stringtranslate.com

Общение животных

Коммуникация животных — это передача информации от одного или группы животных (отправителя или отправителей) одному или нескольким другим животным (получателю или получателям), которая влияет на текущее или будущее поведение получателей. [1] [2] Информация может быть отправлена ​​намеренно, как при ухаживании , или непреднамеренно, как при передаче запаха от хищника к добыче с помощью кайромонов . Информация может быть передана «аудитории» из нескольких получателей. [3] Коммуникация животных — это быстрорастущая область изучения в таких дисциплинах, как поведение животных , социология, неврология и познание животных . Многие аспекты поведения животных, такие как использование символических имен, эмоциональное выражение, обучение и сексуальное поведение , понимаются по-новому.

Когда информация от отправителя изменяет поведение получателя, эта информация называется «сигналом». Теория сигнализации предсказывает, что для поддержания сигнала в популяции и отправитель, и получатель обычно должны получать некоторую выгоду от взаимодействия. Считается, что производство сигнала отправителями, а также восприятие и последующая реакция получателей коэволюционируют . [ 4] Сигналы часто включают в себя несколько механизмов, например, как визуальные, так и слуховые, и для того, чтобы сигнал был понят, скоординированное поведение отправителя и получателя требует тщательного изучения.

Языки животных

Звуки, которые издают животные, важны, поскольку они передают состояние животных. [5] Некоторые виды животных обучены простым версиям человеческих языков. [6] Животные могут использовать, например, электролокацию и эхолокацию, чтобы сообщать о добыче и местоположении. [7]

Режимы

Визуальный

Жесты
Большинство животных понимают коммуникацию посредством визуального отображения отличительных частей тела или телесных движений. Животные показывают или подчеркивают часть тела, чтобы передать определенную информацию. Родительская серебристая чайка демонстрирует свой ярко-желтый клюв на земле рядом со своим птенцом, когда он возвращается в гнездо с едой. Птенцы демонстрируют выпрашивающую реакцию , постукивая по красному пятну на нижней челюсти родительской серебристой чайки. Этот сигнал стимулирует родителя отрыгивать пищу и завершает сигнал кормления. Отличительной морфологической особенностью, подчеркнутой в этой коммуникации, является красный пятнистый клюв родителя, в то время как постукивание по земле делает красное пятно видимым для птенца, демонстрируя отличительное движение. [8] Франс де Вааль изучал бонобо и шимпанзе, чтобы понять, был ли язык каким-то образом развит жестами. Он обнаружил, что и обезьяны, и люди используют только намеренные жесты для общения. [9]
Выражение лица
Другим важным сигналом эмоций в общении животных являются мимические жесты. Синие и желтые ара изучались, чтобы понять, как они реагируют на взаимодействие со знакомым смотрителем животных. Исследования показывают, что синие и желтые ара часто демонстрируют значительное покраснение во время взаимного взаимодействия со смотрителем. [10] В другом эксперименте Джеффри Могил изучал выражение лица у мышей в ответ на увеличение боли. Он обнаружил, что у мышей проявлялось пять узнаваемых выражений лица: сужение орбит, выпячивание носа и щек, а также изменения в положении ушей и усов. [11]
Взгляд -следящий
Социальные животные используют следование взглядом как форму общения посредством мониторинга ориентации головы и глаз у других млекопитающих. [12] Исследования проводились на обезьянах, мартышках, собаках, птицах, волках и черепахах и были сосредоточены на двух различных задачах: «следовать за взглядом другого в дальнее пространство» и «следовать за взглядом другого геометрически вокруг визуального барьера, например, изменяя свое положение, чтобы следовать за сигналом взгляда, когда они сталкиваются с барьером, блокирующим их обзор». [13] Было доказано, что широкий спектр животных демонстрирует последнее, однако только обезьяны, собаки, волки и врановые (вороны) смогли продемонстрировать « геометрическое следование взглядом». У исследователей пока нет четкой картины когнитивной основы следования взглядом, но данные о развитии указывают на то, что «простое» следование взглядом и «геометрическое» следование взглядом, вероятно, основаны на разных когнитивных механизмах. [12]
Изменение цвета
Изменение цвета можно разделить на изменения, происходящие во время роста и развития, и те, которые вызваны настроением, социальным контекстом или абиотическими факторами, такими как температура. Последние наблюдаются во многих таксонах. Некоторые головоногие , такие как осьминог и каракатица , имеют специализированные клетки кожи ( хроматофоры ), которые могут изменять видимый цвет, непрозрачность и отражательную способность их кожи. [14] Помимо их использования для маскировки , быстрые изменения цвета кожи используются во время охоты и в ритуалах ухаживания. [15] Каракатицы могут одновременно подавать два совершенно разных сигнала с противоположных сторон своего тела. Когда самец каракатицы ухаживает за самкой в ​​присутствии других самцов, он демонстрирует мужской рисунок, обращенный к самке, и женский рисунок, обращенный в сторону, чтобы обмануть других самцов. [16] Некоторые цветовые сигналы происходят циклично. Например, когда самка оливкового павиана начинает овулировать, ее аногенитальная область набухает и становится ярко-красной/розовой. Это сигнал самцам о том, что она готова к спариванию. [17] Кальмары Гумбольдта биолюминесцентны и , таким образом, способны визуально общаться в темных океанских условиях. [18]
Биолюминесцентная коммуникация
Коммуникация посредством производства света обычно происходит у позвоночных и беспозвоночных в океанах, особенно на глубине (например, у рыб-удильщиков ). Две хорошо известные формы наземной биолюминесценции встречаются у светлячков и светлячков . Другие насекомые, личинки насекомых , кольчатые черви , паукообразные и даже виды грибов обладают биолюминесцентными способностями. Некоторые биолюминесцентные животные производят свет сами, тогда как другие имеют симбиотические отношения с биолюминесцентными бактериями. [19] Животные демонстрируют биолюминесцентный свет, чтобы заманить добычу, привлечь партнера или защитить себя от потенциальных хищников. [20] (См. также: Список биолюминесцентных организмов )

Сигнализация

Косатки и тюлень.
Две косатки кружат вокруг тюленя (добычи).

Существует множество различных типов сигналов, которые животные используют для дифференциации своего положения по направлению, местоположению и расстоянию. Практикующие специалисты изучают вопросы положения животных с помощью геометрических представлений. Влияние окружающей среды и общества является индикатором геометрических представлений. [21] Животные полагаются на сигналы, называемые электролокацией и эхолокацией; они используют сенсорные чувства для навигации и поиска добычи. [22] Сигналы используются как форма коммутации через окружающую среду. Активные сигналы или другие типы сигналов влияют на поведение приемников, и сигналы перемещаются быстрее на расстоянии, чтобы достичь приемников. [23]

Слуховой

Птичьи крики могут служить сигналами тревоги или поддерживать связь между членами стаи , в то время как более длинные и сложные птичьи песни связаны с ухаживанием и спариванием . [24]
Горбатые киты поют в местах нагула в Южном океане.

Многие животные общаются посредством вокализации. Вокальная коммуникация служит многим целям, включая брачные ритуалы, предупреждающие крики, передачу местоположения источников пищи и социальное обучение. У ряда видов самцы издают крики во время брачных ритуалов как форму соревнования с другими самцами и для подачи сигнала самкам. Примерами служат лягушки , молотоголовые летучие мыши , благородные олени , горбатые киты , морские слоны и певчие птицы. [25] [26] [27] Другие примеры вокальной коммуникации включают в себя тревожные крики обезьяны Кэмпбелла, [28] территориальные крики гиббонов и использование частоты у больших копьеносых летучих мышей для различения групп . [ 29 ] Обезьяна - верветка издает отчетливый тревожный сигнал для каждого из четырех своих разных хищников, и реакции других обезьян соответственно различаются в зависимости от сигнала. Например, если сигнал тревоги подает питон, обезьяны забираются на деревья, тогда как сигнал тревоги «орла» заставляет обезьян искать укрытие на земле. [30] Луговые собачки также используют сложные звуки, которые сигнализируют о различиях хищников. По словам Кона Слободчикова и других, звуки луговых собачек сообщают о типе, размере и скорости приближающегося хищника. [31] [32] [33] [34] Было обнаружено, что вокализации китов имеют разные диалекты, основанные на социальном обучении. [35] [36] Акустическая культура млекопитающих была впервые обнаружена у южных косаток в 1978 году . [37] [38]  

Не все животные используют вокализацию как средство слуховой коммуникации. Многие членистоногие трутся специализированными частями тела друг о друга, чтобы произвести звук. Это известно как стридуляция . Сверчки и кузнечики хорошо известны этим, но многие другие также используют стридуляцию, включая ракообразных , пауков , скорпионов , ос , муравьев , жуков , бабочек , моли , многоножек и сороконожек . Другим средством слуховой коммуникации является вибрация плавательных пузырей у костистых рыб . Структура плавательных пузырей и прикрепленных звуковых мышц сильно различается у разных семейств костистых рыб, что приводит к широкому разнообразию звуков. [39] Удары частей тела друг о друга также могут производить слуховые сигналы. Хорошо известным примером этого является вибрация кончика хвоста гремучих змей в качестве предупреждающего сигнала. Другие примеры включают щелканье клювов у птиц, хлопанье крыльев во время ухаживания манакинов и биение в грудь у горилл . [40]

Настороженный неподвижный сурок свистит, когда встревожен, чтобы предупредить других сурков.

