин направление подтирания после дефекации (подтирание спиной вперед) может привести к фекальному загрязнению урогенитальных отверстий. Анальный секс также может привести к попаданию этой бактерии в мужскую уретру, а при переходе от анального к вагинальному половому акту мужчина также может ввести УПЕК в женскую мочеполовую систему.

Энтеротоксигенная кишечная палочка (ETEC) является наиболее распространенной причиной диареи путешественников : ежегодно во всем мире в развивающихся странах регистрируется до 840 миллионов случаев. Бактерии, обычно передающиеся через зараженную пищу или питьевую воду, прикрепляются к слизистой оболочке кишечника , где выделяют один из двух типов энтеротоксинов , что приводит к водянистой диарее. Частота и тяжесть инфекций выше среди детей в возрасте до пяти лет, включая 380 000 смертей ежегодно. [88]

В мае 2011 года один штамм E. coli , O104:H4 , стал объектом бактериальной вспышки , начавшейся в Германии . Определенные штаммы кишечной палочки являются основной причиной болезней пищевого происхождения . Вспышка началась, когда несколько человек в Германии были инфицированы энтерогеморрагической бактерией E. coli (EHEC) , что привело к гемолитико-уремическому синдрому (ГУС) — неотложной медицинской помощи, требующей срочного лечения. Вспышка затронула не только Германию, но и 15 других стран, включая регионы Северной Америки. [89] 30 июня 2011 года немецкий Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Федеральный институт оценки рисков, федеральный институт в составе Федерального министерства продовольствия, сельского хозяйства и защиты потребителей Германии) объявил, что причиной, вероятно, были семена пажитника из Египта . вспышки EHEC. [90]

Некоторые исследования продемонстрировали отсутствие кишечной палочки во флоре кишечника пациентов с метаболическим расстройством фенилкетонурией . Предполагается, что отсутствие этих нормальных бактерий ухудшает выработку ключевых витаминов B 2 (рибофлавин) и K 2 (менахинон) – витаминов, которые участвуют во многих физиологических функциях человека, таких как клеточный и костный метаболизм – и, таким образом, способствует расстройство. [91]

Устойчивая к карбапенемам кишечная палочка (продуцирующая карбапенемазы кишечная палочка ) , устойчивая к антибиотикам класса карбапенемов , считается лекарством последней инстанции при таких инфекциях. Они устойчивы, поскольку производят фермент карбапенемазу , который выводит из строя молекулу лекарства. [92]

Период инкубации

Время между проглатыванием бактерий STEC и возникновением тошноты называется «инкубирующим периодом». Инкубационный период обычно длится 3–4 дня после заражения, но может составлять от 1 дня до 10 дней. Симптомы часто начинаются медленно с легкой боли в животе или диареи без крови, которая усиливается в течение нескольких дней. ГУС, если он возникает, развивается в среднем через 7 дней после появления первых симптомов, когда диарея улучшается. [93]

Диагностика

Диагностику инфекционной диареи и выявление резистентности к противомикробным препаратам проводят с помощью посева стула с последующим тестированием на чувствительность к антибиотикам . Для культивирования желудочно-кишечных патогенов требуется минимум 2 дня и максимум несколько недель. Показатели чувствительности (истинно положительный результат) и специфичности (истинно отрицательный результат) культуры стула варьируются в зависимости от патогена, хотя ряд человеческих патогенов невозможно культивировать . Для образцов с положительным результатом посева тестирование на устойчивость к противомикробным препаратам занимает дополнительно 12–24 часа.

Современные молекулярно-диагностические тесты на местах оказания медицинской помощи позволяют выявить E. coli и устойчивость к противомикробным препаратам у выявленных штаммов гораздо быстрее, чем посев и тестирование на чувствительность. Платформы на основе микрочипов могут идентифицировать конкретные патогенные штаммы E. coli и гены AMR, специфичные для E. coli , за два часа или меньше с высокой чувствительностью и специфичностью, но размер тестовой панели (т. е. общее количество патогенов и генов устойчивости к противомикробным препаратам) невелик. ограниченное. В настоящее время разрабатываются новые платформы диагностики инфекционных заболеваний, основанные на метагеномике, чтобы преодолеть различные ограничения культуры и всех доступных в настоящее время технологий молекулярной диагностики.

Уход

Основой лечения является оценка обезвоживания и восполнение жидкости и электролитов. Было показано, что назначение антибиотиков сокращает течение заболевания и продолжительность выделения энтеротоксигенной кишечной палочки (ETEC) у взрослых в эндемичных районах и при диарее путешественников, хотя уровень резистентности к обычно используемым антибиотикам растет, и они, как правило, не рекомендуемые. [94] Используемый антибиотик зависит от особенностей чувствительности в конкретном географическом регионе. В настоящее время антибиотиками выбора являются фторхинолоны или азитромицин , при этом роль рифаксимина начинает возрастать . Рифаксимин, полусинтетическое производное рифамицина, является эффективным и хорошо переносимым антибактериальным средством для лечения взрослых с неинвазивной диареей путешественников. Рифаксимин был значительно более эффективен, чем плацебо, и не менее эффективен, чем ципрофлоксацин, в снижении продолжительности диареи. Хотя рифаксимин эффективен у пациентов с диареей путешественников с преобладанием кишечной палочки , он оказывается неэффективным у пациентов, инфицированных воспалительными или инвазивными энтеропатогенами . [95]

Профилактика

ETEC — это тип кишечной палочки , на котором сосредоточено большинство усилий по разработке вакцин. Антитела против LT и основных CF ETEC обеспечивают защиту от гомологичных CF, продуцирующих LT и экспрессирующих ETEC. Были разработаны пероральные инактивированные вакцины, состоящие из токсинового антигена и цельных клеток, то есть лицензированная рекомбинантная холерная субъединичная В-вакцина (rCTB)-WC Дукорал. В настоящее время не существует лицензированных вакцин против ETEC, хотя некоторые из них находятся на разных стадиях разработки. [96] В различных исследованиях вакцина против холеры rCTB-WC обеспечивала высокую (85–100%) кратковременную защиту. В клинических испытаниях было показано , что пероральная вакцина-кандидат ETEC, состоящая из rCTB и инактивированных формалином бактерий E. coli, экспрессирующих основные CF, безопасна, иммуногенна и эффективна против тяжелой диареи у американских путешественников, но не против диареи ETEC у маленьких детей в Египте . Модифицированная вакцина ETEC, состоящая из рекомбинантных штаммов E. coli, сверхэкспрессирующих основные CF, и более LT-подобного гибридного токсоида под названием LCTBA, проходит клинические испытания. [97] [98]

Другие проверенные методы профилактики передачи кишечной палочки включают мытье рук и улучшение санитарных условий и питьевой воды, поскольку передача происходит через фекальное загрязнение продуктов питания и воды. Кроме того, тщательное приготовление мяса и отказ от употребления сырых, непастеризованных напитков, таких как соки и молоко, являются другими проверенными методами профилактики заражения кишечной палочкой . Наконец, при приготовлении пищи следует избегать перекрестного загрязнения посуды и рабочих мест. [99]

