stringtranslate.com

Обоняние

Обоняние , или обоняние , [примечание 1] — это особое чувство , с помощью которого воспринимаются запахи (или благоухания ). [2] Обоняние имеет много функций, включая обнаружение желаемой пищи, опасностей и феромонов , а также играет роль во вкусе .

У людей это происходит, когда запах связывается с рецептором в носовой полости , передавая сигнал через обонятельную систему . [3] Клубочки собирают сигналы от этих рецепторов и передают их в обонятельную луковицу , где сенсорный сигнал начинает взаимодействовать с частями мозга, отвечающими за распознавание запахов, память и эмоции . [4]

Существует множество различных факторов, которые могут мешать нормальному обонянию, включая повреждение носа или обонятельных рецепторов, аносмию , инфекции верхних дыхательных путей , черепно-мозговую травму и нейродегенеративные заболевания . [5] [6]

История изучения

«Дама и единорог» , фламандский гобелен, изображающий обоняние, 1484–1500. Национальный музей Средневековья , Париж.

Раннее научное исследование обоняния включает обширную докторскую диссертацию Элеоноры Гэмбл , опубликованную в 1898 году, в которой сравнивались обонятельные и другие модальности стимулов , и предполагалось, что обоняние имеет более низкую интенсивность различения. [7]

Как предполагал римский философ-атомист и эпикуреец Лукреций (I  в. до н. э.), различные запахи приписываются разным формам и размерам «атомов» (молекул запаха в современном понимании), которые стимулируют орган обоняния. [8]

Современной демонстрацией этой теории стало клонирование белков обонятельных рецепторов Линдой Б. Бак и Ричардом Акселем (которые были удостоены Нобелевской премии в 2004 году) и последующее спаривание молекул запаха с определенными белками рецепторов. [9] Каждая молекула рецептора запаха распознает только определенную молекулярную особенность или класс молекул запаха. У млекопитающих около тысячи генов , которые кодируют восприятие запаха . [10] Из генов, которые кодируют рецепторы запаха, только часть являются функциональными. У людей гораздо меньше активных генов рецепторов запаха, чем у других приматов и других млекопитающих. [11] У млекопитающих каждый нейрон обонятельного рецептора экспрессирует только один функциональный рецептор запаха. [12] Нервные клетки рецепторов запаха функционируют как система «ключ-замок»: если находящиеся в воздухе молекулы определенного химического вещества могут подойти к замку, нервная клетка отреагирует.

В настоящее время существует ряд конкурирующих теорий относительно механизма кодирования и восприятия запаха. Согласно теории формы , каждый рецептор обнаруживает особенность молекулы запаха . Теория слабой формы, известная как теория одотопа , предполагает, что различные рецепторы обнаруживают только небольшие части молекул, и эти минимальные входы объединяются, чтобы сформировать более крупное обонятельное восприятие (подобно тому, как визуальное восприятие строится из более мелких, бедных информацией ощущений, объединенных и усовершенствованных, чтобы создать детальное общее восприятие). [13]

Согласно новому исследованию, исследователи обнаружили, что существует функциональная связь между молекулярным объемом одорантов и обонятельной нейронной реакцией. [14] Альтернативная теория, теория вибрации, предложенная Лукой Турином , [15] [16] утверждает, что рецепторы запаха обнаруживают частоты колебаний молекул запаха в инфракрасном диапазоне с помощью квантового туннелирования . Однако поведенческие предсказания этой теории были поставлены под сомнение. [17] Пока не существует теории, которая полностью объясняла бы обонятельное восприятие.

Функция

Вкус

Восприятие вкуса представляет собой совокупность слуховой , вкусовой , тактильной и обонятельной сенсорной информации. [18] Ретроназальное обоняние играет самую большую роль в ощущении вкуса. В процессе жевания язык манипулирует пищей, чтобы высвободить пахучие вещества. Эти пахучие вещества попадают в носовую полость во время выдоха. [19] Запах пищи ощущается во рту из-за совместной активации двигательной коры и обонятельного эпителия во время жевания. [18]

Обоняние, вкус и рецепторы тройничного нерва (также называемые хеместезисом ) вместе способствуют возникновению вкуса . Человеческий язык может различать только пять различных качеств вкуса, в то время как нос может различать сотни веществ, даже в мельчайших количествах. Именно во время выдоха происходит вклад запаха во вкус, в отличие от собственно запаха, который происходит во время фазы вдоха дыхания. [19] Обонятельная система является единственным человеческим чувством, которое обходит таламус и напрямую соединяется с передним мозгом . [20]

Слух

Было показано, что информация о запахе и звуке сходится в обонятельных бугорках грызунов . [21] Предполагается, что эта нейронная конвергенция приводит к восприятию, называемому смунд . [22] В то время как вкус является результатом взаимодействия между запахом и вкусом, смунд может быть результатом взаимодействия между запахом и звуком.

Избежание инбридинга

Гены MHC (известные как HLA у людей) представляют собой группу генов, присутствующих у многих животных и важных для иммунной системы ; в целом, потомство от родителей с отличающимися генами MHC имеет более сильную иммунную систему. Рыбы, мыши и самки людей способны чувствовать запах некоторых аспектов генов MHC потенциальных половых партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных. [23] [24]

Люди могут определять кровных родственников по обонянию. [25] Матери могут определять по запаху тела своих биологических детей, но не своих пасынков. Дети доподросткового возраста могут определять обонянием своих родных братьев и сестер, но не полукровных или сводных братьев и сестер, и это может объяснить избегание инцеста и эффект Вестермарка . [26] Функциональная визуализация показывает, что этот процесс определения обонятельного родства включает в себя фронтально-височное соединение, островок и дорсомедиальную префронтальную кору , но не первичную или вторичную обонятельную кору или связанную с ними грушевидную кору или орбитофронтальную кору . [27]

Поскольку инбридинг вреден, его стремятся избегать. У домовой мыши кластер генов основного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный сигнал запаха генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родственников и избегания инбридинга. Таким образом, между мышами, разделяющими гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании. [28]

Направляющее движение

Некоторые животные используют следы запаха для направления движения, например, общественные насекомые могут прокладывать след к источнику пищи, или собака-следопыт может следовать по запаху своей цели. Ряд стратегий отслеживания запаха были изучены у разных видов, включая градиентный поиск или хемотаксис , анемотаксис, клинотаксис и тропотаксис. Их успех зависит от турбулентности воздушного потока, за которым следят. [29] [30]

