stringtranslate.com

Моллюски

Cornu aspersum (ранее Helix aspersa ) — обыкновенная наземная улитка.

Mollusca — тип первичноротых беспозвоночных животных , члены которого известны как моллюски или моллюски [a] ( / ˈ m ɒ l ə s k s / ). Известно около 76 000  современных видов моллюсков, что делает его вторым по величине типом животных после Arthropoda . [4] Количество дополнительных ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000, [5] а доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются плохо изученными. [6]

Моллюски являются крупнейшим морским типом, включающим около 23% всех названных морских организмов . Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания , поскольку многочисленные группы являются пресноводными и даже наземными видами. Тип обычно делится на 7 или 8 таксономических классов , [7] из которых два полностью вымерли . Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , являются одними из самых неврологически продвинутых из всех беспозвоночных — и либо гигантский кальмар , либо колоссальный кальмар являются крупнейшими известными ныне существующими видами беспозвоночных. Брюхоногие моллюски ( улитки , слизни и морские ушки ) на сегодняшний день являются самым разнообразным классом и составляют 80% от общего числа классифицированных видов моллюсков.

Четыре наиболее универсальных признака, определяющих современных моллюсков, — это мягкое тело, состоящее почти полностью из мышц , мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы ( за исключением двустворчатых ) и структура нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски демонстрируют большое морфологическое разнообразие, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. изображение ниже). У него есть одна, « подобная блюдцу » раковина сверху, которая состоит из белков и хитина , усиленного карбонатом кальция , и выделяется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя часть животного состоит из одной мышечной «ноги». Хотя моллюски являются целоматами , целом , как правило, небольшой. Основная полость тела — гемоцель , по которой циркулирует кровь ; как таковая, их кровеносная система в основном открыта . Система питания «обобщенного» моллюска состоит из шершавого «языка», радулы, и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические, приводимые в действие мышцами «волоски», называемые ресничками, играют различные важные роли. У обобщенного моллюска есть два парных нервных ствола , или три у двустворчатых . Мозг , у видов, имеющих один, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики для обнаружения химических веществ, вибраций и прикосновений . Самый простой тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные вариации. Почти все производят яйца , из которых могут появиться личинки трохофоры , более сложные личинки велигера или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость редуцирована. У них открытая кровеносная система и почкообразные органы для выделения.

Существуют веские доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 млн лет назад. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков от предковых Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы все еще являются предметом активных дискуссий среди ученых.

Окаменевший аммонит, экспонируемый в Национальном музее Филиппин

Моллюски были и остаются важным источником пищи для людей. Токсины, которые могут накапливаться в некоторых моллюсках при определенных условиях, создают риск пищевого отравления, и во многих юрисдикциях существуют правила, снижающие этот риск. Моллюски на протяжении столетий также были источником важных предметов роскоши, в частности жемчуга , перламутра , тирского пурпурного красителя и морского шелка . Их раковины также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.

Несколько видов моллюсков иногда считаются опасными или вредными для человеческой деятельности. Укус синекольчатого осьминога часто оказывается смертельным, а укус Octopus apollyon вызывает воспаление , которое может длиться более месяца. Укусы нескольких видов крупных тропических конусов семейства Conidae также могут убить, но их сложные, хотя и легко вырабатываемые, яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или лихорадка улиток) передается людям через водных улиток и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, а случайное или преднамеренное внедрение некоторых видов улиток в новые среды нанесло серьезный ущерб некоторым экосистемам .

Этимология

Слова mollusc и mollusk оба происходят от французского mollusque , которое произошло от постклассического латинского mollusca , от mollis , мягкий, впервые использованного Дж. Джонстоном (Historiæ Naturalis, 1650) для описания группы, состоящей из головоногих моллюсков. [8] Molluscus используется в классической латыни как прилагательное только с nux ( орех ) для описания определенного типа мягкого ореха. Использование mollusca в биологической таксономии Джонстоном и позднее Линнеем , возможно, было обусловлено τὰ μαλάκια ta malákia Аристотеля (мягкие; < μαλακός malakós «мягкий»), которое он применил, в частности, к каракатицам . [9] [10] Научное изучение моллюсков соответственно называется малакологией . [11]

Название Molluscoida ранее использовалось для обозначения подразделения животного мира, включающего плеченогих , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам и очень мало друг к другу, поэтому название Molluscoida было оставлено. [12]

Определение

Наиболее универсальными чертами строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью тела, используемой для дыхания и выделения , и организация нервной системы. Многие имеют известковый панцирь. [13]

Моллюски развили такой разнообразный спектр структур тела, что найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам, сложно. [14] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они не сегментированы и имеют билатеральную симметрию. [15] У всех современных моллюсков присутствуют следующие признаки: [16] [17]

Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют существенные исключения:

Разнообразие

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков, представленных на выставке
Около 80% всех известных видов моллюсков — это брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ), включая этого каури (морскую улитку). [19]

Оценки принятых описанных ныне живущих видов моллюсков варьируются от 50 000 до максимум 120 000 видов. [2] Общее число описанных видов трудно оценить из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее число ныне живущих видов моллюсков в 107 000, из которых около 12 000 были  пресноводными брюхоногими моллюсками и 35 000  наземными . Двустворчатые составляют около 14% от общего числа, а остальные пять классов — менее 2% ныне живущих моллюсков. [20] В 2009 году Чепмен оценил число описанных ныне живущих видов моллюсков в 85 000. [2] Хашпрунар в 2001 году оценил около 93 000 названных видов, [21] которые включают 23% всех названных морских организмов. [22] Моллюски уступают только членистоногим по числу ныне живущих видов животных [19] — намного отставая от членистоногих (1 113 000), но значительно опережая хордовых (52 000). [18] : Вступительная статья.  По оценкам, в общей сложности существует около 200 000 ныне живущих видов [2] [23] и 70 000 ископаемых видов [16] , хотя общее число когда-либо существовавших видов моллюсков, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть во много раз больше числа ныне живущих. [24]

Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . Они включают улиток , слизней и других брюхоногих ; моллюсков и других двустворчатых ; кальмаров и других головоногих ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов по-прежнему живут в океанах, от морских берегов до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но могут быть найдены на всех широтах . [14] Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногими. [19] Головоногие, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги, являются одними из самых неврологически продвинутых из всех беспозвоночных. [25] Гигантский кальмар , который до недавнего времени не наблюдался живым во взрослой форме, [26] является одним из крупнейших беспозвоночных , уступая по весу, но не по длине колоссальному кальмару . [27]

Пресноводные и наземные моллюски кажутся исключительно уязвимыми к вымиранию. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также наблюдается нехватка специалистов, которые могут идентифицировать всех животных в любой области до вида. Однако в 2004 году Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП включал около 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсков. Для сравнения, подавляющее большинство видов моллюсков являются морскими, но только 41 из них появился в Красном списке 2004 года. Около 42% зарегистрированных вымираний с 1500 года приходится на моллюсков, состоящих почти полностью из неморских видов. [28]