Модельный организм в исследованиях в области наук о жизни

Бактерия Escherichia coli , 2021 г., иллюстрация Дэвида С. Гудселла, Банк данных белков RCSB.
На этом рисунке показано поперечное сечение клетки Escherichia coli . Характерная двухмембранная клеточная стенка грамотрицательных бактерий показана зеленым цветом, со множеством липополисахаридных цепей, отходящих от поверхности, и сетью сшитых нитей пептидогликана между мембранами. Геном клетки образует нечеткий «нуклеоид», показанный здесь желтым цветом, и взаимодействует со многими ДНК-связывающими белками, показанными коричневым и оранжевым цветом. Крупные растворимые молекулы, такие как рибосомы (окрашенные в красновато-фиолетовый цвет), в основном занимают пространство вокруг нуклеоида.
Изображение, полученное с помощью ионной микроскопии гелия , показывает фаг Т4 , инфицирующий E. coli . Некоторые из прикрепленных фагов имеют сморщенные хвосты, что указывает на то, что они ввели свою ДНК в хозяина. Бактериальные клетки имеют ширину ~ 0,5 мкм. [100]

Благодаря долгой истории лабораторной культуры и простоте манипуляций E. coli играет важную роль в современной биологической инженерии и промышленной микробиологии . [101] Работа Стэнли Нормана Коэна и Герберта Бойера над кишечной палочкой с использованием плазмид и ферментов рестрикции для создания рекомбинантной ДНК стала основой биотехнологии. [102]

E. coli является очень универсальным хозяином для производства гетерологичных белков [103] , и были разработаны различные системы экспрессии белков , которые позволяют производить рекомбинантные белки в E. coli . Исследователи могут вводить гены в микробы, используя плазмиды, которые обеспечивают высокий уровень экспрессии белка, и такой белок может производиться массово в процессах промышленной ферментации . Одним из первых полезных применений технологии рекомбинантной ДНК было манипулирование кишечной палочкой для производства человеческого инсулина . [104]

Многие белки, которые ранее считались трудными или невозможными для экспрессии в E. coli в свернутой форме, были успешно экспрессированы в E. coli . Например, белки с множественными дисульфидными связями могут производиться в периплазматическом пространстве или в цитоплазме мутантов, которые подвергаются достаточному окислению, чтобы обеспечить образование дисульфидных связей, [105] в то время как белки, требующие посттрансляционной модификации , такой как гликозилирование , для стабильности или функции, был экспрессирован с использованием системы N-связанного гликозилирования Campylobacter jejuni , встроенной в E. coli . [106] [107] [108]

Модифицированные клетки E. coli использовались при разработке вакцин , биоремедиации , производстве биотоплива , [109] освещении и производстве иммобилизованных ферментов . [103] [110]

Штамм K-12 представляет собой мутантную форму E. coli , которая сверхэкспрессирует фермент щелочную фосфатазу (ЩФ). [111] Мутация возникает из-за дефекта в гене, который постоянно кодирует фермент. Говорят, что ген, производящий продукт без какого-либо ингибирования, обладает конститутивной активностью . Эту конкретную мутантную форму используют для выделения и очистки вышеупомянутого фермента. [111]

Штамм OP50 Escherichia coli используется для поддержания культур Caenorhabditis elegans .

Штамм JM109 представляет собой мутантную форму E. coli с дефицитом RecA и endA. Штамм можно использовать для скрининга синего/белого цвета, когда клетки несут эписому фактора фертильности. [112] Отсутствие RecA снижает возможность нежелательного рестрикции интересующей ДНК, а отсутствие endA ингибирует разложение плазмидной ДНК. Таким образом, JM109 полезен для систем клонирования и экспрессии.

Модельный организм

E. coli часто используется в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы (например, E. coli K12) хорошо адаптированы к лабораторной среде и, в отличие от штаммов дикого типа , утратили способность развиваться в кишечнике. Многие лабораторные штаммы теряют способность образовывать биопленки . [113] [114] Эти особенности защищают штаммы дикого типа от антител и других химических атак, но требуют больших затрат энергетических и материальных ресурсов. E. coli часто используется в качестве репрезентативного микроорганизма при исследовании новых методов очистки и стерилизации воды, включая фотокатализ . С помощью стандартных методов подсчета на чашках , последовательных разбавлений и роста на чашках с агаровым гелем можно оценить концентрацию жизнеспособных организмов или КОЕ (колониеобразующих единиц) в известном объеме очищенной воды, что позволяет провести сравнительную оценку характеристик материалов. [115]

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдвард Татум впервые описали явление, известное как бактериальная конъюгация , используя E. coli в качестве модельной бактерии [116] , и оно остается основной моделью для изучения конъюгации. [117] E. coli была неотъемлемой частью первых экспериментов по пониманию фаговой генетики, [118] и ранние исследователи, такие как Сеймур Бензер , использовали E. coli и фаг T4, чтобы понять топографию структуры генов. [119] До исследования Бензера не было известно, имеет ли ген линейную структуру или имеет структуру ветвления. [120]

E. coli была одним из первых организмов, геном которых секвенирован; полный геном E. coli K12 был опубликован журналом Science в 1997 году. [62]

С 2002 по 2010 год группа Венгерской академии наук создала штамм Escherichia coli под названием MDS42, который сейчас продается компанией Scarab Genomics из Мэдисона, штат Висконсин, под названием «Чистый геном E. coli », [121] где 15 % генома родительского штамма ( E. coli K-12 MG1655) был удален, чтобы повысить эффективность молекулярной биологии, удалив IS-элементы , псевдогены и фаги , что привело к лучшему сохранению кодируемых плазмидами токсичных генов, которые часто инактивируются транспозоны. [122] [123] [124] Биохимия и механизм репликации не изменились.

Оценивая возможное сочетание нанотехнологий с ландшафтной экологией , можно создать сложные ландшафты среды обитания с деталями на наноуровне. [125] В таких синтетических экосистемах были проведены эволюционные эксперименты с E. coli для изучения пространственной биофизики адаптации в островной биогеографии на чипе.

В других исследованиях непатогенная кишечная палочка использовалась в качестве модельного микроорганизма для понимания воздействия на нее моделируемой микрогравитации (на Земле). [126] [127]

Использование в биологических вычислениях

С 1961 года учёные предложили идею использования генетических цепей для вычислительных задач. Сотрудничество биологов и ученых-компьютерщиков позволило разработать цифровые логические элементы метаболизма кишечной палочки . Поскольку оперон Lac представляет собой двухэтапный процесс, генетическая регуляция у бактерий используется для реализации вычислительных функций. Процесс контролируется на этапе транскрипции ДНК в матричную РНК. [128]

Проводятся исследования, пытающиеся запрограммировать E. coli для решения сложных математических задач, таких как проблема гамильтонового пути . [129]

Разработан компьютер для контроля выработки белка E. coli в дрожжевых клетках . [130] Также был разработан метод использования бактерий в качестве ЖК-экрана . [131] [132]

В июле 2017 года отдельные эксперименты с кишечной палочкой , опубликованные в журнале Nature, показали потенциал использования живых клеток для вычислительных задач и хранения информации. [133] Команда, сформированная из сотрудников Института биодизайна Университета штата Аризона и Гарвардского института биологической инженерии Висса, разработала биологический компьютер внутри E. coli , который реагировал на дюжину входных сигналов. Команда назвала компьютер «рибокомпьютером», так как он состоял из рибонуклеиновой кислоты . [134] [135] Тем временем исследователи из Гарварда исследовали возможность хранения информации в бактериях после успешного архивирования изображений и фильмов в ДНК живых клеток E. coli . [136] [137] В 2021 году группа под руководством биофизика Санграма Бага провела исследование с E. coli , чтобы решить задачи лабиринта 2 × 2 , чтобы изучить принцип распределенных вычислений между клетками. [138] [139]

