Углеводы ( / ˌ k ɑːr b oʊ ˈ h aɪ d r eɪ t / ) — это биомолекула, состоящая из атомов углерода (C), водорода (H) и кислорода (O), обычно с соотношением атомов водорода и кислорода 2 : 1 ( как в воде) и, таким образом, с эмпирической формулой C m (H 2 O) n (где m может отличаться или не отличаться от n ), что не означает, что H имеет ковалентные связи с O (например, с CH 2 O H имеет ковалентную связь с C, но не с O). Однако не все углеводы соответствуют этому точному стехиометрическому определению (например, уроновые кислоты , дезокси-сахара, такие как фукоза ), и не все химические вещества, которые соответствуют этому определению, автоматически классифицируются как углеводы (например, формальдегид и уксусная кислота ).
Термин наиболее распространён в биохимии , где он является синонимом сахарида (от древнегреческого σάκχαρον ( sákkharon ) «сахар» [1] ), группы, которая включает сахара , крахмал и целлюлозу . Сахариды делятся на четыре химические группы: моносахариды , дисахариды , олигосахариды и полисахариды . Моносахариды и дисахариды, самые маленькие (с более низкой молекулярной массой ) углеводы, обычно называют сахарами. [2] Хотя научная номенклатура углеводов сложна, названия моносахаридов и дисахаридов очень часто заканчиваются на суффикс -оза , который изначально произошел от слова глюкоза (от древнегреческого γλεῦκος ( gleûkos ) «вино, сусло ») и используется почти для всех сахаров (например, фруктоза (фруктовый сахар), сахароза ( тростниковый или свекловичный сахар), рибоза , лактоза (молочный сахар)).
Углеводы выполняют многочисленные функции в живых организмах. [3] Полисахариды служат в качестве хранилища энергии (например, крахмал и гликоген ) и структурных компонентов (например, целлюлоза в растениях и хитин в членистоногих и грибах). 5-углеродный моносахарид рибоза является важным компонентом коферментов (например, АТФ , ФАД и НАД ) и основой генетической молекулы, известной как РНК . Родственная дезоксирибоза является компонентом ДНК. Сахариды и их производные включают в себя много других важных биомолекул , которые играют ключевые роли в иммунной системе , оплодотворении , предотвращении патогенеза , свертывании крови и развитии . [4]
Углеводы играют центральную роль в питании и содержатся в самых разных натуральных и обработанных продуктах. Крахмал — это полисахарид, который в изобилии содержится в злаках (пшеница, кукуруза, рис), картофеле и обработанных продуктах на основе муки из злаков , таких как хлеб , пицца или макароны. Сахара в рационе человека в основном присутствуют в виде столового сахара (сахароза, извлекаемая из сахарного тростника или сахарной свеклы ), лактозы (в большом количестве содержится в молоке), глюкозы и фруктозы, которые в естественном виде содержатся в меде , многих фруктах и некоторых овощах. Столовый сахар, молоко или мед часто добавляют в напитки и многие готовые продукты, такие как джем, печенье и торты.
Целлюлоза , полисахарид, содержащийся в клеточных стенках всех растений, является одним из основных компонентов нерастворимых пищевых волокон . Хотя целлюлоза и нерастворимые пищевые волокна не усваиваются человеком, они, как правило, помогают поддерживать здоровье пищеварительной системы [5] , облегчая дефекацию . Другие полисахариды, содержащиеся в пищевых волокнах, включают резистентный крахмал и инулин , которые питают некоторые бактерии в микробиоте толстого кишечника и метаболизируются этими бактериями с образованием короткоцепочечных жирных кислот . [6] [7]
В научной литературе термин «углевод» имеет много синонимов, таких как «сахар» (в широком смысле), «сахарид», «оза», [1] «глюцид», [8] «гидрат углерода» или « полигидроксисоединения с альдегидом или кетоном ». Некоторые из этих терминов, особенно «углевод» и «сахар», используются также с другими значениями.
В пищевой науке и во многих неформальных контекстах термин «углевод» часто означает любую пищу, которая особенно богата сложным углеводным крахмалом (например, крупы, хлеб и макароны) или простыми углеводами, такими как сахар (содержится в конфетах, джемах и десертах). Эта неформальность иногда сбивает с толку, поскольку она смешивает химическую структуру и усвояемость у людей.