Анатомия

Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большого диапазона анатомического разнообразия среди моллюсков, многие учебники начинают предмет анатомии моллюсков с описания того, что называется архимоллюском , гипотетическим обобщенным моллюском или гипотетическим предковым моллюском ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее общие черты, обнаруженные в типе. Изображение визуально довольно похоже на современных моноплакофоров . [14] [17] [29]

Обобщенный моллюск — несегментированное, двусторонне-симметричное животное, имеющее одну раковину , похожую на « блюдце », сверху. Раковина выделяется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя часть состоит из одной мышечной «ноги». [17] Висцеральная масса, или висцеропаллиум, — это мягкая, немышечная метаболическая область моллюска. Она содержит органы тела. [15]

Мантия и мантийная полость

Мантийная полость, складка в мантии, охватывает значительное количество пространства. Она выстлана эпидермисом и открыта, в зависимости от среды обитания , для моря, пресной воды или воздуха. Полость находилась сзади у самых ранних моллюсков, но теперь ее положение меняется от группы к группе. Анус , пара осфрадиев (химических сенсоров) во входящей «полосе», самая задняя пара жабр и выходные отверстия нефридий ( почек), известных как «органы боянуса», и гонады (репродуктивные органы) находятся в мантийной полости. [17] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков находится внутри увеличенной мантийной полости. [15]

Оболочка

Край мантии выделяет оболочку (вторично отсутствующую в ряде таксономических групп, таких как голожаберные [15] ), которая состоит в основном из хитина и конхиолина ( белка , укрепленного карбонатом кальция ), [17] [30] за исключением самого внешнего слоя, который почти во всех случаях полностью состоит из конхиолина (см. периостракум ). [17] Моллюски никогда не используют фосфат для построения своих твердых частей, [31] за сомнительным исключением Cobcrephora . [32] В то время как большинство раковин моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой оболочкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для построения яичной скорлупы. [33]

Раковина состоит из трех слоев: внешнего слоя ( периостракума ), состоящего из органического вещества, среднего слоя, состоящего из столбчатого кальцита , и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового . [15]

У некоторых форм раковина содержит отверстия. У морских ушек в раковине есть отверстия, используемые для дыхания и выпуска яйцеклеток и спермы, у наутилуса через все камеры проходит нить ткани, называемая сифоном , а восемь пластин, из которых состоит раковина хитонов , пронизаны живой тканью с нервами и сенсорными структурами. [34]

Ступня

50-секундное видео улиток (скорее всего Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ), питающихся на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто-Пеньяско , Мексика

Тело моллюска имеет вентральную мускулистую ногу, которая приспособлена для разных целей (передвижение, захват субстрата, рытье или питание) в разных классах. [35] Нога несет пару статоцистов , которые действуют как датчики равновесия. У брюхоногих моллюсков она выделяет слизь в качестве смазки для облегчения движения. У форм, имеющих только верхнюю раковину, таких как блюдечки , нога действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы зажимают раковину над ней; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие открытые мягкие части в раковину. [17] У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для рытья в осадке; [35] у головоногих она используется для реактивного движения, [35] а щупальца и руки происходят от ноги. [36]

Кровеносная система

Кровеносные системы большинства моллюсков в основном открытые , за исключением головоногих , кровеносные системы которых закрытые . Хотя моллюски являются целоматами , их целомы уменьшены до довольно небольших пространств, охватывающих сердце и гонады. Основная полость тела представляет собой гемоцель , через которую циркулируют кровь и целомическая жидкость и которая охватывает большинство других внутренних органов. Эти гемоцельные пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [15] Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий ( ушных раковин ), которые получают насыщенную кислородом кровь из жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно коротка и открывается в гемоцель. [17] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , отфильтровывая отходы из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара метанефридий («маленьких почек») в задней части и соединенных с целомом извлекает любые повторно используемые материалы из мочи и сбрасывает в нее дополнительные отходы, а затем выбрасывает их через трубки, которые сбрасываются в мантийную полость. [17]

Исключением из вышеперечисленного являются моллюски Planorbidae или бараньи рога, которые дышат воздухом и используют гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода по крови.

Дыхание

У большинства моллюсков только одна пара жабр или даже только одна жабра. Как правило, жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры с нитями только с одной стороны. Они разделяют мантийную полость, так что вода входит около дна и выходит около верха. Их нити имеют три вида ресничек, один из которых управляет потоком воды через мантийную полость, в то время как два других помогают поддерживать жабры в чистоте. Если осфрадии обнаруживают попадание в мантийную полость вредных химических веществ или, возможно, осадка , реснички жабр могут перестать биться, пока нежелательные вторжения не прекратятся. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоцелем, и исходящий — с сердцем. [17]

Питание, пищеварение и выделение

Радула улитки за работой
  = Еда       = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофор "пояс"

Моллюски используют внутриклеточное пищеварение . Большинство моллюсков имеют мускулистые рты с радулами , «языками», несущими много рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере износа. Радула в первую очередь выполняет функцию соскабливания бактерий и водорослей с камней и связана с одонтофором , хрящевым опорным органом. [15] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов у других животных.

Во рту у моллюсков также есть железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Биение ресничек (крошечных «волосков») продвигает слизь к желудку, так что слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [17]

На коническом заднем конце желудка, слегка выступающем в заднюю кишку, находится просталь, направленный назад конус из фекалий и слизи, который вращается дополнительными ресничками, так что он действует как катушка, наматывая слизистую нить на себя. Прежде чем слизистая нить достигнет просталя, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает ее от частиц. [17]

Частицы сортируются еще одной группой ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в простиль, чтобы в конечном итоге они вывелись, в то время как более крупные, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка ( мешочек без другого выхода) для переваривания. Процесс сортировки ни в коем случае не является идеальным. [17]

Периодически кольцевые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть простиля, не давая простилю слишком разрастаться. Анус, в части мантийной полости, продувается исходящей «полосой» течения, создаваемого жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему. [17]

Поскольку голова у двустворчатых моллюсков в значительной степени исчезла, рот был снабжен губными щупиками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из слизи. [15]

Нервная система

Упрощенная схема нервной системы моллюска

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованных вокруг ряда парных ганглиев, висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные — ногу. Большинство пар соответствующих ганглиев по обе стороны тела связаны комиссурами (относительно большими пучками нервов). Ганглии над кишечником — это церебральный, плевральный и висцеральный, которые расположены над пищеводом (пищеводом). Педальные ганглии, которые управляют ногей, находятся под пищеводом, а их комиссуры и соединительные элементы с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в околопищеводном нервном кольце или нервном воротнике . [17]

У бесцефальных моллюсков (т. е. двустворчатых) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — церебральные, педальные и висцеральные — причем висцеральный является самым большим и важным из трех, функционирующим как главный центр «мышления». [37] [38] У некоторых, таких как гребешки, есть глаза по краям их раковин, которые соединены с парой петлевых нервов и которые обеспечивают способность различать свет и тень.