Генетика

Разные люди чувствуют разные запахи, и большинство этих различий вызвано генетическими различиями. [31] Хотя гены рецепторов обоняния составляют одно из крупнейших семейств генов в геноме человека, только несколько генов были окончательно связаны с определенными запахами. Например, рецептор обоняния OR5A1 и его генетические варианты (аллели) отвечают за нашу способность (или неспособность) чувствовать запах β- ионона , ключевого аромата в продуктах питания и напитках. [32] Аналогично, рецептор обоняния OR2J3 связан со способностью обнаруживать «травянистый» запах, цис-3-гексен-1-ол. [33] Предпочтение (или неприязнь) кинзы (кориандр) было связано с обонятельным рецептором OR6A2 . [34]

Изменчивость среди позвоночных

Важность и чувствительность обоняния различаются у разных организмов; большинство млекопитающих обладают хорошим обонянием, тогда как большинство птиц им не обладают, за исключением трубконосых (например, буревестников и альбатросов ), некоторых видов стервятников Нового Света и киви . Кроме того, у птиц есть сотни обонятельных рецепторов. [35] Хотя недавний анализ химического состава летучих органических соединений (ЛОС) из перьев королевских пингвинов предполагает, что ЛОС могут обеспечивать обонятельные сигналы, используемые пингвинами для определения местоположения своей колонии и распознавания особей. [36] Среди млекопитающих оно хорошо развито у плотоядных и копытных , которые всегда должны знать друг друга, и у тех, кто вынюхивает свою пищу, таких как кроты . Наличие сильного обоняния называется макросматическим в отличие от наличия слабого обоняния, которое называется микросмотическим .

Цифры, предполагающие большую или меньшую чувствительность у различных видов, отражают экспериментальные результаты реакций животных, подвергавшихся воздействию ароматов в известных экстремальных разбавлениях. Таким образом, они основаны на восприятии этих животных, а не просто на функции носа. То есть, центры распознавания запахов мозга должны реагировать на обнаруженный стимул, чтобы можно было сказать, что животное проявило реакцию на рассматриваемый запах. Подсчитано, что у собак, в целом, обоняние примерно в десять тысяч - сто тысяч раз острее, чем у человека. [37] Это не означает, что они подавлены запахами, которые могут обнаружить наши носы; скорее, это означает, что они могут различить молекулярное присутствие, когда оно находится в гораздо большем разбавлении в носителе, воздухе.

Гончие как группа могут чувствовать запах в один-десять миллионов раз острее, чем человек, а ищейки , которые обладают самым острым обонянием среди всех собак, [38] имеют носы в десять-сто миллионов раз более чувствительные, чем у человека. Они были выведены специально для отслеживания людей и могут обнаружить след запаха, которому несколько дней. Вторым по чувствительности носом обладает бассет -хаунд , который был выведен для отслеживания и охоты на кроликов и других мелких животных.

Обоняние медведей гризли в семь раз сильнее, чем у ищейки, что необходимо для поиска пищи под землей. Используя свои удлиненные когти, медведи роют глубокие траншеи в поисках роющих животных и гнезд, а также корней, луковиц и насекомых. Медведи могут учуять запах еды на расстоянии до восемнадцати миль; из-за своих огромных размеров они часто подбирают новую добычу, отгоняя хищников (включая стаи волков и охотников-людей) в процессе.

Обоняние менее развито у узконосых приматов и отсутствует у китообразных , которые компенсируют это хорошо развитым чувством вкуса . [38] У некоторых стрепсиринов , таких как краснобрюхий лемур , на голове расположены пахучие железы. У многих видов обоняние в высокой степени настроено на феромоны ; например, самец шелкопряда может учуять одну молекулу бомбикола .

Рыбы также имеют хорошо развитое обоняние, хотя они обитают в водной среде. [ требуется цитата ] Лосось использует свое обоняние, чтобы идентифицировать и возвращаться в родные воды ручья. Сомы используют свое обоняние, чтобы идентифицировать других сомов и поддерживать социальную иерархию. Многие рыбы используют обоняние, чтобы идентифицировать партнеров для спаривания или предупреждать о наличии пищи.

Способности человека чувствовать запахи

Хотя общепринятое мнение и светская литература, основанные на импрессионистских открытиях 1920-х годов, долгое время представляли человеческое обоняние как способное различать примерно 10 000 уникальных запахов, недавние исследования показали, что среднестатистический человек способен различать более одного триллиона уникальных запахов. [39] Исследователи в последнем исследовании, в котором проверялись психофизические реакции на комбинации более 128 уникальных молекул запаха с комбинациями, состоящими из до 30 различных молекул-компонентов, отметили, что эта оценка является «консервативной» и что некоторые субъекты их исследования могут быть способны различать между тысячей триллионов одорантов, добавив, что их худший исполнитель, вероятно, все еще мог различать 80  миллионов запахов. [40] Авторы исследования пришли к выводу: «Это намного больше, чем предыдущие оценки различимых обонятельных стимулов. Это показывает, что обонятельная система человека с ее сотнями различных обонятельных рецепторов намного превосходит другие чувства по количеству физически различных стимулов, которые она может различать». [41] Однако авторы также отметили, что способность различать запахи не аналогична способности последовательно идентифицировать их, и что субъекты, как правило, не способны идентифицировать отдельные стимуляторы запаха среди запахов, которые исследователи подготовили из нескольких молекул запаха. В ноябре 2014 года исследование подверглось резкой критике со стороны ученого из Калифорнийского технологического института Маркуса Майстера, который написал, что «экстравагантные заявления исследования основаны на ошибках математической логики». [42] [43] Логика его статьи, в свою очередь, подверглась критике со стороны авторов оригинальной статьи. [44]

Физиологическая основа у позвоночных

Основная обонятельная система

У людей и других позвоночных запахи ощущаются обонятельными сенсорными нейронами в обонятельном эпителии . Обонятельный эпителий состоит по крайней мере из шести морфологически и биохимически различных типов клеток. [20] Соотношение обонятельного эпителия по сравнению с респираторным эпителием (не иннервированным или не снабженным нервами) дает представление об обонятельной чувствительности животного. У людей площадь обонятельного эпителия составляет около 10 см 2 (1,6 кв. дюйма), тогда как у некоторых собак — 170 см 2 (26 кв. дюймов). Обонятельный эпителий собаки также значительно более плотно иннервирован, с сотней раз большим количеством рецепторов на квадратный сантиметр. [45] Сенсорная обонятельная система интегрируется с другими чувствами, формируя восприятие вкуса . [18] Часто наземные организмы имеют отдельные обонятельные системы для обоняния и вкуса (ортоназальное обоняние и ретроназальное обоняние ), но водные организмы обычно имеют только одну систему. [46]

Молекулы одорантов, проходящие через верхнюю носовую раковину носовых ходов, растворяются в слизи , выстилающей верхнюю часть полости, и обнаруживаются обонятельными рецепторами на дендритах обонятельных сенсорных нейронов. Это может происходить путем диффузии или связывания одоранта с белками, связывающими одорант . Слизь, покрывающая эпителий, содержит мукополисахариды , соли, ферменты и антитела (они очень важны, так как обонятельные нейроны обеспечивают прямой проход для инфекции в мозг ) . Эта слизь действует как растворитель для молекул запаха, постоянно течет и заменяется примерно каждые десять минут.

