Простейшие ( SG : простейшие или простейшие ; альтернативное множественное число: простейшие ) — это полифилетическая группа одноклеточных эукариотов , свободноживущих или паразитических , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические остатки. [1] [2] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными».
Впервые введенный Георгом Гольдфусом в 1818 году, таксон Protozoa был выделен в класс Animalia [3] со словом «protozoa», означающим «первые животные», поскольку они часто обладают животными поведением, таким как подвижность и хищничества , и лишены клеточной стенки , как у растений и многих водорослей . [4] [5] [6]
Эта классификация оставалась широко распространенной в 19-м и начале 20-го века [7] и даже получила различные более высокие ранги, включая тип , подцарство , королевство , а затем иногда включалась в столь же парафилетические Protoctista или Protista . [8]
К 1970-м годам стало обычным требовать, чтобы все таксоны были монофилетическими (происходящими от общего предка, который также считался бы простейшими) и голофилетическими (содержащими всех известных потомков этого общего предка). Таксон «Простейшие» не соответствует этим стандартам, поэтому группирование простейших с животными и рассмотрение их как близких родственников больше не стало оправданным.
Этот термин по-прежнему широко используется для описания одноклеточных простейших (то есть эукариотов, не являющихся животными, растениями или грибами ), которые питаются гетеротрофно . [9] Традиционными хрестоматийными примерами простейших являются амеба , парамеция , эвглена и трипаносома . [10]
Слово «protozoa» (единственное число protozoon ) было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфусом (=Goldfuß) как греческий эквивалент немецкого Urthiere , означающего «примитивные или оригинальные животные» ( ur- 'прото-' + Thier ' животное»). [11] Гольдфус создал простейших как класс , содержащий, по его мнению, простейших животных. [3] Первоначально в группу входили не только одноклеточные микроорганизмы , но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки , кораллы , губки , медузы , мшанки и многощетинковые черви . [12] Термин «Простейшие» образован от греческих слов πρῶτος ( protos ), что означает «первый», и ζῷα ( zôia ), множественного числа от ζῷον ( zôion ), что означает «животное». [13] [14]
В 1848 году, используя более совершенные микроскопы и клеточную теорию Теодора Шванна и Маттиаса Шлейдена , зоолог К. Т. фон Зибольд предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы , состоят из одиночных клеток, подобных тем, из которых состоят многоклеточные ткани растений и животных. были построены. Фон Зибольд переопределил простейших, включив в него только такие одноклеточные формы, исключив всех многоклеточных животных (животных). [15] В то же время он поднял группу до уровня типа , содержащего два широких класса микроорганизмов: инфузории (в основном инфузории ) и жгутиконосцы (жгутиковые протисты и амебы ). Определение простейших как типа или подцарства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бючли , отметившим свое столетие со дня рождения как «архитектор протозоологии». [16]
Как тип животных, простейшие прочно укоренились в упрощенной концепции жизни «двух царств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, под простейшими понимали животных и изучали на кафедрах зоологии, а фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы — так называемые протофиты — относили к растениям и изучали на кафедрах ботаники. [17]
Критика этой системы началась во второй половине XIX века, когда стало понятно, что многие организмы соответствуют критериям включения как в число растений, так и в число животных. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза , как растения, но также могут питаться органическими веществами и подвижны , как животные. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования «простейших» на том основании, что «натуралисты разделились во мнениях - и, вероятно, некоторые из них когда-либо так и продолжат - независимо от того, являются ли многие из этих организмов или живых существ животными или растениями». [18] В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее как из простейших, так и из одноклеточных водорослей, которые он объединил под названием «Protoctista». В концепции Хоггса животные и растительные царства сравнивались с двумя великими «пирамидами», сливающимися у своих оснований в Первобытном царстве. [18] [19] [20]
В 1866 году Эрнст Геккель предложил третье царство жизни, которое он назвал Протиста. Сначала Геккель включил в это царство несколько многоклеточных организмов, но в более поздних работах он ограничил протистов одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцируются в различные виды тканей . [21]