Репродукция

Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но с более сложными вариациями. Все они производят яйца, из которых могут появиться личинки трохофоры , более сложные личинки велигера или миниатюрные взрослые особи. Две гонады находятся рядом с целомом , небольшой полостью, которая окружает сердце, в которую они сбрасывают яйцеклетки или сперму . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в мантийную полость. Моллюски, которые используют такую ​​систему, остаются однополыми всю свою жизнь и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и/или являются гермафродитами , функционируя как оба пола; оба этих метода требуют более сложных репродуктивных систем. [17] C. obtusus — эндемичный вид улиток Восточных Альп . Существуют веские доказательства самооплодотворения в самых восточных популяциях улиток этого вида. [40]

Самая простая личинка моллюска — трохофора , которая является планктоном и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы захватить пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы загнать их в желудок, который использует дополнительные реснички, чтобы вытолкнуть непереваренные остатки через анус. Новая ткань растет в полосах мезодермы внутри , поэтому апикальный пучок и анус отодвигаются дальше по мере роста животного. За стадией трохофоры часто следует стадия велигера , на которой прототрох, «экваториальная» полоса ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару несущих реснички долей, с помощью которых личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и метаморфозирует во взрослую форму. В то время как метаморфоз является обычным состоянием для моллюсков, головоногие отличаются тем, что демонстрируют прямое развитие: вылупившаяся особь представляет собой «миниатюрную» форму взрослой особи. [41] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана , поскольку признано, что экологический стресс влияет на расселение, метаморфоз и выживание личинок. [42]

Экология

Кормление

Большинство моллюсков травоядные, питающиеся водорослями или фильтраторы. Для тех, кто питается, преобладают две стратегии питания. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя свою радулу как «грабли», чтобы вычесывать нити с морского дна. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как ламинария, царапая поверхность растения своей радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть» на нем, поэтому более мелкие макроскопические растения не так часто поедаются, как их более крупные собратья. [43] Фильтраторы — это моллюски, которые питаются, отцеживая взвешенные вещества и частицы пищи из воды, как правило, пропуская воду через жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами, что можно измерить по скорости очистки. Исследования показали, что экологический стресс может влиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический бюджет организмов. [42]

Головоногие моллюски в первую очередь хищные, и радула играет второстепенную роль по сравнению с челюстями и щупальцами в добыче пищи. Моноплакофор Neopilina использует свою радулу обычным образом, но в ее рацион входят простейшие, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [44] Сакоглоссовые морские слизни высасывают сок из водорослей, используя свою однорядную радулу для прокалывания клеточных стенок, [45] тогда как доридовые голожаберники и некоторые Vetigastropoda питаются губками [46] [47] , а другие питаются гидроидами . [48] (Обширный список моллюсков с необычными привычками питания доступен в приложении GRAHAM, A. (1955). "Диеты моллюсков". Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)

Классификация

Мнения о числе классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показано семь ныне живущих классов, [21] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс, Aplacophora . [29] [18] : 291–292  Два из общепризнанных «классов» известны только по ископаемым остаткам. [19]

Классификация этих групп в более высокие таксоны была и остается проблематичной. Филогенетическое исследование предполагает, что Polyplacophora образуют кладу с монофилетической Aplacophora. [52] Кроме того, оно предполагает, что существует родственная таксономическая связь между Bivalvia и Gastropoda, объединяющая их в новую кладу Pleistomollusca . Tentaculita также может быть в Mollusca (см. Tentaculites ).

Эволюция

Использование любовных дротиков наземной улиткой Monachoides vicinus является формой полового отбора .

Ископаемые останки

Загадочная Kimberella quadrata (ископаемая останка на фото) из эдиакарского периода была описана как «похожая на моллюска» из-за ее особенностей, общих с современными моллюсками.

Существуют веские доказательства появления брюхоногих моллюсков (например, Aldanella ), головоногих моллюсков (например, Plectronoceras , Nectocaris ?) и двустворчатых моллюсков ( Pojetaia , Fordilla ) ближе к середине кембрийского периода, около 500 миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к стволовой линии своих соответствующих классов. [53] Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы, все еще активно обсуждается.

Ведутся споры о том, действительно ли некоторые эдиакарские и раннекембрийские окаменелости являются моллюсками. [54] Кимберелла , возраст которой составляет около 555 миллионов лет , некоторыми палеонтологами описывается как «похожая на моллюска», [55] [56] , но другие не желают идти дальше «вероятного билатерия », [57] [58] если это так. [59]

Еще более острые дебаты ведутся о том, была ли Wiwaxia , жившая около 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих дебатов сосредоточена на том, был ли ее аппарат питания типом радулы или более похожим на аппарат некоторых полихет . [57] [60] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, написал, что более ранние микроископаемые возрастом от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно моллюскоподобной радулы. [61] Это, по-видимому, противоречит концепции о том, что предковая радула моллюска была минерализованной. [62]

Однако Helcionellids , которые впервые появились более 540 миллионов лет назад в раннекембрийских породах Сибири и Китая, [63] [64] считаются ранними моллюсками с раковинами, похожими на улитки. Таким образом, покрытые раковиной моллюски предшествуют самым ранним трилобитам . [50] Хотя большинство окаменелостей Helcionellid имеют длину всего несколько миллиметров, были также найдены образцы длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более похожую на блюдце . Было высказано предположение, что крошечные образцы были молодыми особями, а более крупные — взрослыми. [65]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [66] Однако другие ученые не убеждены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки скручивания , которое идентифицирует современных брюхоногих моллюсков, скручивающих внутренние органы таким образом, что анус находится над головой. [18] : 300–343  [67] [68]

Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются возрастом более 530 миллионов лет , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более подробных окаменелостей показали, что ее раковина не секретировалась, а была построена из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), и она не была разделена на ряд отсеков перегородками, как у ископаемых панцирных головоногих моллюсков и современных наутилусов . Классификация Volborthella неопределенна. [69] Среднекембрийское ископаемое Nectocaris часто интерпретируется как головоногий моллюск с 2 руками и без раковины, но позднекембрийское ископаемое Plectronoceras в настоящее время считается самой ранней бесспорной окаменелостью головоногого моллюска, поскольку его раковина имела перегородки и сифонкул , нить ткани, которую наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которая также видна в ископаемых раковинах аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [70] Все головоногие моллюски с внешними раковинами, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [71] Однако беспанцирные Coleoidea ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня многочисленны. [72]

Ранние кембрийские окаменелости Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [73] [74] [75] [76] Двустворчатые моллюски «современного вида» появились в ордовикский период, 488–443 миллиона лет назад . [77] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стали основными рифостроителями в меловом периоде, но вымерли во время мел-палеогенового вымирания . [78] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Hyolitha — класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, которые предполагают, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни. [79]

Филогения

Возможное «генеалогическое древо» моллюсков (2007). [80] [81] Не включает кольчатых червей, поскольку анализ сосредоточен на окаменелых «твердых» признаках. [80]

Филогения (эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к спорам о том, были ли Кимберелла и кто-либо из « хальваксиид » моллюсками или были тесно связаны с моллюсками, [56] [57] [60] [61] возникают споры о взаимоотношениях между классами ныне живущих моллюсков. [58] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные. [82]

Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa , [ 80] группы, определяемой наличием личинок -трохофор и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими членами Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [83] Диаграмма справа суммирует филогению, представленную в 2007 году без кольчатых червей.