Часто в списках информации о питании , таких как Национальная база данных питательных веществ Министерства сельского хозяйства США , термин «углевод» (или «углевод по разнице») используется для всего, кроме воды, белка, жира, золы и этанола. [9] Сюда входят химические соединения, такие как уксусная или молочная кислота , которые обычно не считаются углеводами. Сюда также входит пищевая клетчатка , которая является углеводом, но не вносит вклад в пищевую энергию у людей, хотя ее часто включают в расчет общей пищевой энергии. В строгом смысле « сахар » применяется для сладких, растворимых углеводов, многие из которых используются в пище человека.
История открытия углеводов восходит примерно к 10 000 лет назад в Папуа-Новой Гвинее во время выращивания сахарного тростника во время неолитической сельскохозяйственной революции. [ необходима ссылка ] Термин «углеводы» был впервые предложен немецким химиком Карлом Шмидтом (химик) в 1844 году. В 1856 году французский физиолог Клод Бернар открыл гликоген , форму хранения углеводов в печени животных . [10]
Раньше название «углевод» использовалось в химии для любого соединения с формулой C m (H 2 O) n . Следуя этому определению, некоторые химики считали формальдегид (CH 2 O) простейшим углеводом, [11] в то время как другие утверждали, что это название относится к гликольальдегиду . [12] Сегодня этот термин обычно понимается в биохимическом смысле, который исключает соединения только с одним или двумя атомами углерода и включает многие биологические углеводы, которые отклоняются от этой формулы. Например, в то время как приведенные выше репрезентативные формулы, казалось бы, охватывают общеизвестные углеводы, вездесущие и распространенные углеводы часто отклоняются от этого. Например, углеводы часто демонстрируют такие химические группы, как: N -ацетил (например, хитин ), сульфат (например, гликозаминогликаны ), карбоновая кислота и дезокси-модификации (например, фукоза и сиаловая кислота ).
Природные сахариды, как правило, состоят из простых углеводов, называемых моносахаридами , с общей формулой (CH 2 O) n , где n равно трем или более. Типичный моносахарид имеет структуру H–(CHOH) x (C=O)–(CHOH) y –H, то есть альдегид или кетон с множеством добавленных гидроксильных групп, обычно по одной на каждом атоме углерода , который не является частью функциональной группы альдегида или кетона . Примерами моносахаридов являются глюкоза , фруктоза и глицеральдегиды . Однако некоторые биологические вещества, обычно называемые «моносахаридами», не соответствуют этой формуле (например, уроновые кислоты и дезоксисахара, такие как фукоза ), и существует много химических веществ, которые соответствуют этой формуле, но не считаются моносахаридами (например, формальдегид CH 2 O и инозитол (CH 2 O) 6 ). [13]
Форма моносахарида с открытой цепью часто сосуществует с формой с замкнутым кольцом , где углерод карбонильной группы альдегида / кетона (C=O) и гидроксильная группа (–OH) реагируют, образуя полуацеталь с новым мостиком C–O–C.
Моносахариды могут быть связаны друг с другом в так называемые полисахариды (или олигосахариды ) самыми разными способами. Многие углеводы содержат одну или несколько модифицированных моносахаридных единиц, в которых одна или несколько групп заменены или удалены. Например, дезоксирибоза , компонент ДНК , является модифицированной версией рибозы ; хитин состоит из повторяющихся единиц N-ацетилглюкозамина , азотсодержащей формы глюкозы.
Углеводы — это полигидроксиальдегиды, кетоны, спирты, кислоты, их простые производные и их полимеры, имеющие связи ацетального типа. Их можно классифицировать по степени полимеризации , и их можно изначально разделить на три основные группы, а именно сахара, олигосахариды и полисахариды. [14]
Моносахариды являются простейшими углеводами, поскольку они не могут быть гидролизованы до более мелких углеводов. Это альдегиды или кетоны с двумя или более гидроксильными группами. Общая химическая формула немодифицированного моносахарида — (C•H 2 O) n , что буквально означает «гидрат углерода». Моносахариды являются важными молекулами топлива, а также строительными блоками для нуклеиновых кислот. Наименьшие моносахариды, для которых n=3, — это дигидроксиацетон и D- и L-глицеральдегиды.