История

В 1885 году немецко-австрийский педиатр Теодор Эшерих обнаружил этот микроорганизм в кале здоровых людей. Он назвал ее Bacterium coli commune , потому что она обитает в толстой кишке. Ранние классификации прокариот отнесли их к нескольким родам на основании их формы и подвижности (в то время действовала классификация бактерий царства Монера , предложенная Эрнстом Геккелем ). [98] [140] [141]

Bacterium coli была типовым видом теперь недействительного рода Bacterium , когда выяснилось, что прежний типовой вид (« Bacterium triloculare ») отсутствует. [142] После пересмотра Bacterium , он был реклассифицирован как Bacillus coli Мигулой в 1895 году [143] и позже реклассифицирован в недавно созданный род Escherichia , названный в честь его первоначального первооткрывателя, Альдо Кастеллани и Альбертом Джоном Чалмерсом . [144]

В 1996 году в Уишоу, Шотландия, произошла вспышка пищевого отравления кишечной палочкой , в результате которой погиб 21 человек. [145] [146] Это число погибших было превышено в 2011 году, когда в 2011 году в Германии в результате вспышки кишечной палочки O104:H4 , связанной с органическими ростками пажитника, погибло 53 человека.

Использование

E. coli имеет несколько практических применений, помимо использования в качестве вектора для генетических экспериментов и процессов. Например, кишечную палочку можно использовать для получения синтетического пропана и рекомбинантного гормона роста человека. [147] [148]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Коли" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)
  2. ^ Уэллс, JC (2000) Словарь произношения Лонгмана. Харлоу [Англия], Pearson Education Ltd.
  3. ^ Тенайон О, Скурник Д, Пикард Б, Денамур Э (март 2010 г.). «Популяционная генетика комменсальной кишечной палочки». Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 207–17. doi : 10.1038/nrmicro2298. PMID  20157339. S2CID  5490303.
  4. ^ Синглтон П (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Уайли. стр. 444–54. ISBN 978-0-471-98880-9.
  5. ^ "Эшерихия коли". Национальный центр CDC по новым и зоонозным инфекционным заболеваниям . Проверено 2 октября 2012 г.
  6. ^ Фогт Р.Л., Диппольд Л. (2005). «Вспышка Escherichia coli O157:H7, связанная с употреблением говяжьего фарша, июнь – июль 2002 г.». Отчеты общественного здравоохранения . 120 (2): 174–78. дои : 10.1177/003335490512000211. ПМЦ 1497708 . ПМИД  15842119. 
  7. ^ Мартинсон JNV, Walk ST (2020). «Резиденция Escherichia coli в кишечнике здорового взрослого человека». ЭкоСал Плюс . 9 (1). дои : 10.1177/003335490512000211. ПМЦ 7523338 . ПМИД  32978935. 
  8. ^ Бентли Р., Меганатан Р. (сентябрь 1982 г.). «Биосинтез витамина К (менахинона) у бактерий». Микробиологические обзоры . 46 (3): 241–80. doi : 10.1128/ecosalplus.ESP-0003-2020. ПМК 281544 . ПМИД  6127606. 
  9. ^ Юдо С., Гиньо Дж., Сервин А.Л. (июль 2001 г.). «Штаммы Escherichia coli, колонизирующие желудочно-кишечный тракт, защищают мышей, свободных от микробов, от инфекции Salmonella typhimurium». Гут . 49 (1): 47–55. дои :10.1136/gut.49.1.47. ПМЦ 1728375 . ПМИД  11413110. 
  10. ^ Рид Дж., Ховард Дж., Ган Б.С. (сентябрь 2001 г.). «Может ли бактериальное вмешательство предотвратить инфекцию?». Тенденции в микробиологии . 9 (9): 424–28. doi : 10.1016/S0966-842X(01)02132-1. ПМИД  11553454.
  11. ^ Рассел Дж. Б., Джарвис Г. Н. (апрель 2001 г.). «Практические механизмы прерывания орально-фекального жизненного цикла Escherichia coli ». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 3 (2): 265–72. ПМИД  11321582.
  12. ^ Экбург П.Б., Бик Э.М., Бернштейн К.Н., Пердом Э., Детлефсен Л., Сарджент М. и др. (июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека». Наука . 308 (5728): 1635–38. Бибкод : 2005Sci...308.1635E. дои : 10.1126/science.1110591. ПМЦ 1395357 . ПМИД  15831718. 
  13. ^ аб Фэн П., Виган С., Грант М. (1 сентября 2002 г.). «Перечень Escherichia coli и колиформных бактерий». Бактериологическое аналитическое руководство (8-е изд.) . FDA/Центр безопасности пищевых продуктов и прикладного питания. Архивировано из оригинала 19 мая 2009 года . Проверено 25 января 2007 г.
  14. ^ аб Томпсон А (4 июня 2007 г.). «Э. coli процветает в пляжном песке». Живая наука . Проверено 3 декабря 2007 г.
  15. ^ Монтеалегре MC, Рой С., Бони Ф., Хоссейн М.И., Наваб-Данешманд Т., Кадуфф Л. и др. (декабрь 2018 г.). «Факторы риска обнаружения, выживания и роста устойчивых к антибиотикам и патогенных Escherichia coli в почвах домашних хозяйств в сельских районах Бангладеш». Прикладная и экологическая микробиология . 84 (24): e01978–18. Бибкод : 2018ApEnM..84E1978M. дои : 10.1128/AEM.01978-18. ПМК 6275341 . ПМИД  30315075. 
  16. ^ abc Тортора G (2010). Микробиология: Введение . Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. стр. 85–87, 161, 165. ISBN. 978-0-321-55007-1.
  17. ^ «Бактерии». Микробиология онлайн. Архивировано из оригинала 27 февраля 2014 года . Проверено 27 февраля 2014 г.
  18. ^ "Эшерихия коли". Редорбит. 15 апреля 2011 года . Проверено 27 ноября 2013 г.
  19. ^ «Факты о кишечной палочке: размеры, обсуждаемые в бактериях: разнообразие структуры бактерий». Британская энциклопедия . Проверено 25 июня 2015 г.
  20. ^ Ю AC, Лу JF, Ю С, Конг СК, Чан ТФ (январь 2014 г.). «Мониторинг роста бактерий с использованием настраиваемого резистивного импульсного зондирования с использованием метода пор». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (2): 855–62. дои : 10.1007/s00253-013-5377-9. PMID  24287933. S2CID  2956197.
  21. ^ Кубичек Х.Э. (январь 1990 г.). «Увеличение объема клеток Escherichia coli после перехода на более богатую среду». Журнал бактериологии . 172 (1): 94–101. дои : 10.1128/jb.172.1.94-101.1990. ПМК 208405 . ПМИД  2403552. 
  22. ^ Дарнтон, Северная Каролина, Тернер Л., Рожевский С., Берг Х.К. (март 2007 г.). «О крутке и кувырке при плавании Escherichia coli». Журнал бактериологии . 189 (5): 1756–64. дои : 10.1128/JB.01501-06. ПМЦ 1855780 . ПМИД  17189361. 