У насекомых запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами в хемосенсорных сенсиллах , которые присутствуют в антеннах, пальпах и тарзах насекомых, а также на других частях тела насекомого. Одоранты проникают в поры кутикулы хемосенсорных сенсилл и вступают в контакт с белками, связывающими одоранты насекомых (OBP), или хемосенсорными белками (CSP), прежде чем активировать сенсорные нейроны.

Рецепторный нейрон

Связывание лиганда ( молекулы запаха или одоранта) с рецептором приводит к возникновению потенциала действия в нейроне рецептора через путь вторичного посредника , в зависимости от организма. У млекопитающих одоранты стимулируют аденилатциклазу для синтеза цАМФ через белок G, называемый G olf . цАМФ, который здесь является вторичным посредником, открывает циклический нуклеотид-зависимый ионный канал (CNG), вызывая приток катионов (в основном Ca 2+ с некоторым количеством Na + ) в клетку, слегка деполяризуя ее. Ca 2+ в свою очередь открывает активируемый Ca 2+ хлоридный канал , что приводит к оттоку Cl − , еще больше деполяризуя клетку и вызывая потенциал действия. Затем Ca 2+ вытесняется через натрий-кальциевый обменник . Комплекс кальция и кальмодулина также действует, ингибируя связывание цАМФ с цАМФ-зависимым каналом, тем самым способствуя обонятельной адаптации.

Основная обонятельная система некоторых млекопитающих также содержит небольшие субпопуляции обонятельных сенсорных нейронов, которые обнаруживают и передают запахи несколько иначе. Обонятельные сенсорные нейроны, которые используют рецепторы, ассоциированные со следовыми аминами (TAARs), для обнаружения запахов используют тот же каскад сигналов вторичных мессенджеров, что и канонические обонятельные сенсорные нейроны. [47] Другие субпопуляции, такие как те, которые экспрессируют рецептор гуанилилциклазы GC-D (Gucy2d) [48] или растворимую гуанилилциклазу Gucy1b2, [49] используют каскад цГМФ для передачи своих одорантных лигандов. [50] [51] [52] Эти отдельные субпопуляции (обонятельные подсистемы) по-видимому, специализированы для обнаружения небольших групп химических стимулов.

Этот механизм трансдукции несколько необычен, поскольку цАМФ работает путем прямого связывания с ионным каналом , а не через активацию протеинкиназы А. Он похож на механизм трансдукции для фоторецепторов , в котором вторичный мессенджер цГМФ работает путем прямого связывания с ионными каналами, что позволяет предположить, что, возможно, один из этих рецепторов эволюционно адаптировался в другой. Также имеются значительные сходства в немедленной обработке стимулов путем латерального торможения .

Усредненную активность рецепторных нейронов можно измерить несколькими способами. У позвоночных реакции на запах можно измерить с помощью электроольфактограммы или с помощью кальциевой визуализации окончаний рецепторных нейронов в обонятельной луковице. У насекомых можно выполнить электроантеннографию или кальциевую визуализацию внутри обонятельной луковицы.

Проекции обонятельных луковиц

Простая диаграмма, на которой изображены маленькие треугольники и прямоугольники, представляющие различные химические соединения, поднимающиеся до нескольких линий, представляющих клетки, которые могут их поглощать, а затем посылать электрические сигналы в мозг для интерпретации.
Схема ранней обонятельной системы, включая обонятельный эпителий и луковицу. Каждая ORN экспрессирует один OR, который реагирует на различные одоранты. Молекулы одоранта связываются с OR на ресничках. OR активируют ORN, которые преобразуют входной сигнал в потенциалы действия. В целом, клубочки получают входной сигнал от OR одного определенного типа и соединяются с основными нейронами OB, митральными и пучковыми клетками (MT-клетками).

Обонятельные сенсорные нейроны проецируют аксоны в мозг в обонятельном нерве ( черепной нерв  I). Эти нервные волокна, лишенные миелиновой оболочки, проходят в обонятельную луковицу мозга через перфорации в решетчатой ​​пластинке , которая, в свою очередь, проецирует обонятельную информацию в обонятельную кору и другие области. [53] Аксоны от обонятельных рецепторов сходятся во внешнем слое обонятельной луковицы в небольших (≈50 микрометров в диаметре) структурах, называемых клубочками . Митральные клетки , расположенные во внутреннем слое обонятельной луковицы, образуют синапсы с аксонами сенсорных нейронов в клубочках и отправляют информацию о запахе в другие части обонятельной системы, где множественные сигналы могут быть обработаны для формирования синтезированного обонятельного восприятия. Происходит большая степень конвергенции, при этом 25 000 аксонов синапсируют на 25 или около того митральных клетках, и каждая из этих митральных клеток проецируется на несколько клубочков. Митральные клетки также проецируются на перигломерулярные клетки и зернистые клетки , которые ингибируют окружающие их митральные клетки ( латеральное торможение ). Гранулярные клетки также опосредуют торможение и возбуждение митральных клеток через пути от центробежных волокон и передних обонятельных ядер. Нейромодуляторы, такие как ацетилхолин , серотонин и норадреналин, посылают аксоны в обонятельную луковицу и участвуют в модуляции усиления, [54] разделении паттернов, [55] и функциях памяти , [56] соответственно.