α и β аномеры глюкозы. Обратите внимание на положение гидроксильной группы (красной или зеленой) на аномерном углероде относительно группы CH 2 OH, связанной с углеродом 5: они либо имеют идентичные абсолютные конфигурации (R,R или S,S ) (α), либо противоположные абсолютные конфигурации (R,S или S,R) (β). [15]
Моносахариды классифицируются по трем различным характеристикам: расположение карбонильной группы, количество атомов углерода , которые она содержит, и хиральная направленность. Если карбонильная группа является альдегидом , моносахарид является альдозой ; если карбонильная группа является кетоном , моносахарид является кетозой . Моносахариды с тремя атомами углерода называются триозами , с четырьмя — тетрозами , с пятью — пентозами , с шестью — гексозами и т. д. [16] Эти две системы классификации часто объединяют. Например, глюкоза является альдогексозой (шестиуглеродным альдегидом), рибоза является альдопентозой (пятиуглеродным альдегидом), а фруктоза является кетогексозой (шестиуглеродным кетоном).
Каждый атом углерода, несущий гидроксильную группу (-ОН), за исключением первого и последнего углерода, асимметричен , что делает их стереоцентрами с двумя возможными конфигурациями каждый (R или S). Из-за этой асимметрии для любой данной формулы моносахарида может существовать ряд изомеров . Используя правило Ле Бель-Вант-Гоффа , альдогексоза D-глюкоза, например, имеет формулу (C·H2O ) 6 , из которой четыре из ее шести атомов углерода являются стереогенными, что делает D-глюкозу одним из 24 = 16 возможных стереоизомеров . В случае глицеральдегидов , альдотриозы, существует одна пара возможных стереоизомеров, которые являются энантиомерами и эпимерами . 1,3-дигидроксиацетон , кетоза, соответствующая альдозе глицеральдегидов, является симметричной молекулой без стереоцентров. Присвоение D или L производится в соответствии с ориентацией асимметричного углерода, наиболее удаленного от карбонильной группы: в стандартной проекции Фишера, если гидроксильная группа находится справа, молекула является сахаром D, в противном случае это сахар L. Префиксы «D-» и «L-» не следует путать с «d-» или «l-», которые указывают направление, в котором сахар вращает плоскость поляризованного света . Такое использование «d-» и «l-» больше не используется в химии углеводов. [17]
Альдегидная или кетоновая группа моносахарида с прямой цепью обратимо реагирует с гидроксильной группой на другом атоме углерода, образуя полуацеталь или полукеталь , образуя гетероциклическое кольцо с кислородным мостиком между двумя атомами углерода. Кольца с пятью и шестью атомами называются фуранозной и пиранозной формами соответственно и существуют в равновесии с формой с прямой цепью. [18]
Во время преобразования из линейной формы в циклическую атом углерода, содержащий карбонильный кислород, называемый аномерным углеродом , становится стереогенным центром с двумя возможными конфигурациями: Атом кислорода может занимать положение либо выше, либо ниже плоскости кольца. Полученная возможная пара стереоизомеров называется аномерами . В α-аномере заместитель -ОН на аномерном углероде находится на противоположной стороне ( транс ) кольца от боковой ветви СН2ОН . Альтернативная форма, в которой заместитель СН2ОН и аномерный гидроксил находятся на одной стороне (цис) плоскости кольца, называется β-аномером .
Моносахариды являются основным источником топлива для метаболизма , используемым как в качестве источника энергии ( глюкоза является наиболее важным в природе, поскольку она является продуктом фотосинтеза в растениях), так и в биосинтезе . Когда моносахариды не нужны немедленно, они часто преобразуются в более компактные (т. е. менее растворимые в воде) формы, часто полисахариды . У многих животных, включая человека, этой формой хранения является гликоген , особенно в клетках печени и мышц. У растений крахмал используется для той же цели. Самый распространенный углевод, целлюлоза , является структурным компонентом клеточной стенки растений и многих форм водорослей. Рибоза является компонентом РНК . Дезоксирибоза является компонентом ДНК . Ликсоза является компонентом ликсофлавина, обнаруженного в сердце человека. [19] Рибулоза и ксилулоза встречаются в пентозофосфатном пути . Галактоза , компонент молочного сахара лактозы , содержится в галактолипидах в клеточных мембранах растений и в гликопротеинах многих тканей . Манноза встречается в метаболизме человека, особенно в гликозилировании некоторых белков. Фруктоза , или фруктовый сахар, содержится во многих растениях и людях, она метаболизируется в печени, всасывается непосредственно в кишечнике во время пищеварения и содержится в семенной жидкости . Трегалоза , основной сахар насекомых, быстро гидролизуется на две молекулы глюкозы для поддержания непрерывного полета.