Поскольку связи между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [84] Например, неизвестно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если да, то это предполагало бы его происхождение от кольчатого червя. [85] Ученые не согласны по этому поводу: в 2006 году Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что повторение жабр и ретракторных мышц ноги было более поздним развитием, [14] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и имел ногу, используемую для ползания, и «раковину», которая была минерализована. [58] В одной конкретной ветви генеалогического древа считается, что раковина конхифер произошла от спикул (маленьких шипов) аплакофор ; но это трудно согласовать с эмбриональным происхождением спикул. [84]

Раковина моллюска, по-видимому, произошла из слизистого покрытия, которое в конечном итоге затвердело в кутикулу . Она была непроницаемой и, таким образом, вынудила развиться более сложный дыхательный аппарат в виде жабр. [50] В конечном итоге кутикула стала минерализованной, [50] используя тот же генетический механизм ( вкрапленный ), что и большинство других скелетов билатерий . [85] Первая раковина моллюска почти наверняка была укреплена минеральным арагонитом . [30]

Эволюционные связи внутри моллюсков также являются предметом споров, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ, как правило, выявляет кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку от молекулярного анализа, [86] хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, рассеиванию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [87]

Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются отдельными, монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетическим, только если исключить Scaphopoda и двустворчатых. [82] Анализ, проведенный в 2010 году, восстановил традиционные группы конхифер и акулифер и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о том, что имеющиеся данные по соленогастрам были загрязнены. [88] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых разные исследования согласны. [89] Вместо того чтобы исключить маловероятные связи, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних связей моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [90]

Человеческое взаимодействие

На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, в частности, жемчугом , перламутром , тирским пурпурным красителем, морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Ряд видов моллюсков могут кусать или жалить людей, а некоторые стали сельскохозяйственными вредителями.

Использование людьми

Моллюски, особенно двустворчатые, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с момента появления анатомически современных людей , и это часто приводило к перелову. [91] Другие часто употребляемые в пищу моллюски включают осьминогов и кальмаров , устриц , устриц и гребешков . [92] В 2005 году на Китай приходилось 80% мирового улова моллюсков, выловленных почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе лидером отрасли оставалась Франция. [93] Некоторые страны регулируют импорт и обработку моллюсков и других морепродуктов , в основном для того, чтобы свести к минимуму риск отравления токсинами , которые иногда могут накапливаться в животных. [94]

Фотография трех круглых металлических клеток на мелководье с причалами, лодочными ангарами и пальмами на заднем плане.
Ферма по выращиванию морских жемчужных устриц в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков с раковинами могут производить жемчуг, но только жемчуг двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выстланы перламутром , представляет ценность. [18] : 300–343, 367–403  Лучший натуральный жемчуг производят морские жемчужницы Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi , которые обитают в тропических и субтропических водах Тихого океана . Натуральный жемчуг образуется , когда небольшой инородный предмет застревает между мантией и раковиной.

Два метода выращивания жемчуга вставляют либо «семена», либо бусины в устрицы. Метод «семени» использует зерна измельченной раковины пресноводных мидий , и чрезмерный сбор для этой цели поставил под угрозу несколько видов пресноводных мидий на юго-востоке Соединенных Штатов. [18] : 367–403  Жемчужная индустрия настолько важна в некоторых районах, что значительные суммы денег тратятся на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков. [95]

Мозаика с изображением усатого кудрявого мужчины в короне, окруженного нимбом.
Византийский император Юстиниан I, одетый в тирский пурпур и украшенный многочисленными жемчужинами

Другие предметы роскоши и высокого статуса изготавливались из моллюсков. Тирийский пурпур , изготавливаемый из чернильных желез раковин мурекса , «приобретал вес серебра» в четвертом веке до нашей эры , согласно Феопомпу . [96] Обнаружение большого количества раковин мурекса на Крите предполагает, что минойцы , возможно, были пионерами добычи «императорского пурпура» в среднеминойский период в 20–18 веках до нашей эры, за столетия до тирийцев . [ 97] [98] Морской шелк — это тонкая, редкая и ценная ткань , производимая из длинных шелковистых нитей ( биссуса ), выделяемых несколькими двустворчатыми моллюсками, в частности Pinna nobilis , для прикрепления к морскому дну. [99] Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н. э. , «утверждал, что пять наследственных сатрапов (губернаторов) Армении , получивших свои знаки отличия от римского императора, получили хламиды (или плащи), сделанные из ланы пинны . По-видимому, только правящие классы имели право носить эти хламиды». [100]

Раковины моллюсков, включая каури , использовались в качестве своего рода денег ( ракушечные деньги ) в нескольких доиндустриальных обществах. Однако эти «валюты» в целом существенно отличались от стандартизированных поддерживаемых и контролируемых государством денег, знакомых индустриальным обществам. Некоторые ракушечные «валюты» использовались не для коммерческих сделок, а в основном как демонстрация социального статуса на важных мероприятиях, таких как свадьбы. [101] При использовании в коммерческих сделках они функционировали как товарные деньги, как продаваемый товар, стоимость которого различалась от места к месту, часто из-за трудностей с транспортировкой, и который был уязвим для неизлечимой инфляции , если появлялся более эффективный транспорт или «золотая лихорадка». [102]

Биоиндикаторы

Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние состояния загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, поскольку они сидячие, поэтому они являются репрезентативными для среды, в которой они отбираются или помещаются. [103] Potamopyrgus antipodarum используется некоторыми водоочистными сооружениями для проверки загрязняющих веществ, имитирующих эстроген, от промышленного сельского хозяйства. Несколько видов моллюсков использовались в качестве биоиндикаторов экологических стрессов, которые могут вызывать повреждение ДНК. К этим видам относятся американская устрица Crassostrea virginica , [104] зебровые дрейссены ( Dreissena polymorpha ) [105] [106] и голубая мидия Mytilus edulis . [107]

Вред для человека

Укусы и жала

Кольца синекольчатого осьминога являются предупреждающим сигналом; этот осьминог встревожен, и его укус может убить. [108]

Некоторые моллюски жалят или кусают, но смертность от яда моллюсков составляет менее 10% от смертности от укусов медуз . [109]

Все осьминоги ядовиты, [110] но только несколько видов представляют значительную угрозу для человека. Синекольчатые осьминоги рода Hapalochlaena , которые обитают вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусают людей только в случае сильной провокации, [108] но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает сильное воспаление , которое может длиться более месяца даже при правильном лечении, [111] а укус Octopus rubescens может вызвать некроз , который длится более месяца, если его не лечить, а также головные боли и слабость, сохраняющиеся до недели даже при лечении. [112]