  23. ^ «E. coli O157 в Северной Америке - микробевики» .
  24. ^ Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М. (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон. ISBN 978-0-13-196893-6.
  25. ^ Глейзер С., Бен-Ниссан Р., Бар-Он Ю.М., Антоновский Н., Нур Э., Зохар Ю. и др. (ноябрь 2019 г.). «2». Клетка . 179 (6): 1255–1263.e12. дои : 10.1016/j.cell.2019.11.009. ПМК 6904909 . ПМИД  31778652. 
  26. ^ Холлинсхед В.Д., Родригес С., Мартин Х.Г., Ван Г., Байду Э.Э., Сейл КЛ и др. (10 октября 2016 г.). «пфк-мутанты». Биотехнология для биотоплива . 9 (1): 212. дои : 10.1186/s13068-016-0630-y . ПМК 5057261 . ПМИД  27766116. 
  27. ^ Аммар Э.М., Ван X, Рао CV (январь 2018 г.). «Регуляция обмена веществ у Escherichia coli при росте на смесях неглюкозных сахаров: арабинозы, лактозы и ксилозы». Научные отчеты . 8 (1): 609. Бибкод : 2018НацСР...8..609А. дои : 10.1038/s41598-017-18704-0. ПМК 5766520 . ПМИД  29330542. 
  28. ^ Фотадар У, Завелофф П, Террасио Л (2005). «Рост Escherichia coli при повышенных температурах». Журнал фундаментальной микробиологии . 45 (5): 403–04. дои : 10.1002/jobm.200410542. PMID  16187264. S2CID  44876092.
  29. ^ Ingledew WJ, Пул РК (сентябрь 1984 г.). «Дыхательные цепи кишечной палочки». Микробиологические обзоры . 48 (3): 222–71. дои :10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984. ПМК 373010 . ПМИД  6387427. 
  30. ^ Ван Дж.Д., Левин П.А. (ноябрь 2009 г.). «Метаболизм, рост клеток и бактериальный клеточный цикл». Обзоры природы. Микробиология . 7 (11): 822–27. doi : 10.1038/nrmicro2202. ПМК 2887316 . ПМИД  19806155. 
  31. ^ Купер С., Хелмстеттер CE (февраль 1968 г.). «Репликация хромосом и цикл деления Escherichia coli B/r». Журнал молекулярной биологии . 31 (3): 519–40. дои : 10.1016/0022-2836(68)90425-7. ПМИД  4866337.
  32. ^ аб Скарстад К., Бой Э., Стин Х.Б. (июль 1986 г.). «Время начала репликации хромосом в отдельных клетках Escherichia coli». Журнал ЭМБО . 5 (7): 1711–7. doi :10.1002/j.1460-2075.1986.tb04415.x. ПМК 1166998 . ПМИД  3527695. 
  33. ^ Исида Т., Акимицу Н., Касиока Т., Хатано М., Кубота Т., Огата Ю. и др. (октябрь 2004 г.). «DiaA, новый ДНК-связывающий белок, обеспечивает своевременную инициацию репликации хромосом Escherichia coli». Журнал биологической химии . 279 (44): 45546–55. дои : 10.1074/jbc.M402762200 . ПМИД  15326179.
  34. ^ Стюарт Э.Дж., Мэдден Р., Пол Дж., Таддей Ф. (февраль 2005 г.). «Старение и смерть организма, размножающегося путем морфологически симметричного деления». ПЛОС Биология . 3 (2): е45. doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . ПМК 546039 . ПМИД  15685293. 
  35. ^ ab Proenca AM, Rang CU, Qiu A, Shi C, Chao L (май 2019 г.). «Старение клеток сохраняет клеточное бессмертие даже при наличии летальных повреждений». ПЛОС Биология . 17 (5): e3000266. дои : 10.1371/journal.pbio.3000266 . ПМК 6532838 . ПМИД  31120870. 
  36. ^ Брюссов Х., Канчая С., Хардт В.Д. (сентябрь 2004 г.). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек к лизогенной конверсии». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (3): 560–602, оглавление. doi :10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. ПМК 515249 . ПМИД  15353570. 
  37. ^ Криг Н.Р., Холт Дж.Г., ред. (1984). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. 1 (Первое изд.). Балтимор: The Williams & Wilkins Co., стр. 408–20. ISBN 978-0-683-04108-8.
  38. ^ аб Лукьянченко О, Вассенаар ТМ, Уссери Д.В. (ноябрь 2010 г.). «Сравнение 61 секвенированного генома Escherichia coli». Микробная экология . 60 (4): 708–20. Бибкод : 2010MicEc..60..708L. дои : 10.1007/s00248-010-9717-3. ПМК 2974192 . ПМИД  20623278. 
  39. ^ Лан Р., Ривз PR (сентябрь 2002 г.). «Замаскированная Escherichia coli: молекулярное происхождение шигелл ». Микробы и инфекции . 4 (11): 1125–32. дои : 10.1016/S1286-4579(02)01637-4. ПМИД  12361912.
  40. ^ Орсков И, Орсков Ф, Янн Б, Янн К (сентябрь 1977 г.). «Серология, химия и генетика антигенов O и K Escherichia coli». Бактериологические обзоры . 41 (3): 667–710. дои : 10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977. ПМК 414020 . ПМИД  334154. 
  41. ^ Стенуц Р., Вайнтрауб А., Видмальм Г. (май 2006 г.). «Структуры О-полисахаридных антигенов Escherichia coli». Обзоры микробиологии FEMS . 30 (3): 382–403. дои : 10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x . ПМИД  16594963.
  42. ^ Лоуренс Дж. Г., Охман Х (август 1998 г.). «Молекулярная археология генома Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (16): 9413–17. Бибкод : 1998PNAS...95.9413L. дои : 10.1073/pnas.95.16.9413 . ПМК 21352 . ПМИД  9689094. 
  43. ^ аб Натаро Дж. П., Капер Дж. Б. (январь 1998 г.). «Диарейная кишечная палочка». Обзоры клинической микробиологии . 11 (1): 142–201. дои : 10.1128/CMR.11.1.142. ПМЦ 121379 . ПМИД  9457432. 
  44. ^ Вильянен М.К., Пелтола Т., Юннила С.Ю., Олкконен Л., Ярвинен Х., Куистила М., Хуовинен П. (октябрь 1990 г.). «Вспышка диареи, вызванной Escherichia coli O111:B4, у школьников и взрослых: ассоциация Vi-антигеноподобной реактивности». Ланцет . 336 (8719): 831–34. дои : 10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID  1976876. S2CID  23087850.
  45. ^ Баттистуцци Ф.У., Фейджао А., Хеджес С.Б. (ноябрь 2004 г.). «Геномная временная шкала эволюции прокариот: понимание происхождения метаногенеза, фототрофии и колонизации суши». Эволюционная биология BMC . 4:44 . дои : 10.1186/1471-2148-4-44 . ПМЦ 533871 . ПМИД  15535883. 
  46. ^ Лекуантр Г., Рахди Л., Дарлу П., Денамур Э. (декабрь 1998 г.). «Молекулярная филогения Escherichia coli с использованием теста разницы длин несоответствия». Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1685–95. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025895 . ПМИД  9866203.
  47. ↑ Холмс Б. (9 июня 2008 г.). «Бактерии совершают в лаборатории серьезный эволюционный сдвиг». Новый учёный . Архивировано из оригинала 28 августа 2008 года.