Два соединенных моносахарида называются дисахаридом , простейшим видом полисахарида. Примерами являются сахароза и лактоза . Они состоят из двух моносахаридных единиц, связанных вместе ковалентной связью, известной как гликозидная связь, образованная в результате реакции дегидратации , в результате которой один моносахарид теряет атом водорода , а другой — гидроксильную группу . Формула немодифицированных дисахаридов — C 12 H 22 O 11 . Хотя существует множество видов дисахаридов, несколько дисахаридов особенно примечательны.
Сахароза , изображенная справа, является наиболее распространенным дисахаридом и основной формой, в которой углеводы транспортируются в растениях. Она состоит из одной молекулы D-глюкозы и одной молекулы D-фруктозы . Систематическое название сахарозы, O -α-D-глюкопиранозил-(1→2)-D-фруктофуранозид, указывает на четыре вещи:
Лактоза , дисахарид, состоящий из одной молекулы D-галактозы и одной молекулы D-глюкозы , встречается в природе в молоке млекопитающих. Систематическое название лактозы — O -β-D-галактопиранозил-(1→4)-D-глюкопираноза. Другие известные дисахариды включают мальтозу (две D-глюкозы, связанные α-1,4) и целлобиозу (две D-глюкозы, связанные β-1,4). Дисахариды можно разделить на два типа: восстанавливающие и невосстанавливающие дисахариды. Если функциональная группа присутствует в связи с другой единицей сахара, она называется восстанавливающим дисахаридом или биозой.
Олигосахариды — это полимеры сахаридов, состоящие из трех-десяти единиц моносахаридов, соединенных гликозидными связями , подобно дисахаридам . Обычно они связаны с липидами или аминокислотами гликозидной связью с кислородом или азотом, образуя гликолипиды и гликопротеины , хотя некоторые, такие как ряд раффинозы и фруктоолигосахариды , этого не делают. Они играют роль в распознавании клеток и адгезии клеток .
Углеводы, потребляемые в пище, дают 3,87 килокалорий энергии на грамм для простых сахаров, [20] и от 3,57 до 4,12 килокалорий на грамм для сложных углеводов в большинстве других продуктов. [21] Относительно высокие уровни углеводов связаны с обработанными пищевыми продуктами или рафинированными продуктами, изготовленными из растений, включая сладости, печенье и конфеты, столовый сахар, мед, безалкогольные напитки, хлеб и крекеры, джемы и фруктовые продукты, макаронные изделия и сухие завтраки. Более низкие количества усваиваемых углеводов обычно связаны с неочищенными продуктами, поскольку эти продукты содержат больше клетчатки, включая бобы, клубни, рис и неочищенные фрукты [ сомнительно – обсудите ] . [22] Продукты животного происхождения, как правило, имеют самые низкие уровни углеводов, хотя молоко действительно содержит большую долю лактозы .
Организмы, как правило, не могут метаболизировать все типы углеводов для получения энергии. Глюкоза является почти универсальным и доступным источником энергии. Многие организмы также обладают способностью метаболизировать другие моносахариды и дисахариды, но глюкоза часто метаболизируется первой. Например, у Escherichia coli lac-оперон будет экспрессировать ферменты для переваривания лактозы, когда она присутствует, но если присутствуют и лактоза, и глюкоза, lac -оперон подавляется, в результате чего глюкоза используется первой (см.: Diauxie ). Полисахариды также являются распространенными источниками энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмалы до глюкозы; однако большинство организмов не могут метаболизировать целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы . Эти типы углеводов могут метаболизироваться некоторыми бактериями и простейшими. Например, жвачные животные и термиты используют микроорганизмы для переработки целлюлозы. Несмотря на то, что эти сложные углеводы не очень усваиваются, они представляют собой важный диетический элемент для людей, называемый диетической клетчаткой . Клетчатка улучшает пищеварение и имеет другие полезные свойства. [23]
Институт медицины рекомендует, чтобы взрослые американцы и канадцы получали от 45 до 65% диетической энергии из цельнозерновых углеводов. [24] Продовольственная и сельскохозяйственная организация и Всемирная организация здравоохранения совместно рекомендуют, чтобы национальные диетические рекомендации устанавливали цель в 55–75% от общей энергии из углеводов, но только 10% непосредственно из сахаров (их термин для простых углеводов). [25] Систематический обзор Кокрейна 2017 года пришел к выводу, что нет достаточных доказательств в поддержку утверждения о том, что диеты из цельного зерна могут влиять на сердечно-сосудистые заболевания. [26]