Фотография конуса на дне океана
Живые конусные улитки могут быть опасны для коллекционеров раковин, но полезны для исследователей неврологии . [113]

Все виды конусных улиток ядовиты и могут больно ужалить, если их взять в руки, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большую опасность для человека, и только несколько случаев смерти были достоверно зарегистрированы. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, а другие медленнее, но более смертоносны. [113] [109] [114] Воздействие отдельных токсинов конусных раковин на нервную систему жертв настолько точно, что они могут быть полезными инструментами для исследований в области неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать. [113] [115]

Переносчики болезней

Кожные везикулы , образующиеся при проникновении шистосомы . (Источник: CDC )

Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или лихорадка улитки), заболевание, вызываемое червем-трематодой Schistosoma , «уступает только малярии как наиболее разрушительное паразитарное заболевание в тропических странах. По оценкам, этой болезнью заражены 200 миллионов человек в 74 странах — 100 миллионов только в Африке». [116] Известно 13 видов паразита, два из которых заражают людей. Сам паразит не является моллюском, но все виды имеют пресноводных улиток в качестве промежуточных хозяев . [117]

Вредители

Некоторые виды моллюсков, особенно некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, [118] и при попадании в новые среды могут нарушить равновесие местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах . В 1990-х годах этот вид достиг Вест -Индии . Попытки контролировать его путем заселения хищной улиткой Euglandina rosea оказались катастрофическими, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого истребил несколько местных видов улиток. [119]

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ Ранее доминирующее британское написание mollusk все еще используется в Соединенных Штатах — см. причины, указанные Гэри Розенбергом (1996). [3] Для написания mollusc см. причины, указанные в: Brusca & Brusca. Invertebrates (2nd ed.)..