Митральные клетки покидают обонятельную луковицу в латеральном обонятельном тракте , который образует синапсы в пяти основных областях головного мозга: переднем обонятельном ядре , обонятельном бугорке , миндалевидном теле , грушевидной коре и энторинальной коре . Переднее обонятельное ядро ​​проецируется через переднюю комиссуру на контралатеральную обонятельную луковицу, подавляя ее. Грушевидная кора имеет два основных отдела с анатомически различными организациями и функциями. Передняя грушевидная кора (APC), по-видимому, лучше определяет химическую структуру молекул пахучих веществ, а задняя грушевидная кора (PPC) играет важную роль в классификации запахов и оценке сходства между запахами (например, мятный, древесный и цитрусовый — это запахи, которые, несмотря на то, что являются весьма изменчивыми химическими веществами, можно различить с помощью PPC независимо от концентрации). [57] Грушевидная кора проецируется в медиальное дорсальное ядро ​​таламуса, которое затем проецируется в орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора опосредует осознанное восприятие запаха. [ необходима цитата ] Трехслойная грушевидная кора проецируется в ряд таламических и гипоталамических ядер, гиппокамп и миндалевидное тело и орбитофронтальную кору, но ее функция в значительной степени неизвестна. Энторинальная кора проецируется в миндалевидное тело и участвует в эмоциональных и вегетативных реакциях на запах. Она также проецируется в гиппокамп и участвует в мотивации и памяти. Информация о запахе хранится в долговременной памяти и имеет прочные связи с эмоциональной памятью . Это, возможно, связано с тесными анатомическими связями обонятельной системы с лимбической системой и гиппокампом, областями мозга, которые, как давно известно, участвуют в эмоциях и памяти места соответственно.

Поскольку любой рецептор реагирует на различные запахи, а на уровне обонятельной луковицы наблюдается значительная конвергенция, может показаться странным, что люди способны различать так много разных запахов. Кажется, что должна иметь место очень сложная форма обработки; однако, как можно показать, в то время как многие нейроны в обонятельной луковице (и даже пириформная кора и миндалевидное тело) реагируют на множество разных запахов, половина нейронов в орбитофронтальной коре реагирует только на один запах, а остальные — только на несколько. С помощью микроэлектродных исследований было показано, что каждый отдельный запах дает определенную пространственную карту возбуждения в обонятельной луковице. Возможно, что мозг способен различать определенные запахи с помощью пространственного кодирования, но временное кодирование также должно учитываться. Со временем пространственные карты меняются, даже для одного конкретного запаха, и мозг должен быть в состоянии обрабатывать и эти детали.

Входные сигналы от двух ноздрей поступают в мозг по отдельности, в результате чего, когда каждая ноздря воспринимает разный запах, человек может испытывать перцептивное соперничество в обонятельном восприятии, похожее на бинокулярное соперничество . [58]

У насекомых запахи воспринимаются сенсиллами, расположенными на усиках и челюстных щупиках, и сначала обрабатываются усиковой долей (аналогом обонятельной луковицы ), а затем грибовидными телами и боковым рогом .

Кодирование и восприятие

Процесс, посредством которого обонятельная информация кодируется в мозге для обеспечения правильного восприятия, все еще исследуется и не полностью понят. Когда рецепторы обнаруживают одорант, они в некотором смысле расщепляют одорант, а затем мозг собирает одорант обратно для идентификации и восприятия. [59] Одорант связывается с рецепторами, которые распознают только определенную функциональную группу или свойство одоранта, поэтому химическая природа одоранта важна. [60]

После связывания одоранта рецептор активируется и посылает сигнал в клубочки [60] обонятельной луковицы . Каждый клубочек получает сигналы от нескольких рецепторов, которые обнаруживают схожие особенности одоранта. Поскольку из-за различных химических особенностей одоранта активируются несколько типов рецепторов, активируются также несколько клубочков. Сигналы от клубочков преобразуются в паттерн колебаний нейронной активности [61] [62] митральных клеток , выходных нейронов обонятельной луковицы. Обонятельная луковица посылает этот паттерн в обонятельную кору . Считается, что обонятельная кора имеет ассоциативную память, [63] поэтому она резонирует с этим бульбарным паттерном, когда распознается объект обоняния. [64] Кора посылает центробежную обратную связь в луковицу. [65] Эта обратная связь может подавлять реакции бульбарной системы на распознанные запаховые объекты, вызывая обонятельную адаптацию к фоновым запахам, так что вновь поступившие запаховые объекты переднего плана могут быть выделены для лучшего распознавания. [64] [66] Во время поиска запаха обратная связь также может использоваться для улучшения обнаружения запаха. [67] [64] Распределенный код позволяет мозгу обнаруживать определенные запахи в смесях многих фоновых запахов. [68]

Общепринято, что расположение структур мозга соответствует физическим характеристикам стимулов (так называемое топографическое кодирование), и подобные аналогии были сделаны в обонянии с такими концепциями, как расположение, соответствующее химическим характеристикам (так называемое хемотопия) или перцептивным характеристикам. [69] Хотя хемотопия остается весьма спорной концепцией, [70] существуют доказательства того, что перцептивная информация реализуется в пространственных измерениях обонятельных сетей. [69]

Дополнительная обонятельная система

Многие животные, включая большинство млекопитающих и рептилий, но не людей, [71] имеют две различные и разделенные обонятельные системы: основную обонятельную систему, которая обнаруживает летучие стимулы, и дополнительную обонятельную систему, которая обнаруживает стимулы жидкой фазы. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эти стимулы жидкой фазы часто функционируют как феромоны , хотя феромоны также могут быть обнаружены основной обонятельной системой. В дополнительной обонятельной системе стимулы обнаруживаются вомероназальным органом , расположенным в сошнике, между носом и ртом . Змеи используют его, чтобы учуять добычу, высовывая язык и касаясь им органа. Некоторые млекопитающие делают выражение лица, называемое флемен, чтобы направить стимулы на этот орган.

Сенсорные рецепторы дополнительной обонятельной системы расположены в вомероназальном органе. Как и в основной обонятельной системе, аксоны этих сенсорных нейронов проецируются из вомероназального органа в дополнительную обонятельную луковицу , которая у мыши расположена на дорсо-задней части основной обонятельной луковицы . В отличие от основной обонятельной системы, аксоны, которые выходят из дополнительной обонятельной луковицы, не проецируются в кору головного мозга, а скорее в мишени в миндалевидном теле и ядре ложа терминальной полоски , а оттуда в гипоталамус , где они могут влиять на агрессию и брачное поведение.

У насекомых

Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов , которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для добычи пищи , избегания хищников, поиска партнеров для спаривания (с помощью феромонов ) и определения местообитаний для откладки яиц. [72] Таким образом, это самое важное ощущение для насекомых. [72] Наиболее важные действия насекомых должны быть идеально рассчитаны по времени, что зависит от того, что они чувствуют и когда они это чувствуют. [73] Например, обоняние необходимо для охоты у многих видов ос , включая Polybia sericea .

Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, это антенны и специализированные ротовые части, называемые максиллярными щупиками. [74] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у фиговых ос. [75] Внутри этих обонятельных органов находятся нейроны, называемые обонятельными рецепторными нейронами, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своих клеточных мембранах. Большинство обонятельных рецепторных нейронов обычно находятся в антеннах . Эти нейроны могут быть очень многочисленными, например, у мух дрозофилы 2600 обонятельных сенсорных нейронов. [74]

Насекомые способны чувствовать запах и различать тысячи летучих соединений как чувствительно , так и избирательно. [72] [76] Чувствительность — это то, насколько насекомое настроено на очень малые количества одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один одорант от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: короткоцепочечные карбоновые кислоты , альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения. [76] Некоторые насекомые, такие как моль Deilephila elpenor , используют обоняние как средство для поиска источников пищи.

В растениях

Усики растений особенно чувствительны к летучим органическим соединениям, переносимым по воздуху . Паразиты, такие как повилика, используют это для обнаружения своих предпочитаемых хозяев и закрепления на них. [77] Выброс летучих соединений обнаруживается, когда животные ощипывают листву. Затем находящиеся под угрозой растения способны принимать защитные химические меры, например, перемещать дубильные соединения в свою листву.

Машинное обоняние

Ученые разработали методы количественной оценки интенсивности запахов, в частности, для анализа неприятных или нежелательных запахов, выделяемых промышленным источником в сообщество. С 1800-х годов промышленные страны сталкивались с инцидентами, когда близость промышленного источника или свалки вызывала неблагоприятные реакции у близлежащих жителей на запах в воздухе. Основная теория анализа запахов заключается в измерении того, какая степень разбавления «чистым» воздухом требуется, чтобы рассматриваемый образец стал неотличим от «чистого» или эталонного стандарта. Поскольку каждый человек воспринимает запах по-разному, собирается «панель запахов», состоящая из нескольких разных людей, каждый из которых вдыхает один и тот же образец разбавленного образца воздуха. Для определения интенсивности запаха можно использовать полевой ольфактометр .

Во многих округах по контролю качества воздуха в США существуют числовые стандарты приемлемости интенсивности запаха, который допускается в жилой собственности. Например, округ по контролю качества воздуха в районе залива применил свой стандарт для регулирования многочисленных отраслей промышленности, свалок и очистных сооружений. Примерами приложений, которыми занимался этот округ, являются очистные сооружения сточных вод в Сан-Матео, Калифорния ; амфитеатр Shoreline в Маунтин-Вью, Калифорния ; и пруды для отходов корпорации IT , Мартинес, Калифорния .

Классификация

Системы классификации запахов включают:

Расстройства

Для описания расстройств, связанных с обонянием, используются специальные термины:

Вирусы также могут инфицировать обонятельный эпителий, что приводит к потере обоняния. Около 50% пациентов с SARS-CoV-2 (вызывающим COVID-19) испытывают некоторые типы расстройств, связанных с обонянием , включая аносмию и паросмию. SARS-CoV-1 , MERS-CoV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушать обоняние . [81]