Диетологи часто называют углеводы простыми или сложными. Однако точное различие между этими группами может быть неоднозначным. Термин « сложный углевод» впервые был использован в публикации Комитета Сената США по питанию и потребностям человека «Цели диеты для Соединенных Штатов» (1977), где он предназначался для того, чтобы отличать сахара от других углеводов (которые считались более питательными). [27] Однако в отчете «фрукты, овощи и цельнозерновые» были помещены в колонку сложных углеводов, несмотря на то, что они могут содержать как сахара, так и полисахариды. Эта путаница сохраняется, поскольку сегодня некоторые диетологи используют термин «сложный углевод» для обозначения любого вида усвояемого сахарида, присутствующего в цельной пище, где также содержатся волокна, витамины и минералы (в отличие от обработанных углеводов, которые обеспечивают энергию, но мало других питательных веществ). Однако стандартным использованием является классификация углеводов по химическому признаку: простые, если они являются сахарами ( моносахариды и дисахариды ), и сложные, если они являются полисахаридами (или олигосахаридами ). [28]
В любом случае, простое и сложное химическое различие имеет мало значения для определения пищевой ценности углеводов. [28] Некоторые простые углеводы (например, фруктоза ) быстро повышают уровень глюкозы в крови, в то время как некоторые сложные углеводы (крахмалы) повышают уровень сахара в крови медленно. Скорость пищеварения определяется множеством факторов, включая то, какие другие питательные вещества потребляются с углеводами, как готовится пища, индивидуальные различия в метаболизме и химия углеводов. [29] Углеводы иногда делят на «доступные углеводы», которые всасываются в тонком кишечнике , и «недоступные углеводы», которые попадают в толстый кишечник , где они подвергаются ферментации желудочно-кишечной микробиотой . [ 30]
Рекомендации Министерства сельского хозяйства США по питанию для американцев 2010 года призывают к умеренному или высокому потреблению углеводов из сбалансированной диеты, которая включает шесть порций зерновых продуктов по одной унции в день, по крайней мере половину из цельного зерна , а остальное — из обогащенных . [31]
Концепции гликемического индекса (ГИ) и гликемической нагрузки были разработаны для характеристики пищевого поведения во время пищеварения человека. Они ранжируют богатые углеводами продукты на основе скорости и величины их воздействия на уровень глюкозы в крови . Гликемический индекс является мерой того, насколько быстро усваивается глюкоза из пищи , в то время как гликемическая нагрузка является мерой общей усваиваемой глюкозы в продуктах питания. Инсулиновый индекс является похожим, более новым методом классификации, который ранжирует продукты на основе их воздействия на уровень инсулина в крови , которое вызвано глюкозой (или крахмалом) и некоторыми аминокислотами в пище.
Низкоуглеводные диеты могут упускать преимущества для здоровья, такие как повышенное потребление пищевых волокон , которые обеспечиваются высококачественными углеводами, содержащимися в бобовых , цельном зерне , фруктах и овощах. [32] [33] «Метаанализ среднего качества» включил в число побочных эффектов диеты галитоз , головную боль и запор . [34] [ необходим лучший источник ]
Диеты с ограничением углеводов могут быть столь же эффективны, как и диеты с низким содержанием жиров, помогая достичь потери веса в краткосрочной перспективе, когда общее потребление калорий снижается. [35] В научном заявлении Эндокринологического общества говорится, что «когда потребление калорий поддерживается постоянным [...] накопление жира в организме, по-видимому, не зависит даже от очень выраженных изменений в количестве жиров по сравнению с углеводами в рационе». [35] В долгосрочной перспективе эффективная потеря веса или поддержание веса зависят от ограничения калорий , [35] а не от соотношения макронутриентов в рационе. [36] Аргументация сторонников диеты, согласно которой углеводы вызывают чрезмерное накопление жира за счет повышения уровня инсулина в крови , и что диеты с низким содержанием углеводов имеют «метаболическое преимущество», не подтверждается клиническими доказательствами . [35] [37] Кроме того, неясно, как диета с низким содержанием углеводов влияет на здоровье сердечно-сосудистой системы , хотя два обзора показали, что ограничение углеводов может улучшить липидные маркеры риска сердечно-сосудистых заболеваний . [38] [39]
Диеты с ограничением углеводов не более эффективны, чем обычная здоровая диета , в предотвращении возникновения диабета 2 типа , но для людей с диабетом 2 типа они являются приемлемым вариантом для снижения веса или помощи в контроле гликемии . [40] [41] [42] Имеются ограниченные доказательства в поддержку рутинного использования диеты с низким содержанием углеводов при лечении диабета 1 типа . [43] Американская диабетическая ассоциация рекомендует людям с диабетом придерживаться в целом здоровой диеты, а не диеты, ориентированной на углеводы или другие макроэлементы. [42]