Несмотря на эти предложения, простейшие стали предпочтительным таксономическим местом для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более века. В течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать по мере растущего осознания того, что грибы не принадлежат растениям и что большинство одноклеточных простейших не были более тесно связаны с животными, чем они были. растениям. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд , Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , выступали за возрождение Protista Геккеля или Protoctista Хогга как эукариотической группы царского уровня, наряду с растениями, животными и грибами. [17] Были предложены различные системы нескольких королевств , а королевства Протиста и Протоктиста утвердились в текстах и учебных программах по биологии. [22] [23] [24]
К 1954 году простейшие были классифицированы как «одноклеточные животные», в отличие от «протофитов», одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, которые считались примитивными растениями. [25] В системе классификации, опубликованной в 1964 году Б. М. Хонигсбергом и его коллегами, тип Protozoa был разделен в зависимости от средств передвижения, таких как реснички или жгутики. [26]
Несмотря на понимание того, что традиционные простейшие не были кладой , естественной группой с общим предком, некоторые авторы продолжали использовать это название, применяя его к различным группам организмов. В серии классификаций Томаса Кавалье-Смита и его соавторов, начиная с 1981 года, таксон Protozoa был применен к определенным группам эукариот и причислен к царству. [27] [28] [29] Схема, представленная Руджеро и др. в 2015 году поместили восемь неродственных типов в пределах Королевства простейших: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia и Sulcozoa . [10] Этот подход исключает несколько основных групп, традиционно относимых к простейшим, таких как инфузории , динофлагелляты , фораминиферы и паразитические апикомплексаны , которые были перенесены в другие группы, такие как Alveolata и Stramenopiles , под полифилетическую Chromista . Простейшие в этой схеме были парафилетическими , поскольку из нее исключались некоторые потомки простейших. [10]
Продолжающееся использование некоторыми термина «Простейшие» в его старом смысле [30] подчеркивает неуверенность в том, что подразумевается под словом «Простейшие», необходимость устранения двусмысленности таких утверждений, как «в том смысле, который подразумевал Гольдфусс», и проблемы, которые возникают, когда знакомым таксономическим терминам придаются новые значения. Некоторые авторы относят простейших к подгруппе преимущественно подвижных протистов. [31] Другие относят любые одноклеточные эукариотические микроорганизмы к протистам и не упоминают «простейших». [32] В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протистологов . [33]
В системе классификации эукариот, опубликованной Международным обществом протистологов в 2012 году, представители старого типа Protozoa распределены по множеству супергрупп. [34]
Протистаны распространены во всех основных группах эукариот, включая те, которые содержат многоклеточные водоросли, зеленые растения, животных и грибы. Если фотосинтетические и грибные протистаны отличить от простейших, они выглядят так, как показано на филогенетическом дереве групп эукариот. [35] [36]
Размножение простейших может быть половым или бесполым. [37] Большинство простейших размножаются бесполым путем путем бинарного деления . [38]
Многие паразитические простейшие размножаются как бесполым, так и половым путем . [37] Однако половое размножение редко встречается среди свободноживущих простейших и обычно происходит при нехватке пищи или резком изменении окружающей среды. [39] И изогамия , и анизогамия встречаются у простейших, причем анизогамия является более распространенной формой полового размножения. [40]
Простейшие, согласно традиционному определению, имеют размеры от 1 микрометра до нескольких миллиметров и более. [41] Среди самых крупных — глубоководные ксенофиофоры , одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре. [42]
Свободноживущие простейшие распространены и часто многочисленны в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники [53] и гиперсоленые озера и лагуны. [54] Все простейшие требуют влажной среды обитания; однако некоторые из них могут выживать в течение длительного периода времени в засушливой среде, образуя покоящиеся кисты , которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся. [55]
Все простейшие гетеротрофны : они получают питательные вещества от других организмов либо заглатывая их целиком путем фагоцитоза , либо поглощая растворенные органические вещества или микрочастицы ( осмотрофия ). Фагоцитоз может включать поглощение органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ), прием пищи через специальное ротовое отверстие, называемое цитостом , или использование жестких органелл пищеварения [56].
