stringtranslate.com

Хлорофилл

Хлорофилл в разных масштабах

Хлорофилл — один из нескольких родственных зеленых пигментов, обнаруженных в цианобактериях и хлоропластах водорослей и растений . [ 2] Его название происходит от греческих слов χλωρός , khloros («бледно-зеленый») и φύλλον , phyllon («лист»). [3] Хлорофилл позволяет растениям поглощать энергию света.

Хлорофиллы поглощают свет сильнее всего в синей части электромагнитного спектра , а также в красной части. [4] И наоборот, он плохо поглощает зеленую и близкую к зеленой части спектра. Поэтому ткани, содержащие хлорофилл, кажутся зелеными, потому что зеленый свет, диффузно отраженный такими структурами, как клеточные стенки, поглощается меньше. [1] В фотосистемах зеленых растений существуют два типа хлорофилла: хлорофилл a и b . [5]

История

Хлорофилл был впервые выделен и назван Жозефом Бьенеме Каванту и Пьером Жозефом Пеллетье в 1817 году. [6] Присутствие магния в хлорофилле было обнаружено в 1906 году, [7] и это было первое обнаружение этого элемента в живой ткани. [8]

После первоначальной работы, проделанной немецким химиком Рихардом Вильштеттером с 1905 по 1915 год, общая структура хлорофилла a была выяснена Гансом Фишером в 1940 году. К 1960 году, когда большая часть стереохимии хлорофилла a была известна, Роберт Бернс Вудворд опубликовал полный синтез молекулы. [8] [9] В 1967 году последнее оставшееся стереохимическое выяснение было завершено Яном Флемингом , [10] а в 1990 году Вудворд и соавторы опубликовали обновленный синтез. [11] В 2010 году было объявлено, что хлорофилл f присутствует в цианобактериях и других кислородных микроорганизмах, которые образуют строматолиты ; [12] [13] Молекулярная формула C 55 H 70 O 6 N 4 Mg и структура (2- формил )-хлорофилла а были выведены на основе ЯМР, оптических и масс-спектров. [14]

Фотосинтез

Спектры поглощения свободного хлорофилла  a ( синий ) и b ( красный ) в растворителе. Спектры молекул хлорофилла немного изменяются in vivo в зависимости от специфических пигмент-белковых взаимодействий.
  Хлорофилл  а
  Хлорофилл  б

Хлорофилл жизненно важен для фотосинтеза , который позволяет растениям поглощать энергию света . [15]

Молекулы хлорофилла расположены внутри и вокруг фотосистем , которые встроены в тилакоидные мембраны хлоропластов . [16] В этих комплексах хлорофилл выполняет три функции:

  1. Функция подавляющего большинства хлорофилла (до нескольких сотен молекул на фотосистему) заключается в поглощении света.
  2. Сделав это, эти же центры выполняют свою вторую функцию: передачу этой энергии путем резонансного переноса энергии определенной паре хлорофиллов в реакционном центре фотосистем.
  3. Эта специфическая пара выполняет конечную функцию хлорофиллов: разделение зарядов, в результате чего образуются несвязанные протоны (H + ) и электроны (e − ), которые по отдельности запускают биосинтез.

Две в настоящее время принятые единицы фотосистемы — это фотосистема I и фотосистема II , которые имеют свои собственные отдельные реакционные центры, называемые P700 и P680 соответственно. Эти центры названы в честь длины волны (в нанометрах ) их максимума поглощения красного пика. Идентичность, функция и спектральные свойства типов хлорофилла в каждой фотосистеме различны и определяются друг другом и структурой белка, окружающего их.

Функция реакционного центра хлорофилла заключается в поглощении энергии света и передаче ее в другие части фотосистемы. Поглощенная энергия фотона передается электрону в процессе, называемом разделением зарядов. Удаление электрона из хлорофилла представляет собой реакцию окисления. Хлорофилл отдает электрон с высокой энергией ряду молекулярных промежуточных продуктов, называемых цепью переноса электронов . Заряженный реакционный центр хлорофилла (P680 + ) затем восстанавливается обратно в свое основное состояние, принимая электрон, отнятый у воды. Электрон, который восстанавливает P680 + , в конечном итоге поступает из окисления воды в O 2 и H + через несколько промежуточных продуктов. Эта реакция является тем, как фотосинтетические организмы, такие как растения, производят газ O 2 , и является источником практически всего O 2 в атмосфере Земли. Фотосистема I обычно работает последовательно с фотосистемой II; таким образом, P700 + Фотосистемы I обычно восстанавливается, поскольку она принимает электрон через множество промежуточных продуктов в тилакоидной мембране, электронами, поступающими, в конечном счете, из Фотосистемы II. Однако реакции переноса электронов в тилакоидных мембранах сложны, и источник электронов, используемых для восстановления P700 +, может варьироваться.