Известно, что виды норных животных свистят, чтобы сообщить об угрозах, а иногда и о настроении . Такие виды, как сурки , включая сурка (сурка) и альпийского сурка , демонстрируют эту черту. Свист используется такими животными, как луговые собачки, чтобы сообщить об угрозах , причем луговые собачки обладают одной из самых сложных систем коммуникации в животном мире . Луговые собачки способны сообщать о скорости, форме, размере, виде животного, а для людей — об особой одежде и о том, носит ли человек оружие . [41] Этот метод общения обычно осуществляется с помощью того, что часовой стоит на двух ногах и осматривает территорию на предмет потенциальных угроз, в то время как остальная часть стаи ищет пищу. Как только угроза обнаружена, часовой издает сигнал тревоги свистком (иногда описывая угрозу), после чего стая отступает в свои норы. Интенсивность угрозы обычно определяется тем, как долго часовой свистит. Часовой продолжает свистеть сигнал тревоги до тех пор, пока вся стая не уйдет в безопасное место, после чего часовой возвращается в нору. [42]

Обонятельный

Реакция Флемена у тигра
Ягненок исследует кролика — пример межвидовой коммуникации с использованием позы тела и обоняния.

Несмотря на то, что химическая коммуникация является старейшим методом коммуникации, она является одной из наименее изученных форм, отчасти из-за огромного количества химических веществ в нашей окружающей среде и сложности обнаружения и измерения всех химических веществ в образце. [40] Способность обнаруживать химические вещества в окружающей среде выполняет множество функций, важнейшей из которых является обнаружение пищи, функция, которая впервые возникла у одноклеточных организмов ( бактерий ), живущих в океанах в первые дни жизни на Земле. [40] По мере развития этой функции организмы начали различать химические соединения, выделяемые ресурсами, конспецифическими особями (одного вида, т. е. партнерами и родственниками) и гетероспецифическими особями (разными видами, т. е. конкурентами и хищниками). [40]

Например, мелкий вид пескаря может успешно избегать местообитания с обнаруживаемой концентрацией химических сигналов, связанных с видом хищника, таким как северная щука. [43] Пескари, способные ощущать присутствие хищников до того, как они окажутся достаточно близко, чтобы их можно было увидеть, а затем реагировать адаптивным поведением (например, прятаться), с большей вероятностью выживут и размножатся. [44] Атлантический лосось идет на шаг дальше, чем просто обнаружение сигнала хищника: когда особь получает повреждение от хищника, она выпускает химический сигнал своим сородичам. [45] Как также было замечено у других видов, закисление и изменения pH физически нарушают эти химические сигналы, что имеет различные последствия для поведения животных . [45] [46]

Запаховая маркировка и растирание запаха являются распространенными формами обонятельной коммуникации у млекопитающих. [47] [48] Примером растирания запаха животным могут служить медведи. Медведи делают это, чтобы пометить территорию или дать другим знать, что они там, и держаться подальше. [49] Волки часто метят запахом во время сезона размножения . [50]

Электрический

Электрокоммуникация — редкая форма общения у животных. Она наблюдается в основном у водных животных, хотя некоторые наземные млекопитающие, в частности утконосы и ехидны , чувствуют электрические поля, которые могут использоваться для общения. [51]

Слабоэлектрические рыбы являются примером электрокоммуникации, вместе с электролокацией . Эти рыбы используют электрический орган для генерации электрического поля, которое обнаруживается электрорецепторами . Различия в форме волны и частоте изменений в поле передают информацию о виде, поле и идентичности. Эти электрические сигналы могут генерироваться в ответ на гормоны, циркадные ритмы и взаимодействия с другими рыбами. Они также могут служить посредниками в социальной иерархии среди видов, имеющих социальный порядок. [52] Некоторые хищники, такие как акулы и скаты, способны подслушивать этих электрогенных рыб с помощью пассивной электрорецепции. [53]

Трогать

Более подробную информацию о механизме осязания см. в разделах Соматосенсорная система и Механорецепторы.

Прикосновение является ключевым фактором во многих социальных взаимодействиях. [54] Вот некоторые примеры:

Борьба
В бою прикосновение может использоваться для вызова противника и координации движений во время боя. Оно также может использоваться проигравшим для обозначения подчинения. [55]
Спаривание
Млекопитающие часто инициируют спаривание, вылизывая, поглаживая или потирая друг друга. Это дает возможность применять химические сигналы и оценивать те, которые выделяет потенциальный партнер. Прикосновение также может сообщать о намерении самца взобраться на самку, как, например, когда самец кенгуру хватает хвост самки. Во время спаривания тактильные стимулы важны для парного позиционирования, координации и стимуляции гениталий. [56]
Социальная интеграция
Осязание широко используется для социальной интеграции, использования, которое типично для социального ухода одного животного другим. Социальный уход имеет несколько функций; он удаляет паразитов и мусор с ухоженного животного, он подтверждает социальную связь или иерархические отношения между животными, и он дает грумеру возможность исследовать обонятельные сигналы на ухоженной особи, возможно, добавляя дополнительные. Такое поведение наблюдалось у социальных насекомых, птиц и млекопитающих. [57]
Добыча пропитания
Некоторые виды муравьев привлекают коллег-работников к новым пищевым находкам, сначала постукивая их усиками и передними лапками, а затем ведя их к источнику пищи, сохраняя физический контакт. «Патрули» покидают гнездо, чтобы проверить наличие опасности поблизости, и возвращаются, чтобы привлечь «фуражиров», вступая в физический контакт. [58] Другим примером этого является виляющий танец медоносных пчел . [40]
Сбивание в кучу
Длительный физический контакт или скучивание также служат социальной интеграции. Скучивание способствует теплообмену, а также передаче обонятельной или тактильной информации. [59] Некоторые организмы живут в постоянном контакте в колонии, например, колониальные кораллы. Когда особи тесно связаны таким образом, вся колония может реагировать на отвращающие или тревожные движения, совершаемые всего несколькими особями. [60] У нескольких нимф и личинок травоядных насекомых скопления, где существует длительный контакт, играют важную роль в групповой координации. Эти скопления могут принимать форму процессии или розетки. [61]

Сейсмический

Сейсмическая связь — это обмен информацией с использованием самогенерируемых вибрационных сигналов, передаваемых через субстрат, такой как почва, вода, паутина, стебли растений или травинка. Эта форма связи имеет несколько преимуществ, например, ее можно отправлять независимо от уровня освещенности и шума, и она обычно имеет короткий радиус действия и короткую продолжительность, что может снизить опасность обнаружения хищниками. Использование сейсмической связи обнаружено во многих таксонах, включая лягушек, кенгуровых крыс, слепышей, пчел, нематод и других. Тетраподы обычно создают сейсмические волны, барабаня по земле частью тела, сигнал, который воспринимается саккулюсом приемника . [62] Саккулюс — это орган во внутреннем ухе, содержащий перепончатый мешок, который используется для равновесия, но также может обнаруживать сейсмические волны у животных, которые используют эту форму связи. Вибрации могут сочетаться с другими видами связи. [63]

Термальный

Питон (вверху) и гремучая змея, иллюстрирующие расположение ямочных органов. Красные стрелки указывают на ямочные органы, а черные стрелки указывают на ноздри.

Ряд различных змей обладают способностью ощущать инфракрасное (ИК) тепловое излучение, что позволяет этим рептилиям получать тепловые изображения из лучистого тепла, испускаемого хищниками или добычей на длинах волн от 5 до 30 мкм . Точность этого чувства такова, что слепая гремучая змея может направить свой удар на уязвимые части тела животного-жертвы. [64] Ранее считалось, что ямочные органы развились в первую очередь как детекторы добычи, но теперь считается, что они также могут использоваться для контроля температуры тела. [65]

Лицевые ямки, обеспечивающие терморегуляцию, прошли параллельную эволюцию у змей-гадюк и некоторых удавов и питонов , развившись один раз у змей-гадюк и несколько раз у удавов и питонов. [66] Электрофизиология структуры схожа между линиями, но она отличается в общей анатомии структуры . Наиболее поверхностно ямки-гадюки обладают одним большим ямочным органом по обе стороны головы, между глазом и ноздрей ( лореальная ямка ), в то время как удавы и питоны имеют три или более сравнительно меньших ямок, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, в чешуе или между ней. У ямочных гадюк они более продвинуты, имея подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой ямочной структуры. В пределах семейства Viperidae ямочный орган наблюдается только в подсемействе Crotalinae : ямковые гадюки. Несмотря на обнаружение ИК-излучения, ИК-механизм ямок отличается от фоторецепторов; в то время как фоторецепторы обнаруживают свет посредством фотохимических реакций, белок в лицевых ямках змей является чувствительным к температуре ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание ямочного органа, а не химическую реакцию на свет. [67] Это согласуется с тонкой ямочной мембраной, которая позволяет входящему ИК-излучению быстро и точно нагревать данный ионный канал и вызывать нервный импульс, а также васкуляризировать ямочную мембрану, чтобы быстро охладить ионный канал обратно до его первоначальной «покоящейся» или «неактивной» температуры. [67]

Обычные летучие мыши-вампиры ( Desmodus rotundus ) имеют специализированные ИК-датчики в носовом листке. [68] Летучие мыши-вампиры — единственные млекопитающие, которые питаются исключительно кровью. ИК-чувство позволяет Desmodus локализовать теплокровных животных, таких как крупный рогатый скот и лошади, в диапазоне примерно от 10 до 15 см. Это инфракрасное восприятие может использоваться для обнаружения областей максимального кровотока у целевой добычи.