Смотрите также

Ссылки

  1. ↑ Образовано от латинского : olfactus , причастие прошедшего времени от olfactere , «обонять», которое в свою очередь происходит от olere «испускать запах» и facere «делать». [1]
  1. ^ Харпер, Дуглас. "обоняние". Онлайн-словарь этимологии .
  2. ^ Вулф, Дж.; Клюэндер, К.; Леви, Д. (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Sinauer Associates. стр. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  3. ^ de March, CA; Ryu, SE; Sicard, G; Moon, C; Golebiowski, J (2015). «Рассмотрение взаимосвязей структуры и запаха в постгеномную эпоху». Flavour and Fragrance Journal . 30 (5): 342–361. doi :10.1002/ffj.3249.
  4. ^ Шактер, Д.; Гилберт, Д.; Вегнер, Д. (2011). «Ощущение и восприятие» . Психология . Worth Publishers. стр. 166–171. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ Xydakis, MS; Mulligan, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Lyon, DM; Belluscio, L (2015). «Обонятельное нарушение и травматическое повреждение мозга у раненых взрывом боевых частей». Neurology . 84 (15): 1559–67. doi : 10.1212/WNL.0000000000001475 . PMC 4408285 . PMID  25788559. 
  6. ^ Xydakis, MS; Belluscio, L (2017). «Обнаружение нейродегенеративных заболеваний с помощью обоняния». The Lancet Neurology . 16 (6): 415–416. doi :10.1016/S1474-4422(17)30125-4. PMID  28504103. S2CID  5121325. Архивировано из оригинала 1 декабря 2021 г. Получено 10 октября 2019 г.
  7. ^ Кимбл, GA; Шлезингер, K (1985). Темы истории психологии, том 1. L. Erlbaum Associates.
  8. ^ Holtsmark, E (1978). «Лукреций, биохимия запаха и научное открытие». Euphrosyne: Revista de Filologia Clássica . 9 : 7–18. Архивировано из оригинала 8 мая 2022 года . Получено 14 августа 2020 года – через academia.edu.
  9. ^ Энн-Софи Барвич (2020). «Что делает открытие успешным? История Линды Бак и обонятельных рецепторов» (PDF) . Cell . 181 (4): 749–753. doi : 10.1016/j.cell.2020.04.040 . PMID  32413294. S2CID  218627484. Архивировано (PDF) из оригинала 5 ноября 2020 г. . Получено 17 февраля 2021 г. .
  10. ^ Бак, Л.; Аксель, Р. (1991). «Новое мультигенное семейство может кодировать обонятельные рецепторы: молекулярная основа распознавания запахов». Cell . 65 (1): 175–187. doi : 10.1016/0092-8674(91)90418-X . PMID  1840504.
  11. ^ Gilad, Y; Man, O; Pääbo, S; Lancet, D (2003). «Специфическая потеря генов обонятельных рецепторов у человека». PNAS . 100 (6): 3324–3327. Bibcode :2003PNAS..100.3324G. doi : 10.1073/pnas.0535697100 . PMC 152291 . PMID  12612342. 
  12. ^ Pinel, JPJ (2006). Биопсихология . Pearson Education Inc. стр. 178. ISBN 0-205-42651-4.
  13. ^ Ринальди, А. (2007). «Запах жизни. Изысканная сложность обоняния у животных и людей». EMBO Reports . 8 (7): 629–33. doi :10.1038/sj.embor.7401029. PMC 1905909. PMID 17603536  . 
  14. ^ Saberi, M; Seyed-allaei, H (2016). «Одорантные рецепторы Drosophila чувствительны к молекулярному объему одорантов». Scientific Reports . 6 : 25103. Bibcode :2016NatSR...625103S. doi :10.1038/srep25103. PMC 4844992 . PMID  27112241. 
  15. ^ Турин, Л. (1996). «Спектроскопический механизм первичного обонятельного восприятия». Chemical Senses . 21 (6): 773–791. doi : 10.1093/chemse/21.6.773 . PMID  8985605.
  16. ^ Турин, Л. (2002). «Метод расчета характера запаха по молекулярной структуре». Журнал теоретической биологии . 216 (3): 367–385. Bibcode : 2002JThBi.216..367T. doi : 10.1006/jtbi.2001.2504. PMID  12183125.
  17. ^ Келлер, А.; Воссхолл, Л.Б. (2004). «Психофизический тест вибрационной теории обоняния». Nature Neuroscience . 7 (4): 337–338. doi :10.1038/nn1215. PMID  15034588. S2CID  1073550.См. также редакционную статью на стр. 315.
  18. ^ abc Шепард, GM (2013). Нейрогастрономия: как мозг создает вкус и почему это важно . Columbia University Press. ISBN 9780231159111. OCLC  882238865.
  19. ^ ab Масаока, Y; Сато, H; Акаи, L; Хомма, I (2010). «Истечение срока действия: момент, когда мы ощущаем ретроназальное обоняние во вкусе». Neuroscience Letters . 473 (2): 92–96. doi :10.1016/j.neulet.2010.02.024. PMID  20171264. S2CID  2671577.
  20. ^ ab Doty, RL (2001). «Обоняние». Annual Review of Psychology . 52 (1): 423–452. doi :10.1146/annurev.psych.52.1.423. PMID  11148312.
  21. ^ Wesson, DW; Wilson, DA (2010). «Обонятельные звуки: обонятельно-слуховая конвергенция в обонятельном бугорке». Journal of Neuroscience . 30 (8): 3013–3021. doi :10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. PMC 2846283. PMID  20181598 . 
  22. ^ Peeples, L (23 февраля 2010 г.). «Создание запахов из звуков: шумы могут изменить то, как мы воспринимаем запахи». Scientific American . Архивировано из оригинала 19 марта 2011 г. Получено 30 декабря 2012 г.
  23. ^ Boehm, T; Zufall, F (2006). «MHC пептиды и сенсорная оценка генотипа». Trends in Neurosciences . 29 (2): 100–107. doi :10.1016/j.tins.2005.11.006. PMID  16337283. S2CID  15621496.
  24. ^ Сантос, PS; Шинеманн, JA; Габардо, J; да Граса Бикалхо, M (2005). «Новые доказательства того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. doi :10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. PMID  15777804. S2CID  8568275.
  25. ^ Портер, Р. Х.; Сернох, Дж. М.; Балог, РД (1985). «Запаховые сигнатуры и распознавание родственников». Физиология и поведение . 34 (3): 445–448. doi :10.1016/0031-9384(85)90210-0. PMID  4011726. S2CID  42316168.
  26. ^ Вайсфельд, GE; Цилли, T; Филлипс, KA; Галл, JA; Лихтман, CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на обонянии, в распознавании родственников у человека и избегании инбридинга». Журнал экспериментальной детской психологии . 85 (3): 279–295. doi :10.1016/S0022-0965(03)00061-4. PMID  12810039.
  27. ^ Lundström, JN; Boyle, JA; Zatorre, RJ; Jones-Gotman, M (2009). «Нейрональные субстраты человеческого обонятельного распознавания родственных связей». Human Brain Mapping . 30 (8): 2571–2580. doi :10.1002/hbm.20686. PMC 6870682. PMID  19067327 . 
  28. ^ Шерборн, АЛ; Том, МД; Патерсон, С; Джури, Ф; Оллиер, В.Е.; Стокли, П; Бейнон, Р.Дж.; Херст, Дж.Л. (2007). «Генетическая основа избегания инбридинга у домашних мышей». Current Biology . 17 (23): 2061–2066. Bibcode :2007CBio...17.2061S. doi :10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465 . PMID  17997307. 
  29. ^ Маккензи, Дана (6 марта 2023 г.). «Как животные следуют своему носу». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . Получено 13 марта 2023 г.