Поток электронов, создаваемый пигментами хлорофилла реакционного центра, используется для перекачивания ионов H + через тилакоидную мембрану, создавая протондвижущую силу — хемиосмотический потенциал, используемый в основном для производства АТФ (запасенной химической энергии) или для восстановления НАДФ + до НАДФН . НАДФН — универсальный агент, используемый для восстановления CO2 до сахаров, а также для других биосинтетических реакций.

Комплексы хлорофилл-белок реакционного центра способны напрямую поглощать свет и выполнять события разделения заряда без помощи других пигментов хлорофилла, но вероятность того, что это произойдет при заданной интенсивности света, мала. Таким образом, другие хлорофиллы в фотосистеме и пигментные белки антенны все кооперативно поглощают и направляют энергию света в реакционный центр. Помимо хлорофилла  a , существуют и другие пигменты, называемые вспомогательными пигментами , которые встречаются в этих комплексах пигмент-белок антенны.

Химическая структура

Модель молекулы хлорофилла  а, заполняющая пространство

Известно несколько хлорофиллов. Все они определяются как производные родительского хлорина по наличию пятого, содержащего кетон кольца за пределами четырех пирролподобных колец. Большинство хлорофиллов классифицируются как хлорины , которые являются восстановленными родственниками порфиринов (встречаются в гемоглобине ). Они разделяют общий биосинтетический путь с порфиринами, включая предшественника уропорфириногена III . В отличие от гемов, которые содержат железо, связанное с центром N4, большинство хлорофиллов связывают магний . Аксиальные лиганды, присоединенные к центру Mg2 + , часто опускаются для ясности. К хлориновому кольцу присоединены различные боковые цепи, обычно включающие длинную фитильную цепь (C20H39O ) . Наиболее широко распространенной формой в наземных растениях является хлорофилл a . Единственное различие между хлорофиллом a и хлорофиллом b заключается в том, что у первого есть метильная группа, а у второго — формильная группа . Это различие приводит к существенной разнице в спектре поглощения, что позволяет растениям поглощать большую часть видимого света.

Структуры хлорофиллов суммированы ниже: [17] [18]

Хлорофилл е зарезервирован для пигмента, который был извлечен из водорослей в 1966 году, но не описан химически. Помимо буквенных хлорофиллов, в дикой природе известно большое разнообразие модификаций боковой цепи в структурах хлорофилла. Например, Prochlorococcus , цианобактерия, использует 8-винил Chl a и b . [19]

Измерение содержания хлорофилла

Хлорофилл образует темно-зеленые растворы в органических растворителях.

Хлорофиллы можно извлечь из белка в органические растворители. [20] [21] [22] Таким образом можно оценить концентрацию хлорофилла в листе. [23] Существуют также методы разделения хлорофилла a и хлорофилла b .

В диэтиловом эфире хлорофилл a имеет приблизительные максимумы поглощения 430 нм и 662 нм, в то время как хлорофилл b имеет приблизительные максимумы 453 нм и 642 нм. [24] Пики поглощения хлорофилла a находятся при 465 нм и 665 нм. Хлорофилл a флуоресцирует при 673 нм (максимум) и 726 нм. Пиковый молярный коэффициент поглощения хлорофилла a превышает 10 5  М -1  см -1 , что является одним из самых высоких значений для низкомолекулярных органических соединений. [25] В 90% ацетоне-воде пиковые длины волн поглощения хлорофилла a составляют 430 нм и 664 нм; пики для хлорофилла b составляют 460 нм и 647 нм; пики для хлорофилла c 1 составляют 442 нм и 630 нм; Пики для хлорофилла c 2 составляют 444 нм и 630 нм; пики для хлорофилла d составляют 401 нм, 455 нм и 696 нм. [26]