Автокоммуникация

Автокоммуникация — это тип коммуникации, при котором отправитель и получатель являются одним и тем же человеком. Отправитель испускает сигнал, который изменяется под воздействием окружающей среды и в конечном итоге принимается одним и тем же человеком. Измененный сигнал предоставляет информацию, которая может указывать на пищу, хищников или особей того же вида. Поскольку отправитель и получатель являются одним и тем же животным, давление отбора максимизирует эффективность сигнала, то есть степень, в которой испускаемый сигнал правильно идентифицируется получателем, несмотря на искажение распространения и шум. Есть некоторые виды, такие как тихоокеанская сельдь, которые эволюционировали, чтобы перехватывать эти сообщения от своих хищников. Они способны использовать его в качестве раннего предупреждающего знака и реагировать оборонительно. [69] Существует два типа автокоммуникации. Первый — активная электролокация , при которой организм испускает электрический импульс через свой электрический орган и ощущает проецируемое геометрическое свойство объекта. Это встречается у электрических рыб Gymnotiformes (рыбы-ножи) и Mormyridae (рыбы-слоны). [70] Второй тип автокоммуникации — эхолокация , обнаруженная у летучих мышей и зубатых китов . Эхолокация включает в себя испускание звуков и интерпретацию вибраций, которые возвращаются от объектов. [71] У летучих мышей эхолокация также служит цели картирования их окружения. Они способны распознавать пространство, в котором они уже были раньше, без какого-либо видимого света, потому что они могут запоминать закономерности в обратной связи, которую они получают от эхолокации. [72]

Функции

Существует множество функций общения животных. Однако некоторые из них изучены более подробно, чем другие. К ним относятся:

Общение во время соревнований
Общение животных играет важную роль в определении победителя в борьбе за ресурс. Многие виды имеют различные сигналы, которые сигнализируют об агрессии или готовности атаковать, или сигналы, которые передают отступление во время борьбы за еду, территории или партнеров. [73]
Два 'рыкающих оленя, скорее всего, для установления доминирования во время гона. Однако самцы также используют громкий рев, чтобы отслеживать гаремы самок.
Брачные ритуалы
Животные подают сигналы, чтобы привлечь внимание возможного партнера или укрепить парные связи. Эти сигналы часто включают демонстрацию частей тела или поз. Например, газель принимает характерные позы, чтобы инициировать спаривание. Сигналы спаривания могут также включать использование обонятельных сигналов или брачных криков, уникальных для вида. Животные, которые образуют длительные парные связи , часто демонстрируют друг другу симметричные демонстрации. Известными примерами являются взаимное представление тростника большими поганками, изученное Джулианом Хаксли , демонстрации триумфа, демонстрируемые многими видами гусей и пингвинов на их гнездах, и впечатляющие демонстрации ухаживания райских птиц . [ необходима цитата ] «Копуляционные крики» у млекопитающих могут указывать на репродуктивный статус самки или привлекать других партнеров. [74]
Право собственности/территориальное
Сигналы, используемые для требования или защиты территории, пищи или партнера. Полигинные ящерицы ( Anolis carolinensis ) будут демонстрировать более выраженные признаки агрессии с большего расстояния между самцами, чем между самками, при защите территории или партнера. Считается, что самцы эволюционировали, чтобы оставаться на расстоянии друг от друга из-за более высоких репродуктивных последствий по сравнению с самками. [75]
Перенаправленная агрессия
Некоторые животные, которые боятся раздражителей, будут атаковать любого, кто окажется рядом с ними. [76]
Пищевые сигналы
Многие животные издают «пищевые призывы», чтобы привлечь партнера, потомство или других членов социальной группы к источнику пищи. Возможно, самым сложным сигналом, связанным с пищей, является танец Waggle медоносных пчел, изученный Карлом фон Фришем . Одним из известных примеров выпрашивания потомства в выводке или помете являются певчие птицы- птицы . Молодые вороны подают сигналы старшим воронам, когда сталкиваются с новой или непроверенной пищей.   Макаки-резусы посылают пищевые призывы, чтобы сообщить другим обезьянам об источнике пищи, чтобы избежать наказания.   Феромоны выделяются многими социальными насекомыми, чтобы привести других членов общества к источнику пищи. Например, муравьи оставляют на земле феромонный след, по которому могут следовать другие муравьи, чтобы привести их к источнику пищи.
Сигналы тревоги
Сигналы тревоги сообщают об угрозе хищника. Это позволяет всем членам социальной группы (а иногда и другим видам) реагировать соответствующим образом. Это может включать бегство в укрытие, неподвижность или сбор в группу, чтобы снизить риск нападения. [77] Сигналы тревоги не всегда являются вокализациями. Раздавленные муравьи выделяют феромон тревоги, чтобы привлечь больше муравьев и отправить их в состояние атаки. [78]
Метакоммуникация
Сигналы, которые изменят значение последующих сигналов. Одним из примеров является «игровое лицо» у собак , которое сигнализирует о том, что последующий агрессивный сигнал является частью игровой драки, а не серьезным агрессивным эпизодом.

Интерпретация поведения животных

Как описано выше, многие жесты, позы и звуки животных передают значение находящимся поблизости животным. Эти сигналы часто легче описать, чем интерпретировать. Возникает соблазн, особенно в случае с одомашненными животными и обезьянами, антропоморфизировать , то есть интерпретировать действия животных в человеческих терминах, но это может быть довольно обманчивым; например, «улыбка» обезьяны часто является признаком агрессии. Кроме того, один и тот же жест может иметь разные значения в зависимости от контекста, в котором он происходит. Например, виляние хвоста и поза домашней собаки могут использоваться по-разному для передачи многих значений, как показано в работе Чарльза Дарвина « Выражение эмоций у человека и животных», опубликованной в 1872 году. Некоторые иллюстрации Дарвина воспроизведены здесь.

Межвидовая коммуникация

Большая часть общения животных является внутривидовым, то есть происходит между представителями одного вида. Что касается межвидового общения, то особый интерес представляет общение между хищником и добычей.

Из добычи в хищника

Если животное-жертва движется, издает шум или вибрации или испускает запах таким образом, что хищник может его обнаружить, оно общается со своим хищником. [79] Это согласуется с определением «общения», данным выше. Этот тип общения известен как перехватывающее подслушивание, если хищник перехватывает сообщение, предназначенное для особей того же вида.

Однако есть некоторые действия видов-жертв, которые явно направлены на реальных или потенциальных хищников. Хорошим примером является предупреждающая окраска : такие виды, как осы , которые способны нанести вред потенциальным хищникам, часто ярко окрашены, и это изменяет поведение хищника, который либо инстинктивно, либо в результате опыта будет избегать нападения на такое животное. Некоторые формы мимикрии попадают в ту же категорию: например, журчалки окрашены так же, как осы, и хотя они не могут жалить, сильное избегание ос хищниками дает журчалкам некоторую защиту. Существуют также поведенческие изменения, которые действуют аналогично предупреждающей окраске. Например, такие собаки, как волки и койоты, могут принимать агрессивную позу, например, рычать, оскалив зубы, чтобы показать, что они будут сражаться, если это необходимо, а гремучие змеи используют свой хорошо известный треск, чтобы предупредить потенциальных хищников об их ядовитом укусе. Иногда поведенческие изменения и предупреждающая окраска будут сочетаться, как у некоторых видов земноводных , у которых большая часть тела окрашена так, чтобы слиться с окружающей средой, за исключением ярко окрашенного живота. Столкнувшись с потенциальной угрозой, они показывают свой живот, указывая, что они в некотором роде ядовиты.