  30. ^ Reddy, Gautam; Murthy, Venkatesh N.; Vergassola, Massimo (10 марта 2022 г.). "Обонятельное зондирование и навигация в турбулентных средах". Annual Review of Condensed Matter Physics . 13 (1): 191–213. Bibcode : 2022ARCMP..13..191R. doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754. ISSN  1947-5454. S2CID  243966350. Архивировано из оригинала 20 июня 2022 г. Получено 13 марта 2023 г.
  31. ^ Howgego, J (1 августа 2013 г.). «Чувство запахов, прослеживаемое до генов». Nature News . Архивировано из оригинала 8 октября 2017 г. Получено 7 сентября 2013 г.
  32. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Bava, CM; Beresford, MK; Hunter, D; Jia, Y; Chheang, SL; Jin, D; Peng, M; Gamble, JC; Atkinson, KR; Axten, LG; Paisley, AG; Tooman, L; Pineau, B; Rouse, SA; Newcomb, RD (2013). «Менделевский признак обонятельной чувствительности влияет на восприятие запахов и выбор пищи». Current Biology . 23 (16): 1601–1605. Bibcode : 2013CBio...23.1601J. doi : 10.1016/j.cub.2013.07.030 . PMID  23910657.
  33. ^ McRae, JF; Mainland, JD; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Matsunami, H; Newcomb, RD (2012). «Генетическая изменчивость обонятельного рецептора OR2J3 связана со способностью обнаруживать «травянистый» запах, цис-3-гексен-1-ол». Chemical Senses . 37 (7): 585–593. doi :10.1093/chemse/bjs049. PMC 3408771 . PMID  22714804. 
  34. ^ Callaway, E (12 сентября 2012 г.). «Мыльный вкус кориандра связан с генетическими вариантами». Nature News . Архивировано из оригинала 29 марта 2021 г. . Получено 7 сентября 2013 г. .
  35. ^ Драйвер, Р.; Балакришнан, К. (2021). «Высоко смежные геномы улучшают понимание репертуаров обонятельных рецепторов птиц». Интегративная и сравнительная биология . 61 (4): 1281–1290. doi : 10.1093/icb/icab150 . PMID  34180521.
  36. ^ Габиро, М.; Буатуа, Б.; Мюллер, ТК; Бонадонна, Ф. (2018). «Запах перьев королевского пингвина, проанализированный с помощью прямой термодесорбции, различается между особями, но не между полами» (PDF) . Ibis . 160 (2): 379–389. doi :10.1111/ibi.12544. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2019 г. . Получено 21 июля 2019 г. .
  37. ^ Тайсон, П. (4 октября 2012 г.). «Ошеломительное обоняние собак: что скрывается за их исключительным даром обоняния?». PBS. Архивировано из оригинала 7 ноября 2016 г. Получено 2 ноября 2016 г.
  38. ^ ab Padodara, RJ; Ninan, J (2014). «Обонятельное чувство у разных животных». Индийский журнал ветеринарной науки . 2 (1) . Получено 14 августа 2020 г.
  39. ^ Бриггс, Х. (20 марта 2014 г.). «Нос может обнаружить один триллион запахов». BBC News . Архивировано из оригинала 2 марта 2018 г. Получено 20 июня 2018 г.
  40. ^ Уильямс, SCP (20 марта 2014 г.). «Человеческий нос может обнаружить триллион запахов». Science Now/AAAS News . Архивировано из оригинала 15 октября 2021 г. Получено 23 марта 2014 г.
  41. ^ Bushdid, C; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A (2014). «Люди могут различать более 1 миллиона обонятельных стимулов». Science . 343 (6177): 1370–1372. Bibcode :2014Sci...343.1370B. doi :10.1126/science.1249168. PMC 4483192 . PMID  24653035. 
  42. ^ Мейстер, Маркус (1 ноября 2014 г.). «О размерности пространства запахов». eLife . 4 : e07865. arXiv : 1411.0165v2 . doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID  26151672. 
  43. ^ Мейстер, М (2015). «О размерности пространства запахов». eLife . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID  26151672. 
  44. ^ Magnasco, MO (2015). «О размерности обонятельного пространства». bioRxiv 10.1101/022103 . 
  45. ^ Bear, M; Connors, B; Paradiso, M (2007). Neuroscience: Exploring the Brain . США: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 265–275.
  46. ^ Бородицкий, Л (1999). «Вкус, обоняние и осязание: заметки лекций» (PDF) . стр. 1. Архивировано (PDF) из оригинала 30 ноября 2012 г. Получено 29 мая 2012 г.
  47. ^ Liberles, S (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Nature . 442 (7103): 645–650. Bibcode :2006Natur.442..645L. doi :10.1038/nature05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  48. ^ Fulle, HJ (1995). «Рецептор гуанилатциклазы, экспрессируемый специфически в обонятельных сенсорных нейронах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3571–3575. Bibcode : 1995PNAS ...92.3571F. doi : 10.1073/pnas.92.8.3571 . PMC 42209. PMID  7724600. 
  49. ^ Омура, М (2015). «Trpc2-экспрессирующие сенсорные нейроны в главном обонятельном эпителии мыши типа B экспрессируют растворимую гуанилатциклазу Gucy1b2». Molecular and Cellular Neuroscience . 65 : 114–124. doi :10.1016/j.mcn.2015.02.012. PMC 4396857 . PMID  25701815. 
  50. ^ Lenders-Zufall, T (2007). «Вклад рецептора гуанилилциклазы GC-D в хемосенсорную функцию обонятельного эпителия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (36): 14507–14512. Bibcode : 2007PNAS..10414507L. doi : 10.1073/pnas.0704965104 . PMC 1964822. PMID  17724338 . 
  51. ^ Munger, S (2010). «Обонятельная подсистема, которая обнаруживает сероуглерод и опосредует социальное обучение, связанное с пищей». Current Biology . 20 (16): 1438–1444. Bibcode : 2010CBio...20.1438M. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.021. PMC 2929674. PMID  20637621 . 
  52. ^ Bleymehl, K (2016). «Датчик низкого содержания кислорода в окружающей среде в главном обонятельном эпителии мыши». Neuron . 92 (6): 1196–1203. doi :10.1016/j.neuron.2016.11.001. PMC 5196021 . PMID  27916458. 
  53. ^ Моррис, Х.; Шеффер, Дж. П. (1953). Анатомия человека Морриса: полный систематический трактат (11-е изд.). Нью-Йорк: Blakiston. С. 1218–1219.
  54. ^ Rothermel, M; Carey, RM; Puche, A; Shipley, MT; Wachowiak, M (2014). «Холинергические входы из базального переднего мозга добавляют возбуждающее смещение к кодированию запаха в обонятельной луковице». Journal of Neuroscience . 34 (13): 4654–4664. doi :10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014. PMC 3965788 . PMID  24672011. 
  55. ^ Капур, В.; Провост, А.; Агарвал, П.; Мурти, В.Н. (2016). «Активация ядер шва вызывает быстрые и отчетливые эффекты на параллельных выходных каналах обонятельной луковицы». Nature Neuroscience . 19 (2): 813–814. doi :10.1038/nn.4219. PMC 4948943 . PMID  26752161. 