Коэффициент флуоресцентного излучения может быть использован для измерения содержания хлорофилла. Возбуждая флуоресценцию хлорофилла а на более низкой длине волны, коэффициент флуоресцентного излучения хлорофилла на705 ± 10 нм и735 ± 10 нм может обеспечить линейную зависимость содержания хлорофилла при сравнении с химическим тестированием. Отношение F 735 / F 700 обеспечило значение корреляции r 2 0,96 по сравнению с химическим тестированием в диапазоне от 41 мг м −2 до 675 мг м −2 . Гительсон также разработал формулу для прямого считывания содержания хлорофилла в мг м −2 . Формула обеспечила надежный метод измерения содержания хлорофилла от 41 мг м −2 до 675 мг м −2 со значением корреляции r 2 0,95. [27]

Dualex — оптический датчик , используемый в растениеводстве и сельском хозяйстве для оценки содержания хлорофилла в листьях. Это устройство позволяет исследователям проводить измерения в реальном времени и без разрушения. [28]

Биосинтез

В некоторых растениях хлорофилл образуется из глутамата и синтезируется по разветвленному биосинтетическому пути , который является общим с гемом и сирогемом . [29] [30] [31] Хлорофиллсинтаза [32] — это фермент, который завершает биосинтез хлорофилла a : [33] [34]

хлорофиллид а + фитилдифосфат хлорофилл а + дифосфат

Это преобразование образует сложный эфир карбоксильной группы в хлорофиллиде a с 20-углеродным дитерпеновым спиртом фитолом . Хлорофилл b производится тем же ферментом, который действует на хлорофиллид b . То же самое известно для хлорофилла d и f , оба производятся из соответствующих хлорофиллидов, в конечном итоге производимых из хлорофиллида a . [35]

У покрытосеменных растений последние этапы биосинтетического пути зависят от света. Такие растения бледнеют ( этиолируются ), если растут в темноте. Несосудистые растения и зеленые водоросли имеют дополнительный светонезависимый фермент и зеленеют даже в темноте. [36]

Хлорофилл связан с белками . Протохлорофиллид , один из промежуточных продуктов биосинтеза, встречается в основном в свободной форме и при освещении действует как фотосенсибилизатор , образуя свободные радикалы , которые могут быть токсичными для растения. Следовательно, растения регулируют количество этого предшественника хлорофилла. У покрытосеменных растений эта регуляция достигается на этапе аминолевулиновой кислоты (АЛК), одного из промежуточных соединений в пути биосинтеза. Растения, питающиеся АЛК, накапливают высокие и токсичные уровни протохлорофиллида; то же самое делают мутанты с поврежденной регуляторной системой. [37]

Старение и цикл хлорофилла

Процесс старения растений включает деградацию хлорофилла: например, фермент хлорофиллаза ( EC 3.1.1.14) гидролизует фитильную боковую цепь, чтобы обратить реакцию, в которой хлорофиллы биосинтезируются из хлорофиллида a или b . Поскольку хлорофиллид a может быть преобразован в хлорофиллид b , а последний может быть повторно этерифицирован в хлорофилл b , эти процессы позволяют осуществлять цикл между хлорофиллами a и b . Более того, хлорофилл b может быть напрямую восстановлен (через 7 1 -гидроксихлорофилл a ) обратно в хлорофилл a , завершая цикл. [38] [39] На более поздних стадиях старения хлорофиллиды преобразуются в группу бесцветных тетрапирролов, известных как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла (NCC) с общей структурой:

Нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла

Эти соединения также были обнаружены в созревающих плодах, и они придают характерную осеннюю окраску лиственным растениям. [39] [40]

Распределение

Карты хлорофилла показывают миллиграммы хлорофилла на кубический метр морской воды каждый месяц. Места, где количество хлорофилла было очень низким, что указывает на очень низкое количество фитопланктона , показаны синим цветом. Места, где концентрация хлорофилла была высокой, что означает, что росло много фитопланктона, показаны желтым цветом. Наблюдения получены с помощью спектрорадиометра с умеренным разрешением (MODIS) на спутнике NASA Aqua. Земля темно-серая, а места, где MODIS не мог собрать данные из-за морского льда, полярной темноты или облаков, светло-серые. Самые высокие концентрации хлорофилла, где процветают крошечные обитающие на поверхности океанические растения , находятся в холодных полярных водах или в местах, где океанские течения приносят холодную воду на поверхность, например, вокруг экватора и вдоль берегов континентов. Сама по себе холодная вода не стимулирует фитопланктон. Вместо этого, низкие температуры часто являются признаком того, что вода поднялась на поверхность из глубины океана, неся питательные вещества, которые накопились со временем. В полярных водах питательные вещества накапливаются в поверхностных водах в темные зимние месяцы, когда растения не могут расти. Когда солнечный свет возвращается весной и летом, растения расцветают в высоких концентрациях. [41]