Другим примером коммуникации жертвы с хищником является сигнал преследования-отпугивания. Сигналы преследования-отпугивания возникают, когда жертва указывает хищнику, что преследование будет невыгодным, поскольку сигнализатор готов к побегу. Сигналы преследования-отпугивания приносят пользу как сигнализатору, так и получателю; они не дают отправителю тратить время и энергию на бегство, а получателю не дают вкладывать средства в дорогостоящее преследование, которое вряд ли приведет к поимке. Такие сигналы могут сообщать о способности жертвы к побегу и отражать фенотипическое состояние (качественная реклама) или сообщать о том, что жертва обнаружила хищника (воспринимающая реклама). [79] Сигналы преследования-отпугивания были зарегистрированы для самых разных таксонов, включая рыб (Godin and Davis, 1995), ящериц (Cooper et al., 2004), копытных (Caro, 1995), кроликов (Holley 1993), приматов (Zuberbuhler et al. 1997), грызунов (Shelley and Blumstein 2005, Clark, 2005) и птиц (Alvarez, 1993, Murphy, 2006, 2007). Известным примером качественного сигнала преследования-отпугивания является стоттинг (иногда называемый пронкингом ), ярко выраженная комбинация бега на прямых ногах с одновременным прыжком, демонстрируемая некоторыми антилопами, такими как газель Томсона, в присутствии хищника. Было предложено по крайней мере 11 гипотез для стоттинга. Ведущая теория сегодня заключается в том, что это предупреждает хищников о том, что элемент неожиданности был утерян. Хищники, такие как гепарды, полагаются на внезапные атаки, что доказывается тем фактом, что погони редко бывают успешными, когда антилопа останавливается. Хищники не тратят энергию на погоню, которая, скорее всего, будет безуспешной (оптимальное поведение добычи пищи). Качественная реклама может передаваться другими способами, помимо визуального. Кенгуровая крыса с баннерным хвостом производит несколько сложных моделей барабанных движений ног в различных контекстах, одним из которых является столкновение со змеей. Барабанное движение ног может предупреждать ближайшее потомство, но, скорее всего, передает вибрации через землю о том, что крыса слишком бдительна для успешной атаки, тем самым предотвращая хищное преследование змеи. [80]

Хищник — добыча

Горбатый удильщик ловит мелкую рыбу, обманчиво подбрасывая биолюминесцентную приманку перед своими челюстями.

Обычно хищники пытаются сократить общение с добычей, поскольку это, как правило, снижает эффективность их охоты. Однако некоторые формы общения хищника с добычей происходят способами, которые изменяют поведение добычи и облегчают ее поимку, т. е. обман хищника. Хорошо известным примером является рыба-удильщик , хищник-засадник , который ждет, когда его добыча подойдет к нему. У него есть мясистый биолюминесцентный нарост, выступающий из его лба, который он свисает перед его челюстями. Более мелкие рыбы пытаются взять приманку, помещая себя в более выгодное положение для рыбы-удильщика, чтобы поймать их. Другой пример обманного общения наблюдается у рода пауков-скакунов ( Myrmarachne ). Этих пауков обычно называют « пауками- муравьедами » из-за того, как они машут своими передними ногами в воздухе, чтобы имитировать антенны .

Человек/животное

Различные способы, которыми люди интерпретируют поведение животных или отдают им команды, согласуются с определением межвидовой коммуникации . Умелая интерпретация коммуникаций животных может иметь решающее значение для благополучия животных, о которых заботятся или которые тренируются людьми. Винйнгаарден предлагает IIC как способ общения с животными. IIC полезен, потому что он позволяет людям и животным гибко понимать друг друга. [81] Например, поведение, указывающее на боль, должно быть распознано. Действительно, выживание как животного, так и его человека-опекуна может быть поставлено на карту, если, например, человек не распознает сигнал о неизбежной атаке. Также важно учитывать, что нечеловеческие виды животных могут интерпретировать сигналы людей иначе, чем сами люди. Например, команда указания относится к местоположению, а не к объекту у собак. [82]

С конца 90-х годов один ученый, Шон Сенечал , разрабатывал, изучал и использовал изученный видимый, выразительный язык у собак и лошадей. Обучая этих животных жестовому (созданному человеком) американскому языку жестов , было обнаружено, что животные используют новые знаки самостоятельно, чтобы получить то, что им нужно. [83] Недавние эксперименты с языком животных , возможно, являются самой сложной попыткой на сегодняшний день установить коммуникацию человека и животных, хотя их связь с естественной коммуникацией животных неопределенна.

Встречи животных и людей

собака с дверным звонком
Собак можно научить общаться с людьми, подавая им сигналы, которые они понимают, например, звоня в дверь, чтобы войти.

Животные-коммуникаторы и исследователи фильтруют голоса животных и способы общения. Люди общаются с животными по-разному. Люди используют глаза для общения, тогда как собаки общаются с помощью носа, обоняя. Люди сталкиваются с трудностями, пытаясь понять точку зрения и реакции животных. [81] Коммуникации между нечеловеческими видами и людьми имеют закономерности и тенденции. Обе стороны используют общие коммуникационные сигналы и получают информацию о культуре видов и сосуществовании. [84] Животные рассматриваются как учителя и проводники общения с духами природы. [85] Люди слушают и делятся с животными посредством общения сострадания, это понимание того, что животные думают иначе, чем люди. [86]

Другие аспекты

Эволюция

Важность общения очевидна из очень сложной морфологии, поведения и физиологии, которые некоторые животные развили для облегчения этого. К ним относятся некоторые из самых поразительных структур в животном мире, такие как хвост павлина, рога оленя и воротник плащеносной ящерицы , но также включают даже скромное красное пятно на клюве европейской серебристой чайки . Очень сложное поведение развилось для общения, такое как танец журавлей , изменение рисунка каракатицы и сбор и упорядочивание материалов шалашниками . Другим доказательством важности общения у животных является приоритет физиологических особенностей этой функции. Например, пение птиц, по-видимому, имеет мозговые структуры, полностью посвященные его производству. Все эти адаптации требуют эволюционного объяснения.

Необходимое объяснение имеет два аспекта:

Значительный вклад в первую из этих проблем внесли Конрад Лоренц и другие ранние этологи . Сравнивая родственные виды внутри групп, они показали, что движения и части тела, которые в примитивных формах не имели коммуникативной функции, могли быть «захвачены» в контексте, где коммуникация была бы функциональной для одного или обоих партнеров, и могли бы развиться в более сложную, специализированную форму. Например, Десмонд Моррис показал в исследовании травяных вьюрков , что реакция вытирания клювом встречалась у ряда видов, выполняя функцию чистки , но что у некоторых видов это было разработано в сигнал ухаживания . [87]

Вторая проблема была более спорной. Ранние этологи предполагали, что общение происходит на благо вида в целом, но это потребовало бы процесса группового отбора , который, как полагают, математически невозможен в эволюции животных, размножающихся половым путем. Альтруизм по отношению к неродственной группе не получил широкого признания в научном сообществе, но скорее может рассматриваться как взаимный альтруизм, ожидающий того же поведения от других, преимущество жизни в группе. Социобиологи утверждали, что поведение, которое принесло пользу целой группе животных, может возникнуть в результате давления отбора, действующего исключительно на особь. Геноцентричный взгляд на эволюцию предполагает, что поведение, которое позволило гену стать более широко укоренившимся в популяции, станет положительно отобранным, даже если его влияние на особей или вид в целом было пагубным; [88]

Очевидно, чрезмерная сигнализация в виде глазных пятен на хвосте самца павлина может быть результатом неконтролируемого отбора

В случае коммуникации важное обсуждение Джона Кребса и Ричарда Докинза установило гипотезы об эволюции таких, по-видимому, альтруистических или мутуалистических коммуникаций, как сигналы тревоги и сигналы ухаживания, которые возникли в результате индивидуального отбора. Это привело к осознанию того, что коммуникация не всегда может быть «честной» (действительно, есть некоторые очевидные примеры, когда это не так, как в мимикрии ). Возможность эволюционно стабильной нечестной коммуникации была предметом многочисленных споров, в частности, Амоц Захави утверждал, что она не может существовать в долгосрочной перспективе. Социобиологи также были обеспокоены эволюцией, по-видимому, чрезмерных сигнальных структур, таких как хвост павлина; широко распространено мнение, что они могут возникнуть только в результате полового отбора , который может создать процесс положительной обратной связи , который приводит к быстрому преувеличению характеристики, дающей преимущество в конкурентной ситуации выбора партнера.

Одна из теорий, объясняющая эволюцию таких признаков, как хвост павлина, — это «отбор безудержных изменений». Для этого требуются два признака: признак, который существует, например, яркий хвост, и предрасположенность самки к выбору этого признака. Самки предпочитают более сложные хвосты, и, таким образом, эти самцы могут успешно спариваться. Используя психологию самки, запускается положительная обратная связь, и хвост становится больше и ярче. В конце концов, эволюция выровняется, потому что затраты на выживание для самца не позволяют развивать признак дальше. [89] Существуют две теории, объясняющие отбор безудержных изменений. Первая — гипотеза хороших генов. Эта теория утверждает, что сложная демонстрация является честным сигналом приспособленности и действительно является лучшим партнером. Вторая — гипотеза гандикапа. Она объясняет, что хвост павлина является помехой, требующей энергии для поддержания и делающей его более заметным для хищников. Таким образом, сигнал требует больших затрат на поддержание и остается честным индикатором состояния сигнализатора. Другое предположение заключается в том, что сигнал обходится дороже для самцов низкого качества, чем для самцов более высокого качества. Это происходит просто потому, что у самцов более высокого качества больше энергетических резервов, доступных для выделения на дорогостоящую сигнализацию. [4]

Когнитивные аспекты

Этологи и социобиологи обычно анализировали коммуникацию животных с точки зрения более или менее автоматических реакций на раздражители, не поднимая вопроса о том, понимают ли соответствующие животные значение сигналов, которые они издают и получают. Это ключевой вопрос в познании животных . Есть некоторые сигнальные системы, которые, по-видимому, требуют более продвинутого понимания. Часто обсуждаемым примером является использование сигналов тревоги зелеными мартышками . Роберт Сейфарт и Дороти Чейни показали, что эти животные издают разные сигналы тревоги в присутствии разных хищников ( леопардов , орлов и змей ), и обезьяны, которые слышат эти сигналы, реагируют соответствующим образом, но эта способность развивается со временем, а также учитывает опыт индивидуума, издающего сигнал. Метакоммуникация, обсуждавшаяся выше, также, по-видимому, требует более сложного когнитивного процесса.