Ссылки

  1. ^ Чжан, Г.; Парри, ЛА; Винтер, Дж.; Ма, Х. (2024). «Кембрийский колючий стебельный моллюск и глубокая гомология склеритомов лофотрохозой». Science . 385 (6708): 528–532. doi :10.1126/science.ado0059. PMID  39088612.
  2. ^ abcd Chapman, AD (2009). Количество живых видов в Австралии и мире (2-е изд.). Канберра: Австралийское исследование биологических ресурсов. ISBN 978-0-642-56860-1. OCLC  457073196 . Получено 12 января 2010 г. .
  3. ^ Розенберг, Гэри (1996). "Mollusckque — Mollusk vs. Mollusc". Архивировано из оригинала 3 марта 2012 года.
  4. ^ Розенберг, Гэри (2014). «Новая критическая оценка разнообразия современных моллюсков на уровне названных видов». Американский малакологический бюллетень . 32 (2): 308–322. doi :10.4003/006.032.0204. S2CID  86761029.
  5. ^ Тейлор, PD; Льюис, DN (2005). Ископаемые беспозвоночные . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-01972-0. OCLC  912402392.
  6. ^ Федосов, Александр Э.; Пуйландре, Николя (2012). «Филогения и таксономия комплекса рода Kermia–Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae): Замечательная радиация через диверсификацию личиночного развития» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 (4): 447–477. Bibcode :2012SyBio..10..447F. doi :10.1080/14772000.2012.753137. S2CID  55028766. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2021 г. . Получено 11 июля 2019 г. .
  7. ^ Пондер, У. Ф.; Линдберг, Дэвид Р., ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25092-5. OCLC  152581003.
  8. ^ "mollusc". Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. 2023.
  9. ^ μαλάκια, μαλακός. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  10. ^ Аристотель. «Книга I часть 1, Книга IV часть 1 и т. д.». История животных .
  11. ^ Little, L.; Fowler, HW; Coulson, J.; Onions, CT, ред. (1964). «Малакология». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  12. ^ Чисхолм, Хью , ред. (1911). "Molluscoida"  . Encyclopaedia Britannica . Т. 18 (11-е изд.). Cambridge University Press. стр. 675.
  13. ^ Хоган, К. Майкл. (2010). «Кальций». В Йоргенсен, А.; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  14. ^ abcd Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, AR; Huff, SW; Schrödl, M.; Nishiguchi, MK (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–8. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID  16675549 . 
  15. ^ abcdefgh Hayward, PJ; Ryland, JS, ред. (2017). "10. Моллюски". Справочник по морской фауне Северо-Западной Европы (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 455–602. doi :10.1093/acprof:oso/9780199549443.003.0010. ISBN 978-0-19-954944-3.
  16. ^ abc Brusca, RC & Brusca, GJ (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Sinauer Associates. стр. 702. ISBN 978-0-87893-097-5. OCLC  1154002552.
  17. ^ abcdefghijklmnop [18] : 284–291 
  18. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  19. ^ abcd Пондер, У. Ф.; Линдберг, Д. Р., ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  20. ^ Никол, Дэвид (июнь 1969). «Число ныне живущих видов моллюсков». Систематическая зоология . 18 (2): 251–4. doi : 10.2307/2412618 . JSTOR  2412618.
  21. ^ abc Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Моллюски)". Энциклопедия наук о жизни . Wiley. doi :10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0-470-01617-6.
  22. ^ Хэнкок, Ребекка (2008). «Распознавание исследований моллюсков». Австралийский музей. Архивировано из оригинала 30 мая 2009 года . Получено 9 марта 2009 года .
  23. ^ Пондер, Уинстон Ф. и Линдберг, Дэвид Р. (2004). "Филогения моллюсков" (пресс-релиз). Всемирный конгресс малакологии . Получено 9 марта 2009 г.
  24. ^ Рауп, Дэвид М. и Стэнли, Стивен М. (1978). Принципы палеонтологии (2-е изд.). WH Freeman and Co. стр. 4–5. ISBN 978-0-7167-0022-7.
  25. ^ Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, PJW; Golding, DW; Spicer, JI (2001). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Великобритания: Blackwell Science.
  26. ^ Кубодера, Т.; Мори, К. (22 декабря 2005 г.). «Первые наблюдения живого гигантского кальмара в дикой природе» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1581): 2583–6. doi :10.1098/rspb.2005.3158. PMC 1559985 . PMID  16321779. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июня 2016 г. . Получено 22 октября 2008 г. . 
  27. ^ Роза, Руи; Лопес, Ванесса М.; Геррейро, Мигель; Болстад, Катрин; Хавьер, Хосе К. (2017). «Биология и экология крупнейшего в мире беспозвоночного, гигантского кальмара ( Mesonychoteuthis hamiltoni ): краткий обзор». Polar Biology . 40 (9): 1871–83. Bibcode : 2017PoBio..40.1871R. doi : 10.1007/s00300-017-2104-5.
  28. ^ Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, WF; et al. (апрель 2004 г.). «Глобальное сокращение численности неморских моллюсков». BioScience . 54 (4): 321–330. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2 .
  29. ^ ab Healy, JM (2001). "The Mollusca". В Anderson, DT (ред.). Invertebrate Zoology (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  30. ^ ab Porter, S. (1 июня 2007 г.). "Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов". Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  31. ^ Йохельсон, Э. Л. (1975). «Обсуждение ранних кембрийских «моллюсков»» (PDF) . Журнал Геологического общества . 131 (6): 661–2. Bibcode :1975JGSoc.131..661.. doi :10.1144/gsjgs.131.6.0661. S2CID  219540340.
  32. ^ Cherns, L. (декабрь 2004 г.). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура Готланда, Швеция». Lethaia . 37 (4): 445–456. Bibcode :2004Letha..37..445C. doi :10.1080/00241160410002180.
  33. ^ Томпа, А.С. (декабрь 1976 г.). «Сравнительное исследование ультраструктуры и минералогии кальцифицированных яиц наземных улиток (Pulmonata: Stylommatophora)» (PDF) . Журнал морфологии . 150 (4): 861–887. doi :10.1002/jmor.1051500406. hdl : 2027.42/50263 . PMID  30257539. S2CID  52844967.
  34. ^ Мур, Джанет (21 сентября 2006 г.). "§10.5 Что такое Aculifera?". Введение в беспозвоночных . Cambridge University Press. стр. 126. ISBN 978-1-139-45847-4. Полилакофора ...
  35. ^ abc Wilbur, Karl M.; Trueman, ER; Clarke, MR, ред. (1985), The Mollusca , т. 11. Форма и функция, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7страница 4
  36. ^ Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (январь 2008 г.). «Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела моллюсков: доказательства эмбрионального развития наутилуса». Journal of Morphology . 269 (1): 1–17. doi :10.1002/jmor.10564. PMID  17654542. S2CID  13109195.
  37. ^ Tantiwisawaruji, Sukanlaya; Rocha, Maria J.; Silva, Ana; Pardal, Miguel A.; Kovitvadhi, Uthaiwan; Rocha, Eduardo (31 августа 2022 г.). "Стереологическое исследование трех типов ганглиев самцов, самок и недифференцированных Scrobicularia plana (Bivalvia)". Животные . 12 (17): 2248. doi : 10.3390/ani12172248 . ISSN  2076-2615. PMC 9454602 . PMID  36077968. 
  38. ^ Юрченко, Ольга В.; Скитева Ольга Ивановна; Воронежская Елена Евгеньевна; Дьячук Вячеслав А. (апрель 2018 г.). «Развитие нервной системы тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)». Границы в зоологии . 15 (1): 10. дои : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ISSN  1742-9994. ПМЦ 5896133 . ПМИД  29681988. 
  39. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Mollusca". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 290–291. ISBN 0030259827.
  40. ^ Крукенхаузер, Луиза; Харинг, Элизабет; Таутшер, Барбара; Кадахия, Луис; Цопп, Лаура; Дуда, Михаэль; Харл, Йозеф; Саттманн, Хельмут (13 июня 2017 г.). «Указание на самоопыление в географически разделенных популяциях и доказательства выживания в плейстоцене в Альпах: случай Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae)». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 138. Bibcode :2017BMCEE..17..138K. doi : 10.1186/s12862-017-0977-0 . ISSN  1471-2148. PMC 5470289 . PMID  28610555. 
  41. ^ Марин, Ф.; Люке, Г. (октябрь 2004 г.). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469. Бибкод : 2004CRPal...3..469M. дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  42. ^ ab Дакер, Джеймс; Фалькенберг, Лора Дж. (2020). «Как тихоокеанская устрица реагирует на закисление океана: разработка и применение метаанализа на основе неблагоприятного исхода». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN  2296-7745.
  43. ^ Стенек, Р. С.; Уотлинг, Л. (июль 1982 г.). «Возможности питания и ограничения растительноядных моллюсков: подход функциональной группы». Морская биология . 68 (3): 299–319. Bibcode : 1982MarBi..68..299S. doi : 10.1007/BF00409596. S2CID  84207061.