Кулинарное использование

Синтетический хлорофилл зарегистрирован как пищевая добавка-краситель, и его номер E — E140 . Повара используют хлорофилл для окрашивания в зеленый цвет различных продуктов питания и напитков, таких как паста и спиртные напитки. Абсент приобретает свой зеленый цвет естественным образом из-за хлорофилла, введенного через большое количество трав, используемых при его производстве. [42] Хлорофилл не растворяется в воде, и его сначала смешивают с небольшим количеством растительного масла , чтобы получить желаемый раствор . [ требуется цитата ]

Биологическое использование

Исследование 2002 года показало, что «листья, подвергшиеся воздействию яркого света, содержали деградировавшие основные антенные белки , в отличие от тех, которые содержались в темноте, что согласуется с исследованиями по освещению изолированных белков ». Это показалось авторам подтверждением гипотезы о том, что « активные формы кислорода играют роль in vivo » в краткосрочном поведении растений. [43]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Хлорофилл .

Ссылки

  1. ^ ab Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E (2020). «Хлорофилл не отражает зеленый свет – как исправить заблуждение». Журнал биологического образования . 56 (5): 1–8. doi : 10.1080/00219266.2020.1858930 .
  2. ^ Мэй П. «Хлорофилл». Университет Бристоля .
  3. ^ "хлорофилл". Онлайн-словарь этимологии .
  4. ^ Мунир С., Ким Э.Дж., Парк Дж.С., Ли Дж.Х. (март 2014 г.). «Влияние зеленых, красных и синих светодиодов на мультипротеиновые сложные белки и фотосинтетическую активность при различной интенсивности света в листьях салата (Lactuca sativa L.)». Международный журнал молекулярных наук . 15 (3): 4657–70. doi : 10.3390/ijms15034657 . PMC 3975419. PMID  24642884 . 
  5. ^ Speer BR (1997). "Фотосинтетические пигменты". Глоссарий UCMP (онлайн) . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 17 июля 2010 г.
  6. ^ См.:
    • Delépine M [на французском] (сентябрь 1951 г.). "Жозеф Пеллетье и Жозеф Каванту". Журнал химического образования . 28 (9): 454. Bibcode : 1951JChEd..28..454D. doi : 10.1021/ed028p454.
    • Пеллетье П.Ж., Кавенту Ж.Б. (1817 г.). «Notice sur la matière verte des feuilles» [Заметка о зеленом материале в листьях]. Journal de Pharmacie (на французском языке). 3 : 486–491.На стр. 490, авторы предлагают новое название хлорофилла. Из стр. 490: «Nous n'avons aucun droit pour nommer une веществе connue depuis long temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits; cependant nous Offerrons, sans y Mettre Aucune Важность, le nom de хлорофила , de chromos , couleur, et φύλλον , feuille: ce nom indiquerait le role qu'elle joue dans la naturale». (Мы не имеем права называть вещество, [которое] известно уже давно и к истории которого мы добавили лишь несколько фактов; однако мы предложим, не придавая ему никакого значения, название хлорофилл , от слова хлорос (Цвет и φύλλον , лист: это название указывает на роль, которую он играет в природе.)
  7. ^ Вильштеттер Р (1906). «Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls» [Вклад в знание состава хлорофилла]. Annalen der Chemie (на немецком языке). 350 (1–2): 48–82. дои : 10.1002/jlac.19063500103. Из стр. 49: «Hauptproduct der щелочного гидролиза может быть окрашен в алкализирующий состав. В его комплексе магния есть металл, который содержится в щелочи, а также в более широких температурных условиях». (Основным продуктом щелочного гидролиза являются темно-зеленые щелочные соли. В них присутствуют сложные соединения магния, содержащие металл в связи, которая необычайно устойчива к щелочам даже при высокой температуре.)
  8. ^ ab Motilva MJ (2008). «Хлорофиллы – от функциональности в пище к значимости для здоровья». 5-й конгресс «Пигменты в пище» – за качество и здоровье (печать). Университет Хельсинки. ISBN 978-952-10-4846-3.
  9. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (Июль 1960). "Полный синтез хлорофилла" (PDF) . Журнал Американского химического общества . 82 (14): 3800–3802. doi :10.1021/ja01499a093. Архивировано (PDF) из оригинала 2011-04-10.
  10. ↑ Флеминг I (14 октября 1967 г.). «Абсолютная конфигурация и структура хлорофилла». Nature . 216 (5111): 151–152. Bibcode :1967Natur.216..151F. doi :10.1038/216151a0. S2CID  4262313.
  11. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (1990). «Полный синтез хлорофилла a ». Tetrahedron . 46 (22): 7599–7659. doi :10.1016/0040-4020(90)80003-Z.
  12. ^ Jabr F (август 2010). «Новая форма хлорофилла?». Scientific American .
  13. ^ "Инфракрасный хлорофилл может усилить солнечные элементы". New Scientist . 19 августа 2010 г. Получено 15 апреля 2012 г.
  14. ^ ab Chen M, Schliep M, Willows RD, Cai ZL, Neilan BA, Scheer H (сентябрь 2010 г.). «Красносмещенный хлорофилл». Science . 329 (5997): 1318–9. Bibcode :2010Sci...329.1318C. doi :10.1126/science.1191127. PMID  20724585. S2CID  206527174.
  15. ^ Carter JS (1996). "Фотосинтез". Университет Цинциннати . Архивировано из оригинала 29-06-2013.
  16. ^ "Unit 1.3. Фотосинтетические клетки". Основы клеточной биологии . Nature. 5 июля 2013 г. {{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
  17. ^ Scheer H (2006). «Обзор хлорофиллов и бактериохлорофиллов: биохимия, биофизика, функции и применение». Хлорофиллы и бактериохлорофиллы . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 25. С. 1–26. doi :10.1007/1-4020-4516-6_1. ISBN 978-1-4020-4515-8.
  18. ^ Taniguchi M, Lindsey JS (январь 2017 г.). «Синтетические хлорины, возможные суррогаты хлорофиллов, полученные путем дериватизации порфиринов». Chemical Reviews . 117 (2): 344–535. doi :10.1021/acs.chemrev.5b00696. OSTI  1534468. PMID  27498781.
  19. ^ Чен М (2019). «Хлорофиллы d и f: синтез, возникновение, сбор света и организация пигмента в комплексах связывающих хлорофилл белков». Advances in Botanical Research . 90 : 121–139. doi :10.1016/bs.abr.2019.03.006. ISBN 9780081027523. S2CID  149632511.
  20. ^ Маркер А. Ф. (1972). «Использование ацетона и метанола для оценки хлорофилла в присутствии феофитина в растении». Freshwater Biology . 2 (4): 361–385. doi :10.1111/j.1365-2427.1972.tb00377.x.
  21. ^ Джеффри SW, Шибата (февраль 1969). «Некоторые спектральные характеристики хлорофилла c из Tridacna crocea Zooxanthellae». Biological Bulletin . 136 (1): 54–62. doi :10.2307/1539668. JSTOR  1539668.
  22. ^ Gilpin L (21 марта 2001 г.). «Методы анализа бентосного фотосинтетического пигмента». Школа естественных наук, Университет Нейпира . Архивировано из оригинала 14 апреля 2008 г. Получено 17 июля 2010 г.
  23. ^ Cate TM, Perkins TD (октябрь 2003 г.). «Мониторинг содержания хлорофилла в сахарном клене (Acer saccharum)». Tree Physiology . 23 (15): 1077–9. doi : 10.1093/treephys/23.15.1077 . PMID  12975132.
  24. ^ Гросс Дж (1991). Пигменты в овощах: хлорофиллы и каротиноиды . Ван Ностранд Рейнхольд. ISBN 978-0442006570.
  25. ^ Porra RJ, Thompson WA, Kriedemann PE (1989). «Определение точных коэффициентов экстинкции и одновременных уравнений для анализа хлорофиллов a и b, экстрагированных четырьмя различными растворителями: проверка концентрации стандартов хлорофилла методом атомно-абсорбционной спектроскопии». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 975 (3): 384–394. doi :10.1016/S0005-2728(89)80347-0.
  26. ^ Larkum AW, Douglas S, Raven JA, ред. (2003). Фотосинтез в водорослях . Лондон: Kluwer. ISBN 978-0-7923-6333-0.