  48. ^ Наир Р.Р., Вассе М., Вильгосс С., Сан Л., Ю Ю.Н., Велисер Г.Дж. (сентябрь 2019 г.). «Бактериальная коэволюция хищника и жертвы ускоряет эволюцию генома и выбирает защиту добычи, связанную с вирулентностью». Природные коммуникации . 10 (1): 4301. Бибкод : 2019NatCo..10.4301N. дои : 10.1038/s41467-019-12140-6. ПМК 6754418 . ПМИД  31541093. 
  49. ^ ab Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Гэррити GM (ред.). Гаммапротеобактерии. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Том. 2Б (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 1108. ИСБН 978-0-387-24144-9. Британская библиотека №. GBA561951.
  50. ^ Эзеби JP (апрель 1997 г.). «Список названий бактерий, имеющих номенклатурное значение: папка, доступная в Интернете». Международный журнал систематической бактериологии . 47 (2): 590–2. дои : 10.1099/00207713-47-2-590 . ПМИД  9103655.
  51. ^ «Сохранение названия семейства Enterobacteriaceae, названия типового рода и обозначения типового вида». Международный бюллетень бактериологической номенклатуры и таксономии . 8 (1): 73–74. 1 января 1958 г. doi : 10.1099/0096266X-8-1-73 .
  52. ^ abcdefg Мейер-Колтхофф Дж.П., Ханке Р.Л., Петерсен Дж., Шойнер С., Михаэль В., Фибиг А. и др. (2013). «Полная последовательность генома DSM 30083 (T), типового штамма (U5/41 (T)) Escherichia coli, и предложение по определению подвидов в микробной таксономии». Стандарты в геномных науках . 9 :2. дои : 10.1186/1944-3277-9-2 . ПМЦ 4334874 . ПМИД  25780495. 
  53. ^ «Подробности: DSM-30083». dsmz.de. _ Проверено 10 января 2017 г.
  54. ^ "Escherichia coli (Migula) Кастеллани и Чалмерс ATCC 11775&tra" . atcc.org . Архивировано из оригинала 4 декабря 2012 года . Проверено 10 января 2017 г.
  55. ^ "Эшерихия". ЛПСН . Проверено 6 февраля 2011 г.
  56. ^ "Escherichia coli (Мигула, 1895 г.) Кастеллани и Чалмерс, 1919 г." . Каталог JCM .
  57. ^ Симс GE, Ким Ш. (май 2011 г.). «Полногеномная филогения группы Escherichia coli / Shigella по профилям частоты признаков (FFP)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8329–34. Бибкод : 2011PNAS..108.8329S. дои : 10.1073/pnas.1105168108 . ПМК 3100984 . ПМИД  21536867. 
  58. ^ Бжушкевич Э., Тюрмер А., Шульдс Дж., Леймбах А., Лизеганг Х., Мейер Ф.Д. и др. (декабрь 2011 г.). «Анализ последовательности генома двух изолятов от недавней вспышки Escherichia coli в Германии выявил появление нового патотипа: энтеро-агрегативно-геморрагической Escherichia coli (EAHEC)». Архив микробиологии . 193 (12): 883–91. Бибкод : 2011ArMic.193..883B. дои : 10.1007/s00203-011-0725-6. ПМК 3219860 . ПМИД  21713444. 
  59. ^ Ко Х.П., Шен З., Ву К.Ф., Ю Ю, Лун Х.И., Чунг С.В. и др. (2022). «Генетическое и экологическое разнообразие Escherichia coli и загадочных клад Escherichia в субтропической водной среде». Границы микробиологии . 13 : 811755. дои : 10.3389/fmicb.2022.811755 . ПМЦ 8891540 . ПМИД  35250929. 
  60. ^ Абрам К., Удаондо З., Блекер С., Ванчай В., Вассенаар Т.М., Робсон М.С., Уссери Д.В. (январь 2021 г.). «Анализ геномов Escherichia coli на основе затора выявил 14 различных филогрупп». Коммуникационная биология . 4 (1): 117. дои : 10.1038/s42003-020-01626-5. ПМЦ 7838162 . ПМИД  33500552. 
  61. ^ Кобо-Симон М., Харт Р., Охман Х. (январь 2023 г.). «Эшерихия коли: что такое и что такое?». Молекулярная биология и эволюция . 40 (1): msac273. doi : 10.1093/molbev/msac273. ПМЦ 9830988 . ПМИД  36585846. 
  62. ^ abcd Блаттнер Ф.Р., Планкетт Г., Блох CA, Перна NT, Берланд В., Райли М. и др. (сентябрь 1997 г.). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12». Наука . 277 (5331): 1453–62. дои : 10.1126/science.277.5331.1453 . ПМИД  9278503.
  63. ^ Жаксыбаева О, Дулиттл В.Ф. (апрель 2011 г.). «Боковой перенос генов». Современная биология . 21 (7): R242–46. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.045 . PMID  21481756. S2CID  14499247.
  64. ^ Демерек М., Адельберг Э.А., Кларк А.Дж., Хартман П.Е. (июль 1966 г.). «Предложение о единой номенклатуре в генетике бактерий». Генетика . 54 (1): 61–76. дои : 10.1093/генетика/54.1.61. ПМЦ 1211113 . ПМИД  5961488. 
  65. ^ Хаяши К., Морока Н., Ямамото Ю., Фудзита К., Исоно К., Чой С. и др. (2006). «Высокоточные последовательности генома штаммов Escherichia coli K-12 MG1655 и W3110». Молекулярная системная биология . 2 : 2006.0007. дои : 10.1038/msb4100049. ПМЦ 1681481 . ПМИД  16738553. 
  66. ^ Аб Чжоу Дж., Радд К.Э. (январь 2013 г.). «ЭкоГен 3.0». Исследования нуклеиновых кислот . 41 (Проблема с базой данных): D613–24. дои : 10.1093/nar/gks1235. ПМЦ 3531124 . ПМИД  23197660. 
  67. ^ Хан MJ, Ли С.Ю. (июнь 2006 г.). «Протеом Escherichia coli: прошлое, настоящее и будущие перспективы». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (2): 362–439. дои : 10.1128/MMBR.00036-05. ПМЦ 1489533 . ПМИД  16760308. 
  68. ^ Матеус А., Хевлер Дж., Бобонис Дж., Курзава Н., Шах М., Митош К. и др. (декабрь 2020 г.). «Функциональный протеомный ландшафт Escherichia coli». Природа . 588 (7838): 473–478. Бибкод : 2020Natur.588..473M. дои : 10.1038/s41586-020-3002-5. ПМЦ 7612278 . ПМИД  33299184. 
  69. ^ Потель CM, Лин М.Х., Хек А.Дж., Лемер С. (март 2018 г.). «Широко распространенное фосфорилирование гистидина бактериального белка, выявленное с помощью протеомики на основе масс-спектрометрии». Природные методы . 15 (3): 187–190. дои : 10.1038/nmeth.4580. hdl : 1874/362159 . PMID  29377012. S2CID  3367416.
  70. ^ Арифуззаман М., Маэда М., Ито А., Нишиката К., Такита С., Сайто Р. и др. (май 2006 г.). «Крупномасштабная идентификация белок-белкового взаимодействия Escherichia coli K-12». Геномные исследования . 16 (5): 686–91. дои : 10.1101/гр.4527806. ПМК 1457052 . ПМИД  16606699. 