  44. ^ Tendal OS (1985). «Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)» (PDF) . Galathea Report . 16 : 95–98. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2012 г. . Получено 14 сентября 2013 г. .
  45. ^ Йенсен, КР (февраль 1993 г.). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) в отношении их кормовых растений». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. doi :10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  46. ^ Wägele, H. (март 1989). «Питание некоторых антарктических голожаберных (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)». Marine Biology . 100 (4): 439–441. Bibcode : 1989MarBi.100..439W. doi : 10.1007/BF00394819. S2CID  83444088.
  47. ^ Издательство Bentham Science (июль 1999 г.). Текущая органическая химия. Издательство Bentham Science.
  48. ^ Lambert, WJ (1 октября 1991 г.). «Сосуществование голожаберных моллюсков, питающихся гидроидами: имеют ли значение биология питания и использование среды обитания?». Архивировано из оригинала 3 декабря 2021 г.
  49. ^ Кларксон, ENK (1998). Палеонтология беспозвоночных и эволюция. Blackwell. стр. 221. ISBN 978-0-632-05238-7.
  50. ^ abcde Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (октябрь 1974 г.). "Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения". Science . 186 (4161): 311–7. Bibcode :1974Sci...186..311R. doi :10.1126/science.186.4161.311. JSTOR  1739764. PMID  17839855. S2CID  46429653.
  51. ^ "Molluscabase — Cricoconarida †". www.molluscabase.org . Получено 19 февраля 2024 г. .
  52. ^ Kocot, KM; Cannon, JT; Todt, C.; Citarella, MR; Kohn, AB; Meyer, A.; Santos, SR; Schander, C.; Moroz, LL; et al. (22 сентября 2011 г.). «Филогеномика раскрывает глубокие связи моллюсков». Nature . 477 (7365): 452–6. Bibcode :2011Natur.477..452K. doi :10.1038/nature10382. PMC 4024475 . PMID  21892190. 
  53. ^ Budd GE, Jensen S (май 2000 г.). «Критическая переоценка ископаемых записей билатеральных типов». Biol Rev Camb Philos Soc . 75 (2): 253–95. doi :10.1017/s000632310000548x (неактивен 16 августа 2024 г.). PMID  10881389.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
  54. ^ Cabej, Nelson R. (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва. Elsevier Science. стр. 152. ISBN 978-0-12-814312-4.
  55. ^ Федонкин, MA; Ваггонер, BM (28 августа 1997 г.). "Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный билатеральный организм". Nature . 388 (6645): 868. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  56. ^ ab Федонкин, MA; Симонетта, A.; Иванцов, AY (2007). "Новые данные о Кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорский регион, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия" (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 157–179. Bibcode :2007GSLSP.286..157F. doi :10.1144/SP286.12. S2CID  331187. Архивировано из оригинала (PDF) 22 ноября 2012 г. . Получено 10 июля 2008 г. .
  57. ^ abc Butterfield, NJ (2006). «Подцепляем некоторые «черви» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  58. ^ abc Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–9. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID  17652065 . Для краткого обзора см. "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  59. ^ Бадд, Грэм Э.; Йенсен, Сёрен (11 января 2017 г.). «Происхождение животных и гипотеза «Саванны» для ранней эволюции билатерий: Ранняя эволюция животных». Biological Reviews . 92 (1): 446–473. doi :10.1111/brv.12239. PMID  26588818.
  60. ^ ab Caron, JB; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (13 июля 2006 г.). "Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийского сланца Берджесс". Nature . 442 (7099): 159–163. Bibcode :2006Natur.442..159C. doi :10.1038/nature04894. hdl : 1912/1404 . PMID  16838013. S2CID  4431853.
  61. ^ ab Butterfield, NJ (май 2008). "Ранняя кембрийская радула". Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Bibcode : 2008JPal...82..543B. doi : 10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.
  62. ^ Cruz, R.; Lins, U.; Farina, M. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для Phylum Mollusca». Biological Bulletin . 194 (2): 224–230. doi :10.2307/1543051. JSTOR  1543051. PMID  28570844. Архивировано из оригинала 29 сентября 2023 г.
  63. ^ Пархаев, П. Ю. (2007). «Кембрийский „фундамент“ эволюции брюхоногих моллюсков». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 415–421. Bibcode : 2007GSLSP.286..415P. doi : 10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID  130979274 . Получено 1 ноября 2009 г. .
  64. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, И.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие ракушечные ископаемые комплексы от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Bibcode :2007PPP...254...67S. doi :10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  65. ^ Mus, MM; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать крупными взрослыми особями?». Geology . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo....36..175M. doi : 10.1130/G24218A.1.
  66. ^ Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, KE (2002). «Последние раннекембрийские мелкие ракушечные окаменелости, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. Bibcode : 2002JPal...76..287L. doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. JSTOR  1307143. S2CID  130381069.
  67. ^ Frýda, J.; Nützel, A.; Wagner, PJ (2008). "Палеозойские брюхоногие моллюски". В Ponder, WF; Lindberg, DR (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . California Press. стр. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.
  68. ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковин моллюсков раннего кембрия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Получено 4 ноября 2009 .
  69. ^ Hagadorn, JW & Waggoner, BM (2002). "The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range". В Corsetti, FA (ред.). Proterozoic-Cembrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF) . SEPM (Society for Sedimentary Geology). стр. 135–150. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2006 г.
  70. ^ Vickers-Rich, P.; Fenton, CL; Fenton, MA; Rich, TH (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Courier Dover Publications. стр. 269–272. ISBN 978-0-486-29371-4.
  71. ^ Маршалл CR; Уорд PD (1996). «Внезапные и постепенные вымирания моллюсков в позднем мелу Западной Европы Тетиса». Science . 274 (5291): 1360–3. Bibcode :1996Sci...274.1360M. doi :10.1126/science.274.5291.1360. PMID  8910273. S2CID  1837900.
  72. ^ Монкс, Н. "Краткая история головоногих" . Получено 21 марта 2009 г.
  73. ^ Pojeta, J. (2000). «Кембрийские Pelecypoda (Mollusca)». Американский малакологический вестник . 15 : 157–166.
  74. ^ Шнайдер, JA (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в течение 20-го века». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–27. Bibcode :2001JPal...75.1119S. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. S2CID  85583173.
  75. ^ Губанов, А.П.; Кучинский, А.В.; Пил, Дж.С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия среди ископаемых моллюсков». Lethaia . 32 (2): 155. doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  76. ^ Губанов, А. П.; Пил, Дж. С. (2003). «Ранний кембрийский гельционеллоидный моллюск Anabarella Vostokova». Палеонтология . 46 (5): 1073–87. Bibcode : 2003Palgy..46.1073G. doi : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID  84893338.
  77. ^ Zong-Jie, F. (2006). «Введение в ордовикские двустворчатые моллюски южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Geological Journal . 41 (3–4): 303–328. Bibcode :2006GeolJ..41..303Z. doi :10.1002/gj.1048. S2CID  129430674.
  78. ^ Рауп, Д. М.; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мелового периода». Science . 260 (5110): 971–3. Bibcode :1993Sci...260..971R. doi :10.1126/science.11537491. PMID  11537491.
  79. ^ Малинки, Дж. М. (2009). «Пермские хиолиты из Австралии: последние из хиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 (1): 147–152. Bibcode : 2009JPal...83..147M. doi : 10.1666/08-094R.1. S2CID  85924056.
  80. ^ abcde Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B . 274 (1624): 2413–9. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978 . PMID  17652065. Для краткого обзора см. "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  81. ^ "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  82. ^ ab Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот». Cladistics . 25 (3): 211–230. doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . PMID  34879616.