  27. ^ Gitelson AA, Buschmann C, Lichtenthaler HK (1999). «Отношение флуоресценции хлорофилла F 735 / F 700 как точная мера содержания хлорофилла в растениях». Remote Sens. Environ . 69 (3): 296–302. Bibcode :1999RSEnv..69..296G. doi :10.1016/S0034-4257(99)00023-1.
  28. ^ Cerovic, Zoran G. (октябрь 2012 г.). "Новые проксимальные датчики растительности: на пути к неразрушающей количественной оценке компонентов растений" (PDF) . Эбернбург. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-08-22 . Получено 2024-07-12 .
  29. ^ Battersby AR (декабрь 2000 г.). «Тетрапирролы: пигменты жизни». Natural Product Reports . 17 (6): 507–26. doi :10.1039/B002635M. PMID  11152419.
  30. ^ Ахтар М (2007). «Модификация боковых цепей ацетата и пропионата во время биосинтеза гема и хлорофиллов: механистические и стереохимические исследования». Симпозиум фонда Ciba 180 — биосинтез тетрапиррольных пигментов . Симпозиум фонда Novartis. Том 180. стр. 131–155. doi :10.1002/9780470514535.ch8. ISBN 9780470514535. PMID  7842850.
  31. ^ Willows RD (июнь 2003 г.). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Natural Product Reports . 20 (3): 327–41. doi :10.1039/B110549N. PMID  12828371.
  32. ^ Schmid HC, Rassadina V, Oster U, Schoch S, Rüdiger W (ноябрь 2002 г.). «Предварительная загрузка хлорофиллсинтазы тетрапренилдифосфатом является обязательным этапом биосинтеза хлорофилла» (PDF) . Biological Chemistry . 383 (11): 1769–78. doi :10.1515/BC.2002.198. PMID  12530542. S2CID  3099209.
  33. ^ Экхардт У, Гримм Б, Хёртенштейнер С (сентябрь 2004 г.). «Последние достижения в области биосинтеза и распада хлорофилла у высших растений». Молекулярная биология растений . 56 (1): 1–14. doi :10.1007/s11103-004-2331-3. PMID  15604725. S2CID  21174896.
  34. ^ Bollivar DW (ноябрь 2006 г.). «Последние достижения в биосинтезе хлорофилла». Photosynthesis Research . 90 (2): 173–94. doi :10.1007/s11120-006-9076-6. PMID  17370354. S2CID  23808539.
  35. ^ Tsuzuki Y, Tsukatani Y, Yamakawa H, Itoh S, Fujita Y, Yamamoto H (март 2022 г.). «Влияние света и кислорода на биосинтез хлорофилла d в ​​морской цианобактерии Acaryochloris marina». Растения . 11 (7): 915. doi : 10.3390/plants11070915 . PMC 9003380. PMID  35406896 . 
  36. ^ Мураки Н., Номата Дж., Эбата К., Мизогути Т., Шиба Т., Тамиаки Х., Курису Г., Фудзита Ю. (май 2010 г.). «Рентгеновская кристаллическая структура светонезависимой протохлорофиллидредуктазы». Природа . 465 (7294): 110–4. Бибкод : 2010Natur.465..110M. дои : 10.1038/nature08950. PMID  20400946. S2CID  4427639.
  37. ^ Meskauskiene R, Nater M, Goslings D, Kessler F, op den Camp R, Apel K (октябрь 2001 г.). "FLU: отрицательный регулятор биосинтеза хлорофилла у Arabidopsis thaliana". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (22): 12826–31. Bibcode : 2001PNAS...9812826M. doi : 10.1073 /pnas.221252798 . JSTOR  3056990. PMC 60138. PMID  11606728. 
  38. ^ "Цикл хлорофилла". IUBMB. 2011. Получено 04.06.2020 .
  39. ^ ab Hörtensteiner S (2006). «Деградация хлорофилла во время старения». Annual Review of Plant Biology . 57 : 55–77. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212. PMID  16669755.
  40. ^ Müller T, Ulrich M, Ongania KH, Kräutler B (2007). «Бесцветные катаболиты тетрапиррольного хлорофилла, обнаруженные в созревающих фруктах, являются эффективными антиоксидантами». Angewandte Chemie . 46 (45): 8699–702. doi :10.1002/anie.200703587. PMC 2912502. PMID  17943948 . 
  41. ^ "Хлорофилл: Глобальные карты". Earthobservatory.nasa.gov . Получено 2 февраля 2014 г.
  42. ^ Адамс Дж (2004). Отвратительный абсент: история дьявола в бутылке. Соединенное Королевство: IBTauris, 2004. стр. 22. ISBN 978-1860649202.
  43. ^ Zolla L, Rinalducci S (декабрь 2002 г.). «Участие активных форм кислорода в деградации светособирающих белков при световых стрессах». Биохимия . 41 (48): 14391–402. doi :10.1021/bi0265776. PMID  12450406.