Шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) — вымерший вид мамонта , который жил со среднего плейстоцена до своего вымирания в эпоху голоцена . Он был одним из последних в ряду видов мамонтов, начиная с африканского Mammuthus subplanifrons в раннем плиоцене . Шерстистый мамонт начал расходиться со степным мамонтом около 800 000 лет назад в Сибири . Его ближайшим ныне живущим родственником является азиатский слон . Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) жил рядом с шерстистым мамонтом в Северной Америке, и исследования ДНК показывают, что эти два вида скрещивались друг с другом. Останки мамонта были известны в Азии задолго до того, как они стали известны европейцам. Происхождение этих останков долгое время было предметом споров и часто объяснялось как останки легендарных существ . Мамонт был идентифицирован как вымерший вид слона Жоржем Кювье в 1796 году.
Внешний вид и поведение этого вида являются одними из наиболее изученных среди всех доисторических животных благодаря обнаружению замороженных туш в Сибири и Северной Америке , а также скелетов, зубов, содержимого желудков, навоза и изображений из жизни в доисторических наскальных рисунках . Шерстистый мамонт был примерно такого же размера, как современные африканские слоны . Самцы достигали высоты плеч от 2,67 до 3,49 м (8 футов 9 дюймов и 11 футов 5 дюймов) и весили от 3,9 до 8,2 т (3,8 и 8,1 длинных тонн; 4,3 и 9,0 коротких тонн). Самки достигали 2,3–2,6 м (7 футов 7 дюймов – 8 футов 6 дюймов) в высоте плеч и весили от 2,8 до 4 т (2,8–3,9 длинных тонн; 3,1–4,4 коротких тонн). Новорожденный теленок весил около 90 кг (200 фунтов). Шерстистый мамонт был хорошо приспособлен к холодным условиям, существовавшим во время ледниковых периодов , включая последний ледниковый период . Он был покрыт мехом с внешним покровом из длинных остевых волос и более коротким подшерстком. Цвет шерсти варьировался от темного до светлого. Уши и хвост были короткими, чтобы минимизировать обморожение и потерю тепла. У него были длинные изогнутые бивни и четыре коренных зуба , которые заменялись шесть раз в течение жизни особи. Его поведение было похоже на поведение современных слонов, и он использовал свои бивни и хобот для манипулирования предметами, борьбы и добычи пищи. Рацион шерстистого мамонта в основном состоял из трав и осоки . Особи, вероятно, могли достигать возраста 60 лет. Его средой обитания была мамонтовая степь , которая простиралась через северную Евразию и Северную Америку.
Шерстистый мамонт сосуществовал с ранними людьми, которые использовали его кости и бивни для создания произведений искусства, орудий труда и жилищ, а также охотились на этот вид ради еды. Популяция шерстистых мамонтов сократилась в конце позднего плейстоцена, и последние популяции на материковой части Сибири сохранялись до примерно 10 000 лет назад, хотя изолированные популяции выживали на острове Святого Павла до 5 600 лет назад и на острове Врангеля до 4 000 лет назад. После его вымирания люди продолжали использовать его слоновую кость в качестве сырья, и эта традиция продолжается и сегодня. Завершение проекта генома мамонта в 2015 году вызвало дискуссию о возможном возрождении шерстистого мамонта несколькими различными методами. Однако ни один из этих подходов в настоящее время не осуществим.
Останки шерстистых мамонтов были давно известны коренным жителям Сибири и Америки , которые по-разному их интерпретировали. Позже останки достигли других частей Азии и Европы, где их также интерпретировали по-разному до появления современной науки . [1] [2] Первые останки шерстистых мамонтов, изученные учеными, были исследованы британским врачом Гансом Слоаном в 1728 году и состояли из окаменелых зубов и бивней из Сибири . Слоан был первым, кто признал, что останки принадлежали слонам . [3] Слоан обратился к другому библейскому объяснению присутствия слонов в Арктике, утверждая, что они были погребены во время Великого потопа , и что Сибирь ранее была тропической до резкого изменения климата. [4] Другие интерпретировали вывод Слоана несколько иначе, утверждая, что потоп перенес слонов из тропиков в Арктику . Статья Слоана была основана на описаниях путешественников и нескольких разрозненных костях, собранных в Сибири и Британии. Он обсуждал вопрос о том, принадлежали ли останки слонам, но не сделал никаких выводов. [5] В 1738 году немецкий зоолог Иоганн Филипп Брейне утверждал, что окаменелости мамонта представляют собой некий вид слона. Он не мог объяснить, почему тропическое животное было найдено в таком холодном регионе, как Сибирь, и предположил, что они могли быть перенесены туда Великим потопом. [6]
В 1796 году французский биолог Жорж Кювье был первым, кто идентифицировал останки шерстистого мамонта не как современных слонов, перевезенных в Арктику, а как совершенно новый вид. Он утверждал, что этот вид вымер и больше не существует, концепция, которая не была широко принята в то время. [2] [7] После идентификации Кювье немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах дал шерстистому мамонту его научное название Elephas primigenius в 1799 году, поместив его в тот же род , что и азиатский слон ( Elephas maximus ). Это название на латыни означает «первенец-слон». Кювье придумал название Elephas mammonteus несколько месяцев спустя, но впоследствии использовалось прежнее название. [8] В 1828 году британский натуралист Джошуа Брукс использовал название Mammuthus borealis для окаменелостей шерстистого мамонта в своей коллекции, которую он выставил на продажу, тем самым придумав новое название рода. [9]
Где и как возникло слово «мамонт» неясно. Согласно Оксфордскому словарю английского языка , оно происходит от старого вогульского слова mēmoŋt , «земляной рог». [10] Это может быть версия mehemot , арабской версии библейского слова «бегемот». Другое возможное происхождение — эстонское , где maa означает «земля», а mutt означает « крот ». Слово впервые было использовано в Европе в начале 17 века, когда упоминались бивни майманто , обнаруженные в Сибири. [11] Американский президент Томас Джефферсон , который проявлял живой интерес к палеонтологии , был частично ответственен за преобразование слова «мамонт» из существительного, описывающего доисторического слона, в прилагательное, описывающее что-либо удивительно большого размера. Первое зафиксированное использование этого слова в качестве прилагательного было в описании головки сыра (« Чеширский мамонтовый сыр »), подаренной Джефферсону в 1802 году. [12]
К началу 20 века таксономия вымерших слонов была сложной. В 1942 году была опубликована посмертная монография американского палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна о хоботных , в которой он использовал различные названия таксонов, которые ранее предлагались для видов мамонтов, включая замену Mammuthus на Mammonteus , поскольку он считал, что прежнее название было опубликовано недействительно. [13] Таксономия мамонтов была упрощена различными исследователями с 1970-х годов, все виды были сохранены в роде Mammuthus , и многие предложенные различия между видами вместо этого были интерпретированы как внутривидовые вариации. [14]
Осборн выбрал два коренных зуба (найденные в Сибири и Остероде ) из коллекции Блюменбаха в Геттингенском университете в качестве образцов лектотипа для шерстистого мамонта, поскольку обозначение голотипа не практиковалось во времена Блюменбаха, а один из описанных Блюменбахом образцов принадлежал неродственному слону с прямыми бивнями ( Palaeoloxodon antiquus ). Советский палеонтолог Вера Громова далее предложила считать первый из них лектотипом, а второй — паралектотипом. Оба коренных зуба считались утерянными к 1980-м годам, и поэтому более полный «таймырский мамонт», найденный в Сибири в 1948 году, был предложен в качестве образца неотипа в 1990 году. Также были предложены резолюции по историческим вопросам о действительности названия рода Mammuthus и обозначения типового вида E. primigenius . [15] [16] Паралектотип моляра (образец GZG.V.010.018) с тех пор находится в коллекции Геттингенского университета и идентифицирован путем сравнения его с иллюстрацией слепка Осборна. [8] [17]
Самые ранние известные члены хоботных, клада , которая включает современных слонов, существовали около 55 миллионов лет назад вокруг моря Тетис . Ближайшие известные родственники хоботных — сирены ( дюгони и ламантины) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало 6 миллионов лет назад в Африке и включает современных слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) является лишь дальним родственником мамонтов и частью отдельного семейства Mammutidae , которое разошлось за 25 миллионов лет до того, как появились мамонты. [18] Азиатский слон — ближайший сохранившийся родственник мамонтов. [19] Следующая кладограмма показывает размещение шерстистого мамонта среди позднеплейстоценовых и современных хоботных, основанное на генетических данных: [20] [21]
В течение шести недель с 2005 по 2006 год три группы исследователей независимо друг от друга собрали профили митохондриального генома шерстистого мамонта из древней ДНК , что позволило им подтвердить тесную эволюционную связь между мамонтами и азиатскими слонами ( Elephas maximus ). [22] [23] Обзор ДНК 2015 года подтвердил, что азиатские слоны являются ближайшими живыми родственниками шерстистого мамонта. [24] Африканские слоны ( Loxodonta africana ) ответвились от этой клады около 6 миллионов лет назад, близко ко времени аналогичного разделения между шимпанзе и людьми. [25] Исследование 2010 года подтвердило эти связи и предположило, что линии мамонтов и азиатских слонов разошлись 5,8–7,8 миллионов лет назад, в то время как африканские слоны разошлись от более раннего общего предка 6,6–8,8 миллионов лет назад. [26]
В 2008 году была картирована большая часть хромосомной ДНК шерстистого мамонта . Анализ показал, что шерстистый мамонт и африканский слон идентичны на 98,55–99,40%. [27] Команда картировала последовательность ядерного генома шерстистого мамонта, извлекая ДНК из волосяных фолликулов как 20 000-летнего мамонта, извлеченного из вечной мерзлоты , так и другого, который умер 60 000 лет назад. [28] В 2012 году белки были впервые уверенно идентифицированы, собранные у 43 000-летнего шерстистого мамонта. [29]
Поскольку многие останки каждого вида мамонта известны из нескольких мест, возможна реконструкция эволюционной истории рода с помощью морфологических исследований. Виды мамонтов можно идентифицировать по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластин ) на их коренных зубах ; у примитивных видов было мало гребней, и их количество постепенно увеличивалось по мере того, как новые виды эволюционировали, чтобы питаться более абразивными пищевыми продуктами. Коронки зубов становились глубже по высоте, а черепа становились выше, чтобы приспособиться к этому. В то же время черепа становились короче спереди назад, чтобы минимизировать вес головы. [30] [31] Короткие и высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов ( Mammuthus columbi ) были кульминацией этого процесса. [32]
Первые известные представители рода Mammuthus — африканский вид Mammuthus subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Первый считается предком более поздних форм. Мамонты появились в Европе около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, которые показывают, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция развилась с 12–14 гребнями, отделившись от более раннего типа и заменив его, став южным мамонтом ( M. meridionalis ) около 2–1,7 миллионов лет назад. В свою очередь, этот вид был заменен степным мамонтом ( M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, который развился в Восточной Азии около 1 миллиона лет назад. [30] Мамонты, произошедшие от M. trogontherii, развили моляры с 26 гребнями 400 000 лет назад в Сибири и стали шерстистым мамонтом. Самые ранние идентифицированные формы шерстистого мамонта датируются средним плейстоценом . [30] Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад, перейдя Берингов пролив . [32]
Известны особи и популяции, демонстрирующие переходную морфологию между каждым из видов мамонтов, а примитивные и производные виды сосуществовали до тех пор, пока первые не исчезли. Различные виды и их промежуточные формы были названы « хроновиды ». Было предложено много таксонов, промежуточных между M. primigenius и другими мамонтами, но их обоснованность неясна; в зависимости от автора, они считаются либо примитивными формами продвинутого вида, либо продвинутыми формами примитивного вида. [30] Различение и определение этих промежуточных форм было названо одной из самых длительных и сложных проблем в четвертичном палеонтологии. Региональные и промежуточные виды и подвиды, такие как M. intermedius , M. chosaricus , M. p. primigenius , M. p. jatzkovi , M. p. sibiricus , M. p. fraasi , M. p. leith-adamsi , M. p. hydruntinus , M. p. astensis , М.п. американус , М.п. compressus и М. п. alaskensis были предложены. [13] [33] [34]
Генетическое исследование 2011 года показало, что два исследованных образца колумбийского мамонта были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрещивались и производили плодовитое потомство. Североамериканский тип, ранее называемый M. jeffersonii, может быть гибридом между двумя видами. [35] Исследование 2015 года показало, что животные в ареале, где M. columbi и M. primigenius перекрывались, образовали метапопуляцию гибридов с различной морфологией. Оно показало, что евразийский M. primigenius имел схожие отношения с M. trogontherii в областях, где их ареалы перекрывались. [36]
В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет из двух зубов мамонта раннего плейстоцена , найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адычи (возрастом 1–1,3 миллиона лет) принадлежал к линии, которая была предковой для более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой из Крестовки (возрастом 1,1–1,65 миллиона лет) принадлежал к новой линии. Исследование показало, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от родственников линии Крестовки (которая, вероятно, представляла первых мамонтов, колонизировавших Америку), а другая половина — от линии шерстистых мамонтов, причем гибридизация произошла более 420 000 лет назад, в среднем плейстоцене . Более поздние шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, и виды мамонтов могли регулярно гибридизироваться, когда сближались в результате ледниковой экспансии. Эти результаты стали первым доказательством гибридного видообразования из древней ДНК. Исследование также показало, что генетические адаптации к холодной среде, такие как рост волос и отложение жира, уже присутствовали в родословной степных мамонтов и не были уникальными для шерстистых мамонтов. [37] [38]
Внешний вид шерстистого мамонта, вероятно, является наиболее известным из всех доисторических животных благодаря множеству замороженных образцов с сохранившимися мягкими тканями и изображениям современных людей в их искусстве. Средняя высота плеча самцов этого вида оценивается в 2,8–3,15 м (9 футов 2 дюйма – 10 футов 4 дюйма) при весе 4,5–6 т (9 900–13 200 фунтов), самки были меньше, как современные слоны, с высотой плеча 2,3–2,6 м (7 футов 7 дюймов – 8 футов 6 дюймов) и весом 2,8–4 т (6 200–8 800 фунтов). [39] Этот размер сопоставим с самым большим современным видом слонов, африканским саваннам ( Loxodonta africana ), но значительно меньше, чем более ранние Mammuthus meridionalis и Mammuthus trogontherii , а также современный Mammuthus columbi . [39] [40] Шерстистый мамонт демонстрировал вариации размеров по всему ареалу, при этом особи из Западной Европы были значительно крупнее (взрослые самцы, по оценкам, имели в среднем 2,99–3,31 м (9 футов 10 дюймов – 10 футов 10 дюймов) в высоту и 5,2–6,9 т (11 000–15 000 фунтов) в весе), чем те, что были найдены в Сибири (взрослые самцы этой популяции оценивались в среднем 2,66–2,94 м (8 футов 9 дюймов – 9 футов 8 дюймов) в высоту и 3,9–5,2 т (8 600–11 500 фунтов) в весе). Одним из крупнейших зарегистрированных шерстистых мамонтов является образец Зигсдорфа из Германии с предполагаемой высотой плеч 3,49 м (11,5 футов) и предполагаемой массой тела 8,2 т (18 000 фунтов). [40] Новорожденный теленок весил около 90 кг (200 фунтов). [41]
У немногих замороженных образцов сохранились гениталии, поэтому пол обычно определяется путем изучения скелета. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса, поскольку отверстие, которое функционирует как родовой канал, всегда шире у самок, чем у самцов. [42] Хотя мамонты на острове Врангеля были меньше, чем на материке, их размер варьировался, и они не были достаточно маленькими, чтобы считаться « островными карликами ». [43] Утверждается, что последние популяции шерстистых мамонтов уменьшились в размерах и увеличили свой половой диморфизм , но это было отклонено в исследовании 2012 года. [44]
Шерстистые мамонты имели несколько адаптаций к холоду, наиболее заметной из которых был слой меха, покрывающий все части их тела. Другие адаптации к холодной погоде включают уши, которые были намного меньше, чем у современных слонов; они были около 38 см (15 дюймов) в длину и 18–28 см (7,1–11,0 дюймов) в ширину, а ухо замороженного теленка «Димы» в возрасте от 6 до 12 месяцев было менее 13 см (5,1 дюйма) в длину. Маленькие уши уменьшали потерю тепла и обморожение , а хвост был коротким по той же причине, всего 36 см (14 дюймов) в длину у «мамонта из Березовки». Хвост содержал 21 позвонок, тогда как хвосты современных слонов содержат 28–33. Их кожа была не толще, чем у современных слонов, от 1,25 до 2,5 см (0,49 и 0,98 дюйма). У них был слой жира толщиной до 10 см (3,9 дюйма) под кожей, который помогал им сохранять тепло. У шерстистых мамонтов были широкие лоскуты кожи под хвостами, которые закрывали анус ; это также наблюдается у современных слонов. [45]
Другие характерные черты, изображенные на наскальных рисунках, включают большую, высокую, однокупольную голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; эта форма возникла из-за остистых отростков задних позвонков, уменьшающихся в длине спереди назад. Эти черты отсутствовали у молодых особей, у которых были выпуклые спины, как у азиатских слонов. Другая особенность, показанная на наскальных рисунках, была подтверждена обнаружением замороженного образца в 1924 году, взрослого, прозванного «Среднеколымским мамонтом», который сохранился с полным кончиком хобота. В отличие от долей хобота современных слонов, верхний «палец» на конце хобота имел длинную заостренную долю и был 10 см (3,9 дюйма) в длину, в то время как нижний «большой палец» был 5 см (2,0 дюйма) и был шире. Хобот «Димы» был 76 см (30 дюймов) в длину, тогда как хобот взрослого «ляховского мамонта» был 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину. [45] Хорошо сохранившийся ствол молодой особи, прозванной « Юка », был описан в 2015 году, и было показано, что он обладает мясистым расширением на треть выше кончика. Вместо овальной формы, как остальная часть ствола, эта часть была эллипсоидальной в поперечном сечении и в два раза больше в диаметре. Было показано, что эта особенность присутствует у двух других особей разного пола и возраста. [46]
Шерсть состояла из внешнего слоя длинной, грубой «остевой шерсти», которая была 30 см (12 дюймов) в длину на верхней части тела, до 90 см (35 дюймов) на боках и нижней стороне и 0,5 мм (0,020 дюйма) в диаметре, и более плотного внутреннего слоя более короткой, слегка вьющейся подшерстка, до 8 см (3,1 дюйма) в длину и 0,05 мм (0,0020 дюйма) в диаметре. Волосы на верхней части ноги были до 38 см (15 дюймов) в длину, а на ногах были 15 см (5,9 дюйма) в длину, достигая пальцев. Волосы на голове были относительно короткими, но длиннее на нижней стороне и по бокам туловища. Хвост был удлинен грубыми волосами длиной до 60 см (24 дюйма), которые были толще остевых волос. Шерстистый мамонт, вероятно, линял сезонно, и самая густая шерсть сбрасывалась весной. [47]
Поскольку туши мамонтов, скорее всего, сохранились, возможно, только зимняя шерсть сохранилась в замороженных образцах. Современные слоны имеют гораздо меньше волос, хотя молодые особи имеют более обширный волосяной покров, чем взрослые. [47] Считается, что это необходимо для терморегуляции , помогая им терять тепло в жаркой среде. [48] Сравнение между верхними волосами шерстистых мамонтов и современных слонов показывает, что они не сильно отличались по общей морфологии. [49] У шерстистых мамонтов было множество сальных желез в коже, которые выделяли масла в их волосы; это улучшало изоляцию шерсти, отталкивало воду и придавало меху глянцевый блеск. [50]
Сохранившийся мех шерстистого мамонта имеет оранжево-коричневый цвет, но считается, что это артефакт от обесцвечивания пигмента во время захоронения. Количество пигментации варьировалось от волоса к волосу и внутри каждого волоса. [45] Исследование 2006 года секвенировало ген Mc1r (который влияет на цвет волос у млекопитающих) из костей шерстистого мамонта. Было обнаружено два аллеля : доминантный (полностью активный) и рецессивный (частично активный). У млекопитающих рецессивные аллели Mc1r приводят к светлой шерсти. Мамонты, рожденные по крайней мере с одной копией доминантного аллеля, имели бы темную шерсть, в то время как те, у кого было две копии рецессивного аллеля, имели бы светлую шерсть. [51] Исследование 2011 года показало, что светлые особи были бы редки. [52] Исследование 2014 года вместо этого показало, что окраска особи варьировалась от непигментированной на остевых волосах, двухцветной, непигментированной и смешанной красно-коричневой остевой шерсти и непигментированной нижней шерсти, что придавало бы общий светлый вид. [53]
У шерстистых мамонтов были очень длинные бивни (модифицированные резцы ), которые были более изогнуты, чем у современных слонов. Самый длинный известный бивень самца составляет 4,05 м (13,3 фута) в длину (измерено по внешней кривой) и весит 115,5 кг (255 фунтов), при этом исторический отчет о бивне длиной 4,30 м (14,1 фута), найденном в Сибири, в то время как самый тяжелый бивень составляет 121 кг (267 фунтов), предположительно, он весил 125–130 кг (276–287 фунтов) в полном объеме; [54] [55] 2,4–2,7 м (7 футов 10 дюймов – 8 футов 10 дюймов) и 45 кг (99 фунтов) были более типичным размером. Бивни самок были меньше и тоньше, 1,5–1,8 м (4 фута 11 дюймов – 5 футов 11 дюймов) и весили 9 кг (20 фунтов). Для сравнения, рекорд самых длинных бивней африканского слона составляет 3,4 м (11 футов). Ножны бивней были параллельны и близко расположены. Около четверти длины находились внутри гнезд. Бивни росли спирально в противоположных направлениях от основания и продолжались по кривой, пока кончики не были направлены друг к другу, иногда пересекаясь. Таким образом, большая часть веса была бы близко к черепу, и возникал бы меньший крутящий момент, чем с прямыми бивнями. [55] [56] [54]
Бивни обычно были асимметричными и имели значительную вариацию: некоторые из них загибались вниз, а не наружу, а некоторые были короче из-за поломки. У телят в возрасте шести месяцев появлялись небольшие молочные бивни длиной в несколько сантиметров, которые через год заменялись постоянными бивнями. Рост бивней продолжался в течение всей жизни, но становился медленнее по мере того, как животное достигало взрослого возраста. Бивни вырастали на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) каждый год. Некоторые наскальные рисунки показывают шерстистых мамонтов с маленькими бивнями или без них, но неизвестно, отражало ли это реальность или было художественной вольностью. У самок азиатских слонов нет бивней, но нет ископаемых свидетельств того, что у взрослых шерстистых мамонтов их не было. [55] [56]
У шерстистых мамонтов было четыре функциональных коренных зуба одновременно — два в верхней челюсти и два в нижней. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см (0,98 дюйма) — выше. Коронка постоянно выдвигалась вперед и вверх по мере износа, что сопоставимо с конвейерной лентой . Зубы имели до 26 отдельных гребней эмали , которые сами по себе были покрыты «призмами», направленными к жевательной поверхности. Они были довольно износостойкими и удерживались вместе цементом и дентином . У мамонта было шесть наборов коренных зубов на протяжении всей жизни, которые заменялись пять раз, хотя известно несколько экземпляров с седьмым набором. Последнее состояние могло продлить продолжительность жизни особи, если только зуб не состоял всего из нескольких пластин. Первые коренные зубы были примерно такого же размера, как у человека, 1,3 см (0,51 дюйма), третьи были 15 см (5,9 дюйма) в длину, а шестые были около 30 см (12 дюймов) в длину и весили 1,8 кг (4,0 фунта). Коренные зубы становились больше и содержали больше гребней с каждой заменой. [57] Считается, что у шерстистого мамонта были самые сложные коренные зубы среди всех слонов. [56]
Взрослые шерстистые мамонты могли эффективно защищать себя от хищников с помощью своих бивней, хоботов и размера, но молодые особи и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки , пещерные гиены и крупные кошачьи . Бивни могли использоваться во внутривидовых драках, таких как драки за территорию или самок. Демонстрация больших бивней самцов могла использоваться для привлечения самок и запугивания соперников. Из-за своей кривизны бивни были непригодны для колющих ударов, но могли использоваться для ударов, о чем свидетельствуют повреждения некоторых ископаемых лопаток.
Очень длинные волосы на хвосте, вероятно, компенсировали его короткость, позволяя использовать его в качестве мухобойки , подобно хвосту современных слонов. Как и у современных слонов, чувствительный и мускулистый хобот работал как орган, похожий на конечность, со многими функциями. Он использовался для манипулирования предметами и в социальных взаимодействиях. [58] Хорошо сохранившаяся ступня взрослого самца « юкагирского мамонта » показывает, что подошвы ступней содержали множество трещин, которые помогали бы в сцеплении с поверхностями во время передвижения. Как и современные слоны, шерстистые мамонты ходили на пальцах и имели большие мясистые подушечки позади пальцев. [45]
Как и современные слоны, шерстистые мамонты, вероятно, были очень социальными и жили в матриархальных (возглавляемых самками) семейных группах. Это подтверждается ископаемыми комплексами и наскальными рисунками, изображающими группы, что подразумевает, что большинство их других социальных поведений, вероятно, были похожи на поведение современных слонов. Сколько мамонтов жило в одном месте одновременно, неизвестно, поскольку ископаемые отложения часто представляют собой скопления особей, которые умерли в течение длительных периодов времени. Численность, вероятно, варьировалась в зависимости от сезона и событий жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты могли образовывать большие стада чаще, поскольку животные, живущие на открытых территориях, с большей вероятностью делают это, чем те, которые живут в лесных районах. [59] Следы, оставленные стадом шерстистых мамонтов 11 300–11 000 лет назад, были обнаружены в водохранилище Сент-Мэри в Канаде, что показывает, что в этом случае было обнаружено почти равное количество взрослых, полувзрослых и молодых особей. У взрослых особей был шаг в 2 м (6,6 фута), а молодые особи бежали, чтобы не отставать. [60]
Зубная эмаль шерстистого мамонта из Польши продемонстрировала, что шерстистые мамонты были сезонно мигрирующими. Повторяющиеся сдвиги в δ 18 O и 87 Sr/ 86 Sr, обнаруженные в слоях эмали, соответствуют сезонным изменениям и указывают на то, что польские шерстистые мамонты населяли южную Польшу зимой, но паслись в польских центральных районах летом. [61]
Шерстистый мамонт был, вероятно, самым специализированным членом семейства слоновых. В дополнение к их меху, у них была липопексия (жировое хранилище) в шее и холке , на случай, если зимой было недостаточно пищи, и их первые три коренных зуба росли быстрее, чем у телят современных слонов. Было высказано предположение, что расширение, обнаруженное на хоботе «Юки» и других образцов, функционировало как «меховая рукавица»; кончик хобота не был покрыт мехом, но использовался для добычи пищи зимой и мог нагреваться, закручиваясь в расширение. Расширение могло использоваться для растапливания снега, если существовала нехватка питьевой воды, так как растапливание его непосредственно во рту могло нарушить тепловой баланс животного. [46] Как и у северных оленей и овцебыков , гемоглобин шерстистого мамонта был адаптирован к холоду, с тремя мутациями для улучшения доставки кислорода по всему телу и предотвращения замерзания. Эта особенность, возможно, помогла мамонтам жить в высоких широтах. [62]
В исследовании 2015 года сравнивались высококачественные последовательности геномов трех азиатских слонов и двух шерстистых мамонтов. Было обнаружено около 1,4 миллиона различий в нуклеотидах ДНК между мамонтами и слонами, которые влияют на последовательность более 1600 белков. Были отмечены различия в генах для ряда аспектов физиологии и биологии, которые могут иметь отношение к выживанию в Арктике, включая развитие кожи и волос, хранение и метаболизм жировой ткани и восприятие температуры. Были изменены гены, связанные как с ощущением температуры, так и с передачей этого ощущения в мозг. Один из генов, чувствительных к теплу, кодирует белок TRPV3, обнаруженный в коже, который влияет на рост волос. При введении в клетки человека было обнаружено, что версия белка мамонта менее чувствительна к теплу, чем у слона. Это согласуется с предыдущим наблюдением, что мыши, у которых отсутствует активный TRPV3, вероятно, проводят больше времени в более прохладных местах клетки, чем мыши дикого типа, и имеют более волнистую шерсть. Было обнаружено несколько изменений в генах циркадных часов, возможно, необходимых для того, чтобы справиться с экстремальными полярными колебаниями продолжительности светового дня. Похожие мутации известны и у других арктических млекопитающих, таких как северный олень. [63] [64]
Исследование митогенома шерстистого мамонта, проведенное в 2019 году, показало, что у них были метаболические адаптации, связанные с экстремальными условиями. [65] Генетическое исследование, проведенное в 2023 году, показало, что к моменту появления вида шерстистый мамонт уже приобрел широкий спектр генов, связанных с развитием кожи и волос, накоплением жира, метаболизмом и иммунной системой, и что они продолжали развиваться в течение последних 700 000 лет, включая ген, который привел к тому, что у мамонтов позднего четвертичного периода были маленькие уши. [66]
В кишечнике нескольких шерстистых мамонтов была обнаружена пища на разных стадиях пищеварения, что дает хорошее представление об их рационе. Шерстистые мамонты питались растительной пищей, в основном травами и осоками, которые дополнялись травянистыми растениями , цветковыми растениями , кустарниками , мхами и древесными веществами. Состав и точные разновидности различались в зависимости от местоположения. Шерстистым мамонтам требовалась разнообразная диета для поддержания роста, как и современным слонам. Взрослому человеку весом 6 тонн нужно было бы съедать 180 кг (400 фунтов) в день, и он мог добывать пищу до 20 часов каждый день. Двупалый кончик хобота, вероятно, был приспособлен для сбора коротких трав последнего ледникового периода ( четвертичное оледенение , 2,58 миллиона лет назад по настоящее время), обвиваясь вокруг них, тогда как современные слоны обвивают хоботом более длинную траву своей тропической среды. Хобот можно было использовать для срывания больших пучков травы, аккуратного сбора почек и цветов, а также обрывания листьев и веток там, где были деревья и кустарники. «Юкагирский мамонт» съел растительную массу, содержащую споры навозного грибка . [67] Изотопный анализ показывает, что шерстистые мамонты питались в основном растениями C3 , в отличие от лошадей и носорогов. [68]
Ученые обнаружили молоко в желудке и фекалии в кишечнике детеныша мамонта « Любы ». [69] Фекалии, возможно, съела «Люба», чтобы способствовать развитию кишечных микробов , необходимых для переваривания растительности, как это происходит у современных слонов. [70] Изотопный анализ шерстистых мамонтов из Юкона показал, что детеныши кормились грудью не менее 3 лет и были отняты от груди и постепенно переведены на растительную диету, когда им было 2–3 года. Это позже, чем у современных слонов, и может быть связано с более высоким риском нападения хищников или трудностями в получении пищи в течение длительных периодов зимней темноты в высоких широтах. [71]
Коренные зубы были адаптированы к их рациону из грубой тундровой травы, с большим количеством эмалевых пластин и более высокой коронкой, чем у их более ранних южных родственников. Шерстистый мамонт жевал свою пищу, используя свои мощные челюстные мышцы, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад при его открытии; острые эмалевые гребни таким образом пересекали друг друга, измельчая пищу. Гребни были износостойкими, что позволяло животному жевать большие количества пищи, которая часто содержала песок. Шерстистые мамонты, возможно, использовали свои бивни в качестве лопат, чтобы расчищать снег с земли и добираться до растительности, погребенной под ней, и разбивать лед для питья. Об этом свидетельствуют многие сохранившиеся бивни с плоскими, полированными секциями длиной до 30 см (12 дюймов), а также царапины на той части поверхности, которая достигала земли (особенно на их внешнем изгибе). Бивни использовались для добычи пищи другими способами, такими как выкапывание растений и снятие коры. [72] [73]
Продолжительность жизни млекопитающих связана с их размером. Поскольку современные слоны могут достигать возраста 60 лет, то же самое, как полагают, относится и к шерстистым мамонтам, которые были схожего размера. Возраст мамонта можно приблизительно определить, подсчитав годичные кольца его бивней при рассмотрении в поперечном сечении, но это не учитывает его ранние годы, поскольку они представлены кончиками бивней, которые обычно изнашиваются. В оставшейся части бивня каждая основная линия представляет год, а между ними можно найти еженедельные и ежедневные. Темные полосы соответствуют лету, поэтому можно определить сезон, в который умер мамонт. Рост бивней замедлялся, когда добывать пищу становилось сложнее, например, зимой, во время болезни или когда самца изгоняли из стада (самцы слонов живут со своими стадами примерно до 10 лет). Бивни мамонта, датируемые самым суровым периодом последнего оледенения 25–20 000 лет назад, демонстрируют более медленные темпы роста. [74] [75]
Шерстистые мамонты продолжали расти и после достижения зрелого возраста, как и другие слоны. Несросшиеся кости конечностей показывают, что самцы росли до 40 лет, а самки — до 25 лет. Замороженный теленок «Дима» был ростом 90 см (35 дюймов), когда умер в возрасте 6–12 месяцев. В этом возрасте второй набор коренных зубов находился в процессе прорезывания, а первый набор изнашивался в возрасте 18 месяцев. Третий набор коренных зубов сохранялся в течение 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока животному не появлялся последний, шестой набор, когда ему было 30 лет. Когда последний набор коренных зубов изнашивался, животное не могло жевать и питаться, и оно умирало от голода. Исследование североамериканских мамонтов показало, что они часто умирали зимой или весной, в самые трудные времена для выживания северных животных. [74]
Исследование сохранившихся детенышей показывает, что все они родились весной и летом, а поскольку у современных слонов период беременности составляет 21–22 месяца, то брачный сезон , вероятно, длился с лета по осень. [76] Изотопный анализ δ15N зубов «Любы» продемонстрировал их пренатальное развитие и указывает на то, что период ее беременности был аналогичен периоду беременности современной слонихи, и что она родилась весной. [77]
Лучше всего сохранившаяся голова замороженного взрослого образца, самца, прозванного «юкагирским мамонтом», показывает, что у шерстистых мамонтов были височные железы между ухом и глазом. [78] Эта особенность указывает на то, что, как и у слонов-быков, самцы шерстистых мамонтов вступили в « муст », период повышенной агрессивности. Железы используются, в частности, самцами для выработки маслянистого вещества с сильным запахом, называемого темпорином . Их мех, возможно, помог в дальнейшем распространении запаха. [79] Это было подтверждено исследованием 2023 года, в котором сравнивался уровень тестостерона в дентине взрослого бивня африканского слона с уровнем самца шерстистого мамонта. [80]
У шерстистых мамонтов были обнаружены доказательства нескольких различных заболеваний костей . Наиболее распространенным из них был остеоартрит , обнаруженный у 2% особей. У одного образца из Швейцарии в результате этого состояния было несколько сросшихся позвонков . «Юкагирский мамонт» страдал от спондилита в двух позвонках, а у некоторых образцов известен остеомиелит . У нескольких образцов были зажившие переломы костей , что свидетельствует о том, что животные пережили эти травмы. [81] Аналогичным образом, спондилоартропатия также была обнаружена у останков шерстистых мамонтов. [82] У 33% особей из региона Северного моря было обнаружено дополнительное количество шейных позвонков, вероятно, из-за снижения численности и последующего инбридинга. [83] Предполагается, что поражения позвоночника у шерстистых мамонтов были вызваны пищевым стрессом. [84] В кишечнике теленка «Димы» были обнаружены паразитические мухи и простейшие . [85]
Искажение коренных зубов является наиболее распространенной проблемой со здоровьем, обнаруженной в окаменелостях шерстистых мамонтов. Иногда замена была нарушена, и коренные зубы были вытолкнуты в ненормальное положение, но известно, что некоторые животные выжили после этого. Зубы из Британии показали, что у 2% образцов были заболевания пародонта , причем половина из них содержала кариес . [86] Иногда на зубах были раковые опухоли. [87]
Среда обитания шерстистого мамонта известна как « мамонтовая степь » или «тундровая степь». Эта среда простиралась через северную Азию, многие части Европы и северную часть Северной Америки во время последнего ледникового периода. Она была похожа на травянистые степи современной России, но флора была более разнообразной, обильной и росла быстрее. Присутствовали травы, осоки, кустарники и травянистые растения, а отдельные деревья встречались в основном в южных регионах. Эта среда обитания не была занята льдом и снегом, как принято считать, поскольку эти регионы, как полагают, были областями высокого давления в то время. Среда обитания шерстистого мамонта поддерживала других травоядных животных, таких как шерстистый носорог , дикие лошади и бизон . [86] Алтае -Саянские сообщества являются современными биомами, наиболее похожими на «мамонтовую степь». [88] Исследование 2014 года пришло к выводу, что разнотравье (группа травянистых растений) имело большее значение в тундростепи, чем считалось ранее, и что оно было основным источником пищи для мегафауны ледникового периода. [89]
Самый южный известный образец шерстистого мамонта находится в провинции Шаньдун в Китае и ему 33 000 лет. [90] Самые южные европейские останки находятся в Гранадской котловине в Испании и имеют примерно такой же возраст. [91] [92] Исследования ДНК помогли определить филогеографию шерстистого мамонта. Исследование ДНК 2008 года выявило две отдельные группы шерстистых мамонтов: одну, которая вымерла 45 000 лет назад, и другую, которая вымерла 12 000 лет назад. Предполагается, что эти две группы достаточно расходятся, чтобы их можно было охарактеризовать как подвиды . Группа, которая вымерла раньше, оставалась в середине высокой Арктики, в то время как группа, которая вымерла позже, имела гораздо более широкий ареал. [93] Недавние исследования стабильных изотопов сибирских и новосветских мамонтов показали, что климатические условия по обе стороны Берингова моста (Берингии) различались, причем в Сибири в течение позднего плейстоцена было более равномерно холодно и сухо. [94] В эпоху позднего дриаса шерстистые мамонты ненадолго распространились на северо-восток Европы, после чего популяции на материке вымерли. [95]
Генетическое исследование 2008 года показало, что некоторые из шерстистых мамонтов, которые проникли в Северную Америку через Берингов перешеек из Азии, мигрировали обратно около 300 000 лет назад и заменили предыдущую азиатскую популяцию около 40 000 лет назад, незадолго до того, как весь вид вымер. [96] Окаменелости шерстистых мамонтов и колумбийских мамонтов были найдены вместе в нескольких местах Северной Америки, включая карстовую воронку Хот-Спрингс в Южной Дакоте , где их регионы перекрывались. Неизвестно, были ли эти два вида симпатрическими и жили ли они там одновременно, или шерстистые мамонты могли проникнуть в эти южные районы во времена, когда популяции колумбийских мамонтов там отсутствовали. [86]
Современные люди сосуществовали с шерстистыми мамонтами в период верхнего палеолита , когда люди пришли в Европу из Африки между 30 000 и 40 000 лет назад. До этого неандертальцы сосуществовали с мамонтами в период среднего палеолита и уже использовали кости мамонта для изготовления инструментов и строительных материалов. Шерстистые мамонты были очень важны для людей ледникового периода, и выживание человека могло зависеть от мамонта в некоторых областях. Доказательства такого сосуществования не были признаны до 19 века. Уильям Бакленд опубликовал свое открытие скелета Красной леди из Павиленда в 1823 году, который был найден в пещере рядом с костями шерстистого мамонта, но он ошибочно отрицал, что они были современниками. В 1864 году Эдуард Ларте нашел гравюру шерстистого мамонта на куске мамонтовой кости в пещере Абри-де-ла-Мадлен в Дордони , Франция. Гравюра стала первым широко признанным доказательством сосуществования людей с доисторическими вымершими животными и является первым современным изображением такого существа, известным современной науке. [97]
Шерстистый мамонт является третьим по частоте изображения животным в искусстве ледникового периода после лошадей и бизонов, и эти изображения были созданы между 35 000 и 11 500 лет назад. Сегодня известно более 500 изображений шерстистых мамонтов, в различных носителях: от наскальных рисунков и гравюр на стенах 46 пещер в России, Франции и Испании до гравюр и скульптур (называемых « переносным искусством »), сделанных из слоновой кости, рогов оленя, камня и кости. Наскальные рисунки шерстистых мамонтов существуют в нескольких стилях и размерах. Больше всего изображений — 159 — во французской пещере Руффиньяк , и некоторые из рисунков имеют длину более 2 м (6 футов 7 дюймов). Другие известные пещеры с изображениями мамонтов — пещеры Шове , Ле Комбарель и Фон-де-Гом . [98] Изображение в пещере Эль-Кастильо может вместо этого показывать Палеолоксодона , «слона с прямыми бивнями». [99]
«Переносное искусство» можно датировать точнее, чем пещерное искусство, поскольку оно обнаружено в тех же отложениях, что и орудия труда и другие артефакты ледникового периода. Самая большая коллекция переносного искусства мамонтов, состоящая из 62 изображений на 47 табличках, была найдена в 1960-х годах в раскопанном лагере под открытым небом недалеко от Гённерсдорфа в Германии. Корреляции между количеством изображенных мамонтов и видами, на которые чаще всего охотились, похоже, не существует, поскольку кости оленей являются наиболее часто находимыми останками животных на этом месте. Во Франции были найдены два копьеметателя в форме шерстистых мамонтов. [98] Некоторые переносные изображения мамонтов, возможно, не были изготовлены там, где они были обнаружены, но могли перемещаться в результате древней торговли. [99]
.JPG/1280px-Mammoth_House_(Replica).JPG)
Кости шерстистого мамонта использовались в качестве строительного материала для жилищ как неандертальцами, так и современными людьми во время ледникового периода. [100] Известно более 70 таких жилищ, в основном из Восточно-Европейской равнины . Основания хижин были круглыми и составляли от 8 до 24 м 2 (от 86 до 258 кв. футов). Расположение жилищ было различным и варьировалось от 1 до 20 м (от 3,3 до 65,6 футов) друг от друга, в зависимости от местоположения. В качестве фундамента для хижин использовались большие кости, бивни для входов, а крыши, вероятно, представляли собой шкуры, удерживаемые на месте костями или бивнями. В некоторых хижинах полы были на 40 см (16 дюймов) ниже земли. Некоторые из костей, использованных в качестве материалов, могли принадлежать убитым людьми мамонтам, но состояние костей и тот факт, что кости, использованные для строительства одного жилища, различались по возрасту на несколько тысяч лет, позволяют предположить, что это были собранные останки давно умерших животных. Кости шерстистого мамонта использовались для изготовления различных инструментов, мебели и музыкальных инструментов. Крупные кости, такие как лопатки, использовались для покрытия тел мертвых людей во время захоронения. [101]
Шерстистая бивень мамонта использовалась для создания предметов искусства. Несколько фигурок Венеры , включая Венеру Брассемпуйскую и Венеру Леспюгскую , были сделаны из этого материала. Известно оружие, сделанное из слоновой кости, такое как кинжалы, копья и бумеранг . Исследование 2019 года показало, что шерстистая бивень мамонта была наиболее подходящим костным материалом для производства наконечников для метательных снарядов для крупной дичи в позднем плезистоцене. Чтобы иметь возможность обрабатывать слоновую кость, большие бивни приходилось рубить, выдалбливать и разделять на более мелкие, более управляемые части. Некоторые артефакты из слоновой кости показывают, что бивни были выпрямлены, и неизвестно, как это было достигнуто. [102] [73]
Шерстистые мамонты были важным источником пищи как для современных людей, так и для неандертальцев. [103] Несколько образцов шерстистых мамонтов демонстрируют доказательства того, что их разделывали люди, на что указывают разрывы, порезы и сопутствующие каменные орудия. Насколько доисторические люди полагались на мясо шерстистого мамонта, неизвестно, поскольку было доступно много других крупных травоядных. Многие туши мамонтов, возможно, были съедены людьми, а не стали жертвами охоты. Некоторые наскальные рисунки показывают шерстистых мамонтов в сооружениях, интерпретируемых как ловушки-ямы. Немногие образцы демонстрируют прямые, недвусмысленные доказательства того, что на них охотились люди. Сибирский образец с наконечником копья, застрявшим в его лопатке, показывает, что копье было брошено в него с большой силой. [104]
На участке в южной Польше, где обнаружены кости более 100 мамонтов, были обнаружены каменные наконечники копий, вставленные в кости, а многие каменные наконечники копий на участке были повреждены от ударов о кости мамонта, что указывает на то, что мамонты были основной добычей людей в то время. [105] Образец из мустьерской эпохи в Италии демонстрирует доказательства охоты с копьями неандертальцев. [106] Молодой образец, прозванный «Юка», является первым замороженным мамонтом со следами человеческого взаимодействия. Он демонстрирует доказательства того, что был убит крупным хищником, а вскоре после этого был съеден людьми. Некоторые из его костей были удалены и найдены поблизости. [107] На участке около реки Яна в Сибири было обнаружено несколько образцов со следами человеческой охоты, но находки были интерпретированы так, что они показали, что на животных не охотились интенсивно, а, возможно, в основном, когда требовалась слоновая кость. [108] Два шерстистых мамонта из Висконсина , «мамонты Шефера» и «мамонты Хебиора», демонстрируют доказательства того, что их разделали палеоиндейцы . [109] [110]
Большинство популяций шерстистых мамонтов исчезло в конце плейстоцена и середине голоцена [111], что совпало с вымиранием большинства североамериканской плейстоценовой мегафауны (включая колумбийского мамонта), а также с вымираниями или истреблениями степной фауны Евразии, которая сосуществовала с видами мамонтов (такими как шерстистый носорог, пещерный лев , северный олень, сайгак , песец и степной пестрый пеструшка ). Это вымирание стало частью позднеплейстоценовых вымираний , которые начались 40 000 лет назад и достигли пика между 14 000 и 11 500 лет назад. Ученые разделились во мнениях относительно того, были ли охота или изменение климата, приведшее к сокращению его среды обитания, основными факторами, способствовавшими вымиранию шерстистого мамонта, или же это произошло из-за комбинации этих двух факторов. [112] [113] Данные, полученные из значений δ 18 O , полученных из бивней , свидетельствуют о том, что изменение климата не было прямой причиной появления шерстистых мамонтов в Евразии, поскольку δ 18 O существенно не менялся в районах, где шерстистые мамонты вымерли, и где они сохранялись дольше в голоцене. [114]
Какова бы ни была причина, крупные млекопитающие, как правило, более уязвимы, чем мелкие, из-за их меньшей численности популяции и низких темпов воспроизводства. [115] Климатические модели во время последнего межледниковья (130–116 тыс. лет назад) предполагают, что шерстистые мамонты и связанная с ними степная фауна были чувствительны к сокращению степно-тундровых местообитаний, поскольку они были адаптированы к холодной, сухой и открытой среде. Генетические результаты и климатические модели указывают на то, что подходящие для шерстистого мамонта места обитания в Евразии сократились во время межледниковья, что могло бы вызвать эффект бутылочного горлышка популяции , который ограничил ее ареал несколькими северными районами. Однако, поскольку климат благоприятствовал более холодной среде, популяции шерстистого мамонта восстановились во время более поздних ледниковых периодов. [116]
Последний ледниковый период позднего плейстоцена считается периодом максимального географического распространения шерстистого мамонта, который занимал большую часть Европы, северной Азии и северной части Северной Америки, хотя несколько барьеров, таких как ледяные щиты, высокие горные цепи, пустыни, круглогодичные водные поверхности и другие луга, помешали им распространиться дальше. [117] К концу последнего ледникового периода, примерно 15 000 лет назад, мамонтовая степь, в которой обитал шерстистый мамонт, постепенно сменилась на большей части Сибири влажной тундрой и бореальными и умеренными лесами, которые для шерстистого мамонта были бы неблагоприятными для обитания. [118]
Различные популяции шерстистых мамонтов не вымерли одновременно по всему ареалу, а постепенно вымерли с течением времени. [119] Динамика различных популяций шерстистых мамонтов различалась, поскольку они испытывали очень разные масштабы климатических и антропогенных воздействий с течением времени, что позволяет предположить, что причины вымирания могли различаться в зависимости от популяции. [120] Большинство популяций исчезло между 14 000 и 10 000 лет назад. [121] В Великобритании шерстистые мамонты все еще присутствовали между 14 500 и 14 000 лет до н.э. [122] Самые молодые окаменелости материковой популяции были найдены на полуострове Кыттык в Сибири и датируются 9 650 лет назад. [115] [121]
Небольшая популяция шерстистых мамонтов сохранилась на острове Св. Павла , Аляска, вплоть до голоцена, [123] [124] [125] причем их вымирание на острове строго ограничено примерно 5600 годами назад на основе прямого датирования костей и экологических показателей. Предполагается, что эта популяция вымерла в результате повышения уровня моря и растущей сухости острова, что сократило доступность пресной воды, а также из-за деятельности мамонтов, которая привела к деградации немногих источников пресной воды на острове. [126] Последняя популяция, известная по окаменелостям, оставалась на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане до 4000 лет назад, вплоть до начала человеческой цивилизации и нескольких столетий после строительства Великой пирамиды и Сфинкса Древнего Египта . [127] [128] [129] [130] Однако некоторые исследования утверждают, что экологическая ДНК подтверждает существование небольших материковых популяций, которые вымерли примерно в то же время, что и их островные аналоги; Два исследования, проведенные в 2021 году, показали, что на основе ДНК окружающей среды мамонты выживали на Юконе примерно до 5700 лет назад, примерно одновременно с популяцией Сент-Пол, а на полуострове Таймыр в Сибири — до 3900–4100 лет назад, примерно одновременно с популяцией Врангеля. Полуостров Таймыр с его более сухой средой обитания мог служить убежищем для мамонтовой степи, поддерживая мамонтов и других широко распространенных млекопитающих ледникового периода, таких как дикие лошади ( Equus sp.). [111] [131] Однако древняя ДНК окружающей среды в холодных условиях может быть переработана из более старых отложений в более молодые отложения, которые явно относятся к периоду после вымирания, что ставит под сомнение достоверность этих дат. [132]
Секвенирование ДНК останков двух мамонтов, одного из Сибири 44 800 лет назад и одного с острова Врангеля 4300 лет назад, указывает на два крупных сбоя популяции: один около 280 000 лет назад, после которого популяция восстановилась, и второй около 12 000 лет назад, ближе к концу ледникового периода, после которого она не восстановилась. [133] Мамонты острова Врангеля были изолированы в течение 5000 лет из-за повышения уровня моря после ледникового периода, и последовавшее за этим инбридинг в их небольшой популяции, насчитывающей около 300–1000 особей [134], привел к потере 20% [133] –30% [130] гетерозиготности и потере 65% разнообразия митохондриальной ДНК. [130] Популяция, по-видимому, впоследствии была стабильной, не претерпев дальнейшей значительной потери генетического разнообразия. [130] [135] Таким образом, генетические данные указывают на то, что вымирание этой последней популяции было внезапным, а не кульминацией постепенного упадка. [130]
Перед вымиранием мамонты острова Врангеля накопили многочисленные генетические дефекты из-за своей малочисленной популяции; в частности, ряд генов обонятельных рецепторов и белков мочи стали нефункциональными, возможно, потому, что они утратили свою селективную ценность в островной среде. [136] Неясно, способствовали ли эти генетические изменения их вымиранию. [137] Было высказано предположение, что эти изменения согласуются с концепцией геномного расплавления , [136] однако это было оспорено более поздним анализом геномов некоторых из последних мамонтов на острове Врангеля, который предполагает, что крайне вредные мутации были значительно очищены до уровней ниже, чем в популяциях на материке, хотя уровень умеренно вредных мутаций был повышен. [138] Внезапное исчезновение, по-видимому, стабильной популяции может быть более соответствующим катастрофическому событию, возможно, связанному с климатом (например, обледенением снежного покрова), болезнью или человеческой охотничьей экспедицией. [138] [139]
Исчезновение относительно близко по времени к первым свидетельствам присутствия людей на острове, [140] хотя другие авторы предполагают, что шерстистые мамонты почти наверняка вымерли за несколько столетий до появления людей на острове Врангеля (которое датируется примерно 3600 лет назад). [118] [138] Шерстистые мамонты восточной Берингии (современная Аляска и Юкон ) также вымерли около 13 300 лет назад, вскоре (примерно через 1000 лет) после первого появления людей в этом районе, что соответствует судьбе всех других позднеплейстоценовых хоботных (мамонтов, гомфотериев и мастодонтов), а также большей части остальной мегафауны Америки . [ 141] Напротив, популяция мамонтов острова Св. Павла, по-видимому, вымерла значительно раньше прибытия людей. [126]
Изменения климата сократили подходящую среду обитания мамонтов с 7 700 000 км 2 (3 000 000 кв. миль) 42 000 лет назад до 800 000 км 2 (310 000 кв. миль), что примерно на 90% меньше, чем 6 000 лет назад. [142] [143] Шерстистые мамонты пережили еще большую потерю среды обитания в конце предпоследнего ледникового периода и в начале последнего межледниковья, примерно 125 000 лет назад. [144] [145] Исследования 11 300–11 000-летней тропы на юго-западе Канады показали, что M. primigenius находился в упадке, сосуществуя с людьми, поскольку было обнаружено гораздо меньше следов молодых особей, чем можно было бы ожидать в обычном стаде. [60] Было высказано предположение, что охота человека оказывала значительное давление на популяции шерстистых мамонтов на протяжении тысяч лет по всему ареалу их обитания, в результате чего численность популяции шерстистых мамонтов стала значительно ниже, чем она могла бы быть до сокращения их ареала, и, вероятно, ускорила сокращение ареала шерстистых мамонтов в ответ на изменение климата. [120]
Останки шерстистого мамонта были найдены во многих различных типах отложений, включая бывшие реки и озера, а также в « Доггерленде » в Северном море , которое временами высыхало во время ледникового периода. Такие останки обычно фрагментарны и не содержат мягких тканей. Скопления останков современных слонов были названы « кладбищами слонов », поскольку ошибочно считалось, что эти места были местом, где старые слоны отправлялись умирать. Были найдены похожие скопления костей шерстистого мамонта; считается, что они являются результатом того, что особи умирали вблизи или в реках на протяжении тысяч лет, и их кости в конечном итоге были собраны вместе потоками. Некоторые скопления, как полагают, являются останками стад, которые погибли вместе в одно и то же время, возможно, из-за наводнения. Естественные ловушки, такие как котловые ямы , карстовые ямы и грязь, удерживали мамонтов в отдельных событиях с течением времени. [146]
Помимо замороженных останков, единственная известная мягкая ткань была из образца, который сохранился в нефтяном просачивании в Старунии , Польша. Замороженные останки шерстистых мамонтов были найдены в северных частях Сибири и на Аляске, причем в последней находок было гораздо меньше. Такие останки в основном находят за Полярным кругом , в вечной мерзлоте. Мягкие ткани, по-видимому, имели меньше шансов сохраниться между 30 000 и 15 000 лет назад, возможно, потому, что климат был мягче в тот период. Большинство образцов частично деградировали до обнаружения из-за воздействия или из-за того, что их собирали падальщики. Эта « естественная мумификация » требовала, чтобы животное было быстро захоронено в жидких или полутвердых веществах, таких как ил, грязь и ледяная вода, которые затем замерзали. [147]
Наличие непереваренной пищи в желудке и семенных коробочек во рту многих особей говорит о том, что ни голодание, ни воздействие не вероятны. Зрелость этой съеденной растительности относит время смерти к осени, а не к весне, когда можно было бы ожидать цветов. [148] Животные могли провалиться сквозь лед в небольшие пруды или выбоины, что погребло их под собой. Многие, безусловно, погибли в реках, возможно, из-за того, что их смыло наводнением. В одном месте, у реки Берёлёх в Якутии в Сибири, было найдено более 8000 костей по меньшей мере 140 мамонтов в одном месте, по-видимому, их унесло туда течением. [149]
Между 1692 и 1806 годами было опубликовано несколько сообщений о замороженных останках мамонта с мягкими тканями, которые достигли Европы, хотя ни один из них не был собран в это время. [150] Хотя замороженные туши шерстистого мамонта были раскопаны европейцами еще в 1728 году, первый полностью задокументированный образец был обнаружен недалеко от дельты реки Лены в 1799 году Осипом Шумаховым, сибирским охотником. [151] Находясь в Якутске в 1806 году, Михаэль Фридрих Адамс услышал о замороженном мамонте. Адамс извлек весь скелет, за исключением бивней, которые Шумахов уже продал, и одну переднюю ногу, большую часть кожи и почти 18 кг (40 фунтов) волос. Во время своего обратного путешествия он купил пару бивней, которые, как он считал, были теми, которые продал Шумахов. Адамс привез все в Зоологический музей Зоологического института Российской академии наук , и задача по монтажу скелета была поручена Вильгельму Готлибу Тилезиусу . [5] [152] Это была одна из первых попыток реконструкции скелета вымершего животного. Большая часть реконструкции верна, но Тилезиус поместил каждый бивень в противоположное гнездо, так что они изгибались наружу, а не внутрь. Ошибка была исправлена только в 1899 году, и правильное размещение бивней мамонта все еще оставалось предметом споров в 20 веке. [153] [154]
Раскопки «березовского мамонта» 1901 года являются наиболее задокументированной из ранних находок. Он был обнаружен на сибирской реке Березовка (после того, как собака почувствовала его запах), и российские власти финансировали его раскопки. Вся экспедиция заняла 10 месяцев, и образец пришлось разрубить на куски, прежде чем его можно было перевезти в Санкт-Петербург. Большая часть кожи на голове, а также туловище были съедены хищниками, а большая часть внутренних органов сгнила. Он был идентифицирован как 35-40-летний самец, который умер 35 000 лет назад. У животного все еще была трава между зубами и на языке, что указывало на то, что оно умерло внезапно. Одна из его лопаток была сломана, что могло произойти, когда он упал в расщелину. Он мог умереть от удушья , на что указывал его эрегированный пенис. Треть копии мамонта в Зоологическом музее Санкт-Петербурга покрыта кожей и шерстью «берёзовского мамонта». [147] [148]
К 1929 году были задокументированы останки 34 мамонтов с замороженными мягкими тканями (кожа, плоть или органы). Только четыре из них были относительно полными. С тех пор было найдено еще около того. В большинстве случаев плоть имела признаки разложения до замерзания и последующего высыхания. [155] С 1860 года российские власти предлагали вознаграждение в размере до 1000 ₽ за находки замороженных туш шерстистых мамонтов. Часто такие находки держались в секрете из-за суеверий. Несколько туш были утеряны, потому что о них не сообщалось, а одну скормили собакам. [146] Несмотря на вознаграждение, коренные якуты также неохотно сообщали властям о находках мамонтов из-за плохого обращения с ними в прошлом. [150] В последние годы научные экспедиции были посвящены поиску туш, а не полагались исключительно на случайные встречи. Самым известным замороженным образцом с Аляски является теленок по кличке «Эффи», найденный в 1948 году. Он состоит из головы, туловища и передней ноги и ему около 25 000 лет. [146]
В 1977 году была обнаружена хорошо сохранившаяся туша семи-восьмимесячного детеныша шерстистого мамонта по имени «Дима». Эта туша была обнаружена около притока реки Колымы на северо-востоке Сибири. Этот экземпляр весил около 100 кг (220 фунтов) на момент смерти и был 104 см (41 дюйм) в высоту и 115 см (45 дюймов) в длину. Радиоуглеродное датирование определило, что «Дима» умер около 40 000 лет назад. Его внутренние органы похожи на органы современных слонов, но его уши составляют всего одну десятую от ушей африканского слона аналогичного возраста. Менее полный детеныш, по прозвищу «Маша», был найден на полуострове Ямал в 1988 году. Ему было 3–4 месяца, и причиной смерти могла стать рваная рана на его правой ноге. Это самый западный найденный замороженный мамонт. [156]
В 1997 году был обнаружен кусок бивня мамонта, торчащий из тундры полуострова Таймыр в Сибири, Россия. В 1999 году эта туша возрастом 20 380 лет и 25 тонн окружающих ее отложений были перевезены тяжелым вертолетом Ми-26 в ледяную пещеру в Хатанге . Образец получил прозвище « мамонт Жаркова ». В октябре 2000 года в этой пещере начались осторожные операции по размораживанию с использованием фенов для сохранения волос и других мягких тканей в целости и сохранности. [157] [158]
В 2002 году в районе реки Максунуоха на севере Якутии была обнаружена хорошо сохранившаяся туша, которая была извлечена в ходе трех раскопок. Этот взрослый самец был назван «юкагирским мамонтом» и, как полагают, жил около 18 560 лет назад, имел рост 2,829 м (9 футов 3,4 дюйма) в холке и весил от 4 до 5 тонн. Это один из наиболее хорошо сохранившихся мамонтов, когда-либо найденных, благодаря почти полной голове, покрытой кожей, но без туловища. Были найдены некоторые посткраниальные останки, некоторые с мягкими тканями. [78]
В 2007 году туша теленка по кличке «Люба» была обнаружена недалеко от реки Юрибей , где она пролежала 41 800 лет. [70] [159] Разрезав коренной зуб и проанализировав линии его роста, они обнаружили, что животное умерло в возрасте одного месяца. [77] Мумифицированный теленок весил 50 кг (110 фунтов), был 85 см (33 дюйма) в высоту и 130 см (51 дюйм) в длину. [160] [161] На момент обнаружения его глаза и туловище были целы, а на теле оставалось немного шерсти. Его органы и кожа очень хорошо сохранились. [162] Считается, что «Люба» задохнулась от грязи в реке, которую переходило ее стадо. [70] [163] После смерти его тело могло быть колонизировано бактериями, вырабатывающими молочную кислоту , которая «замариновала» его, сохранив мамонта в почти первозданном состоянии. [70]
В 2012 году в Сибири была найдена молодая особь, на которой были следы порезов, нанесенные человеком. Ученые оценили ее возраст на момент смерти в 2,5 года и дали ей прозвище « Юка ». Ее череп и таз были удалены до обнаружения, но были найдены поблизости. [107] [164] После обнаружения кожа «Юки» была подготовлена для изготовления таксидермического макета. [46] В 2019 году группе исследователей удалось получить признаки биологической активности после переноса ядер «Юки» в ооциты мыши . [165]
В 2013 году на острове Малый Ляховский , одном из островов архипелага Новосибирские острова , была найдена хорошо сохранившаяся туша , возраст которой на момент смерти составлял от 50 до 60 лет. Туша содержала хорошо сохранившуюся мышечную ткань. Когда ее извлекли из льда, из брюшной полости вытекла жидкая кровь. Находки интерпретировали это как указание на то, что кровь шерстистого мамонта обладала антифризными свойствами. [166] В 2022 году целый детеныш шерстистого мамонта был найден шахтером на золотых приисках Клондайк в Юконе , Канада. Предполагается, что образец умер 30 000 лет назад и получил прозвище «Nun cho ga», что означает «большой детеныш животного» на местном языке хэн . Это наиболее хорошо сохранившаяся мумия шерстистого мамонта, найденная в Северной Америке, и была того же размера, что и Люба. [167] [168]
Шерстистый мамонт оставался культурно значимым еще долгое время после своего вымирания. Коренные народы Сибири долгое время находили то, что сейчас известно как останки шерстистого мамонта, собирали их бивни для торговли слоновой костью и имели разнообразный спектр мифологических интерпретаций останков мамонта. [169] [170] [171] Манси и ханты считали мамонтов гигантскими птицами, причем манси (вместе с ненцами ) верили, что они были ответственны за создание гор и озер. В мифологии эвенкийского народа мамонты были ответственны за создание мира , выкапывая землю со дна океана своими бивнями. Селькупы верили, что мамонты живут под землей и охраняют подземный мир , в то время как якуты считали мамонтов духами воды. [169]
Коренные народы Северной Америки использовали бивни и кости шерстистых мамонтов для орудий труда и искусства. [172] Как и в Сибири, у североамериканских аборигенов были «мифы наблюдения», объясняющие останки шерстистых мамонтов и других слонов; инупиаты Берингова пролива считали, что кости принадлежали роющим существам, в то время как другие народы связывали их с первобытными гигантами или «великими зверями». [173] [174] [175] Наблюдатели интерпретировали легенды нескольких коренных народов Америки как содержащие народную память о вымерших слонах, хотя другие ученые скептически относятся к тому, что народная память могла сохраниться так долго. [173] [175] [176]
Бивни шерстистого мамонта были предметом торговли в Азии задолго до того, как с ними познакомились европейцы. Гуюк , хан монголов XIII века, как полагают, сидел на троне, сделанном из мамонтовой кости. [150] Вдохновленный представлением сибирских аборигенов о мамонте как о подземном существе, он был записан в китайской фармацевтической энциклопедии XVI века « Бэнь Цао Ганму» как инь шу , «скрытый грызун». [177] [178] Останки различных вымерших слонов были известны европейцам на протяжении столетий, но обычно интерпретировались как останки легендарных существ , таких как бегемоты или великаны , на основе библейских рассказов. Считалось, что это останки современных слонов, завезенных в Европу во времена Римской республики , например, боевых слонов Ганнибала и Пирра Эпирского , или животных, которые бродили на север. [2]
Сообщается, что бивни сибирского мамонта экспортировались в Россию и Европу в X веке. Первая сибирская бивни, попавшая в Западную Европу, была привезена в Лондон в 1611 году. Когда Россия оккупировала Сибирь, торговля слоновой костью выросла, и она стала широко экспортируемым товаром, при этом было добыто огромное количество. С XIX века и далее бивни шерстистого мамонта стали высоко ценимым товаром, используемым в качестве сырья для многих продуктов. Сегодня они по-прежнему пользуются большим спросом в качестве замены ныне запрещенному экспорту бивней слона и называются «белым золотом». [179] Местные торговцы подсчитали, что в Сибири все еще заморожено 10 миллионов мамонтов, и защитники природы предположили, что это может помочь спасти живые виды слонов от вымирания. На слонов охотятся браконьеры из-за их бивней, но если бы вместо этого их могли поставлять уже вымершие мамонты, спрос мог бы быть удовлетворен ими. Торговля слоновой костью была запрещена в большинстве мест после Лозаннской конференции 1989 года, но торговцы известны тем, что маркируют ее как бивень мамонта, чтобы протащить через таможню. Бивень мамонта похож на бивень слона, но первый более коричневый, а линии Шрегера имеют более грубую текстуру. [179] В 21 веке глобальное потепление облегчило доступ к сибирским бивням, поскольку вечная мерзлота оттаивает быстрее, обнажая мамонтов, заключенных в ней. [180]
Существует множество историй о замороженном шерстистом мясе мамонта, которое употреблялось в пищу после разморозки, особенно о «мамонте из Березовки», но большинство из них считаются сомнительными. Туши в большинстве случаев были разложившимися, а вонь настолько невыносимой, что только дикие падальщики и собаки, сопровождавшие искателей, проявили интерес к плоти. Такое мясо, по-видимому, когда-то рекомендовалось против болезней в Китае, и сибирские аборигены время от времени готовили мясо замороженных туш, которые они обнаружили. [181] Согласно одной из самых известных историй, члены Клуба исследователей обедали мясом замороженного мамонта с Аляски в 1951 году. В 2016 году группа исследователей провела генетический анализ образца еды и обнаружила, что он принадлежит зеленой морской черепахе (также утверждалось, что он принадлежит Megatherium ). Исследователи пришли к выводу, что ужин был рекламным трюком. [182] В 2011 году китайский палеонтолог Лида Син вела прямую трансляцию, во время которой ела мясо с ноги сибирского мамонта (тщательно приготовленное и приправленное солью), и сказала своей аудитории, что оно на вкус неприятное и похоже на землю. Это вызвало споры и вызвало неоднозначную реакцию, но Син заявил, что сделал это для продвижения науки. [183] В 2023 году австралийский стартап по выращиванию мяса Vow продемонстрировал выращенную в лаборатории «мамонтовую фрикадельку», полученную с использованием последовательности ДНК шерстистого мамонта. Фрикаделька вызвала разговоры о потенциале культивированного мяса как устойчивого источника пищи, подчеркнув его экологические преимущества по сравнению с традиционным сельским хозяйством. [184]
Время от времени появлялись заявления о том, что шерстистый мамонт не вымер и что небольшие изолированные стада могут выжить в обширной и малонаселенной тундре Северного полушария . В 19 веке несколько сообщений о «больших мохнатых зверях» были переданы российским властям сибирскими племенами, но никаких научных доказательств так и не появилось. Французский поверенный в делах, работавший во Владивостоке , М. Галлон, сказал в 1946 году, что в 1920 году он встретил русского охотника за пушным зверем, который утверждал, что видел живых гигантских, мохнатых «слонов» глубоко в тайге . [185] Из-за большой площади Сибири нельзя полностью исключить возможность того, что шерстистые мамонты сохранились до более поздних времен, но доказательства указывают на то, что они вымерли тысячи лет назад. Эти туземцы, вероятно, получили свои знания о шерстистых мамонтах от трупов, с которыми они столкнулись, что, вероятно, и является источником их легенд об этом животном. [186]
В конце 19 века ходили слухи о выживших мамонтах на Аляске. [185] В 1899 году Генри Тукеман подробно рассказал об убийстве им мамонта на Аляске и последующей передаче образца в дар Смитсоновскому институту в Вашингтоне, округ Колумбия . Музей отрицал эту историю. [187] Шведский писатель Бенгт Шёгрен предположил в 1962 году, что миф зародился, когда американский биолог Чарльз Хаскинс Таунсенд путешествовал по Аляске, увидел, как инуиты торгуют бивнями мамонта, спросил, живут ли еще мамонты на Аляске, и предоставил им рисунок животного. [185] Бернард Хейвельманс включил возможность существования остаточных популяций сибирских мамонтов в свою книгу 1955 года « По следам неизвестных животных »; хотя его книга была систематическим исследованием возможных неизвестных видов, она стала основой движения криптозоологии . [188]
Существование сохранившихся остатков мягких тканей и ДНК шерстистых мамонтов привело к идее, что этот вид можно воскресить научными методами. Было предложено несколько методов для достижения этой цели. Клонирование будет включать удаление содержащего ДНК ядра яйцеклетки самки слона и замену его ядром из ткани шерстистого мамонта. Затем клетку будут стимулировать к делению и вставлять обратно в самку слона. Полученный в результате теленок будет иметь гены шерстистого мамонта, хотя его эмбриональная среда будет другой. Большинство нетронутых мамонтов имели мало пригодной ДНК из-за условий их сохранения. Ее недостаточно, чтобы направлять производство эмбриона. [189] [190]
Второй метод заключается в искусственном оплодотворении яйцеклетки слона сперматозоидами из замороженной туши шерстистого мамонта. Полученное потомство будет гибридом слона и мамонта, и процесс придется повторять, чтобы можно было использовать больше гибридов в разведении. После нескольких поколений скрещивания этих гибридов получится почти чистый шерстистый мамонт. Тот факт, что сперматозоиды современных млекопитающих сохраняют жизнеспособность максимум 15 лет после глубокой заморозки, делает этот метод неосуществимым. [190]
.jpg/1280px-Elephants_by_the_water_(7568684536).jpg)
Несколько проектов работают над постепенной заменой генов в клетках слона на гены мамонта. [191] [192] К 2015 году, используя новую технологию редактирования ДНК CRISPR , одна команда под руководством Джорджа Чёрча отредактировала несколько генов шерстистого мамонта в геноме азиатского слона; сосредоточившись на устойчивости к холоду изначально, [193] целевыми генами являются гены внешнего размера уха, подкожного жира, гемоглобина и характеристик волос. [194] [195] Если какой-либо метод когда-либо окажется успешным, было сделано предложение ввести гибридов в заповедник дикой природы в Сибири, называемый Плейстоценовым парком . [196]
Некоторые исследователи подвергают сомнению этику таких попыток воссоздания. Помимо технических проблем, осталось не так много среды обитания, которая была бы подходящей для гибридов слона и мамонта. Поскольку вид был социальным и общительным , создание нескольких особей было бы неидеальным. Требуемое время и ресурсы были бы огромными, а научная польза была бы неясной, предполагая, что эти ресурсы вместо этого должны были бы использоваться для сохранения существующих видов слонов, находящихся под угрозой исчезновения. [190] [197] [198] Этика использования слонов в качестве суррогатных матерей в попытках гибридизации была поставлена под сомнение, поскольку большинство эмбрионов не выживут, а определение точных потребностей гибридного детеныша слона и мамонта было бы невозможным. [199] Еще одной проблемой является внедрение неизвестных патогенов, если бы усилия по восстановлению вида увенчались успехом. [200] В 2021 году компания из Остина собрала средства для повторного внедрения вида в арктическую тундру . [201]
Данные, относящиеся к Mammuthus primigenius на Wikispecies