  71. ^ Ху П., Джанга С.С., Бабу М., Диас-Мехиа Дж.Дж., Батланд Г., Ян В. и др. (апрель 2009 г.). Левченко А (ред.). «Глобальный функциональный атлас Escherichia coli, включающий ранее неизведанные белки». ПЛОС Биология . 7 (4): е96. дои : 10.1371/journal.pbio.1000096 . ПМЦ 2672614 . ПМИД  19402753. 
  72. ^ Раджагопала С.В., Сикорски П., Кумар А., Моска Р., Власблом Дж., Арнольд Р. и др. (март 2014 г.). «Ландшафт бинарного белок-белкового взаимодействия Escherichia coli». Природная биотехнология . 32 (3): 285–90. дои : 10.1038/nbt.2831. ПМК 4123855 . ПМИД  24561554. 
  73. ^ ab Тодар К. «Патогенная кишечная палочка». Интернет-учебник бактериологии . Кафедра бактериологии Университета Висконсин-Мэдисон . Проверено 30 ноября 2007 г.
  74. ^ Эванс-младший DJ, Эванс Д.Г. "Кишечная палочка". Медицинская микробиология, 4-е издание . Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. Архивировано из оригинала 2 ноября 2007 года . Проверено 2 декабря 2007 г.
  75. ^ Герреро Монтеро I, Долата К.М., Шлютер Р., Малерб Г., Сиверс С., Зюльке Д. и др. (январь 2019 г.). «Сравнительный анализ протеома в штамме CyDisCo Escherichia coli идентифицирует стрессовые реакции, связанные с выработкой белка, окислительным стрессом и накоплением неправильно свернутого белка». Заводы по производству микробных клеток . 18 (1): 19. дои : 10.1186/s12934-019-1071-7 . ПМК 6350376 . ПМИД  30696436. 
  76. ^ Селас Кастинейрас Т., Уильямс С.Г., Хичкок А.Г., Смит, округ Колумбия (август 2018 г.). «Инженерия штаммов E. coli для производства современных биофармацевтических продуктов». Письма FEMS по микробиологии . 365 (15). дои : 10.1093/femsle/fny162 . PMID  29982628. S2CID  51602230.
  77. ^ Вассенаар ТМ (сентябрь 2016 г.). «Э. палочка». Европейский журнал микробиологии и иммунологии . 6 (3): 147–61. дои : 10.1556/1886.2016.00029. ПМК 5063008 . ПМИД  27766164. 
  78. ^ Лодинова-Задникова Р, Кукровска Б, Тласкалова-Хогенова Х (июль 2003 г.). «Пероральный прием пробиотика Escherichia coli после рождения снижает частоту аллергий и повторных инфекций в более позднем возрасте (через 10 и 20 лет)». Международный архив аллергии и иммунологии . 131 (3): 209–11. дои : 10.1159/000071488. PMID  12876412. S2CID  19686481.
  79. ^ Грозданов Л., Рааш С., Шульце Дж., Зонненборн У., Готшалк Г., Хакер Дж., Добриндт Ю. (август 2004 г.). «Анализ структуры генома непатогенного пробиотика штамма Escherichia coli Nissle 1917». Журнал бактериологии . 186 (16): 5432–41. дои : 10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. ПМК 490877 . ПМИД  15292145. 
  80. ^ Камада Н., Иноуэ Н., Хисамацу Т., Окамото С., Мацуока К., Сато Т. и др. (май 2005 г.). «Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle1917 предотвращает острый и хронический колит у мышей». Воспалительные заболевания кишечника . 11 (5): 455–63. doi : 10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID  15867585. S2CID  23386584.
  81. ^ Шарбонно М.Р., Изабелла В.М., Ли Н., Курц CB (апрель 2020 г.). «Разработка нового класса живых бактериальных терапевтических средств для лечения заболеваний человека». Природные коммуникации . 11 (1): 1738. Бибкод : 2020NatCo..11.1738C. дои : 10.1038/s41467-020-15508-1. ПМК 7142098 . ПМИД  32269218. 
  82. ^ «Э. палочка». mayoclinic.org – Клиника Мэйо . Проверено 10 января 2017 г.
  83. ^ Лим JY, Юн Дж, Ховде CJ (январь 2010 г.). «Краткий обзор Escherichia coli O157:H7 и ее плазмиды O157». Журнал микробиологии и биотехнологии . 20 (1): 5–14. дои : 10.4014/jmb.0908.08007. ПМЦ 3645889 . ПМИД  20134227. 
  84. ^ ab "E. coli". Всемирная организация здравоохранения . 7 февраля 2018 г.
  85. ^ ab «Инфекция кишечной палочки». Центры США по контролю и профилактике заболеваний . 15 июня 2018 г. Архивировано из оригинала 1 февраля 2014 г.
  86. ^ «Гемолитико-уремический синдром (ГУС)» . Клиника Майо .
  87. ^ «Уропатогенная Escherichia coli: выдающийся возбудитель инфекций мочевыводящих путей» . Издательство Нова. Архивировано из оригинала 2 декабря 2013 года . Проверено 27 ноября 2013 г.
  88. ^ Кроксен М.А., Лоу Р.Дж., Шольц Р., Кини К.М., Влодарска М., Финли Б.Б. (октябрь 2013 г.). «Последние достижения в понимании кишечной патогенной Escherichia coli». Обзоры клинической микробиологии . 26 (4): 822–80. дои : 10.1128/CMR.00022-13. ПМЦ 3811233 . ПМИД  24092857. 
  89. ^ «Вспышки инфекции E. coli O104:H4: обновление 29» . ВОЗ. 7 июля 2011 г. Архивировано из оригинала 8 августа 2011 г.
  90. ^ «Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für EHEC O104:H4 Ausbruch verantwortlich на английском языке: семена пажитника с высокой вероятностью возникновения вспышки EHEC O104: H4» (PDF) (на немецком языке). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Федеральный институт оценки рисков). 30 июня 2011 г. Проверено 17 июля 2011 г.
  91. ^ Аль-Зиуд В., Насереддин А., Альджараджра Х., Сакет М. (ноябрь 2019 г.). «Эшерихия коли у детей с фенилкетонурией». Новые микробы и новые инфекции . 32 : 100616. дои : 10.1016/j.nmni.2019.100616. ПМК 6859276 . ПМИД  31763047. 
  92. ^ Гейт Д.М., Мохамед З.К., Фарахат М.Г., Абулкасем Шахин В., Мохамед Х.О. (март 2019 г.). «Колонизация кишечной микробиоты энтеробактериями, продуцирующими карбапенемазы, в педиатрических отделениях интенсивной терапии в Каире, Египет». Арабский журнал гастроэнтерологии . 20 (1): 19–22. дои :10.1016/j.ajg.2019.01.002. PMID  30733176. S2CID  73444389.
  93. ^ "Общая информация | E.coli" . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 19 апреля 2017 г.
  94. ^ Центры США по контролю и профилактике заболеваний. «Энтеротоксигенная кишечная палочка (ЭТЕК)» . Проверено 21 июля 2016 г.
  95. ^ Аль-Абри СС, Бичинг, Нью-Джерси, Най, Ф.Дж. (июнь 2005 г.). «Диарея путешественника». «Ланцет». Инфекционные заболевания . 5 (6): 349–60. дои : 10.1016/S1473-3099(05)70139-0. ПМИД  15919621.
  96. ^ Буржуа А.Л., Вежба Т.Ф., Уокер Р.И. (июнь 2016 г.). «Состояние исследований и разработок вакцин против энтеротоксигенной кишечной палочки». Вакцина . 34 (26): 2880–86. doi : 10.1016/j.vaccine.2016.02.076 . ПМИД  26988259.