  56. ^ Shea, SD; Katz, LC; Mooney, R (2008). «Норадренергическая индукция специфического для запаха нейронного привыкания и обонятельных воспоминаний». Journal of Neuroscience . 28 (42): 10711–10719. doi :10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008. PMC 2588668. PMID  18923046 . 
  57. ^ Марго, С (2009). «Полный нос объектов». Nature Neuroscience . 12 (7): 813–814. doi :10.1038/nn0709-813. PMID  19554043. S2CID  28094328.
  58. ^ Чжоу, В; Чэнь, Д (2009). «Бинарное соперничество между ноздрями и в коре». Current Biology . 19 (18): 1561–1565. Bibcode : 2009CBio...19.1561Z. doi : 10.1016/j.cub.2009.07.052. PMC 2901510. PMID  19699095 . 
  59. ^ Уилсон, ДА (2001). «Рецептивные поля в грушевидной коре крысы». Chemical Senses . 26 (5): 577–584. doi : 10.1093/chemse/26.5.577 . PMID  11418503.
  60. ^ ab Leon, M; Johnson, BA (2003). «Обонятельное кодирование в обонятельной луковице млекопитающих». Brain Research Reviews . 42 (1): 23–32. doi :10.1016/S0165-0173(03)00142-5. PMID  12668289. S2CID  22505357.
  61. ^ Freeman, Walter J (1 мая 1978 г.). «Пространственные свойства события ЭЭГ в обонятельной луковице и коре». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 44 (5): 586–605. doi :10.1016/0013-4694(78)90126-8. ISSN  0013-4694. PMID  77765.
  62. ^ Ли, Чжаопин; Хопфилд, Дж. Дж. (1 сентября 1989 г.). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нейронных колебательных процессов». Биологическая кибернетика . 61 (5): 379–392. doi :10.1007/BF00200803. ISSN  1432-0770. PMID  2551392. S2CID  7932310.
  63. ^ Хаберли, Льюис Б.; Бауэр, Джеймс М. (1 января 1989 г.). «Обонятельная кора: модельная схема для изучения ассоциативной памяти?». Тенденции в нейронауках . 12 (7): 258–264. doi :10.1016/0166-2236(89)90025-8. ISSN  0166-2236. PMID  2475938. S2CID  3947494.
  64. ^ abc Zhaoping, Li (1 октября 2016 г.). «Опознавание обонятельных объектов, сегментация, адаптация, поиск цели и дискриминация сетью обонятельной луковицы и коры: вычислительная модель и экспериментальные данные». Current Opinion in Behavioral Sciences . Computational modeling. 11 : 30–39. doi :10.1016/j.cobeha.2016.03.009. ISSN  2352-1546. S2CID  27989941. Архивировано из оригинала 14 августа 2022 г. . Получено 14 августа 2022 г. .
  65. ^ Обонятельная кора — обзор | Темы ScienceDirect. ISBN 978-0-08-045046-9. Архивировано из оригинала 14 августа 2022 . Получено 14 августа 2022 .
  66. ^ Франк, Мэрион Э.; Флетчер, Дейн Б.; Хеттингер, Томас П. (1 сентября 2017 г.). «Распознавание запахов компонентов в смесях». Chemical Senses . 42 (7): 537–546. doi :10.1093/chemse/bjx031. ISSN  1464-3553. PMC 5863551. PMID  28641388 . 
  67. ^ Стивенсон, Ричард Дж.; Кейс, Тревор И. (1 апреля 2005 г.). «Обонятельные образы: обзор». Psychonomic Bulletin & Review . 12 (2): 244–264. doi : 10.3758/BF03196369 . ISSN  1531-5320. PMID  16082803. S2CID  43129982.
  68. ^ Rokni, D; Hemmelder, V; Kapoor, V; Murthy, VN (2014). "An olfactory cocktail party: figure-ground segregation of odorants in rodents" (PDF) . Nature Neuroscience . 17 (9): 1225–1232. doi :10.1038/nn.3775. PMC 4146660 . PMID  25086608. Архивировано (PDF) из оригинала 4 ноября 2018 г. . Получено 4 ноября 2018 г. . 
  69. ^ ab Auffarth, B (2013). «Понимание запаха — проблема обонятельного стимула». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 37 (8): 1667–1679. doi :10.1016/j.neubiorev.2013.06.009. PMID  23806440. S2CID  207090474. Архивировано из оригинала 6 марта 2023 г. Получено 19 февраля 2019 г.
  70. ^ Soucy, ER; Albeanu, DF; Fantana, AL; Murthy, VN; Meister, M (2009). «Точность и разнообразие в карте запахов на обонятельной луковице» (PDF) . Nature Neuroscience . 12 (2): 210–220. doi :10.1038/nn.2262. PMID  19151709. S2CID  30978362. Архивировано (PDF) из оригинала 18 июля 2018 г. . Получено 1 декабря 2018 г. .
  71. ^ Бреннан, П. А. (2001). «Вомероназальная система». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 58 (4): 546–555. doi :10.1007/pl00000880. PMC 11146473. PMID 11361090.  S2CID 19372867  . 
  72. ^ abc Carraher, C; Dalziel, J; Jordan, MD; Christie, DL; Newcomb, RD; Kralicek, AV (2015). «К пониманию структурной основы обоняния насекомых с помощью рецепторов запахов». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 66 : 31–41. Bibcode :2015IBMB...66...31C. doi :10.1016/j.ibmb.2015.09.010. PMID  26416146.
  73. ^ Гаденн, К.; Баррозо, Р.Б.; Антон, С. (2016). «Пластичность обоняния насекомых: чувствовать или не чувствовать?». Annual Review of Entomology . 61 : 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523. hdl : 11336/19586 . PMID  26982441. S2CID  207568844.
  74. ^ ab Li, Q; Liberles, SD (2015). «Отвращение и влечение через обоняние». Current Biology . 25 (3): R120–R129. Bibcode : 2015CBio...25.R120L. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044. PMC 4317791. PMID  25649823 . 
  75. ^ Ядав, П.; Борхес, Р.М. (2017). «Яйцеклад насекомых как изменчивый датчик в замкнутом микрокосме». Журнал экспериментальной биологии . 220 (9): 1554–1557. doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID  28468812.
  76. ^ ab Syed, Z (2015). «Химическая экология и обоняние у членистоногих — переносчиков болезней». Current Opinion in Insect Science . 10 : 83–89. Bibcode :2015COIS...10...83S. doi :10.1016/j.cois.2015.04.011. PMID  29588018.
  77. ^ Fountain, H (3 октября 2006 г.). «Это растение имеет обоняние (любит помидоры, ненавидит пшеницу)». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 июля 2017 г. Получено 22 февраля 2017 г.
  78. ^ Беренштейн, Н (25 августа 2014 г.). «Существует ли десятичная система Дьюи для библиотеки запахов?». Надя Беренштейн . Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 г. . Получено 15 августа 2020 г. .
  79. ^ Хеннинг, Х (1915). Дер Герух (на немецком языке). Инктанк-Издательство. ISBN 9783750176669.
  80. ^ ab Hawkes, CH (2002). Жалобы на запах и вкус . Бостон: Butterworth-Heinemann. С. 49–50. ISBN 978-0-7506-7287-0.
  81. ^ Мастранджело, Андреа; Бонато, Маттео; Чинкве, Паола (23 марта 2021 г.). «Нарушения обоняния и вкуса при COVID-19: от патогенеза до клинических признаков и результатов». Neuroscience Letters . 748 : 135694. doi : 10.1016/j.neulet.2021.135694. ISSN  1872-7972. PMC 7883672. PMID  33600902 . 

Внешние ссылки

Медиа, связанные с Smell на Wikimedia Commons