Фирменные свистки

Сообщалось [90] , что дельфины-афалины могут распознавать идентификационную информацию из свистков-сигнатур , даже если они лишены других характеристик свиста; что делает дельфинов-афалинов единственными животными, кроме людей, которые, как было показано, передают идентификационную информацию независимо от голоса или местоположения звонящего. В статье делается вывод, что:

Тот факт, что форма свиста-подписи несет информацию об идентичности независимо от особенностей голоса, дает возможность использовать эти свисты в качестве референтных сигналов, либо обращаясь к отдельным людям, либо ссылаясь на них, подобно использованию имен у людей. Учитывая когнитивные способности дельфинов-афалин, их навыки вокального обучения и копирования, а также их социальную структуру деления-слияния, эта возможность является интригующей и требует дальнейшего изучения.

—  В. М. Яник и др. [90]

Те же исследователи позже обнаружили, что матери дельфинов-афалин ( Tursiops truncatus ) издают свой фирменный свист, когда рядом находится их детеныш. Фирменные свисты, которые находятся в более высоком диапазоне частот , чем может слышать человек, играют важную роль в облегчении контакта матери и детеныша. [91] В библиотеке записей Программы исследования дельфинов Сарасоты было 19 самок дельфинов-афалин, издающих фирменные свисты как в присутствии своего детеныша, так и без него. [91] Во всех 19 случаях мать-дельфин издавала фирменный свист, когда рядом находился их детеныш, достигая более высокой частоты или используя более широкий частотный диапазон. [92] Аналогичным образом люди используют более высокие основные частоты и более широкий диапазон высоты тона для изменения речи, направленной на ребенка (CDS). [92] [91] [93] Это редко обнаруживалось у других видов. [92] Исследователи заявили, что преимущества CDS для людей заключаются в том, что они побуждают ребенка уделять внимание, создают долгосрочную связь и способствуют развитию вокального обучения на протяжении всей жизни , что является параллелями с дельфинами-афалинами в качестве примера конвергентной эволюции . [92]

Поведение человека

Другим спорным вопросом является степень, в которой человеческое поведение напоминает общение животных, или же вся такая коммуникация исчезла в результате нашей языковой способности. Некоторые из наших телесных особенностей — брови, бороды и усы, глубокие голоса взрослых мужчин, возможно, женская грудь — сильно напоминают адаптации к производству сигналов. Этологи, такие как Иренеус Эйбл-Эйбесфельдт, утверждали, что такие жесты лица, как улыбка, гримасничанье и движение бровей при приветствии, являются универсальными человеческими коммуникативными сигналами, которые можно связать с соответствующими сигналами у других приматов . Учитывая, как недавно появился разговорный язык, весьма вероятно, что язык тела человека действительно включает некоторые более или менее непроизвольные реакции, которые имеют схожее происхождение с общением, которое у нас есть. [94]

Люди также часто пытаются имитировать коммуникативные сигналы животных, чтобы взаимодействовать с ними. Например, у кошек есть мягкая аффилиативная реакция в виде медленного закрывания глаз; люди часто имитируют этот сигнал по отношению к домашней кошке, чтобы установить толерантные отношения. Поглаживание, ласкание и потирание домашних животных — все это действия, которые, вероятно, работают через их естественные модели межвидового общения.

Собаки продемонстрировали способность понимать человеческое общение. В задачах по выбору объектов собаки используют человеческие коммуникативные жесты, такие как указание и направление взгляда, чтобы найти спрятанную еду и игрушки. [95] Однако, в отличие от людей, указание имеет другое значение для собак, поскольку оно относится к направлению или местоположению. [96] Также было показано, что собаки демонстрируют смещение взгляда влево при взгляде на человеческие лица, что указывает на то, что они способны читать человеческие эмоции. [97] Собаки не используют направление взгляда и не демонстрируют смещение взгляда влево с другими собаками.

Новый подход в 21 веке в области общения с животными использует прикладной поведенческий анализ , в частности, обучение функциональной коммуникации. Эта форма обучения ранее использовалась в школах и клиниках для людей с особыми потребностями, таких как дети с аутизмом, чтобы помочь им развить язык. Шон Сенешаль из Центра AnimalSign использует подход, аналогичный обучению функциональной коммуникации с одомашненными животными, такими как собаки, с 2004 года и лошади с 2000 года, с обнадеживающими результатами и преимуществами для животных и людей. Обучение функциональной коммуникации для животных Сенешаль называет «языком жестов животных». Это включает обучение общению с помощью жестов (например, упрощенного американского языка жестов ), системы обмена изображениями , постукивания и вокализации. Процесс для животных включает упрощенные и модифицированные методы. [ необходима ссылка ]

Лингвистика

Для лингвистики интерес к системам общения животных заключается в их сходстве и отличии от человеческого языка:

  1. Человеческие языки характеризуются наличием двойной артикуляции (по характеристике французского лингвиста Андре Мартине ). Это означает, что сложные языковые выражения могут быть разбиты на значимые элементы (такие как морфемы и слова ), которые в свою очередь состоят из мельчайших фонетических элементов, которые влияют на значение, называемых фонемами . Однако сигналы животных не демонстрируют этой двойной структуры.
  2. В целом, высказывания животных являются ответами на внешние раздражители и не относятся к вещам, удаленным во времени и пространстве. Вопросы, имеющие значение на расстоянии, такие как отдаленные источники пищи, как правило, указываются другим особям языком тела , например, активность волка перед охотой или информация, передаваемая языком танца медоносной пчелы . Поэтому неясно, в какой степени высказывания являются автоматическими ответами и в какой степени преднамеренное намерение играет роль.
  3. В отличие от человеческого языка , системы общения животных обычно не способны выражать концептуальные обобщения. ( Китообразные и некоторые приматы могут быть заметными исключениями). [99]
  4. Человеческие языки объединяют элементы для создания новых сообщений (свойство, известное как креативность ). Одним из факторов этого является то, что большая часть развития человеческого языка основана на концептуальных идеях и гипотетических структурах, и то и другое является гораздо большими возможностями у людей, чем у животных. Это встречается гораздо реже в системах общения животных, хотя текущие исследования в области культуры животных все еще продолжаются со многими новыми открытиями. В 2009 году было сообщено, что аффиксация может играть роль в значениях криков обезьяны Кэмпбелла мона . [100]

Ошибки в общении

При определенных обстоятельствах в общении между животными появляется возможность ошибки. [101] К таким обстоятельствам могут относиться расстояние между двумя общающимися субъектами, а также сложность сигнала, который передается «слушателю» ситуации. «Слушателю» не всегда может быть ясно, откуда исходит сообщение, поскольку «певец» иногда может обмануть его и создать еще больше ошибок. [102]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Общение животных". Encyclopedia Britannica . Получено 2020-10-31 .
  2. ^ Шах, Соня (20 сентября 2023 г.). «Животные разговаривают. Что это значит? — Язык долгое время считался делом, присущим только людям. Новые исследования показывают, что это не так. + комментарий». The New York Times . Архивировано из оригинала 21 сентября 2023 г. . Получено 21 сентября 2023 г. .{{cite news}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  3. ^ Сейфарт, Роберт М.; Чейни, Дороти Л. (2003-02-01). «Сигнализаторы и приемники в коммуникации животных». Annual Review of Psychology . 54 (1): 145–173. doi :10.1146/annurev.psych.54.101601.145121. ISSN  0066-4308. PMID  12359915.
  4. ^ Мейнард-Смит и Харпер, 2003
  5. ^ Уоррен, Майкл (2018). «Языки животных в средние века: представления о межвидовой коммуникации под ред. Элисон Лэнгдон». Исследования в эпоху Чосера . 40 (1): 491–495. doi :10.1353/sac.2018.0028. ISSN  1949-0755. S2CID  165256417.
  6. ^ Бичер, Майкл Д. (2021). «Почему ни одна из систем коммуникации животных не является простым языком?». Frontiers in Psychology . 12. doi : 10.3389/fpsyg.2021.602635 . ISSN  1664-1078. PMC 8018278. PMID 33815200  . 
  7. ^ Джонс, Те К.; Аллен, Кэтрин М.; Мосс, Синтия Ф. (2021-11-09). «Общение с собой, друзьями и врагами у животных с активными ощущениями». Журнал экспериментальной биологии . 224 (22). doi : 10.1242/jeb.242637 . ISSN  0022-0949. PMID  34752625. S2CID  243940410.
  8. ^ Тинберген, Н.; Пердек, А.С. (1951-01-01). «О ситуации стимула, вызывающей попрошайничество у недавно вылупившегося птенца серебристой чайки (Larus Argentatus Argentatus Pont.)». Поведение . 3 (1): 1–39. doi :10.1163/156853951X00197. ISSN  0005-7959.
  9. ^ Поллик, Эми С.; Вааль, Франс Б. М. де (2007-05-08). «Жесты обезьян и эволюция языка». Труды Национальной академии наук . 104 (19): 8184–8189. Bibcode : 2007PNAS..104.8184P. doi : 10.1073/pnas.0702624104 . ISSN  0027-8424. PMC 1876592. PMID 17470779  . 
  10. ^ Бертен, Алин; Беро, Ариэль; Лансад, Леа; и др. (22 августа 2018 г.). «Демонстрация лица и румянец: средства визуальной коммуникации у сине-желтых ара (Ara Ararauna)?». PLOS ONE . 13 (8): e0201762. Bibcode : 2018PLoSO..1301762B. doi : 10.1371 / journal.pone.0201762 . PMC 6104955. PMID  30133471. ProQuest  2091762411. 
  11. ^ Mogil, Jeffrey S. (апрель 2009 г.). «Животные модели боли: прогресс и проблемы». Nature Reviews Neuroscience . 10 (4): 283–294. doi :10.1038/nrn2606. ISSN  1471-003X. PMID  19259101. S2CID  205504814.
  12. ^ ab Шеперд, Стивен В. (2010-03-19). "Следование взглядом: поведение, следующее за взглядом, как окно в социальное познание". Frontiers in Integrative Neuroscience . 4 : 5. doi : 10.3389/fnint.2010.00005 . ISSN  1662-5145. PMC 2859805. PMID 20428494  . 
  13. ^ Range, Friederike; Virányi, Zsófia (23.02.2011). Wylie, Doug (ред.). «Развитие способностей к отслеживанию взглядом у волков (Canis Lupus)». PLOS ONE . 6 (2): e16888. Bibcode : 2011PLoSO...616888R. doi : 10.1371/journal.pone.0016888 . ISSN  1932-6203. PMC 3044139. PMID 21373192  . 
  14. ^ Клони, РА; Флори, Э. (1968). «Ультраструктура органов хроматофора головоногих моллюсков». Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat . 89 (2): 250–280. doi :10.1007/bf00347297. PMID  5700268. S2CID  26566732.
  15. ^ Хэнлон, РТ; Мессенджер, Дж. Б. (1996). Поведение головоногих. Cambridge University Press . стр. 121. ISBN 978-0-521-64583-6.
  16. ^ Уильямс, Сара (2012). «Двуликая рыба обманывает конкурентов». Science Now. Архивировано из оригинала 8 марта 2013 г. Получено 16 марта 2013 г.
  17. ^ Мотлук, Элисон (2001). «Большое дно». New Scientist . 19 (7).
  18. ^ Исследователи обнаружили, что глубоководные кальмары могут общаться посредством светящейся пигментации
  19. ^ Мейсон, Джулия (18 июля 2018 г.). «Сияние в глубине». The Dish on Science . Архивировано из оригинала 6 мая 2021 г. Получено 31 октября 2020 г.
  20. ^ "Биолюминесценция | Смитсоновский океан". ocean.si.edu . 30 апреля 2018 г. Получено 25 октября 2020 г.
  21. ^ Эчеверри, Себастьян А.; Миллер, Одри Э.; Чен, Джейсон; Маккуин, Эден В.; Плакке, Мелисса; Спайсер, Мишель; Хок, Ким Л.; Стоддард, Мэри Касвелл; Морхаус, Натан И. (2021-05-21). «Как геометрия сигналов формирует эффективность и эволюцию систем коммуникации животных». Интегративная и сравнительная биология . 61 (3): 787–813. doi : 10.1093/icb/icab090 . ISSN  1540-7063. PMID  34021338.
  22. ^ Джонс, Те К.; Аллен, Кэтрин М.; Мосс, Синтия Ф. (9 декабря 2021 г.). «Общение с собой, друзьями и врагами у животных с активными ощущениями». Журнал экспериментальной биологии . 224 (22). doi : 10.1242/jeb.242637 . ISSN  0022-0949. PMID  34752625. S2CID  243940410.
  23. ^ Райхерт, Майкл С.; Энрикес, Майя С.; Карлсон, Нора В. (2021-03-21). «Новые измерения сетей коммуникации животных: пространство и время». Интегративная и сравнительная биология . 61 (3): 814–824. doi : 10.1093/icb/icab013 . ISSN  1540-7063. PMID  33744960.
  24. ^ Эрлих, Пол Р.; Дэвид С. Добкин и Даррил Уай. ""Голоса птиц" и "Развитие вокала" из эссе "Птицы Стэнфорда"" . Получено 9 сентября 2008 г.
  25. ^ Шварцкопф, Дж. (январь 1977 г.). «Слуховая коммуникация у низших животных: роль слуховой физиологии». Annual Review of Psychology . 28 (1): 61–84. doi :10.1146/annurev.ps.28.020177.000425. ISSN  0066-4308. PMID  324382.
  26. ^ Слаббекоорн, Ганс; Смит, Томас Б. (29.04.2002). «Пение птиц, экология и видообразование». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 357 (1420): 493–503. doi :10.1098/rstb.2001.1056. ISSN  0962-8436. PMC 1692962 . PMID  12028787. 
  27. ^ Mikula, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B. & Albrecht, T. (2021). «Глобальный анализ частоты пения у воробьиных не подтверждает гипотезу акустической адаптации, но предполагает роль полового отбора». Ecology Letters . 24 (3): 477–486. Bibcode :2021EcolL..24..477M. doi : 10.1111/ele.13662 . PMID  33314573.
  28. ^ Цубербюлер, Клаус (2001). «Специфичные для хищников сигналы тревоги у обезьян Кэмпбелла, Cercopithecus campbelli» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 5 : 414–422.
  29. ^ Боуман, Дж. В. (1998-02-07). «Вокальное обучение больших копьеносых летучих мышей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1392): 227–233. doi :10.1098/rspb.1998.0286. ISSN  0962-8452. PMC 1688873. PMID 9493408  . 
  30. ^ Прайс, Табита; Вадевиц, Филипп; Чейни, Дороти; Сейфарт, Роберт; Хаммершмидт, Курт; Фишер, Джулия (19 августа 2015 г.). «Возвращение зеленых мартышек: количественный анализ структуры сигнала тревоги и специфичности контекста». Scientific Reports . 5 (1): 13220. Bibcode :2015NatSR...513220P. doi :10.1038/srep13220. ISSN  2045-2322. PMC 4541072 . PMID  26286236. 
  31. ^ Джабр, Феррис (2017-05-12). «Могут ли луговые собачки разговаривать? (Опубликовано в 2017 году)». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 2020-10-25 .
  32. ^ "Обнаружен новый язык: прериедогезский". NPR.org . Получено 25.10.2020 .
  33. ^ "ЙИПС, ЛАЙ И ЩЕБЕТ: ЯЗЫК ЛУГОВЫХ СОБАЧЕК". 2016-10-27. Архивировано из оригинала 2016-10-27 . Получено 2020-10-25 .
  34. ^ "Язык луговых собачек расшифрован учеными | CBC News". CBC . Получено 25.10.2020 .
  35. Январь 2006, Бьорн Кэри 03 (3 января 2006). «Обнаружено, что киты говорят на диалектах». livescience.com . Получено 25.10.2020 .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Вайльгарт, Линда; Уайтхед, Х. (1997-05-01). «Группоспецифические диалекты и географическая изменчивость репертуара кода у южнотихоокеанских кашалотов». Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 277–285. doi :10.1007/s002650050343. ISSN  1432-0762. S2CID  11845118.
  37. ^ Форд, Джон Кеннет Бейкер (1984). Традиции и диалекты зова косаток (Orcinus Orca) в Британской Колумбии . Ретроспективные диссертации и тезисы, 1919-2007 (диссертация). Университет Британской Колумбии . стр. 284. doi :10.14288/1.0096602.
  38. ^ Souhaut M; Shields MW (2021). «Стереотипные свисты у южных резидентных косаток». Aquatic Biology . 9. PeerJ : e12085. doi : 10.7717 /peerj.12085 . PMC 8404572. PMID  34532160 . 
  39. ^ Ладич, Фридрих (2001). «Звукогенерирующая и детектирующая двигательная система у сомов: Конструкция мышц плавательного пузыря у дорадид и пимелодид». The Anatomical Record . 263 (3): 297–306. doi : 10.1002/ar.1105 . ISSN  1097-0185. PMID  11455539. S2CID  24896586.
  40. ^ abcde Searcy, William A. (март 2013 г.). «Принципы общения животных. Второе издание. Джек У. Брэдбери и Сандра Л. Веренкамп. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. $99,95. xiv + 697 стр.; илл. + C-1–C-6 (кредиты) + I-1–I-47 (указатель). ISBN: 978-0-87893-045-6. 2011». The Quarterly Review of Biology . 88 (1): 48. doi :10.1086/669301. ISSN  0033-5770.
  41. ^ "Звонки тревоги луговых собачек кодируют метки об окраске хищников. Автор: Н. Слободчико В · Андреа Пасека · Дженнифер Л. Вердолин. Опубликовано 31 декабря 2008 г. через Springer-Verlag" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 июня 2021 г. . Получено 3 июня 2021 г. .
  42. ^ Сигналы тревоги у желтобрюхих сурков: I. Значение ситуативно-изменяющихся сигналов тревоги Дэниела Т. Блюмштейна и Кеннета Б. Армитиджа, кафедра систематики и экологии, Университет Канзаса. Опубликовано Animal Behavior, через UCLA Life Sciences
  43. ^ Браун, Грант Э.; Чиверс, Дуглас П.; Смит, Р. Ян Ф. (1995-02-01). «Локализованная дефекация щуки: реакция на маркировку феромоном тревоги карповых?». Поведенческая экология и социобиология . 36 (2): 105–110. doi :10.1007/BF00170715. ISSN  1432-0762. S2CID  31875357.
  44. ^ Браун, Грант; Адриан, Джеймс; Паттон, Тодд; Чиверс, Дуглас (декабрь 2001 г.). «Толстоголовые пескари учатся распознавать запах хищника, когда подвергаются воздействию концентраций искусственного феромона тревоги ниже порога их поведенческой реакции». Канадский журнал зоологии . 79 (12): 2239–2245. doi :10.1139/z01-194. ProQuest  220512135 – через ProQuest.
  45. ^ ab "Кислотные дожди — это прошлый век, верно? Не совсем так: канадский ученый объясняет, как кислотные дожди все еще оставляют свой след — IISD Experimental Lakes Area". 16 мая 2018 г. Получено 26 октября 2020 г.
  46. ^ du P. Bothma, J.; le Richet, EAN (1995-04-01). «Доказательства использования трения, маркировки запахом и когтеточек леопардами Калахари». Журнал засушливых сред . 29 (4): 511–517. Bibcode :1995JArEn..29..511D. doi :10.1016/S0140-1963(95)80023-9. ISSN  0140-1963.
  47. ^ Гослинг, Л. Моррис; Робертс, С. Крейг (2001). «Запаховая маркировка самцами млекопитающих: сигналы, защищающие от обмана конкурентов и самок» (PDF) . Достижения в изучении поведения . 30 : 169–217. doi :10.1016/S0065-3454(01)80007-3. ISBN 9780120045303.
  48. ^ du P. Bothma, J.; Richet, EAN le (1995). «Доказательства использования трения, маркировки запахом и когтеточек леопардами Калахари». Журнал засушливых сред . 29 (4): 511–517. Bibcode :1995JArEn..29..511D. doi :10.1016/s0140-1963(95)80023-9.
  49. ^ Клэпхэм, Мелани. Химическая сигнализация у бурых медведей, ursus arctos: оценка стратегий маркировки запахом и социальной функции. OCLC  1065010384.
  50. ^ Mech, L. David; Boitani, Luigi (2010-10-01). Волки: поведение, экология и сохранение. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51698-1.
  51. ^ "Электрокоммуникация". archive.fo . 2012-05-29. Архивировано из оригинала 2012-05-29 . Получено 2020-10-26 .
  52. ^ Worm, Martin; Kirschbaum, Frank; von der Emde, Gerhard (2017-09-13). «Социальное взаимодействие между живой и искусственной слабоэлектрической рыбой: электрокоммуникация и локомоторное поведение Mormyrus rume proboscirostris по отношению к подвижной фиктивной рыбе». PLOS ONE . 12 (9): e0184622. Bibcode : 2017PLoSO..1284622W. doi : 10.1371/journal.pone.0184622 . PMC 5597219. PMID  28902915 . 
  53. ^ Донати, Элиза; Ворм, Мартин; Минчев, Стефано; ван дер Виль, Марлен; Бенелли, Джованни; фон дер Эмде, Герхард; Стефанини, Чезаре (2016-12-01). «Исследование коллективного поведения и электрокоммуникации у слабоэлектрической рыбы Mormyrus rume с помощью биомиметического роботизированного муляжа рыбы». Bioinspiration & Biomimetics . 11 (6): 066009. Bibcode : 2016BiBi...11f6009D. doi : 10.1088/1748-3190/11/6/066009. ISSN  1748-3190. PMID  27906686. S2CID  26047199.
  54. ^ Брид, Майкл Д.; Мур, Дженис (2015-05-16). Поведение животных. Academic Press. ISBN 978-0-12-801683-1.
  55. ^ Куо, Зинг (1 января 1960 г.). «Исследования основных факторов в борьбе животных: VI. Межвидовое сосуществование у птиц». Журнал генетической психологии . 97 : 15. ProQuest  1297122533 – через ProQuest.
  56. ^ Ямамото, Мария Эмилия; Араужо, Аррилтон; Арруда, Мария де Фатима; Лима, Ана Каринн Морейра; Сикейра, Хосе де Оливейра; Хаттори, Валлисен Тадаши (1 ноября 2014 г.). «Стратегии размножения самцов и самок у кооперативных приматов». Поведенческие процессы . Неотропическое поведение. 109 : 27–33. doi :10.1016/j.beproc.2014.06.009. ISSN  0376-6357. PMID  25010563. S2CID  205979349.
  57. ^ Данбар, Р.И.М. (2010-02-01). «Социальная роль прикосновения у людей и приматов: поведенческая функция и нейробиологические механизмы». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . Прикосновение, температура, боль/зуд и удовольствие. 34 (2): 260–268. doi :10.1016/j.neubiorev.2008.07.001. ISSN  0149-7634. ​​PMID  18662717. S2CID  30450770.
  58. ^ "Запах тела муравьев и физический контакт заставляют рабочих муравьев работать, показывают исследования". news.stanford.edu . Получено 26.10.2020 .
  59. ^ Сукчулуун, Гансух; Чжан, Сюэ-Ин; Чи, Цин-Шэн; Ван, Дэ-Хуа (2018-05-18). «Сбивание в кучу сохраняет энергию, снижает температуру тела, но увеличивает активность у полевок Брандта (Lasiopodomys brandtii)». Frontiers in Physiology . 9 : 563. doi : 10.3389/fphys.2018.00563 . ISSN  1664-042X. PMC 5968109. PMID 29867585  . 
  60. ^ «Защита коралловых рифов: что такое коралловые рифы? | Защита среды обитания | Агентство по охране окружающей среды США». archive.epa.gov . Получено 26.10.2020 .
  61. ^ Кокрофт, Реджинальд (октябрь 2001 г.). «Вибрационная коммуникация и экология групповых травоядных насекомых». Интегративная и сравнительная биология . 41 : 1215–1221 – через Oxford Academic.
  62. ^ Хилл, Пегги (октябрь 2001 г.). «Вибрация и коммуникация животных: обзор». Интегративная и сравнительная биология . 41 : 1135–1142 – через Oxford Academic.
  63. ^ Наринс, Питер (апрель 1990 г.). «Сейсмическая связь у бесхвостых амфибий». BioScience . 40 (4): 268–274. doi :10.2307/1311263. JSTOR  1311263 – через Oxford Academic.
  64. ^ Кардонг, Кеннет В.; Макесси, Стивен П. (1991). «Поведение гремучей змеи при ударе». Журнал герпетологии . 25 (2): 208–211. doi :10.2307/1564650. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564650.
  65. ^ Баккен, Джордж С.; Крохмал, Аарон Р. (2007-08-15). «Свойства визуализации и чувствительность лицевых ямок ямкоголовых змей, определенные с помощью оптического и теплового анализа». Журнал экспериментальной биологии . 210 (16): 2801–2810. doi : 10.1242/jeb.006965 . ISSN  0022-0949. PMID  17690227. S2CID  25037159.
  66. ^ Поу, Ф.; Эндрюс, Робин; Кэдл, Джон; Крамп, Марта; Савицкий, Алан; Уэллс, Кентвуд (2003-01-01). Герпетология (Третье изд.). Нью-Йорк: Prentice Hall. стр. 726.
  67. ^ ab Грачева, Елена О.; Инголия, Николас Т.; Келли, Ивонн М.; Кордеро-Моралес, Хулио Ф.; Холлопетер, Гюнтер; Чеслер, Александр Т.; Санчес, Эльда Э.; Перес, Джон К.; Вайсман, Джонатан С.; Юлиус, Дэвид (апрель 2010 г.). «Молекулярная основа инфракрасного обнаружения змеями». Nature . 464 (7291): 1006–1011. Bibcode :2010Natur.464.1006G. doi :10.1038/nature08943. ISSN  1476-4687. PMC 2855400 . PMID  20228791. 
  68. ^ Кюртен, Л.; Шмидт, У.; Шефер, К. (1 июня 1984 г.). «Теплые и холодовые рецепторы в носу летучей мыши-вампира Desmodus rotundas». Naturwissenschaften . 71 (6): 327–328. Бибкод : 1984NW.....71..327K. дои : 10.1007/BF00396621. ISSN  1432-1904. PMID  6472483. S2CID  31899356.
  69. ^ Уилсон, Бен; Дилл, Лоуренс М. (март 2002 г.). «Тихоокеанская сельдь реагирует на стимулированные звуки эхолокации зубатых китов». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 59 (3): 542. doi :10.1139/f02-029.
  70. ^ Haldar, Vivekananda; Chakraborty, Niladri (2017-07-01). «Новая эволюционная техника, основанная на принципе электролокации слоновьих рыб и акул: оптимизация электролокации рыб». Soft Computing . 21 (14): 3827–3848. doi :10.1007/s00500-016-2033-1. ISSN  1433-7479. S2CID  207013387.
  71. ^ Джонс, Гарет (2005-07-12). "Эхолокация". Current Biology . 15 (13): R484–R488. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.051 . ISSN  0960-9822. PMID  16005275. S2CID  235311777.
  72. ^ Вандерельст, Дитер; Стеккель, Ян; Боен, Андре; Переманс, Герберт; Холдерид, Марк В. (2016-08-02). Эйхенбаум, Ховард (ред.). «Распознавание мест с использованием сонара, похожего на летучую мышь». eLife . 5 : e14188. doi : 10.7554/eLife.14188 . ISSN  2050-084X. PMC 4970868 . PMID  27481189. 
  73. ^ Stritih, Natasa; Kosi, Alenka (ноябрь 2017 г.). «Обонятельная сигнализация агрессивного намерения в состязаниях самцов пещерных сверчков (Tropglophilus neglectus; Orthoptera: Rhaphidophoridae)». PLOS ONE . 12 (11): e0187512. Bibcode : 2017PLoSO..1287512S. doi : 10.1371 /journal.pone.0187512 . PMC 5675388. PMID  29112984. ProQuest  1961423777. 
  74. ^ Клаттон-Брок, Тим (2016-05-31). Сообщества млекопитающих. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-09532-3.
  75. ^ Йенссен, Томас А.; Оррелл, Кимберли С.; Ловерн, Мэтью Б. (2000). «Половой диморфизм в агрессивной сигнальной структуре и использовании полигинной ящерицы Anolis carolinensis». Copeia . 2000 (1): 140–149. doi :10.1643/0045-8511(2000)2000[0140:SDIASS]2.0.CO;2. ISSN  0045-8511. JSTOR  1448245. S2CID  9813895.
  76. ^ Боуэн, Джон; Хит, Сара (2005). Проблемы поведения у мелких животных: практические советы для ветеринарной команды. Эдинбург: Elsevier Saunders. стр. 127. ISBN 978-0702027673. Получено 16 июня 2022 г. .
  77. ^ Cäsar, Cristiane; Byrne, Richard W.; Hoppitt, William; Young, Robert J.; Zuberbühler, Klaus (2012-08-01). «Доказательства семантической коммуникации в сигналах тревоги обезьян тити». Animal Behaviour . 84 (2): 405–411. doi :10.1016/j.anbehav.2012.05.010. ISSN  0003-3472. S2CID  45749417.
  78. ^ Сасаки, Такао; Хёллдоблер, Берт; Миллар, Джоселин Г.; Пратт, Стивен К. (15.09.2014). «Контекстно-зависимый сигнал тревоги у муравья Temnothorax rugatulus». Журнал экспериментальной биологии . 217 (18): 3229–3236. doi : 10.1242/jeb.106849 . hdl : 2286/RI28102 . ISSN  0022-0949. PMID  25013103. S2CID  2102542.
  79. ^ ab Hasson, O. (октябрь 1991 г.). «Сигналы преследования-отпугивания: связь между добычей и хищником». Trends in Ecology & Evolution . 6 (10): 325–329. doi :10.1016/0169-5347(91)90040-5. ISSN  0169-5347. PMID  21232498.
  80. ^ "Карта жизни | Вибрационная коммуникация у животных". Архивировано из оригинала 2020-11-29 . Получено 2020-10-28 .
  81. ^ ab Wijngaarden, Vanessa (2023-02-08). «Интервьюирование животных с помощью животных-коммуникаторов: потенциал интуитивной межвидовой коммуникации для многовидовых методов». Общество и животные . -1 (aop): 1–21. doi : 10.1163/15685306-bja10122 . ISSN  1568-5306. S2CID  257674909.
  82. ^ Таузин, Тибор; Чик, Андор; Киш, Анна; Топал, Йожеф (2015). «Что или где? Значение референтного человеческого указания для собак (Canis familiaris)» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 129 (4): 334–338. doi :10.1037/a0039462. ISSN  1939-2087. PMID  26147704.
  83. ^ Шон Сенечал: Собаки тоже могут давать знаки. Прорывной метод обучения собак общению с вами , 2009, Random House/Crown/TenSpeed ​​Press
  84. ^ Данеш, ЭФ (1993) Утрата способности человека к межвидовой коммуникации [Магистерская диссертация, Университет Монтаны] scholarworks https://scholarworks.umt.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=8491&context=etd
  85. ^ Блюменталь, Сьюзен (1990). «Пятнистый скот и олени: духовные наставники и символы выносливости и исцеления в «церемонии»». American Indian Quarterly . 14 (4): 367–377. doi :10.2307/1184963. JSTOR  1184963.
  86. ^ Смит, Пенелопа (2009). Когда животные говорят: методы установления связи с животными-компаньонами . Atria Books/Beyond Words. ISBN 9781582702353.
  87. ^ Моррис, Десмонд (1958). «Сравнительная этология травяных вьюрков (erythrurae) и манкинов (amadinae)». Труды Лондонского зоологического общества . 131 (3): 389–439. doi :10.1111/j.1096-3642.1958.tb00695.x. ISSN  1469-7998.
  88. ^ подробно обсуждается Ричардом Докинзом в его книге «Эгоистичный ген».
  89. ^ Чандлер, Кристофер Х.; Офриа, Чарльз; Дворкин, Ян (2013). «Безудержный половой отбор приводит к хорошим генам». Эволюция . 67 (1): 110–119. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01750.x . ISSN  0014-3820. JSTOR  23327705. PMID  23289565. S2CID  15929198.
  90. ^ ab VM Janik, LS Sayigh и RS Wells: «Форма свиста-сигнатуры передает дельфинам-афалинам идентификационную информацию», Труды Национальной академии наук , т. 103, № 21, 23 мая 2006 г.
  91. ^ abc "Motherese in bottlenose dolphins". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 25 сентября 2023 г. Получено 26 декабря 2023 г.
  92. ^ abcd Sayigh, Laela S.; El Haddad, Nicole; Tyack, Peter L.; Janik, Vincent M.; Wells, Randall S.; Jensen, Frants H. (4 июля 2023 г.). «Матери дельфинов-афалин изменяют свистящие сигнатуры в присутствии собственных детенышей». Труды Национальной академии наук . 120 (27). Национальная академия наук : e2300262120. Bibcode : 2023PNAS..12000262S. doi : 10.1073/pnas.2300262120. hdl : 10023/27844 .
  93. ^ Глисон, Джин Берко и Нэн Бернстайн Ратнер. «Развитие языка», 8-е изд. Пирсон, 2013.
  94. ^ Смит, Эрик Олден (29.09.2017). Эволюционная экология и поведение человека. Routledge. ISBN 978-1-351-52132-1.
  95. ^ Хэр, Брайан; Колл, Джозеп; Томаселло, Майкл (1998-01-01). «Обмен информацией о местоположении пищи между человеком и собакой (Canis Familiaris)». Эволюция коммуникации . 2 (1): 137–159. doi :10.1075/eoc.2.1.06har. ISSN  1387-5337.
  96. ^ Таузин, Тибор; Чик, Андор; Киш, Анна; Топал, Йожеф (ноябрь 2015 г.). «Что или где? Значение референтного человеческого указания для собак (Canis familiaris)». Журнал сравнительной психологии . 129 (4): 334–338. doi :10.1037/a0039462. ISSN  1939-2087. PMID  26147704.
  97. ^ Го, Кун; Мейнтс, Керстин; Холл, Шарлотта; Холл, Софи; Миллс, Дэниел (2009-05-01). «Смещение взгляда влево у людей, макак-резусов и домашних собак». Animal Cognition . 12 (3): 409–418. doi :10.1007/s10071-008-0199-3. ISSN  1435-9456. PMID  18925420. S2CID  5661394.
  98. ^ «Есть ли у животных язык? — Мишель Бишоп». TED Ed . 10 сентября 2015 г. Получено 11 сентября 2015 г.
  99. ^ Томпсон, Роджер КР; Оден, Дэвид Л. (2000). «Категорическое восприятие и концептуальные суждения нечеловеческих приматов: палеологическая обезьяна и аналоговая обезьяна». Cognitive Science . 24 (3): 363–396. doi : 10.1207/s15516709cog2403_2 . ISSN  1551-6709.
  100. ^ "У обезьян обнаружены зачатки языка". Wired . ISSN  1059-1028 . Получено 31 октября 2020 г. .
  101. ^ Реал, Лесли А. (1994-12-15). Поведенческие механизмы в эволюционной экологии. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-70595-8.
  102. ^ Гергей, Анна; Комптон, Анна; Ньюберри, Рут; Миклоши, Адам (апрель 2016 г.). «Социальное взаимодействие с «неопознанным движущимся объектом» вызывает ошибку A-Not_B у домашних собак». PLOS ONE . 11 (4): e0151600. Bibcode : 2016PLoSO..1151600G. doi : 10.1371 /journal.pone.0151600 . PMC 4830451. PMID  27073867. S2CID  16369609. 

Внешние ссылки