  97. ^ Свеннерхольм AM (февраль 2011 г.). «От холеры до разработки вакцины против энтеротоксигенной кишечной палочки (ETEC)». Индийский журнал медицинских исследований . 133 (2): 188–96. ПМК 3089050 . ПМИД  21415493. 
  98. ^ Аб Фаррар Дж., Хотез П., Юнгханс Т., Кан Г., Лаллоо Д., Уайт, Нью-Джерси, ред. (2013). Тропические болезни Мэнсона (23-е изд.). Оксфорд: Эльзевир/Сондерс. ISBN 978-0702053061.
  99. ^ «Общая информация-E.coli». Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 25 мая 2017 г.
  100. ^ Леппянен М., Сундберг Л.Р., Лаанто Э., де Фрейтас Алмейда ГМ, Паппонен П., Маасилта И.Ю. (август 2017 г.). «Визуализация бактериальных колоний и взаимодействия фага и бактерии с субнанометровым разрешением с использованием гелий-ионной микроскопии». Продвинутые биосистемы . 1 (8): e1700070. дои : 10.1002/adbi.201700070. PMID  32646179. S2CID  90960276.
  101. ^ Ли С.Ю. (март 1996 г.). «Культура Escherichia coli с высокой плотностью клеток ». Тенденции в биотехнологии . 14 (3): 98–105. дои : 10.1016/0167-7799(96)80930-9. ПМИД  8867291.
  102. ^ Руссо Э (январь 2003 г.). «Рождение биотехнологии». Природа . 421 (6921): 456–57. Бибкод : 2003Natur.421..456R. дои : 10.1038/nj6921-456a . PMID  12540923. S2CID  4357773.
  103. ^ аб Корнелис П. (октябрь 2000 г.). «Экспрессия генов в разных отсеках Escherichia coli». Современное мнение в области биотехнологии . 11 (5): 450–54. дои : 10.1016/S0958-1669(00)00131-2. ПМИД  11024362.
  104. ^ Тоф I (1994). «Технология рекомбинантной ДНК в синтезе человеческого инсулина». Little Tree Pty. Ltd. Проверено 30 ноября 2007 г.
  105. ^ Бессетт П.Х., Аслунд Ф., Беквит Дж., Джорджиу Г. (ноябрь 1999 г.). «Эффективное сворачивание белков с множественными дисульфидными связями в цитоплазме Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13703–08. Бибкод : 1999PNAS...9613703B. дои : 10.1073/pnas.96.24.13703 . ПМК 24128 . ПМИД  10570136. 
  106. ^ Ихсен Дж., Коварик М., Дилеттосо С., Таннер С., Вакер М., Тони-Мейер Л. (август 2010 г.). «Производство гликопротеиновых вакцин на кишечной палочке». Заводы по производству микробных клеток . 9 (61): 61. дои : 10.1186/1475-2859-9-61 . ПМЦ 2927510 . ПМИД  20701771. 
  107. ^ Вакер М., Линтон Д., Хитчен П.Г., Нита-Лазар М., Хаслам С.М., Норт С.Дж. и др. (ноябрь 2002 г.). «N-связанное гликозилирование у Campylobacter jejuni и его функциональный перенос в E. coli ». Наука . 298 (5599): 1790–93. Бибкод : 2002Sci...298.1790W. дои : 10.1126/science.298.5599.1790. ПМИД  12459590.
  108. ^ Хуан CJ, Линь Х, Ян X (март 2012 г.). «Промышленное производство рекомбинантных терапевтических средств для Escherichia coli и его последние достижения». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 39 (3): 383–99. дои : 10.1007/s10295-011-1082-9 . PMID  22252444. S2CID  15584320.
  109. ↑ Саммерс Р. (24 апреля 2013 г.). «Бактерии производят первое в мире биотопливо, подобное бензину». Новый учёный . Проверено 27 апреля 2013 г.
  110. ↑ Халверсон, Ник (15 августа 2013 г.). «Лампочка, питающаяся бактериями, не требует электричества». Архивировано из оригинала 25 мая 2016 года . Проверено 22 октября 2013 г.
  111. ^ аб Нинфа А.Дж., Баллоу Д.П. (2009). Фундаментальные лабораторные подходы к биохимии и биотехнологии . Уайли. п. 230. ИСБН 978-0470087664.
  112. ^ Цуй Ю, Чжоу П, Пэн Дж, Пэн М, Чжоу Ю, Линь Ю, Лю Л (май 2008 г.). «Клонирование, анализ последовательности и экспрессия кДНК, кодирующей основной аллерген клещей домашней пыли Der f 1, в Escherichia coli». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований = Revista Brasileira de Pesquisas Medicas e Biologicas . 41 (5): 380–388. дои : 10.1590/s0100-879x2008000500006 . ПМИД  18545812.
  113. ^ Фукс Калифорния, Ширтлифф М., Студли П., Костертон Дж.В. (февраль 2005 г.). «Могут ли лабораторные эталонные штаммы отражать «реальный» патогенез?». Тенденции в микробиологии . 13 (2): 58–63. дои : 10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID  15680764. S2CID  8765887.
  114. ^ Видал О, Лонгин Р., Приджент-Комбаре С., Дорел С., Хореман М., Лежен П. (май 1998 г.). «Выделение мутантного штамма Escherichia coli K-12, способного образовывать биопленки на инертных поверхностях: участие нового аллеля ompR, который увеличивает экспрессию Curli». Журнал бактериологии . 180 (9): 2442–49. дои : 10.1128/JB.180.9.2442-2449.1998. ПМЦ 107187 . ПМИД  9573197. 
  115. ^ Ханаор Д., Микелацци М., Чену Дж., Леонелли С., Соррелл CC (декабрь 2011 г.). «Влияние условий обжига на свойства электрофоретически осажденных пленок диоксида титана на графитовых подложках». Журнал Европейского керамического общества . 31 (15): 2877–85. arXiv : 1303.2757 . doi : 10.1016/j.jeurceramsoc.2011.07.007. S2CID  93406448.
  116. ^ Ледерберг Дж., Татум Э.Л. (октябрь 1946 г.). «Рекомбинация генов в Escherichia coli» (PDF) . Природа . 158 (4016): 558. Бибкод : 1946Natur.158..558L. дои : 10.1038/158558a0. PMID  21001945. S2CID  1826960.Источник: Национальная медицинская библиотека – Документы Джошуа Ледерберга.
  117. ^ Биологическая активность кристалла . п. 169.
  118. ^ Сусман М (март 1995 г.). «Курс фагов в Колд-Спринг-Харборе (1945–1970): воспоминания о 50-летии». Генетика . 139 (3): 1101–06. дои : 10.1093/генетика/139.3.1101. ПМК 1206443 . PMID  7768426. Архивировано из оригинала 16 сентября 2006 года. 
  119. ^ Бензер С (март 1961 г.). «К топографии тонкой генетической структуры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (3): 403–15. Бибкод : 1961PNAS...47..403B. дои : 10.1073/pnas.47.3.403 . ПМК 221592 . ПМИД  16590840. 
  120. ^ «Факты о кишечной палочке». Энциклопедия жизни . Проверено 27 ноября 2013 г.
  121. ^ "Scarab Genomics LLC. Веб-сайт компании" .
  122. ^ Уменхоффер К., Фехер Т., Балико Г., Аяйдин Ф., Посфаи Дж., Блаттнер Ф.Р., Посфаи Г. (май 2010 г.). «Пониженная способность к развитию Escherichia coli MDS42, клеточного шасси без IS для приложений молекулярной и синтетической биологии». Заводы по производству микробных клеток . 9:38 . дои : 10.1186/1475-2859-9-38 . ПМЦ 2891674 . ПМИД  20492662. 