Экстремальная форма низкоуглеводной диеты – кетогенная диета – признана медицинской диетой для лечения эпилепсии . [44] Благодаря поддержке знаменитостей в начале 21-го века она стала модной диетой как средство снижения веса, но с рисками нежелательных побочных эффектов , таких как низкий уровень энергии и повышенный голод, бессонница , тошнота и желудочно-кишечный дискомфорт. [ необходима научная ссылка ] [44] Британская диетическая ассоциация назвала ее одной из «5 худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году». [44]
Большинство пищевых углеводов содержат глюкозу, либо как единственный строительный блок (как в полисахаридах крахмале и гликогене), либо вместе с другим моносахаридом (как в гетерополисахаридах сахарозе и лактозе). [45] Несвязанная глюкоза является одним из основных ингредиентов меда. Глюкоза чрезвычайно распространена и была выделена из различных природных источников по всему миру, включая мужские шишки хвойного дерева Wollemia nobilis в Риме, [46] корни растений Ilex asprella в Китае, [47] и соломку из риса в Калифорнии. [48]
^A Содержание углеводов рассчитывается в базе данных Министерства сельского хозяйства США и не всегда соответствует сумме сахаров, крахмала и «пищевых волокон».
Углеводный обмен — это ряд биохимических процессов, ответственных за образование , расщепление и взаимопревращение углеводов в живых организмах .
Самым важным углеводом является глюкоза , простой сахар ( моносахарид ), который метаболизируется почти всеми известными организмами. Глюкоза и другие углеводы являются частью большого разнообразия метаболических путей у разных видов: растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды путем фотосинтеза, сохраняя поглощенную энергию внутри, часто в форме крахмала или липидов . Растительные компоненты потребляются животными и грибами и используются в качестве топлива для клеточного дыхания . Окисление одного грамма углеводов дает приблизительно 16 кДж (4 ккал) энергии , в то время как окисление одного грамма липидов дает около 38 кДж (9 ккал). Человеческое тело запасает от 300 до 500 г углеводов в зависимости от массы тела, при этом скелетные мышцы вносят большой вклад в хранение. [50] Энергия, полученная в результате метаболизма (например, окисления глюкозы), обычно временно хранится внутри клеток в форме АТФ . [51] Организмы, способные к анаэробному и аэробному дыханию, метаболизируют глюкозу и кислород (аэробно) для высвобождения энергии, при этом в качестве побочных продуктов образуются углекислый газ и вода .
Катаболизм — это метаболическая реакция, которую клетки проходят, чтобы расщепить более крупные молекулы, извлекая энергию. Существует два основных метаболических пути катаболизма моносахаридов : гликолиз и цикл лимонной кислоты .
В гликолизе олиго- и полисахариды сначала расщепляются на более мелкие моносахариды ферментами, называемыми гликозидгидролазами . Затем моносахаридные единицы могут вступать в катаболизм моносахаридов. На ранних этапах гликолиза требуется затрата 2 АТФ для фосфорилирования глюкозы до глюкозо-6-фосфата ( G6P ) и фруктозо-6-фосфата ( F6P ) до фруктозо-1,6-бифосфата ( FBP ), тем самым необратимо продвигая реакцию вперед. [50] В некоторых случаях, как и у людей, не все типы углеводов пригодны для использования, поскольку необходимые пищеварительные и метаболические ферменты отсутствуют.
Химия углеводов — крупная и экономически важная отрасль органической химии. Вот некоторые из основных органических реакций , в которых участвуют углеводы:
Синтез углеводов — это подраздел органической химии, занимающийся в частности генерацией природных и неприродных углеводных структур. Это может включать синтез остатков моносахаридов или структур, содержащих более одного моносахарида, известных как олигосахариды . Избирательное образование гликозидных связей и селективные реакции гидроксильных групп очень важны, а использование защитных групп обширно.
Обычные реакции образования гликозидных связей следующие:
Ниже приведены некоторые распространенные методы защиты:
В совокупности эти результаты показывают, что потребление калорий, а не состав макронутриентов, определяет долгосрочное поддержание потери веса.
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )Британская диетическая ассоциация (BDA) сегодня представила свой долгожданный ежегодный список диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году. В этом году в список вошли сыроедческая веганская, щелочная, диета Пиоппи и кетогенная диета, а также пищевые добавки Кэти Прайс.