  83. ^ "Введение в Lophotrochozoa". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  84. ^ ab Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). «Клеточная линия полиплакофоры Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и последствия для эволюции моллюсков». Developmental Biology . 272 ​​(1): 145–160. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . PMID  15242797.
  85. ^ ab Jacobs, DK; Wray, CG; Wedeen, CJ; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, JL; Gates, RD; Lindberg, DR (2000). "Выражение, engrailed у моллюсков, серийная организация и эволюция раковин". Evolution & Development . 2 (6): 340–7. doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  86. ^ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–17. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . PMID  8952075.
  87. ^ Пассаманек, Y.; Шандер, C.; Халаныч, K. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием последовательностей ядерной рРНК с большой и малой субъединицей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. Bibcode :2004MolPE..32...25P. doi :10.1016/j.ympev.2003.12.016. PMID  15186794.
  88. ^ Уилсон, Н.; Рауз, Г.; Жирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID  19647088.
  89. ^ Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). «Филогенетические значения поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогения моллюсков)». Frontiers in Zoology . 6 (1): 12. doi : 10.1186/1742-9994-6-12 . PMC 2710323. PMID  19555513 . 
  90. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, EA; Бриггс, DEG ; Петерсон, KJ (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков-аплакофор и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–68. doi :10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371. PMID  21976685 . 
  91. ^ Маннино, MA; Томас, KD (2002). «Истощение ресурса? Влияние доисторического человеческого промысла на сообщества моллюсков приливной зоны и его значение для человеческого расселения, мобильности и расселения». World Archaeology . 33 (3): 452–474. doi :10.1080/00438240120107477. JSTOR  827879. S2CID  161085658.
  92. ^ Гарроу, Дж. С.; Ральф, А.; Джеймс, У. П. Т. (2000). Питание человека и диетология . Elsevier Health Sciences. стр. 370. ISBN 978-0-443-05627-7.
  93. ^ "В 2005 году Китай выловил почти 11 млн тонн моллюсков". ФАО . Архивировано из оригинала 23 января 2016 года . Получено 3 октября 2008 года .
  94. ^ "Импорт рыбной продукции или двустворчатых моллюсков". Соединенное Королевство: Агентство по стандартам пищевых продуктов. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Получено 2 октября 2008 года .
  95. ^ Джонс, Дж. Б.; Крипер, Дж. (апрель 2006 г.). «Болезни жемчужниц и других моллюсков: взгляд из Западной Австралии». Журнал исследований моллюсков . 25 (1): 233–8. doi :10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2. S2CID  85652762.
  96. ^ Историк четвертого века до н. э. Феопомп , цитируемый Афинеем (12:526) около 200 г. до н. э.; согласно Гулику, К. Б. (1941). Афиней, «Путеводные софисты» . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-99380-8.
  97. ^ Риз, Д. С. (1987). «Ракушки Палекастро и производство пурпурных красителей бронзового века в Средиземноморском бассейне». Ежегодник Британской школы археологии в Афинах . 82 : 201–6. doi :10.1017/s0068245400020438. S2CID  129588313.
  98. ^ Stieglitz, RR (март 1994). «Минойское происхождение тирского пурпура». Biblical Archaeologist . 57 (1): 46–54. doi :10.2307/3210395. JSTOR  3210395. S2CID  163601220.
  99. ↑ Третий новый международный словарь Вебстера (несокращенный), 1976. G. & C. Merriam Co., стр. 307.
  100. ^ Тернер, РД; Роузвотер, Дж. (июнь 1958 г.). «Семейство Pinnidae в Западной Атлантике». Johnsonia . 3 (38): 294. ISSN  0075-3920. OCLC  1419933002.
  101. ^ Maurer, B. (октябрь 2006 г.). «Антропология денег» (PDF) . Annual Review of Anthropology . 35 : 15–36. doi :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. S2CID  51797573. Архивировано из оригинала (PDF) 16 августа 2007 г.
  102. ^ Хогендорн, Дж. и Джонсон, М. (2003). Ракушечные деньги работорговли . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521541107.В частности, главы «Расцвет и спад торговли каури» (стр. 64–79) и «Каури как деньги: транспортные издержки, стоимость и инфляция» (стр. 125–147)
  103. ^ Université Bordeaux; et al. "MolluSCAN eye project". Архивировано из оригинала 13 ноября 2016 года . Получено 28 января 2017 года .
  104. ^ Rahman MF, Billah MM, Kline RJ, Rahman MS (декабрь 2023 г.). «Влияние повышенной температуры на экспрессию 8-OHdG у американской устрицы (Crassostrea virginica): индукция биомаркеров окислительного стресса, клеточного апоптоза, повреждения ДНК и сигнальных путей γH2AX». Fish Shellfish Immunol Rep . 4 : 100079. Bibcode : 2023FSIR....400079R. doi : 10.1016/j.fsirep.2022.100079. PMC 9798191. PMID 36589260  . 
  105. ^ Мишель С, Винсент-Хьюберт Ф (январь 2012 г.). «Обнаружение 8-oxodG в клетках жабр Dreissena polymorpha , подвергшихся воздействию модельных загрязняющих веществ». Mutat Res . 741 (1–2): 1–6. Bibcode : 2012MRGTE.741....1M. doi : 10.1016/j.mrgentox.2011.10.001. PMID  22009068.
  106. ^ Мишель С, Винсент-Хьюберт Ф (ноябрь 2015 г.). «Окисление ДНК и восстановление ДНК в жабрах дрейссены, подвергшихся воздействию кадмия и бензо(а)пирена». Экотоксикология . 24 (9): 2009–16. Bibcode : 2015Ecotx..24.2009M. doi : 10.1007/s10646-015-1536-3. PMID  26438356.
  107. ^ Эммануил С, Шихан ТМ, Чипман ДжК (апрель 2007 г.). «Окисление макромолекул и восстановление ДНК в жабрах мидий ( Mytilus edulis L.) после воздействия Cd и Cr(VI)». Aquat Toxicol . 82 (1): 27–35. Bibcode : 2007AqTox..82...27E. doi : 10.1016/j.aquatox.2007.01.009. PMID  17331596.
  108. ^ ab Alafaci, A. (5 июня 2018 г.). "Blue ringed octopus". Australian Venom Research Unit . Получено 3 октября 2008 г.
  109. ^ ab Williamson, JA; Fenner, PJ; Burnett, JW; Rifkin, J. (1996). Ядовитые и отравляющие морские животные: медицинский и биологический справочник. UNSW Press. стр. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  110. ^ Андерсон, RC (1995). «Аквариумное содержание гигантского тихоокеанского осьминога». Драм и Кроакер . 26. Бостон: Аквариум Новой Англии: 14–23. OCLC  4748345.
  111. ^ Браззелли, В.; Бальдини, Ф.; Нолли, Г.; Борджини, Ф.; Боррони, Г. (март 1999 г.). « Укус осьминога-аполлиона ». Контактный дерматит . 40 (3): 169–70. doi :10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID  10073455. S2CID  35988014.
  112. ^ Андерсон, RC (1999). «Укус осьминога и его лечение» (PDF) . The Festivus . 31 : 45–46.
  113. ^ abc Concar, D. (19 октября 1996 г.). «Улитка-доктор — яд улитки-конуса, смертельный для рыб, а иногда и для людей, содержит фармакопею точных лекарств». New Scientist . Получено 3 октября 2008 г.
  114. ^ Ливетт, Б. «Отравление коническими моллюсками, с сообщением о фатальном случае». Кафедра биохимии и молекулярной биологии, Мельбурнский университет . Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 г. Получено 3 октября 2008 г.
  115. ^ Хаддад Джуниор, В.; Паула Нето, JOBD; Кобо, VLJ (сентябрь–октябрь 2006 г.). «Ядовитые моллюски: риски человеческих несчастных случаев, связанных с улитками-конусами (гастроподами: Conidae) в Бразилии». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 39 (5): 498–500. doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 . hdl : 11449/30709 . PMID  17160331.
  116. ^ "Программа контроля шистосомоза Центра Картера". Центр Картера . Получено 3 октября 2008 г.
  117. ^ Браун, Д.С. (1994). «Улитки и шистосомы». В Баркер, Г.М. (ред.). Пресноводные улитки Африки и их медицинское значение . CRC Press. стр. 305. doi :10.1079/9780851993201.0000. ISBN 978-0-7484-0026-3. OCLC  52761130.
  118. ^ Баркер, ГМ (2002). Баркер, ГМ (ред.). Моллюски как вредители сельскохозяйственных культур . CABI Publications. doi :10.1079/9780851993201.0000. ISBN 978-0-85199-320-1. OCLC  52761130.
  119. ^ Civeyrel, L.; Simberloff, D. (октябрь 1996 г.). «История двух улиток: лекарство хуже болезни?». Биоразнообразие и охрана природы . 5 (10): 1231–52. Bibcode : 1996BiCon...5.1231C. doi : 10.1007/BF00051574. S2CID  43071631.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Моллюски» .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Mollusca
В Wikisource есть текст статьи « Моллюска » из Британской энциклопедии 1911 года .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Mollusca .