  123. ^ Посфаи Г., Планкетт Г., Фехер Т., Фриш Д., Кейл Г.М., Уменхоффер К. и др. (май 2006 г.). «Новые свойства Escherichia coli с уменьшенным геномом». Наука . 312 (5776): 1044–46. Бибкод : 2006Sci...312.1044P. дои : 10.1126/science.1126439. PMID  16645050. S2CID  43287314.
  124. ^ Колисниченко В., Планкетт Г., Херринг К.Д., Фехер Т., Посфаи Дж., Блаттнер Ф.Р., Посфаи Г. (апрель 2002 г.). «Инженерия уменьшенного генома Escherichia coli». Геномные исследования . 12 (4): 640–47. дои : 10.1101/гр.217202. ПМК 187512 . ПМИД  11932248. 
  125. ^ Кеймер Дж. Э., Галайда П., Малдун С., Парк С., Остин Р. Х. (ноябрь 2006 г.). «Бактериальные метапопуляции в нано-ландшафтах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17290–95. Бибкод : 2006PNAS..10317290K. дои : 10.1073/pnas.0607971103 . ПМК 1635019 . ПМИД  17090676. 
  126. ^ Тирумалай М.Р., Каруя Ф., Тран К., Степанов В.Г., Брюс Р.Дж., Отт М., Пирсон Д.Л., Fox GE (май 2017 г.). «Адаптация клеток Escherichia coli, выращенных в условиях искусственной микрогравитации в течение длительного периода, является как фенотипической, так и геномной». npj Микрогравитация . 3 (15): 15. дои : 10.1038/s41526-017-0020-1. ПМК 5460176 . ПМИД  28649637. 
  127. ^ Тирумалай М.Р., Каруя Ф., Тран К., Степанов В.Г., Брюс Р.Дж., Отт М., Пирсон Д.Л., Fox GE (январь 2019 г.). «Оценка приобретенной устойчивости к антибиотикам у Escherichia coli, подвергшихся длительному воздействию моделируемой микрогравитации с низким сдвигом и фоновому воздействию антибиотиков». мБио . 10 (е02637-18). doi : 10.1128/mBio.02637-18. ПМК 6336426 . ПМИД  30647159. 
  128. ^ Хейс Б. (6 февраля 2017 г.). «Компьютер оживает». Американский учёный . Проверено 28 ноября 2021 г.
  129. ^ Баумгарднер Дж., Акер К., Адефуйе О, Кроули С.Т., Делош В., Диксон Дж.О. и др. (июль 2009 г.). «Решение задачи о гамильтоновом пути с помощью бактериального компьютера». Журнал биологической инженерии . 3:11 . дои : 10.1186/1754-1611-3-11 . ПМК 2723075 . ПМИД  19630940. 
  130. ^ Милиас-Аргеитис А., Саммерс С., Стюарт-Орнштейн Дж., Зулета И., Пинкус Д., Эль-Самад Х. и др. (ноябрь 2011 г.). «Обратная связь in silico для регулирования цепи экспрессии генов in vivo». Природная биотехнология . 29 (12): 1114–1116. дои : 10.1038/nbt.2018. ПМК 4565053 . ПМИД  22057053. 
  131. ^ Сойер Э. «Дрожжи, управляемые компьютером, и ЖК-экран E. coli | Bio 2.0 | Изучайте науку в Scitable». www.nature.com . Проверено 28 ноября 2021 г.
  132. ^ Приндл А., Самайоа П., Разинков И., Данино Т., Цимринг Л.С., Хасти Дж. (декабрь 2011 г.). «Чувствительный массив радикально связанных генетических« биопикселей »». Природа . 481 (7379): 39–44. дои : 10.1038/nature10722. ПМК 3259005 . ПМИД  22178928. 
  133. ↑ Вальс E (23 августа 2017 г.). «Биокомпьютер и память, встроенная в живые бактерии». IEEE-спектр . Проверено 28 ноября 2021 г.
  134. ↑ Вальс E (26 июля 2017 г.). «Сложный биологический компьютер управляет живыми клетками». IEEE-спектр . Проверено 28 ноября 2021 г.
  135. ^ Грин А.А., Ким Дж, Ма Д, Сильвер П.А., Коллинз Дж.Дж., Инь П. (август 2017 г.). «Сложные вычисления клеточной логики с использованием рибокомпьютерных устройств». Природа . 548 (7665): 117–121. Бибкод : 2017Natur.548..117G. дои : 10.1038/nature23271. ПМК 6078203 . ПМИД  28746304. 
  136. ↑ Вальс E (12 июля 2017 г.). «Ученые хранят видеоданные в ДНК живых организмов». IEEE-спектр . Проверено 28 ноября 2021 г.
  137. ^ Шипман С.Л., Нивала Дж., Маклис Дж.Д., генеральный директор Черча (июль 2017 г.). «CRISPR-Cas-кодирование цифрового фильма в геномы популяции живых бактерий». Природа . 547 (7663): 345–349. Бибкод : 2017Natur.547..345S. дои : 10.1038/nature23017. ПМЦ 5842791 . ПМИД  28700573. 
  138. ^ Саркар К., Чакраборти С., Боннерджи Д., Баг С. (октябрь 2021 г.). «Распределенные вычисления с сконструированными бактериями и их применение для решения химически созданных задач лабиринта 2 × 2». ACS Синтетическая биология . 10 (10): 2456–2464. doi : 10.1021/acsynbio.1c00279. PMID  34543017. S2CID  237583555.
  139. ↑ Робертс С. (9 ноября 2021 г.). «Биокомпьютер E. coli решает лабиринт, разделяя работу». Обзор технологий Массачусетского технологического института . Проверено 27 ноября 2021 г.
  140. ^ Геккель Э (1867). Общая морфология организмов . Раймер, Берлин. ISBN 978-1-144-00186-3.
  141. ^ Эшерих Т (1885). «Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge». Форчр. Мед . 3 : 515–22.
  142. ^ Порода RS, Conn HJ (май 1936 г.). «Статус общего термина Bacterium Ehrenberg 1828». Журнал бактериологии . 31 (5): 517–18. дои : 10.1128/JB.31.5.517-518.1936. ПМЦ 543738 . ПМИД  16559906. 
  143. ^ Мигула В. (1895). «Бактерии (Stabchenbacterien)». В Энгерле А., Прантле К. (ред.). Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Лейпциг, Teil I, Abteilung Ia . стр. 20–30.
  144. ^ Кастеллани А., Чалмерс А.Дж. (1919). Руководство по тропической медицине (3-е изд.). Нью-Йорк: Уильямс Вуд и Ко.
  145. ^ «Шериф критикует мясника E. Coli» . Новости BBC . 19 августа 1998 г.
  146. ^ «Мясник, который солгал». Вестник Шотландии . 20 августа 1998 года . Проверено 15 октября 2021 г.
  147. ↑ Сун Х, Цзян Дж, Ван Х, Чжан Дж (март 2017 г.). «Экспрессия рекомбинантного гормона роста человека (rhGH) высокой чистоты в Escherichia coli под промотором phoA». Биоинженерия . 8 (2): 147–153. дои : 10.1080/21655979.2016.1212137. ПМК 5398570 . ПМИД  27459425. 
  148. ^ Каллио П., Пастор А., Тиль К., Ахтар М.К., Джонс П.Р. (сентябрь 2014 г.). «Инженерный путь биосинтеза возобновляемого пропана». Природные коммуникации . 5 (1): 4731. Бибкод : 2014NatCo...5.4731K. doi : 10.1038/ncomms5731. ПМК 4164768 . ПМИД  25181600. 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Escherichia coli .
Викискладе есть медиафайлы по теме Escherichia coli .