Паразитические простейшие используют самые разнообразные стратегии питания, и некоторые из них могут менять методы питания на разных этапах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается путем пиноцитоза на стадии незрелого трофозоита (кольцевая фаза), но по мере созревания внутри эритроцитов хозяина у него развивается специальная питающая органелла (цитостом). [57]
Простейшие могут также жить как миксотрофы , сочетая гетеротрофную диету с некоторой формой автотрофности . Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями (зоохлореллами), которые живут и растут внутри мембран более крупных клеток и обеспечивают хозяина питательными веществами. Водоросли не перевариваются, а размножаются и распределяются между продуктами деления. Время от времени организм может получать пользу, получая некоторые питательные вещества от эндосимбионтов водорослей или выживая в бескислородных условиях благодаря кислороду, вырабатываемому в результате фотосинтеза водорослей. Некоторые простейшие практикуют клептопластику , крадя хлоропласты у организмов-жертв и сохраняя их в своих собственных клеточных телах, продолжая производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды криптофитных водорослей, которыми она питается, и использует их для питания путем автотрофии. Симбионты могут передаваться динофлагеллятам рода Dinophys , которые охотятся на Mesodinium rubrum , но оставляют порабощенные пластиды для себя. Внутри Dinophys эти пластиды могут продолжать функционировать месяцами. [58]
Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, широко распространены в водной среде и почве , занимая ряд трофических уровней . В группу входят жгутиковые (которые передвигаются с помощью волнообразных и бьющихся жгутиков ). Инфузории (которые передвигаются с помощью волосоподобных структур, называемых ресничками ) и амебы (которые передвигаются с помощью временных расширений цитоплазмы, называемых псевдоподиями ). Многие простейшие, например возбудители амебного менингита, используют как псевдоподии, так и жгутики. Некоторые простейшие прикрепляются к субстрату или образуют цисты, поэтому не перемещаются ( сидячие ). Большинство сидячих простейших способны передвигаться на определенном этапе жизненного цикла, например, после деления клеток. Термин «теронт» использовался для обозначения активно подвижных фаз, в отличие от термина «трофонт» или «трофозоит», который относится к стадиям питания. [ нужна цитата ]
В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, большинство простейших не имеют жесткой внешней клеточной стенки , а обычно окружены эластичными структурами мембран, которые обеспечивают движение клетки. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозойи , внешняя мембрана клетки поддерживается цитоскелетной инфраструктурой, которую можно назвать «пелликулой». Пелликула придает форму клетке, особенно во время движения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до достаточно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула включает слой плотно расположенных пузырьков, называемых альвеолами. У эвгленид пелликула образована из белковых полосок, расположенных спирально по длине тела. Знакомыми примерами простейших с пелликулой являются эвгленоиды и инфузорные Paramecium . У некоторых простейших в пелликуле обитают эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности своими бахромками (прикрепляющимися пилями).
Некоторые простейшие живут в лориках – рыхлых, но не полностью неповрежденных вольерах. Например, многие воротниковые жгутиконосцы ( хоанофлагелляты ) имеют органическую лорику или лорику, состоящую из кремнистых выделений. Лорики также распространены среди некоторых зеленых эвгленид, различных инфузорий (таких как фолликулиниды, различные семенниковые амебы и фораминиферы) . Поверхности различных простейших покрыты слоем чешуек и/или спикул. Примеры включают амебу Cochliopodium , многие центрохелиды гелиозоа . , синурофиты. Часто предполагается, что этот слой играет защитную роль. У некоторых, таких как актинофриидные солнечники, чешуя образуется только при инцистировании организма. Тела некоторых простейших поддерживаются внутри жесткими, часто неорганическими элементами (как у Acantharea , Pylocystinea, Phaeodarea — вместе радиолярии и Ebriida).
Простейшие в основном размножаются бесполым путем путем бинарного деления или множественного деления. Многие простейшие также обмениваются генетическим материалом половым путем (обычно посредством конъюгации ), но это обычно не связано с размножением. [59] Мейотический пол широко распространен среди эукариот и, должно быть, возник на ранних этапах их эволюции, поскольку он был обнаружен во многих линиях простейших, которые разошлись на ранних этапах эволюции эукариот. [60] [ нужна страница ]
Свободноживущие простейшие встречаются почти во всех экосистемах, постоянно или временно содержащих свободную воду. Они играют решающую роль в мобилизации питательных веществ в экосистемах. В пищевую сеть микробов входят наиболее важные бактериоядные животные. [56] Частично они облегчают перенос продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни , но также солюбилизируют питательные вещества в микробной биомассе, позволяя стимулировать рост микробов. В качестве потребителей простейшие питаются одноклеточными или нитчатыми водорослями , бактериями , микрогрибами и микропадалью. В контексте старых экологических моделей микро- и мейофауны простейшие могут быть источником пищи для микробеспозвоночных .
Большинство видов свободноживущих простейших обитают в одинаковых местообитаниях во всех частях света. [61] [62] [63]
Многие простейшие патогены являются паразитами человека и вызывают серьезные заболевания, такие как малярия , лямблиоз , токсоплазмоз и сонная болезнь . Некоторые из этих простейших имеют двухфазный жизненный цикл, чередующийся между пролиферативными стадиями (например, трофозоиты ) и покоящимися цистами , что позволяет им выживать в суровых условиях. [64]
В рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы, комменсально обитает широкий спектр простейших . К ним относятся жгутиконосцы, такие как Trichomonas , и реснитчатые простейшие, такие как Isotricha и Entodinium . [65] Подкласс инфузорий Astomatia полностью состоит из безротых симбионтов, приспособленных к жизни в кишках кольчатых червей. [66]
Ассоциация между простейшими-симбионтами и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной . Жгутиковые простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha , обитают в кишечнике термитов , где они позволяют насекомому-хозяину переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко перевариваемые молекулы. [67]
{{cite book}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) Из стр. 3: «Первая Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren ungelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen». (Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов не разделены резко и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке.){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )