Плацента ( мн.: плаценты или плаценты ) представляет собой временный орган эмбриона , а затем и плода , который начинает развиваться из бластоцисты вскоре после имплантации . Он играет решающую роль в облегчении обмена питательных веществ, газов и отходов между физически разделенными кровообращением матери и плода и является важным эндокринным органом , производящим гормоны , которые регулируют физиологию матери и плода во время беременности . [1] Плацента соединяется с плодом через пуповину , а на противоположной стороне - с материнской маткой в зависимости от вида . У людей тонкий слой материнской децидуальной ( эндометриальной ) ткани отделяется вместе с плацентой, когда она выходит из матки после рождения (иногда ее неправильно называют «материнской частью» плаценты). Плаценты являются определяющей характеристикой плацентарных млекопитающих , но также встречаются у сумчатых и некоторых немлекопитающих с различными уровнями развития. [2]
Плаценты млекопитающих , вероятно, впервые появились примерно 150–200 миллионов лет назад. Белок синцитин , обнаруженный во внешнем барьере плаценты (синцитиотрофобласте ) между матерью и плодом, имеет в своем геноме определенную подпись РНК, что привело к гипотезе о том, что он произошел от древнего ретровируса : по сути, вируса , который помог проложить путь переход от яйцекладки к живорождению . [3] [4] [5]
Слово « плацента» происходит от латинского слова, обозначающего разновидность торта , от греческого πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta , винительного падежа от πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús , «плоский, плитообразный», [6] [7] в отношении его круглый, плоский вид у человека. Классическое множественное число — плаценты , но в современном английском языке чаще встречается форма плаценты .
Эволюция и филогенетическое разнообразие
Плацента развивалась независимо несколько раз, вероятно, начиная с рыб , откуда она возникла несколько раз, включая род Poeciliopsis . [8] Плацентация также развилась у некоторых рептилий . [9]
Плацента млекопитающих возникла более 100 миллионов лет назад и стала решающим фактором взрывной диверсификации плацентарных млекопитающих. [10] Хотя все плаценты млекопитающих имеют одинаковые функции, существуют важные различия в структуре и функциях у разных групп млекопитающих. Например, плаценты человека, крупного рогатого скота, лошади и собаки сильно различаются как на макроскопическом, так и на микроскопическом уровне. Плаценты этих видов также различаются по способности обеспечивать плод материнскими иммуноглобулинами . [11]
Состав
Плацентарные млекопитающие, включая человека, имеют хориоаллантоисную плаценту , которая формируется из хориона и аллантоиса . У людей плацента в среднем составляет 22 см (9 дюймов) в длину и 2–2,5 см (0,8–1 дюйм) в толщину, при этом центр является самым толстым, а края - самыми тонкими. Обычно он весит около 500 граммов (чуть более 1 фунта). Имеет темный красновато-синий или малиновый цвет. Он соединяется с плодом пуповиной длиной примерно 55–60 см (22–24 дюйма), которая содержит две пупочные артерии и одну пупочную вену . [12] Пуповина прикрепляется к хорионической пластинке (имеет эксцентричное прикрепление). Сосуды разветвляются по поверхности плаценты и в дальнейшем делятся, образуя сеть, покрытую тонким слоем клеток. Это приводит к образованию ворсинчатых древовидных структур. На материнской стороне эти ворсинчатые древовидные структуры сгруппированы в дольки, называемые семядолями . У людей плацента обычно имеет форму диска, но размер у разных видов млекопитающих сильно различается. [13]
Плацента иногда принимает форму, состоящую из нескольких отдельных частей, соединенных кровеносными сосудами. [14] Частей, называемых долями, может быть две, три, четыре или более. Такие плаценты описываются как двудольные/двудольные/двудольные, трехдольные/трехдольные/трехраздельные и так далее. Если имеется четко различимая главная доля и вспомогательная доля, последняя называется сукцентуриатной плацентой . Иногда кровеносные сосуды, соединяющие доли, мешают предлежанию плода во время родов , что называется предлежанием сосудов . [ нужна цитата ]
Экспрессия генов и белков
Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 70% этих генов экспрессируются в нормальной зрелой плаценте. [15] [16] Около 350 из этих генов более специфически экспрессируются в плаценте, и менее 100 генов высокоспецифичны для плаценты. Соответствующие специфические белки в основном экспрессируются в трофобластах и имеют функции, связанные с беременностью . Примерами белков с повышенной экспрессией в плаценте по сравнению с другими органами и тканями являются PEG10 и антиген рака яичка PAGE4, экспрессируемые в цитотрофобластах , CSH1 и KISS1 , экспрессируемые в синцитиотрофобластах , а также PAPPA2 и PRG2 , экспрессируемые во вневорсинчатых трофобластах.
Физиология
Разработка
Плацента начинает развиваться после имплантации бластоцисты в материнский эндометрий , на очень ранних сроках беременности, примерно на 4-й неделе. [ 17]
Внешний слой поздней бластоцисты состоит из трофобластов — клеток, образующих внешний слой плаценты. Этот внешний слой разделен на два дополнительных слоя: нижележащий слой цитотрофобласта и вышележащий слой синцитиотрофобласта . Синцитиотрофобласт представляет собой многоядерный непрерывный слой клеток, покрывающий поверхность плаценты. Он образуется в результате дифференцировки и слияния подлежащих цитотрофобластов, и этот процесс продолжается на протяжении всего развития плаценты. Синцитиотрофобласт участвует в барьерной функции плаценты. [18]
Плацента растет на протяжении всей беременности . Развитие материнского кровоснабжения плаценты завершается к концу первого триместра беременности на 14 неделе (СД). [17]
Плацентарное кровообращение
Материнское плацентарное кровообращение
При подготовке к имплантации бластоцисты эндометрий подвергается децидуализации . Спиральные артерии децидуальной оболочки реконструируются так, что они становятся менее извитыми, а их диаметр увеличивается. Увеличенный диаметр и более прямой путь кровотока способствуют увеличению притока материнской крови к плаценте. Существует относительно высокое давление, поскольку материнская кровь заполняет межворсинчатое пространство через эти спиральные артерии, которые омывают ворсинки плода кровью, позволяя осуществлять газообмен. У людей и других гемохориальных плацентарных органов материнская кровь вступает в непосредственный контакт с хорионом плода , хотя обмен жидкости не происходит. Когда давление снижается между импульсами , дезоксигенированная кровь течет обратно через вены эндометрия. [ нужна цитата ]
Кровоток у матери начинается между 5–12 днями беременности [19] и к моменту родов составляет примерно 600–700 мл/мин.
Фетоплацентарное кровообращение
Дезоксигенированная кровь плода проходит через пупочные артерии к плаценте. В месте соединения пуповины и плаценты пупочные артерии радиально разветвляются, образуя хорионические артерии . Хорионические артерии, в свою очередь, разветвляются на семядольные артерии . В ворсинках эти сосуды со временем разветвляются, образуя разветвленную артерио-капиллярно-венозную систему, чрезвычайно приближающую кровь плода к материнской крови; но смешения крови плода и матери не происходит («плацентарный барьер»). [20]
Фетоплацентарное кровообращение уязвимо к стойкой гипоксии или периодической гипоксии и реоксигенации, что может привести к образованию избыточного количества свободных радикалов . Это может способствовать преэклампсии и другим осложнениям беременности . [22] Предполагается, что мелатонин играет роль антиоксиданта в плаценте. [22]
Это начинается на 17–22 день. [23]
Рождение
Плацентарное изгнание начинается с физиологического отделения плаценты от стенки матки. Период от момента рождения ребенка до момента выхода плаценты называется «третьим периодом родов». Плацента обычно выходит в течение 15–30 минут после рождения. [ нужна цитата ]
Вытеснением плаценты можно активно управлять, например, путем внутримышечной инъекции окситоцина с последующим вытягиванием пуповины для облегчения выхода плаценты. Альтернативно, это можно лечить выжидательно, позволяя плаценте выйти без медицинской помощи. Кровопотеря и риск послеродового кровотечения могут быть уменьшены у женщин, которым предложено активное ведение третьего периода родов, однако могут возникнуть побочные эффекты, и необходимы дополнительные исследования. [24]
Есть привычка перерезать пуповину сразу после рождения, но предполагается, что для этого нет медицинских причин; напротив, предполагается, что отказ от перерезания пуповины помогает ребенку адаптироваться к внеутробной жизни , особенно у недоношенных детей. [25]
Микробиом
Традиционно считается, что плацента стерильна , но недавние исследования показывают, что в здоровых тканях может присутствовать резидентная, непатогенная и разнообразная популяция микроорганизмов . Однако вопрос о том, существуют ли эти микробы и имеют ли они клиническое значение, является весьма спорным и является предметом активных исследований. [26] [27] [28] [29]
Функции
Питание и газообмен
Плацента является посредником в передаче питательных веществ между матерью и плодом. Перфузия межворсинчатых пространств плаценты материнской кровью обеспечивает перенос питательных веществ и кислорода от матери к плоду и перенос продуктов жизнедеятельности и углекислого газа обратно от плода в материнскую кровь. Передача питательных веществ плоду может происходить как посредством активного , так и пассивного транспорта . [30] Было обнаружено, что плацентарный метаболизм питательных веществ играет ключевую роль в ограничении переноса некоторых питательных веществ. [31] Неблагоприятные ситуации при беременности, например, связанные с диабетом или ожирением у матери , могут увеличивать или уменьшать уровни переносчиков питательных веществ в плаценте, что потенциально может привести к чрезмерному росту или ограничению роста плода. [32]
Плацента функционирует как селективный барьер между клетками матери и плода, предотвращая проникновение материнской крови, белков и микробов (включая бактерии и большинство вирусов ) через материнско-плодовый барьер. [33]
Ухудшение функционирования плаценты, называемое плацентарной недостаточностью , может быть связано с передачей некоторых инфекционных заболеваний от матери ребенку . [34]
Очень небольшое количество вирусов, включая вирус краснухи , вирус Зика и цитомегаловирус (ЦМВ), могут проникать через плацентарный барьер, обычно используя условия определенных периодов беременности по мере развития плаценты. ЦМВ и вирус Зика перемещаются из кровотока матери через клетки плаценты в кровоток плода. [33] [35] [36] [37]
Начиная с 13-й недели беременности и линейно увеличиваясь, причем наибольшая передача происходит в третьем триместре, антитела IgG могут проходить через плаценту человека, обеспечивая защиту плода внутриутробно . [38] [39]
Этот пассивный иммунитет сохраняется в течение нескольких месяцев после рождения, предоставляя новорожденному точную копию долговременного гуморального иммунитета матери , позволяющую ему пережить решающие первые месяцы внеутробной жизни. Антитела IgM из-за своего большего размера не могут проникнуть через плаценту [40] , что является одной из причин, почему инфекции, приобретенные во время беременности, могут быть особенно опасны для плода. [41]
Эндокринная функция
Первый гормон, выделяемый плацентой, называется хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ). Это отвечает за остановку процесса в конце менструации, когда желтое тело перестает действовать и атрофируется. Если бы ХГЧ не прервал этот процесс, это привело бы к самопроизвольному аборту плода. Желтое тело также производит и выделяет прогестерон и эстроген , а ХГЧ стимулирует его увеличение количества выделяемого гормона. ХГЧ – это показатель беременности, на который обращают внимание тесты на беременность . Эти тесты будут работать, когда менструация не наступила или после того, как произошла имплантация, на седьмой-десятый день. ХГЧ также может оказывать антиантителное действие, защищая его от отторжения организмом матери. ХГЧ также помогает плоду мужского пола, стимулируя яички вырабатывать тестостерон, гормон, необходимый для роста половых органов мужчины.
Прогестерон помогает эмбриону имплантироваться, помогая прохождению через фаллопиевы трубы. Он также влияет на маточные трубы и матку , стимулируя увеличение секреции, необходимой для питания плода. Прогестерон, как и ХГЧ, необходим для предотвращения самопроизвольного аборта, поскольку он предотвращает сокращения матки и необходим для имплантации.
Эстроген является важнейшим гормоном в процессе пролиферации. Это включает в себя увеличение груди и матки, что способствует росту плода и выработке молока. Эстроген также отвечает за увеличение кровоснабжения к концу беременности за счет расширения сосудов . Уровни эстрогена во время беременности могут увеличиться в тридцать раз по сравнению с уровнем эстрогена в середине цикла у небеременной женщины.
У плода присутствуют небольшие лимфоцитарные супрессорные клетки, которые ингибируют материнские цитотоксические Т-клетки путем ингибирования ответа на интерлейкин 2 . [45]
Однако плацентарный барьер не является единственным средством уклонения от иммунной системы, поскольку чужеродные клетки плода также сохраняются в кровотоке матери по другую сторону плацентарного барьера. [46]
Метилирование ДНК
Трофобласт — это внешний слой клеток бластоцисты ( см. день 9 на рисунке выше , показывающем начальные стадии эмбриогенеза человека). Клетки плацентарного трофобласта имеют уникальный характер метилирования ДНК по всему геному , определяемый метилтрансферазами de novo во время эмбриогенеза . [47] Этот паттерн метилирования в основном необходим для регуляции развития и функционирования плаценты, что, в свою очередь, имеет решающее значение для выживания эмбриона. [47]
Другой
Плацента также является резервуаром крови для плода, доставляя к нему кровь в случае гипотонии и наоборот, подобно конденсатору . [48]
Клиническое значение
Многочисленные патологии могут поражать плаценту. [ нужна цитата ]
Плацента приросла , когда плацента имплантируется слишком глубоко, вплоть до мышц стенки матки (не проникая в нее).
Плацента часто играет важную роль в различных культурах , и многие общества проводят ритуалы ее утилизации. В западном мире плаценту чаще всего сжигают . [49]
Некоторые культуры хоронят плаценту по разным причинам. Маори Новой Зеландии традиционно хоронят плаценту новорожденного ребенка, чтобы подчеркнуть связь между людьми и землей . [50] Точно так же навахо хоронят плаценту и пуповину в специально выбранном месте, [51] особенно, если ребенок умирает во время родов. [52] В Камбодже и Коста-Рике считается, что захоронение плаценты защищает и обеспечивает здоровье ребенка и матери. [53] Если мать умирает при родах, аймара Боливии хоронят плаценту в секретном месте, чтобы дух матери не вернулся, чтобы забрать жизнь ее ребенка . [54]
Некоторые общины полагают, что плацента имеет власть над жизнью ребенка или его родителей. Квакиутли в Британской Колумбии закапывают плаценты девочек , чтобы дать девочкам возможность выкапывать моллюсков, и выставляют плаценты мальчиков воронам, чтобы стимулировать будущие пророческие видения. В Турции считается, что правильное удаление плаценты и пуповины способствует развитию набожности у ребенка в дальнейшей жизни. В Трансильвании и Японии считается, что взаимодействие с расположенной плацентой влияет на будущую фертильность родителей. [ нужна цитата ]
В некоторых культурах верят, что плацента является или была живой, часто являясь родственницей ребенка. Непальцы считают плаценту другом ребенка; оранг -асли и малайцы на Малайском полуострове считают его старшим братом ребенка. [53] [55] Коренные гавайцы верят, что плацента является частью ребенка, и традиционно сажают ее деревом, которое затем может расти рядом с ребенком. [49] Различные культуры Индонезии , такие как яванская и малайская, верят, что плацента имеет дух и ее нужно хоронить за пределами семейного дома. Некоторые малайцы закапывают плаценту ребенка с помощью карандаша (если это мальчик) или иглы с ниткой (если это девочка). [55]
В некоторых культурах плаценту едят — практика, известная как плацентофагия . В некоторых восточных культурах, таких как Китай , высушенная плацента ( ziheche紫河车, буквально «фиолетовая речная машина») считается целебным восстанавливающим средством и иногда используется в препаратах традиционной китайской медицины и различных продуктах для здоровья. [56] Практика человеческой плацентофагии стала более поздней тенденцией в западных культурах и не лишена противоречий ; обсуждается, что его практика считается каннибализмом .
В некоторых культурах плацента используется альтернативно , включая производство косметики, фармацевтических препаратов и продуктов питания. [57]
Дополнительные изображения
Плацента человека сразу после рождения.
Плод около 8 недель, заключен в амнион. Увеличено чуть более чем на два диаметра.
Плацента с прикрепленными плодными оболочками , разорванная по краю слева на снимке.
^ Цзинь М, Сюй Q, Ли Дж, Сюй С, Тан С (сентябрь 2022 г.). «МикроРНК в плаценте человека: крошечные молекулы, огромная сила». Молекулы . 27 (18): 5943. doi : 10,3390/molecules27185943 . ПМЦ 9501247 . ПМИД 36144676.
^ Резник Д.Н., Матеос М., Спрингер М.С. (ноябрь 2002 г.). «Независимое происхождение и быстрая эволюция плаценты рыб рода Poeciliopsis». Наука . 298 (5595): 1018–1020. Бибкод : 2002Sci...298.1018R. дои : 10.1126/science.1076018. PMID 12411703. S2CID 2372572.
^ Блэкберн Д.Г., Аванзати А.М., Паулесу Л. (ноябрь 2015 г.). «Возвращение к классике. История плацентологии рептилий: ранний отчет Студиати о плацентации у живородящей ящерицы». Плацента . 36 (11): 1207–1211. doi :10.1016/j.placenta.2015.09.013. ПМИД 26474917.
^ Аяла FJ (май 2007 г.). «Величайшее открытие Дарвина: дизайн без дизайнера». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (Приложение 1): 8567–8573. дои : 10.1073/pnas.0701072104 . ПМК 1876431 . ПМИД 17494753.
^ Боуэн Р. «Имплантация и развитие плаценты: введение и указатель». Патофизиология репродуктивной системы . Штат Колорадо . Проверено 7 июля 2019 г.
^ Йеттер Дж. Ф. (март 1998 г.). «Исследование плаценты». Американский семейный врач . 57 (5): 1045–54. PMID 9518951. Архивировано из оригинала 16 октября 2011 г.
^ «Структура и классификация плаценты». Штат Колорадо. Архивировано из оригинала 11 февраля 2016 г.
^ Фуджикура Т., Бенсон Р.К., Дрисколл С.Г. (август 1970 г.). «Двураздельная плацента и ее клинические особенности». Американский журнал акушерства и гинекологии . 107 (7): 1013–1017. дои : 10.1016/0002-9378(70)90621-6. PMID 5429965. Двураздельная плацента составляла 4,2 процента (366 из 8505) плацент белых женщин в Бостонской женской больнице, участвовавших в Совместном проекте.
^ «Протеом человека в плаценте - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 26 сентября 2017 г. Проверено 26 сентября 2017 г.
^ Улен М., Фагерберг Л., Халльстрём Б.М., Линдског С., Оксволд П., Мардиноглу А. и др. (январь 2015 г.). «Протеомика. Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. PMID 25613900. S2CID 802377.
^ ab «Этапы развития плода - проблемы женского здоровья». Руководства Merck, потребительская версия . Проверено 12 июня 2022 г.
^ «Как растет ваш плод во время беременности» . www.acog.org . Проверено 12 июня 2022 г.
^ «Плацентарное кровообращение». Онлайн-курс по эмбриологии для студентов-медиков . Университеты Фрибура, Лозанны и Берна (Швейцария). Архивировано из оригинала 28 сентября 2011 г.
^ аб Кисеруд Т, Ачарья Г (декабрь 2004 г.). «Кровообращение плода». Пренатальная диагностика . 24 (13): 1049–1059. дои : 10.1002/pd.1062. PMID 15614842. S2CID 25040285.
^ ab Reiter RJ, Tan DX, Korkmaz A, Rosales-Corral SA (2013). «Мелатонин и стабильные циркадные ритмы оптимизируют физиологию матери, плаценты и плода». Обновление репродукции человека . 20 (2): 293–307. дои : 10.1093/humupd/dmt054 . ПМИД 24132226.
^ Книга Уильямса по акушерству .
^ Бегли CM, Gyte GM, Девейн Д., МакГуайр В., Уикс А, Бисти LM (февраль 2019 г.). «Активное и выжидательное ведение женщин на третьем этапе родов». Кокрановская база данных систематических обзоров . 2019 (2): CD007412. дои : 10.1002/14651858.CD007412.pub5. ПМЦ 6372362 . ПМИД 30754073.
^ Мерсер Дж. С., Фор Б. Р., Эриксон-Оуэнс Д. А., Падбери Дж. Ф., О В (январь 2010 г.). «Исходы семимесячного развития младенцев с очень низкой массой тела при рождении, включенных в рандомизированное контролируемое исследование отсроченного и немедленного пережатия пуповины». Журнал перинатологии . 30 (1): 11–16. дои : 10.1038/jp.2009.170. ПМК 2799542 . ПМИД 19847185.
^ Перес-Муньос М.Э., Арриета MC, Рамер-Тейт А.Е., Уолтер Дж. (апрель 2017 г.). «Критическая оценка гипотез «стерильной матки» и «внутриутробной колонизации»: значение для исследований новаторского микробиома младенцев». Микробиом . 5 (1): 48. дои : 10.1186/s40168-017-0268-4 . ПМК 5410102 . ПМИД 28454555.
^ Мор Джи, Квон JY (октябрь 2015 г.). «Взаимодействие трофобласта и микробиома: новая парадигма иммунной регуляции». Американский журнал акушерства и гинекологии . 213 (4 приложения): S131–S137. дои : 10.1016/j.ajog.2015.06.039. ПМК 6800181 . ПМИД 26428492.
^ Принц А.Л., Энтони К.М., Чу Д.М., Агаард К.М. (октябрь 2014 г.). «Микробиом, роды и время родов: больше вопросов, чем ответов». Журнал репродуктивной иммунологии . 104–105: 12–19. дои : 10.1016/j.jri.2014.03.006. ПМЦ 4157949 . ПМИД 24793619.
^ Хорнеф М., Пендерс Дж. (май 2017 г.). «Существует ли пренатальная бактериальная микробиота?». Иммунология слизистой оболочки . 10 (3): 598–601. дои : 10.1038/ми.2016.141 . ПМИД 28120852.
^ Райт С., Сибли CP (2011). «Плацентарный перенос в здоровье и болезнях». В Кей Х, Нельсон М, Юпин В (ред.). Плацента: от развития к болезни . Джон Уайли и сыновья. стр. 66. ISBN978-1-4443-3366-4.
^ Пераццоло С., Хиршмугль Б., Вадсак С., Десой Дж., Льюис Р.М., Сенгерс Б.Г. (февраль 2017 г.). «Влияние плацентарного метаболизма на передачу жирных кислот плоду». Журнал исследований липидов . 58 (2): 443–454. дои : 10.1194/jlr.P072355 . ПМК 5282960 . ПМИД 27913585.
^ Каппен С., Крюгер С., Макгоуэн Дж., Салбаум Дж. М. (2012). «Материнская диета модулирует рост плаценты и экспрессию генов в мышиной модели диабетической беременности». ПЛОС ОДИН . 7 (6): e38445. Бибкод : 2012PLoSO...738445K. дои : 10.1371/journal.pone.0038445 . ПМЦ 3372526 . ПМИД 22701643.
^ аб Мадхусуданан Дж (10 октября 2018 г.). «Прорыв: как некоторые вирусы поражают плаценту». Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-101018-1 .
^ Эрлебахер А (21 марта 2013 г.). «Иммунология взаимодействия матери и плода». Ежегодный обзор иммунологии . 31 (1): 387–411. doi : 10.1146/annurev-immunol-032712-100003. ПМИД 23298207.
^ Перейра Л. (сентябрь 2018 г.). «Врожденная вирусная инфекция: переход через маточно-плацентарный интерфейс». Ежегодный обзор вирусологии . 5 (1): 273–299. doi : 10.1146/annurev-virology-092917-043236. PMID 30048217. S2CID 51724379.
^ Арора Н., Садовский Ю., Дермоди Т.С., Койн CB (май 2017 г.). «Вертикальная передача микробов во время беременности». Клетка-хозяин и микроб . 21 (5): 561–567. doi :10.1016/j.chom.2017.04.007. ПМК 6148370 . ПМИД 28494237.
^ Роббинс-младший, Бакарджиев А.И. (февраль 2012 г.). «Патогены и плацентарная крепость». Современное мнение в микробиологии . 15 (1): 36–43. дои : 10.1016/j.mib.2011.11.006. ПМЦ 3265690 . ПМИД 22169833.
^ Палмейра П., Квинелло С., Сильвейра-Лесса А.Л., Заго Калифорния, Карнейро-Сампайо М (2012). «Плацентарный перенос IgG при здоровой и патологической беременности». Клиническая и развивающая иммунология . 2012 : 985646. doi : 10.1155/2012/985646 . ПМК 3251916 . ПМИД 22235228.
^ Simister NE, Story CM (декабрь 1997 г.). «Fc-рецепторы плаценты человека и передача антител от матери к плоду». Журнал репродуктивной иммунологии . 37 (1): 1–23. дои : 10.1016/s0165-0378(97)00068-5. ПМИД 9501287.
^ Пиллиттери А (2009). Сестринское дело по охране здоровья матери и ребенка: уход за детородной и воспитывающей семьей. Хагерствон, доктор медицины: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 202. ИСБН978-1-58255-999-5.
^ «Какие инфекции могут повлиять на беременность?». Национальный институт здоровья детей и человеческого развития . 27 апреля 2021 г. Проверено 25 июня 2021 г.
^ Хандвергер С., Фримарк М. (апрель 2000 г.). «Роль плацентарного гормона роста и плацентарного лактогена в регуляции роста и развития плода человека». Журнал детской эндокринологии и метаболизма . 13 (4): 343–356. дои : 10.1515/jpem.2000.13.4.343. PMID 10776988. S2CID 28778529.
^ «Человеческий плацентарный лактоген». www.ucsfhealth.org . 17 мая 2009 года. Архивировано из оригинала 29 апреля 2017 года . Проверено 21 июля 2017 г.
^ «Плацента «обманывает защитные силы организма»» . Новости BBC . 10 ноября 2007 г. Архивировано из оригинала 29 апреля 2012 г.
^ Кларк Д.А., Чапут А, Туттон Д. (март 1986 г.). «Активное подавление реакции хозяина против трансплантата у беременных мышей. VII. Спонтанный аборт аллогенных плодов CBA/J x DBA/2 в матке мышей CBA/J коррелирует с недостаточной активностью не-Т-супрессорных клеток». Журнал иммунологии . 136 (5): 1668–1675. doi : 10.4049/jimmunol.136.5.1668 . PMID 2936806. S2CID 22815679.
^ Уильямс З., Зепф Д., Лонгтайн Дж., Анчан Р., Бродман Б., Миссмер С.А., Хорнштейн, доктор медицины (июнь 2009 г.). «Чужие фетальные клетки сохраняются в кровотоке матери». Фертильность и бесплодие . 91 (6): 2593–2595. doi : 10.1016/j.fertnstert.2008.02.008 . ПМИД 18384774.
^ аб Эндрюс С., Крюгер С., Мелладо-Лопес М., Хембергер М., Дин В., Перес-Гарсия В., Ханна К.В. Механизмы и функции метилирования ДНК de novo в развитии плаценты показывают важную роль DNMT3B. Нац Коммун. 2023, 23 января;14(1):371. дои: 10.1038/s41467-023-36019-9. PMID: 36690623; PMCID: PMC9870994
^ Асад Р.С., Ли Ф.Ю., Хэнли Флорида (май 2001 г.). «Податливость плаценты при экстракорпоральном кровообращении плода». Журнал прикладной физиологии . 90 (5): 1882–1886. дои : 10.1152/яп.2001.90.5.1882. PMID 11299282. S2CID 8785947.
^ ab «Зачем есть плаценту?». Новости BBC . 18 апреля 2006 г.
^ Метге Дж (2005). «Работа/игра с тремя языками». Сайты: Журнал социальной антропологии и культурных исследований . 2 (2): 83–90. doi : 10.11157/sites-vol2iss2id65 .
^ Франциско Э (3 декабря 2004 г.). «Преодоление культурного разрыва в медицине». Наука .
^ Шепардсон М (1978). «Изменения в погребальных практиках и верованиях навахо». Ежеквартальный журнал американских индейцев . 4 (4): 383–396. дои : 10.2307/1184564. JSTOR 1184564. PMID 11614175.
^ аб Бакли SJ. «Ритуалы Плаценты и фольклор со всего мира». Материнство . Архивировано из оригинала 6 января 2008 года . Проверено 7 января 2008 г.
^ Давенпорт А (июнь 2005 г.). «Любовное предложение». Журнал Джонса Хопкинса . 57 (3).
^ Аб Баракба А (2017). Энциклопедия Пербиданан Мелаю . Университет Ислама Малайзии Press. стр. 236–237. ISBN978-967-13305-9-3.
^ Фалькао Р. «Лекарственное использование плаценты». Архивировано из оригинала 5 декабря 2008 года . Проверено 25 ноября 2008 г.
^ Кролокке С., Дикинсон Э., Фосс К.А. (май 2018 г.). «Экономика плаценты: от выброшенных к ценным биопродуктам». Европейский журнал женских исследований . 25 (2): 138–153. дои : 10.1177/1350506816679004. ISSN 1350-5068. S2CID 151874106.
^ «Вес плаценты: средние значения, стандартные отклонения и процентили по гестационному возрасту». Плацентарная и гестационная патология . 2017. с. 336. дои : 10.1017/9781316848616.039. ISBN978-1-316-84861-6.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме Плаценты .
Найдите плаценту в Викисловаре, бесплатном словаре.
Плацентарно-специфичный протеом в Атласе белков человека
The Placenta, gynob.com, с цитатами из журнала Williams Obstetrics, 18th Edition, Ф. Гэри Каннингема, доктора медицины, Пола К. Макдональда, доктора медицины, Нормана Ф. Гранта, доктора медицины, Appleton & Lange, Publishers.